Дождевые черви
и почвообразование

DjVu

     
      Книга рассчитана на широкий круг читателей, в частности, агрономов, почвоведов и зоологов.
      Главный редактор академик Е. Я. ПАВЛОВСКИЙ Редактор издания А. А. СТРЕЛКОВ
     

      ПРЕДИСЛОВИЕ
      Для успешной борьбы за повышение урожайности должны быть полностью учтены п всемерно использованы все силы природы, имеющие отношение к жизни растений. Одной из таких сил является деятельность почвенных животных. Значение ее для почвообразования до недавнего времени недооценивалось, несмотря на то, что основные факты в этой области были уже давно установлены. Только в последнее десятилетие и у нас, п за рубежом интерес к почвенной фауне оживился и стали быстро накапливаться данные, показывающие с полной несомненностью, что этот раздел зоологии и почвоведения заслуживает самого пристального внимания.
      Среди почвенной фауны видное место занимают дождевые черви; их большое значение в этом отношении с каждой новой работой определяется все яснее, причем по этому вопросу накопилась уже порядочная литература. Изучались фауна, географическое распространение, развитие и биологические особенности дождевых червей. В последние годы в СССР появились две большие работы, посвященные специальным вопросам почвообразовательной деятельности дождевых червей (Соколов, 1956; Зражевский, 1957). Переизданы отдельной книгой работы Н. А. Димо (1955), первого из русских почвоведов, оценившего по достоинству почвообразовательную деятельность животных, в частности дождевых червей.
      Имеются и общедоступные статьи, и брошюры по дождевым червям, например брошюра И. И. Малевича, изданная Зоологическим институтом Академии наук СССР в 1950г., книга A. Л. Зеликмаиа и И. И. Малевича (1951) и статья И. И. Малевича, опубликованная в издании «Животный мир СССР» (1953). В первых двух работах приводится ценный определитель дождевых червей, и во всех них содержится ряд новых сведений по биологии этих животных п значепию их в почвообразовании. Однако, в силу очень небольшого объема этих работ и крайней сжатости изложения, читатель, особенно не ориентированный в зоологии и почвоведении, не сможет получить цельного представления об этой группе животных и их почвообразовательной деятельности, пе обращаясь к другой литературе.
      Значительное внимание было уделено дождевым червям также на Первом Всесоюзном совещании по почвенной фауне в декабре 1958 г.
      В отличие от ряда сочинений, посвященных почвообразовательной деятельности животных, в предлагаемой книге отводится значительное место изложению анатомии и физиологии дождевых червей. Это сделано нами на основании твердого убеждения в том, что только всестороннее изучение этих животных может способствовать углубленному пониманию их роли в почвообразовании. Кроме того, приведение этих сведений казалось нам не лишним, поскольку они могут пригодиться всем, интересующимся дождевыми червями по тому или иному поводу, т. е. учащимся и учащим, работникам лабораторий, где пользуются дождевыми червями для разпых целей, агрономам и другим лицам.
      При окончательной редакции текста использованы ценные указания М. С. Гилярова, И. И. Малевича и С. И. Пономаревой, взявших на себя труд внимательного ознакомления с рукописью.
      Поверхность большей части суши покрыта почвами. Свойства, почв (наряду с климатическими условиями) определяют возможность заселения их той или иной растительностью, а последняя в свою очередь определяет характер населения животных, обитающих в почве и на ее поверхности в данном участке суши. Таким образом, почва — это в полной мерс «основа жизни»; недаром слово «беспочвенный» означает «лишенный основания». А кому же неизвестно, что растительный и животный мир неразрывно связан с земледелием и скотоводством? Необходимой предпосылкой для появления и развития этих отраслей хозяйства является наличие плодородных почв.
