|
КОСТНЫЙ АППАРАТ СКЕЛЕТА ОБЩАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Составляющие скелет кости расположены в организме в определенном, закономерном порядке и построены каждая в соответствии с ее функциональным назначением. В некоторых местах кости дополняются хрящевыми образованиями, обусловливающими упругость и рессорностьэтих участков (например, область грудной клетки). Структура костей, а также их собственное положение в организме, могут быть хорошо видны при помощи лучей Рентгена.
Развитие скелета является, прежде всего, показателем общей конституции организма, на что уже давно обращали внимание (Чирвин-ский, Иванов, Кулешов и др.), а также его зрелости в возрастном отношении. Это обстоятельство имеет огромное значение при выведении скороспелых пород домашних животных. Поэтому биологическое изучение скелета животных, особенно методами экспериментальной морфологии, представляет большую ценность для изучения развития и закрепления конституции животных в целом и ее направленного изменения (Боголюбский с сотрудниками) .
Кости являются живыми органами, способными изменять свою форму и перестраивать внутреннюю структуру в связи с изменениями условий жизни и работы животных. Так, например, у беременных самок, ввиду большого потребления плодом солей кальция, необходимых для формирования его скелета, скелет матери обедняется ими и может становиться ломким; то же может происходить и у коров при чрезмерной лактации. При длительном параличе одной тазовой конечности у человека и, следовательно, увеличенной нагрузке на здоровую и, наоборот, слабой нагрузке на больную, обнаруживается резкая разница в степени- развития компактного слоя костей, в частности, в бедренной кости (Лесгафт). Усиленная физическая нагрузка на весь организм или на одну работающую конечность, вызывает рабочую гипертрофию костной ткани: увеличение компактного вещества, изменение формы костей, даже появление новых костных образований — дополнительных сесамовидных костей (Привес, 1949 и др.).
Определенная интенсивность нагрузки на костный аппарат является непременным условием для сохранения костями соответствующей плотности. Повышенная нагрузка динамического типа у растущих животных вызывает изменения общей конфигурации кости и стимулирует продольный рост трубчатых костей, а также усиление остеонизации и дифферен-цировки костей. Изменение нагрузки и условий работы при неестественных условиях — ампутации конечностей или образовании культи — ведет
1 Самостоятельные эпифизы бывают уже и у рептилий, например у ящериц (Вок-кен, 1949).
2 Примордиальный (primordialis) означает первобытный (т. е. первичный).
к заметным изменениям как формы костей, так и их внутренней структуры как у животных, так и у человека (Ковешникова и другие сотрудники института им. Лесгафта). При неправильных сращениях после переломов не только форма, но и внутренняя архитектоника кости резко меняются вследствие рассасывания прежних костных перекладин и построения но-зых, отвечающих задачам работы в особых условиях. Особенно резки возрастные изменения костей, что можно видеть на примере изменения з течение жизни нижей челюсти у человека, в связи с наличием зубов л нагрузкой на нее при жевании (Валькер, 1938, 1951 и др.).
Кости являются для организма огромным минеральным депо для солевого обмена (например, отдают в различной степени соли во время лактации, причем из важных, опорных костей их расходуется меньше (Шарабрин, 1953)
В многочисленных внутренних пространствах костей (костно-мозго-зых полостях и щелях) содержится обильное количество костного мозга 14,6%), являющегося кроветворным органом. При этом скелет следует рассматривать не как механическое вместилище для костного мозга, а как единое функционально целое, поскольку сам костный мозг следует понимать как образование периоста в процессе развития и, следовательно, кроветворная функция в конечном счете является принадлежностью самой костной ткани, а мозг есть лишь часть кости. Таким образом, скелет не является инертным образованием и в процессе жизни претерпевает глубокие изменения, в частности, в связи с кроветворной функцией и приспособлением организмов к дыханию (окислительная роль крови); этим и объясняются различия в степени развития скелета (Коржуев, 1955).