      Образование почв из горных пород и изменение свойств уже существующих почв, т. е. почвообразование, — совокупность процессов, начавшихся, нужно полагать, одновременно с возникновением суши и идущих непрерывно повсюду до настоящего времени. Первые шаги процесса почвообразования совершаются силами неорганической природы: солнечные лучи, вызывающие неравномерное нагревание горных пород, атмосферный воздух (действие ветра и кислорода воздуха) и вода (в виде осадков, ручьев, рек) являются главными геологическими факторами почвообразования. Параллельно с этим действуют и постепенно выходят на передний план биологические факторы. В настоящее время общепризнано, что почва представляет собой целостный комплекс минеральных и органических веществ с живыми организмами. Ее неживые составные части, взятые отдельно от населяющих почву организмов, уже не являются почвой, и равным образом почвенное население без среды его обитания — только отвлеченное понятие. Поэтому в известном смысле можно говорить о жизни почвы. Если вещества почвы служат источником существования населяющих ее организмов, то свойства самой почвы определяются деятельностью ее обитателей. Совокупность результатов жизнедеятельности почвенных организмов и составляет комплекс биологических факторов почвообразования.
      0 том, что дождевые черви улучшают качество почвы, было известно еще в древние времена. Однако роль дождевых червей как животных-почвообразователей была впервые освещена научно и понята во всем ее значении знаменитым Чарльзом Дарвином. В результате своих замечательных исследований, посвященных этому вопросу (Darwin, 1838, 1881), он пришел к заключению, что «в ряд ли найдутся другие животные, которые играли бы столь большую роль в истории мира, как дождевые черв и».1 Впоследствии сведения о дождевых червях и их роли в почвообразовании были значительно углублены и расширены трудами большого числа отечественных и зарубежных ученых. Все усиливающийся поток этих исследований прпносит новые и новые доказательства правильности мнения Дарвина о выдающейся роли дождевых червей в экономике природы и истории мира. Авторитетный почвовед, имеющий крупные заслуги в области изучения деятельности почвенных животных,
      Н. А. Днмо (1938, стр. 520) характеризует значение дождевых червей следующими словами: «Под поверхностью почвы и в меньшей степени на ее поверхности совершается громадная, пока еще, несмотря на целое столетие, прошедшее со времени первого сообщения Ч. Дарвина, недостаточно освещенная и оцененная по значимости для почвообразования работа. Медленно, тихо и беззвучно из года в год, из тысячелетия в тысячелетие накопляются в почвах и грунтах черты сложения, структуры, химии, физики, жизненных явлений и др., не воспроизводимые никаким другим агентом природы».
      1 Имеются многочисленные издания полного собрания сочинений Дарвина, куда воялп исследования над дождевыми червями. Наиболее полное собрание трудов опубликовано в 1936 г.
      Однако если вопрос о важном значении дождевых червей для процесса почвообразования не вызывает сомнений у специалистов, то эти сведения еще далеко не достаточно проникли в среду биологов и почвоведов, не говоря о широких массах земледельцев и лиц, так или иначе соприкасающихся с земледелием, садоводством и лесоводством; они до сих пор обращают мало внимания на неустанную деятельность огромных рабочих армий червей, возделывающих землю бок о бок с ними. До сих пор слово «червяк» служит для выражения чего-то низменного и бесполезного. Фауст в одноименной трагедии Гете, желая характеризовать ничтожество своего ученика Вагнера, ученого-крохобора, не видящего за деревьями леса, говорит про него:
      «Он ищет клада жадною рукою,
      Но рад, когда находит дождевых червей».
      Это и многие другие аналогичные высказывания (у Державина, Апухтина и др.), взятые изобиходных выражений живой речи, имеют целью вызвать в воображении читателя образ дождевого червя. Иногда слово «червь» служит даже символом вреда и зла (в этих случаях, правда, по-видимому, имеются в виду паразитические черви и личинки насекомых). Не поэтому ли довольно распространено мнение, что дождевые черви якобы могут приносить какой-то вред растениям. По крайней мере мпогие хозяева их старательно выбирают из огородных гряд и уничтожают, не зная того, что их присутствие не может припести растениям ничего, кроме пользы.
      Некоторое практическое значение дождевые черви имеют как корм для домашних птиц и как приманка для рыб. Однако эффект деятельности дождевых червей в отношении мелиорации почв столь велик, что гораздо более перспективно, вместо того чтобы скармливать птицам и рыбам этих «земледельцев», изыскивать способы для усиления использования их в том направлении, в каком их подготовила сама природа, т. е. как весьма совершенные аппараты для переработки земли. В решении основной проблемы земледелия, т. е. интенсификации производства и повышения урожайности, дождевые черви как наши союзники в обработке дочв не должны быть забыты.
      Эта книга написана зоологом. Она имеет целью ознакомить читателя одновременно и с зоологическими фактами, которые могут быть полезными для лиц, интересующихся почвами, и с данными, взятыми из работ по почвоведению, рассматривающих почвообразовательную роль дождевых червей. Из сказанного выше ясно, что почвообразование — это проблема, успехи в разработке которой могут быть обеспечены только совместными усилиями почвоведов и биологов. Это значит, что для дальнейшей работы в этом направлении необходимо, чтобы биологи (в частности, зоологи) всерьез заинтересовались почвами, а почвоведы — животным населением почв. Одной из глав почвенной зоологии и посвящена эта книжка.
     
      СТРОЕНИЕ ТЕЛА И ГЛАВНЫЕ ЖИЗНЕННЫЕ ОТПРАВЛЕНИЯ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ
     
      1. ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ. НАРУЖНЫЕ ПРИЗНАКИ
      Начнем с ознакомления со строением тела дождевых червей. Устройство тела — основа знаний о животных. Хотим ли мы разобраться в разнообразии форм интересующей нас иочему-лнбо группы животных или ознакомиться с образом их жизни, связью их со средой обитания или подойти к решению тех или иных практических вопросов, связанных с этими животными, и т. д. — вопрос о строении тела является основной предпосылкой для решения любых других. В частности, в отношении дождевых червей, уже для того чтобы определить род и вид какого-либо их представителя (а, как мы увидим дальше, их существует немалое число), недостаточно знать его наружные признаки, но необходимо путем вскрытия установить ряд особенностей строения его внутренних органов.
      Параллельно мы ознакомимся с работой описываемых органов и их значением в жизни червей.
      В теле дождевого червя (рис. 1) можно отличить передний (или головной) конец тела, более толстый, с более сильной мускулатурой и обычно темнее окрашенный, и задний (или хвостовой), более тонкий и более бледный. Задний конец червя часто бывает плоским. На головном конце тела помещается рот, на хвостовом — заднепроходное отверстие. Хорошо отличаются друг от друга также спинная сторона, более выпуклая и обычно более темная, и брюшная — более светлая и более плоская; у червей, консервированных в спирту или в формалине, брюшная сторона может быть вогнутой местами или по всей длине.
      Все тело дождевого червя поделено поперечными перетяжками на отдельные участки, которые называются члениками, илп сегментами. Эта кольчатость, или сегментация — ведущая черта их организации: каждый из сегментов в принципе имеет одно и то же строение и содержит в основном весь комплекс органов, свойственных этим животным. В передней части тела сегменты более крупные, по направлению кзади их размер постепенно убывает. Число сегментов у обычных видов варьирует в пределах от 90 до 300; оно подвержено значительным колебаниям у разных экземпляров одного и того же вида, но с возрастом в отличие от многих их водных родичей не меняется. Только у некоторых тропических видов число сегментов достигает 600. Внимательно приглядевшись к поверхности тела, можно увидеть, что каждый сегмент подразделен на три части двумя неглубокими бороздками. Это — так называемая вторичная кольчатость, которая также отражает некоторые черты внутренней организации каждого сегмента. Сегменты тела нумеруются, причем первым сегментом считается головпой.
      Головной сегмент, кроме ротового отверстия, обладает еще одной характерной особенностью: на передней его части имеется подвижный, меняющий форму придаток, нависающий над ртом. У дождевых червей головной сегмент может быть двоякого рода: либо головная лопасть, вдаваясь на спинной стороне в область первого сегмента, отделена от него поперечной бороздкой, либо она доходит до борозды между 1-м и 2-м сегментами. В первом случае головной сегмент называют эпилобическим, во втором — танилобическнм. Эти различия в форме головной лопасти имеют важное значение при определении видов червей (рис. 2).
      Головная лопасть — орган осязания и обоняния; ею червь исследует встречающиеся на его пути предметы.