Количество и вес костей. Общее количество костей в организме разных животных не одинаково, что объясняется в основном различием в числе позвонков с ребрами, а также костей в дистальных участках конечностей (разное число пальцев). Общее количество костей у разных домашних животных можно видеть из приведенной таблицы (табл. 2).
Свойства костей и их состав. Свежие, т. е. извлеченные из трупа, кости тяжелы, содержат сравнительно много воды и имеют кремово-желто-затып цвет (от пропитывающего их жира), пноыа с легким розоватым оттенком, что объясняется разветвлениями капиллярной сети, опалесциру-ют: снаружи одеты тонкой, но прочной оболочкой — надкостницей. Кости, высушенные и обезжиренные (с которыми обычно и приходится иметь дело в аудиториях), резко отличаются от свежих: они легче, цвет их чисто белый, надкостницы уже нет. Кости, лежащие в земле, становятся хрупкими, так как теряют органическое вещество в результате гниения под действием бактерий. Если кости лежат в сухом грунте, то они сохраняются лучше и мумифицируются, т. е. гнилостный процесс не развивается, а если лежат в известковой почве, то даже пропитываются солями кальция и окаменевают, становясь очень тяжелыми.
Кости самые прочные образования в организме, но и их прочность может широко варьировать в зависимости от формы, внутренней архитектоники и состава. Самыми прочными костями являются скалистая часть каменистой кости, а также зубы. Из крупных костей самой прочной считается большеберцовая кость (у человека выдерживает нагрузку до 1650 кг, т. е. другими словами в 25 раз больше, чем в норме). В наиболее прочных костях откладывается больше солей извести (бедренная кость, большая берцовая, поясничные позвонки), а меньше — в костях, которые не несут опорной функции. Особой прочностью обладают кости птиц (крепость в сочетании с легкостью), особенно бедренные кости и кости крыльев v хорошо летающих. Прочность костей обеспечивается двумя их свойствами: твердостью и упругостью, и условно ее можно сравнивать с прочностью железобетона. О твердости кости (сопротивление давлению) можно судить по следующим данным: свежая кость человека выдерживает давление 15 кг на 1 мм2, а кирпич — только 0,5 кг; ее твердость в 2,5 раза превышает твердость гранита. Прочность костей на растяжение приближается к прочности чугуна. Упругость костей также значительна — выше упругости дубового дерева. В молодом возрасте кости значительно более упруги, чем в старом. Удельный вес костей 1,85 — 1,90 (см. табл. 5).
Кости состоят из органического костного вещества и неорганических минеральных солей. Соотношение их между собою обусловливает различное сочетание твердости с упругостью, меняющееся в зависимости от возраста и функционального состояния организма. В высушенных и обезжиренных костях содержится примерно около 1/3 органических веществ-и 2/3 неорганических1. Наглядно это можно демонстрировать следующим образом. Берут высушенную кость и прокаливают на сильном огне; в кости сгорают все органические вещества. Такая кость сохраняет свою форму, но даже при легком прикосновении рассыпается в порошок, так как в ней уже нет органической основы и она становится чрезвычайно хрупкой. Этот остаток называется костной землей и по существу представляет из себя золу, т. е. неорганические вещества кости. Далее проделывают другой опыт: кость погружают в крепкий раствор азотной или соляной кислоты и оставляют в нем на несколько дней. Кость при этом теряет свои неорганические вещества, но сохраняет органические (декалышни-руется). Такая декальцинированная кость представляет собой так называемый костный хрящ и содержит около 90% органического (клейдающе-го) вещества — оссеина — разновидности коллагена, обладающего большой эластичностью. Она также сохраняет свою форму, но становится чрезвычайно эластичной и гибкой (например, такое ребро молено свободно согнуть в кольцо и даже завязать узлом) (см. табл. 6).
Свежие цельные кости содержат около 50% воды, что объясняется их своеобразной структурой — наличием внутри них губчатого вещества. В то же время само костное вещество, т. е. кость, лишенная структуры.
1 Содержание неорганических веществ в такой кости колеблется от 44% до 60%. (Лысенков, 1923).