      В передней части тела у взрослых особей имеется так называемый поясок, утолщение, охватывающее от 5 до 12 сегментов, обычно иначе окрашенное по сравнению с остальной частью тела (рис. 3). Кожные покровы в области пояска содержат большое количество желез, выделяющих питательное вещество для яиц при откладке яйцевых коконов. Поэтому в период размножения поясок выглядит сильно набухшим, а тогда, когда откладки коконов нет, область пояска отличается от соседних участков только цветом и иным характером поверхности тела. Форма пояска может быть кольцевой, если он развит одинаково сильно со всех сторон, или седлообразной, если с брюшной стороны он мало развит. По бокам брюшной стороны пояска находятся удлиненные утолщения, которые мы будем называть валиками зрелости (рис. 35).
      У некоторых видов эти валики заменены несколькими парами бугорков зрелости. Форма, длина, цвет и расположение пояска, валиков и бугорков служат существенными видовыми признаками дождевых червей.
      По всей длине тела червя можно заметить маленькие щетинки, которые хорошо видны в лупу. Они находятся на всех сегментах тела, кроме 1-го. У дождевых червей фауны СССР щетинки расположены по 8 на каждом сегменте, попарно или поодиночке. Щетинки образуют с каждой стороны тела червя по 4 продольных ряда, которые принято обозначать буквами латинского алфавита — а, b, с, d (рис. 4). Их расположение имеет большое значение при определении червей. Ряды щетинок а и 6, с u d обычно сближены попарно. Степень их сближения у разных видов различна. При определении червей обязательно учитывается также отношение расстояний между рядами щетинок. Эти расстояния обозначаются буквами аа, ab, Ьс, cd и dd (как принято обозначать отрезки линий в геометрии). Имеет значение также отношение расстояний между щетинками к величине наружного контура поперечного разреза через червя.
      Щетинки — важные органы движения: червь может зацепляться ими за частицы грунта или отталкиваться от них при передвижении в почвенных норках и на поверхности земли. Можно также убедиться в их наличии, проведя пальцем вдоль брюшной стороны тела от хвостового конца к головному. Если живого червя поместить на лист бумаги, то будет хорошо слышен характерный шорох при его перемещении, обусловленный трением твердых щетинок. На некоторых сегментах щетинки видоизменены в особые половые щетинки, имеющие значение при спаривании червей.
      На брюшной стороне тела, впереди от пояска, помещаются половые отверстия. Сюда относится пара мужских половых пор, обычно находящихся на возвышениях — так называемых железистых подушках (рис. 34) и пара женских половых пор, снаружи плохо различимых.
      Кроме того, у большинства видов имеется 2 — 3 пары пор семеприемников. О значении всех этих отверстий будет сказано далее.
      На спинной сторопе у консервированных червейхорошо видны в межсегментных бороздах спинные поры, передняя граница расположения которых имеет значение при определении видов червей.
      Цвет тела дождевых червей зависит, с одной стороны, от цвета их крови, с другой — от кожных пигментов. Следует строго различать окраску тела червей, о которой можно говорить только в отношении живых особей и которая зависит от комбинации кожного пигмента и цвета крови, от пигментации кожи, которая обусловлена только наличием пигментов. Черви, лишенные пигмента, имеют при жизни розовую или красную окраску тела, а в консервированном состоянии становятся белыми или сероватыми, пигментированные же виды могут быть красных, бурых, коричневых, желтых и синих тонов.
      Длина тела дождевых червей СССР колеблется от 2 до 30 см при толщине от 2 до 12 мм. В тропических странах есть виды, достигающие в длину 3 м. Основная масса червей, населяющих почвы во всем мире, представлена видами, имеющими в длину 5 — 20 см.
      Все дальнейшее изложение относится к дождевым червям семейства люмбрицид (Lumbricidae). Черви других семейств (если не считать ботанических садов, куда черви иногда заносятся вместе с тропическими растениями) могут встретиться только в Уссурийском крае, Средней Азии и в южной части Черноморского побережья Кавказа.
     
      2. ПОКРОВЫ ТЕЛА
      Тело дождевых червей покрыто однослойным эпителием. В его составе имеются поддерживающие, железистые и камбиальные клетки (рис. 5). Поддерживающими клетками осуществляется защитная функция. Наружная часть этих клеток выделяет вещество кутикулы — тонкой прозрачной пленки, покрывающей эпителий. Кутикула состоит из двух систем параллельных волокон, пересекающихся друг с другом под прямым углом. В местах пересечения в кутикуле могут быть отверстия. Направление волокон — диагональное по отношению к продольной оси тела (рис. 6), что наилучшим образом обеспечивает прочность кутикулы при растяжении изнутри (любопытно, что соединительнотканные волокна в коже млекопитающих имеют также диагональное расположение по отношению к продольной оси тела). Кутикула в течение жизни все время снашивается и возобновляется деятельностью эпителия. У консервированных экземпляров кутикула может отставать, и иногда ее можно снять целиком, как чулок.
      Кутикулой обусловлена гладкость поверхности кожи, которая облегчает скольжение тела при движении по твердым поверхностям. Она же обусловливает характерную глянцевитость поверхности тела.
      Большое значение в жизни червей имеет деятельность железистых клеток. Большая часть их выделяет слизистое вещество, которым всегда смазана поверхность кутикулы; оно выходит на поверхность тела через отверстия в ней (рис. 5 и 6). Это увеличивает легкость скольжения по субстрату и предохраняет тело от высыхания. При любом сильном раздражении слизистые выделения выступают на поверхность тела в огромных количествах: червь мгновенно окутывается толстым слоем густой клейкой слизи. Образование слизистого чехла на теле играет важную роль при спаривании и образовании яйцевых коконов. Кроме того, слизистые выделения покрывают стенки ходов червей внутри почвы, что придает им значите л ьную прочность.
      Помимо обычных слизистых клеток, в кожном эпителии дождевых червей имеются на всей поверхности тела так называемые белковые железистые клетки (рис. 5). В области пояска (рис. 25), около щетинок половых отверстий и в других местах тела находятся кожные же лезы, о значении которых будет сказано далее.
      Важным компонентом кожного эпителия являются маленькие клетки, находящиеся в его глубокой части, на границе с подл ежаще и мускулатурой, и не соприкасающиеся с наружными частя ми поддерживающих и железистых клеток (рпс. 5). Это — камбиальные клет ки, которые являются резервом; за счет них возобновляются сношенные функционирующие клетки и происходит рост ткани у молодых животных. Эти клетки мобилизуются также при заживлении ран после ранений и иных повреждений.
      Из особых клеток кожного эпителия образуются также щетинки. На поверхности тела выступает лишь наружная часть щетинки. Своим внутренним концом она глубоко погружена в стенку тела и может пронизывать ее на сквозь, почти достигая полости тела. Щетинки помещаются в щепшковых мешках, представляющих собой врастания внутрь тела кожного эпителия (рис. 7). Они состоят из вещества, сходного с веществом кутикулы, непрочны и быстро снашиваются. Поэтому в течение всей жизни в глубине щетпнковых мешков происходит образование новых щетинок. Каждая щетинка образуется из одной клетки, входящей в состав дна щотипкового мешка.
      Щетинки дождевых червей неодинаковы но форме: это палочки, иногда почти совсем прямые, иногда же с явственно загнутыми копцами. На некотором расстоянии от наружного конца щетинки находится небольшое утолщение — узелок, т. е. место, к которому прикрепляются мышцы, втягивающие щетинку в глубь тела (мышцы ретракторы; рис. 7). Кроме них, в щетинковых мешках имеются мышцы протракторы, которые одним концом прикрепляются к концу щетинки, а другим — к стенке тела; их сокращением щетинка выталкивается наружу, а также (при неодновременном их сокращении) может совершать довольно разнообразные движения.
      О половых щетинках см. ниже (стр. 54).
      Говоря о покровах тела, упомянем об интересном явлении свечения дождевых червей, которое с давних пор привлекало внимание многих крупных натуралистов. В частности, о светящихся дождевых червях писал известный исследователь жизни насекомых — Фабр. В разных странах описаны особые виды «фосфорических» червей. Выяспилось однако; что свечение в темноте можно наблюдать и у самых обыкновенных видов. Известный чешский исследователь Вейдовский сообщил, что, раскапывая однажды ночью навозную кучу в поисках дождевых червей, он увидел пятна мерцающего синевато-белого света, который то появлялся, то исчезал в разных точках. Оказалось, что свет исходил от обычных навозных полосатых червей, которых он собрал в большом количестве. Он заметил, что его пальцы после того, как он брал червей, начинали в темноте светиться. Таким образом, светятся слизистые выделения червей, причем только при наличии особых условий, так как свечение наблюдается далеко не всегда. Имеются указания о свечении жидкости, выступающей из ротового и заднепроходного отверстий.