содержит гораздо меньше воды (у взрослого человека — 22%, у новорожденного — 32%; особенно мало воды в наиболее твердом дентине — 10%). Неорганические вещества составляют немногим более 1/5 части (21, 85%) н в основном состоят из солей кальция, преимущественно фосфорнокислого (85%). Органическую основу кости составляют азотосодержащие вещества, в основном, оссеин. Кости всегда богаты жиром: в некоторых костях содержатся огромные количества жира (до 31% в грудной кости) (табл. 6). Состав костей, особенно неорганические вещества и количество жира, значительно варьирует.
На форму костей, их состав, а следовательно, и в целом на их качество большое влияние оказывают питание, условия жизни и содержания животного (Лесгафт, Чирвинский, Малигонов и др.)1. Особенно резкое воздействие эти факторы оказывают на развивающийся и растущий скелет. Опыты, проведенные в лаборатории Лесгафта на новорожденных щенках, показали, что качество пищи сильно влияет на костяк. Так, прежде всего очень резко меняется содержание воды в свежей кости (у щенков при растительной пище — 78,25%, а при молочной — 24,63%). Так же резко меняется соотношение органических и неорганических веществ: при молочном питании оно у щенков почти равно 1:1 (т. е. норма), а при смешанной и особенно растительной пище наблюдается значительное преобладание органических .веществ и соотношение равняется 1 : 1,7 и 1 : 2,5. Резко меняются и свойства костей: у щенков при молочном питании кости обладали наибольшей прочностью, весом и размером, при растительной пище размер их и вес были значительно меньше; к тому же при питании смешанной и растительной пищей наблюдалась большая мягкость у. гибкость костей, что приводило к их искривлениям и даже переломам. Естественно, что различные экологические условия оказывают резкое влияние на развитие костяка (климат, состав воды и почвы, особенно богатство солями кальция и важнейшими микроэлементами). Так, иногда нарушается минеральный обмен и кости могут терять соли кальция; это сопровождается разреженностью самой структуры (остеопороз) 2, а при заболевании — размягчением костей (остеомаляция): кости даже во взрослом состоянии теряют соли кальция (прежде всего из губчатого вещества), а новообразованные их не содержат совсем. Нарушение минерального обмена в растущем организме ведет к другому тяжелому заболеванию — рахиту, при котором уменьшается содержание кальция и пссфора в развивающихся костях (в обезвоженной кости у здорового йебенка соотношение неорганических веществ к органическим равно — 3 : 2, а у больного рахитом — 1 :4). В силу этого они становятся податливыми и гибкими, что ведет к деформации грудной клетки, черепа, искривлению конечностей.
Строение кости как органа. Каждая кость в системе скелета должна рассматриваться как самостоятельный орган. В зависимости от своего функционального назначения она имеет особую внешнюю форму и внутреннюю архитектонику, резко отличающуюся у разных костей. «Кости построены таким образом, что с наибольшей крепостью соединяют наибольшую легкость и наименьшую затрату материала, причем, по возможности, уменьшается влияние всякого сотрясения от толчка, получаемого при дви-/К ении» (Лесгафт).
Костное вещество, из которого построена кость, по своему качеству неодинаково. Компактное костное вещество (substantia compacta) наиболее плотное и прочное, одевает тонким плотным слоем кости снаружи, в раз-
1 Например, толстокостность, наблюдаемая у горного скота.
2 Как показатель общего обеднения организма солями кальция у животных могут :лужить конечные (1 - 4) позвонки хвоста, которые в этом случае при просвечивании лучами Рентгена становятся невидимыми (Домрачев и Макурпна, 1956).
личных костях оно достигает разной толщины. С внутренней поверхности плоских черепных костей такая костная пластинка очень тонка и ломка, почему и называется стекловидной пластинкой (lamina vitrea). В крупных трубчатых костях компактное костное вещество достигает наибольшего развития, особенно в средней их части и постепенно утончается по направлению к концам кости. Губчатое костное вещество (substantia spon-giosa) состоит из переплетающихся тонких костных пластинок, содержащих в себе маленькие ячеистые пространства, заполненные костным мозгом и образующие в целом губчатую костную массу. Губчатое костное вещество заполняет внутреннее пространство костей и в трубчатых костях, как правило, скапливается в области их концевых участков, оставляя среднюю часть кости (тело) свободной — мозговая полость (cavum medullare), в которой расположен костный мозг. Емкость полости в трубчатых костях составляет, примерно, У3 общего объема тела кости (2/з составляет кампакт-ное вещество). В плоских костях обе компактные пластинки близко прилежат друг к другу, и обычно узкое пространство между ними выполнено нежным мелкоклеточным губчатым веществом (cfiploe).