      Не может быть сомнения в том, что во всех этих случаях свечение вызвано бактериями, содержащимися в выделениях червей. В процессе жизнедеятельности многих бактерий выделяется световая энергия, освобождающаяся при химических реакциях. Нужно сказать, что почти всегда свечение животных обязано своим происхождением бактериям, так или иначе связанным с ним.
      Некоторые исследователи полагают, что свечение полезно для червей: одни думают, что вспышки света содействуют отыскиванию особями друг друга на поверхности земли при спаривании (хотя у червей и нет глаз, они все же способны воспринимать свет поверхностью передней части тела); другие приписывают свечению роль фактора, отпугивающего врагов; третьи думают, что светящаяся слизь, оставляемая червями на их пути, привлекает внимание врагов и делает их самих менее заметными. Однако все это не более чем предположения, не подкрепленные точными наблюдениями.
     
      3. МУСКУЛАТУРА И ДВИЖЕНИЕ. ПОЛОСТЬ ТЕЛА
      Основной частью двигательного аппарата дождевых червей является мощно развитая мускулатура их стенки тела (рис. 8). Она устроена но типу так называемого кожно-мускульного мешка. Под кожным эпптелпем расположен слон кольцевых мышц, сокращение которых уменьшает диаметр червя. Слой кольцевой мускулатуры подстилается слоем продольной мускулатуры (рис. 18), сокращение которой уменьшает длину червя. На границе между этими двумя слоями паходится очень тонкий слой диагональных мышечных волокон..
      На большей части тела продольный слой мускулатуры имеет значительно большую мощность, чем кольцевой, но в передних 8 — 12 сегментах тела кольцевой слой может достигать толщины продольного слоя. Эти сегменты играют особенно важную роль при вбуравливанни червя в землю (рис. 9).
      Прежде думали, что ходы червей в земле образуются поглощением ими земли, т. е. что червь как бы въедается в землю.
      Однако, как показал уже Дарвин, эти ходы — главным образом результат активной мышечной работы, благодаря которой частицы даже очень твердых грунтов могут быть раздвинуты. Заглатывание грунта во время копания безусловно может происходить, но оно имеет второстепенное значение. Крупным видам дождевых червей, для того чтобы закопаться в плотный грунт на всю длину тела, достаточно 30 — 40 минут. Эта способность делать ходы в грунте, позволяющая дождевым червям про никать глубоко в землю, подчас на глубину 2 м и более, в значительной мере и определяет космическую роль дождевых червей как почвообразователей. Для этого нужна большая мощность мускулатуры, каковой онп и обладают. Мускулатура стенки тела составляет 38 — 44% от объема тела, а у наиболее сильных видов цифра эта поднимается до 50%. В этом отношении черви из беспозвоночных уступают только пиявкам, у которых мускулатура тела может составлять до 65 % от объема тела.
      На поверхности земли и впутри готовых подземных ходов червь, так же как и при закапывании, двигается сокращением продольной мускулатуры стенки тела ряд передних сегментов втягивается в образовавшуюся ямку.
      путем закономерно чередующихся сокращений продольной и кольцевой мускулатуры, комбинируемых с движением щетинок (перистальтические движения). В спокой иом состоянии черви передвигаются довольно медленно, но при сильных раздражениях могут очень быстро сокращаться, совершая даже нечто вроде скачков, особенно когда приходится спасаться от преследования. В этих движениях особую роль приобретает продольная мускулатура, содействующая скорости поступательного движения. Черви могут довольно быстро двигаться вверх в вертикальных ходах, сделанных ими в грунте. Опыты в стеклянных трубках с видами родов Lumbricus и Allolobophora показали, что черви опираются спинной поверхностью тела на твердую поверхность трубки. Кроме того, движению червя помогает рот, действующий как присоска (Japp, 1956).
      Этим оправдывается не только несравненно бблыпая толщина продольной мускулатуры по сравнению с кольцевым слоем, но и особенности ее строения. У многих видов в продольной мускулатуре наблюдается своеобразная упорядоченность расположения мышечных волокон. Последние укреплены на тяжах соединительной ткани параллельными рядами, благодаря чему на поперечном разрезе они кажутся составленными в «елочку». Такое расположение волокон мускулатуры называется перистым. Оно наблюдается не у всех видов; многим видам свойственно обычное, пучковое расположение волокон продольной мускулатуры.