Каждая кость построена определенным закономерным образом, с одной стороны, отвечающим законам механики и, с другой — соответствующим ее местоположению в организме и функциональной нагрузке. Так, бросается в глаза, что во многих костях компактное вещество расположено по типу сводов, способных, как известно, выдерживать наибольшую нагрузку. Это же можно видеть при внимательном рассмотрении и в расположении тонких костных балок и трабекул в губчатом веществе в области концов трубчатых костей2. Эти сложные системы пластин, отвечающие законам статики и динамики, распределены в направлениях максимальной тяги и давления, т. е. по траекториям сжатия и растяжения, обеспечивая тем самым наиболее выгодную для организма конструкцию кости. Поэтому губчатое вещество расположено в местах, в которых кость испытывает напряжение по различным направлениям. Оно обеспечивает сочетание прочности и мягкости со значительным объемом. Губчатое вещество является также хорошим амортизатором и потому в костях лошади его наибольшее количество (Спирюхов, 1953). Считается, что направление пластинок губчатого вещества тесно связано с наружной формой костей (Триппель) и что на это известное влияние оказывают также особенности структуры хряща, предшествующего кости (Беннигхоф).
1 Из внутреннего мозгового пространства хорошо всасываются жидкости, быстро оттекающие из него по многочисленным венам. Этим можно пользоваться для введения в организм лекарственных веществ (через грудину (Леонтьев, 1947), а также анестезирующих средств (через спонгиозу эпифизов или концов отростков (Шуляк, 1955).
2 В последнее время методом Рентгена было установлено, что основой губчатого вещества являются образуемые им системы костных пластин, расположение которых зависит как от статики, так и от динамики данной кости (Шик и Гречишкин).
В зависимости от формы и расположения костных балок различают : типа строения губчатого костного вещества: I — трубчатое костное вещество, характеризуется строением из остеонов в виде широких трубок, идущих, примерно, в одном направлении (например, вдоль тела позвон-т:з); Л — пластинчатое костное вещество, состоит из системы соединенных между собой пластин, лежащих чаще по траектории и пересекающих .збою систему других, таких же однородных костных пластин (например, в шейке плечевой кости); III — балочное костное вещество, построенное из отдельных пластин или балах, переплетающихся между собой (например, верхняя часть плечевой кости).
Сочетание компактного и губчатого веществ щлсловливает большую прочность костей и соответствие их конструкции механическим задачам как при выполнении ими опорной функции, так и в динамите — при работе суставов под действием мышц. Считается, что наибольшее сопротивление трубчатой тшти на изгиб достигается при отношении диаметра эзговой полости к ее наружному (общему) диамет-щ.т как 8:11. Характер строения и свойства костей сазличаются у разных животных. Особенно резкие шличия наблюдаются в костях китообразных, коте зые характеризуются необычной пористостью в силу преобладания губчатого вещества, наполненно-:: костным мозгом (компенсаторное явление в силу стсутствия трубчатых костей конечностей) (Слеп-XJB. 1952).
Костная ткань слагается из костных клеток и остэзного промежуточного волокнистого (остеоидно-г с I вещества, в котором отлагаются соли кальция.
Кзетные клетки овально-уплощенной формы расположены довольно разобщенно друг от друга в маленьких костных полостях, но соединяются между собою многочисленными тонкими отростками, проходящими по костным канальцам. Основное вещество содержит многочисленные коллагеновые волокна, расположенные в определенном порядке, преимущественно пучками вдоль кости. Большей частью волокна, соединяясь в пучки, формируют ряд тонких (ди-щчетр 4,5 — 11р) пластиной (пластинчатая кость). Обычно такие пластин--щ группируются концентрическими слоями вокруг проходящих в кости сосудистых каналов, образуя вокруг них систему особых, как бы вложен-- ых друг в друга, слоистых цилиндрических костных пластин. Такая нэнцентрическая система многослойных костных пластин, совместно с заключенным внутри их каналом, носит название гаверсовой системы или штеона (а канал — гаверсового канала) и представляет собой как бы структурную единицу кости. Система гаверсовых каналов сообщается между собой поперечными ходами, а с поверхностью кости фолькманов-щ.нми каналами. В них проходят питающие кость сосуды, которые про-ихают в нее через многочисленные питательные отверстия; одно из них, главное, принимающее крупную артерию, обычно выделяется своей ве-т-гиной (своеобразные «ворота» кости). Вместе с ними со стороны над- ттницы проникают и нервные веточки, сопровождающие сосуды, чаще г зиде периваскулярных сплетений. Сосуды и нервы со стороны полости щти тесно сообщаются с костным мозгом и частью проникают в ком-тахтный слой кости. Остеоны характерны для компактной кости, в губатэй их обычно нет (лишь небольшие толстые перекладины могут со-аеэжать одиночные остеоны).
Рис. 5. Схема структуры губчатого и компактного костного вещества области верхнего и нижнего концов бедренной кости лошади
Наружные слои концентрических костных каналов могут быть или
неограниченными от окружающей их костной ткани (остеоны неотграни-ченные), или, наоборот, резко отграниченными (отграниченные остеоны), наконец, они могут содержать несколько сосудистых каналов (плюрива-лентные остеоны). В свете онтофилогенеза можно различать три этапа развития костной ткани; I — этап губчатого строения, II — этап первичной компактизация и III — этап остеонизации (Тимофеев, 1947).
Густота, порядок расположения, а также форма и величина остеонов зависят от положения кости в скелете и выполняемой ею нагрузки (Бог-дашов). В неработающей кости (например, в культе) остеоны могут исчезать. Сравнительно-анатомическое изучение микроструктуры кости показало, что остеоны присущи высокодифференцированным костям, у низших млекопитающих (например, сумчатых) остеоны или не выражены или еще не типичны (Клебанова). С возрастом уменьшается плотность расположения гаверсовых каналов (на 1 единицу сечения кости их число у человека: у плода — 18, у новорожденных — 11, в 5,5 лет — 5, у взрослых — 1 — 2).
Компактное и губчатое костное вещество в местах прикрепления сухожилий или мышц видоизменяет свою структуру (Калнмбат, 1956).
Хрящевая ткань состоит из плотного основного вещества, содержащего коллагеновые волокна (без отложения извести) и заключенных в нем хрящевых клеток, расположенных или поодиночке, или группами в -несколько клеток. Хрящевые клетки преимущественно имеют округлую форму и окружены капсулой (не имеют отростков и потому не соединяются между собой).
Снаружи вся кость, за исключением ее сочленовых поверхностей, покрытых гладким хрящом, одета довольно плотной оболочкой бледно-розового цвета — надкостницей (periosteum). Она богата кровеносными т-судами и нервами, придающими ей большую чувствительность h Кроме "го, надкостница является источником образования костной ткани ;м. ниже), за счет ее происходит рост молодых костей в ширину, а во г.рослом состоянии — восстановление дефектов и осуществление ее сращения после переломов. Участок кости, лишенный надкостницы, омертве-_ ет (некротизируется) и, как инородное тело, подвергается удалению2.
Надкостница плотно соединена с тззерхностью кости. В участках их наиболее прочного соединения из нее в дмое вещество кости проникают далеко внедряющиеся, особые прочные г-чки коллагеновых волокон- шар-гаевские волокна. Они особенно характерны для мест прикрепления к кости связок, сухожилий и мышц, причем в .частках особо прочного их соединения : костью на ней имеются бугорки из грубоволокнистой костной ткани, в ко-_эрую как бы впаиваются сухожильные окончания.
В хрящах роль надкостницы вы-еелняет надхрящница (perichondrium).
В последнее время рядом авторов чэедложено новое понятие об эндосте.
Эндост — внутренний мягкий костномозговой слой, прилегающий к косги изнутри, со стороны ее внутренней погости и обладающий остеогенной функцией (Ризваш, 1947).
Так как большинство костей в организме соединяется подвижно, то обычно кость несет гладкие суставные поверхности (facies articulares), докрытые слоем гиалинового хряща, носящего название суставного хряща icartilago articularis) 3.
Внешний рельеф и форма костей. Форма костей весьма разнообраз--д и зависит от строения и внешнего рельефа кости. Последнее определяется положением и функциональным назначением каждой кости, как отдельного звена в общей системе всего опорного скелета в целом. Форма костей обусловлена наследственными и механическими факторами: статическими (давление тела) и динамическими (работой и тягой мышц и сухожилий) (Лесгафт).
Характер соединения костей между собой и степень их подвижности также оказывают большое влияние на их форму. Еще Ч. Дарвин писал: «Нельзя не удивляться высокой степени изменчивости или пластичности костей. Ошибочными являются часто повторяемые утверждения, что лишь гребни костей, служащие для прикрепления мышц, изменяют свою норму».
1 Сосуды и нервы со стороны надкостиши I пронпклют в каналы кости и даже мотет проникать (зо всяком случае, v мелких животных — критиков и мышей и др.) насквозь толши кости в поверхностные слон костного мозга (Офули 1953).
2 Надкостницу, вследствие ее костеобчазхтошей и питающей голи, а также боль шоп чувствительности во время операций на костях тщательно оберегают и прпкрыва от его поврежденные места в целях восстановления костной ткани.
3 При длительной варке костей он разваривается и суста-зяые поверхности оказываются лишенными его как способом прикрепления к ней мускульных и сухожильных окончаний, так и воздействием в процессе .работы. Если мышцы прикрепляются при помощи ясно выраженного сухожилия (сухожильный способ прикрепления), то на кости обычно развиваются бугорки, если же мышцы прикрепляются к кости широко, без выраженных сухожильных пучков и их пучка непосредственно вплетаются в надкостницу (периостальный способ прикрепления) , то кость чаще имеет ровную или даже вогнутую в виде ямки поверхность (Долго-Сабуров, 1930). Различные мышечные бугры и отростки увеличивают поверхность кости для прикрепления мускулов. Чем лучше развита мускулатура, тем резче выражены эти костные выступы. Внешняя форма костей определяет и многие детали их внутреннего строения — направление и характер остеонов, фибриллей и др. (Бунак, 1954).
Характерные рельефные очертания кости приобретают во взрослом сстоянии, особенно у сильно работающих животных, в молодости же их и:зерхность более сглажена. Форма костей подчинена также влиянию по-ч~зых, породных и доместикационных факторов (Хэммонд, 1936). Кости бывают различной формы, а именно:
Длинные трубчатые кости (ossa longa) — мощные рычаги движения, способные одновременно выдерживать и большую тяжесть (опорная : .ль). Они характерны для звеньев конечностей. Эти кости имеют в принципе форму полых трубок, расширенных по обоим концам. На трубчатой ети различают три части, окостеневающие раздельно: среднюю, или тело, называемую также диафизом (diaphysis), и два конца, каждые называется эпифизом (epiphysis). Содержащаяся внутри тела полость наполнена костным мозгом, а концы выполнены губчатым костным веше-стзом. Наличие утолщенных концов у трубчатых костей обусловлено их функциональным назначением: они увеличивают поверхность соприкосновения в су-стазах, чем повышают прочность опоры, смягчают посредством хрящевых прослоек толчки, возникающие при движении, и увеличивают углы между направлениями мускульной силы и самого рычага, что облегчает работу.
Длинные не трубчатые кости — отличаются от предыдущих отсутствием кост-с-мозговой полости. Они обычно имеют дугообразную форму, их концы не несут резко выраженных утолщений; выполняют преимущественно защитную функцию (ребра).
Плоские кости (ossa plana) — характерны своей плоской формой, выполняют нтп роль своеобразного рычага (лопатка) и тогда удлинены, или защитную роль покровные кости черепа) и тогда укорочены. Оба слоя компактного вещества в втпх костях близко расположены друг к пругу и губчатая костная ткань между ними выражена слабо — мелкоячеистая.
Короткие кости (ossa brevia) — харакактерны своей короткостью, имеют вид многоугольных или округлых образований, сплошь выполненных губчатым костным веществом. Они чаще играют опорную роль, увеличивая -.юсорность (мелкие копти запястного и предплюсневого суставов), югда роль коротких рычагов (пяточная кость), или вспомогательную ль для сухожилий (самовндные кости).
Смешанные кости (ossa mixta) — отличаются своей неправильной есбразнон формой и .наличием отростков, или апофизов (например, п:звонки, некоторые кости черепа и др.). Скелет построен симметрично к з силу этого в нем можно различать кости непарные и кости парные, сочетаясь различным образом в организме, кости образуют собою разного рода рычаги, необходимые в работе.
Развитие костей и их возрастные изменения. В процессе онтогенеза вначале возникает за счет сгущения мезенхимы (зародышевой единительной ткани) и называется мезенхимным, или перепончатым, педставляет перихондральную закладку костей (у человека до начала
Рис. 9. Рентгенография левого коленного сустава собаки (из Брадлея и Грэхема, 1948):
1 — бедренная кость, 2 — кости голени, 3 — коленная чашка, 4 — добавочная сесамовидная косточка мыщелка (фабелля) Обратить внимание на сочленения: бедренно-большеберцовое, бедренно-коленное и причленение сесамовидной косточки, а также на границы эпифизов
2-го месяца). В силу еще очень слабой его опорной роли, большое значение имеет спинная струна. Мезенхима в большинстве случаев не сразу дает начало костной ткани, но предварительно преобразуется в хрящевую ткань (скелет туловища и основной части конечностей, большой части черепа). Эта последняя оформляется в первичные опорные образования — хрящи, форма которых далеко не всегда точно отображает форму будущих костей. Таким образом, большинство костей организма (первичные кости) предварительно представлены хрящевыми образованиями, и на ранних этапах развития весь скелет зародыша состоит только из таких хрящевых образований.
В дальнейшем начинается закономерный процесс их окостенения путем замещения хрящевой ткани костной. Он протекает особым образом и в определенном порядке в различных участках скелета.
В определенных участках хряща появляются за счег остеобластов очаги окостенения, называемые точками окостенения (puncta ossificationes). Обычно каждая зажная. выделенная часть кости окостеневает отдельно. Например, в позвонке имеется 5 точек окостенения: в теле, в обоих концах и с каждой стороны дужки. Окостенение хряща может протекать различным образом; изнутри его — при наличии постепенно увеличивающегося костного ядра — энхондральный тип окостенения и снаружи — путем образования нарастающего с поверхности костного слоя в виде пластинки — перихондральное окостенение.
Наиболее сложно протекает окостенение трубчатых костей. Диафиз и оба эпифаза окостеневают самостоятельно и только впоследствии срастаются между собой. Окостенение трубчатой кости начинается с ее диа-фиеа. В средней части тела, под надхрящницей, за счет остеобластов, вначале появляется костная ткань, охватывающая кольцом всю его периферию (перихондральное окостенение). Внедряющиеся отсюда вместе с кровеносными сосудами вглубь хряща остеобласты вызывают развитие окостенения и внутри тела (энхондральное окостенение) (см. рис.).
Однако в дальнейшем, по мере утолщения кольцевидной кости снаружи диафиза, губчатая кость внутри его постепенно рассасывается и возникает полость, выполненная костным мозгом. Вначале такая полость еще очень ничтожна и почти вся толща тела кости состоит из концентрических слоев плотного костного вещества. Эмбрионально кости имеют грубоволокнистое строение, гаверсовы каналы в виде широких, неправильной формы полостей, костные пластинки расположены бессистемно.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
|