      Для эффективности работы мускулатуры имеет значение то обстоятельство, что под стенкой тела находится полость, наполненная жидкостью. Эта полость сходна по происхождению и характеру с брюшною полостью высших позвоночных и человека, т. е., так же как у них, в ней помещаются внутренности и она выстлана плоским эпителием, носящим название «перитонеальный». У червей полость тела поделена соответственно сегментам тела межсегментными перегородками. Кроме того, полость тела делится на правую и левую стороны брыжейкой, соединяющей брюшную сторону тела с кишечником. В общем, тело червя представляет собой как бы две трубки, вложенные одна в другую: стенка наружной трубки — стенка тела, стенка внутренней — кишечник. Промежуток между ними занят иол остью тела, наполненной жидкостью. Все жидкости, как известно, очень упруги и практически несжимаемы при сколь угодно больших давлениях. Поэтому полостная жидкость является антагонистом действия мускулатуры и в известной степени заменяет червю отсутствующий у него скелет. Прп сокращении мускулатуры стенки тела давление на нее изнутри со стороны полостной жидкости (тургор) возрастает, и, вследствие несжимаемости ее, поверхность червя приобретает свойства упругого твердого тела. Это помогает ему при движении, а особенно при рытье подземных ходов; передним концом тела червь вбуравливается в грунт наподобие твердого клина.
      Упомянем еще раз, что при движениях дождевых червей очень большое значение имеет комбинированное действие мускулатуры стенки тела и щетинок. Особое значение работа щетинок (кроме вбуравливания в землю) приобретает при лазапии по крутизне. Известно, что многие виды червей могут влезать на деревья, что их находят в больших бочках, поставленных для собирания дождевой воды, пли в зрелых кочнах капусты под наружными листьями, либо в середине кочна и т. д.
     
      4. КИШЕЧНИК И ПИТАНИЕ
      Рот, находящийся на переднем конце тела, ведет в небольшую ротовую полость со складчатыми стенками, за которой следует мускулистая глотка (рис. 10). Благодаря тому, что глотка соединена сложным переплетом мышечных волокон со стенкой тела, она не только совершает глотательные движения и прессует заглатываемые вещества, но может также выворачиваться наружу через широко открытый рот. Эти движения допускают захватывание таких предметов, как листья, камешки и пр., употребляемых для питания или для других целей. В толще глоточной стенки и за ее пределами находятся многочисленные глоточные железы, протоки которых открываются непосредственно в глотку или в особый карман в спинной утолщенной части стенки ее. Глоточные железы выделяют слизистую жидкость, обволакивающую заглатываемые пищевые частицы. В этом отношении их деятельность сходна с деятельностью слюнных желез
      других животных. Но, кроме того, глоточные железы вырабатывают вещество, переваривающее белки; оно активно в щелочной среде и сходно по своему действию с ферментом, поступающим в кишечник из поджелудочной железы у позвоночных. Таким образом, химическая обработка белков начинается у дождевых червей уже в ротовой полости, что, вероятно, связано с необходимостью возможно более полного извлечения белковых веществ из пищи, как правило, исключительно бедной этими веществами.
      Глотка переходит в пищевод (рис. 10). Это догольно узкая цилипдрпческая трубка, стенки которой обладают хорошо развитой мускулатурой. По бокам пищевода имеются 1 — 3 пары боковых карманов (рис. 10) — так называемые известковые железы. У некоторых видов они расположены в толще стенки пищевода и потому снаружи незаметны. Эти железы называются известковыми вследствие того, что в них под микроскопом находят кристаллы углекислой извести. Что эти железы вырабатывают известь — доказывается фактом значительного обогащения ею пищевых масс при прохождении их через кишечник (колпчество углекислой извести в содержимом кишечника
      может возрастать от 0.8 до 1.3 — 1.8%). Предполагалось, что роль этих желез состоит в нейтрализации кислот, содержащихся в заглатываемом грунте. Это предположение стоит в хорошем соответствии с указанной выше необходимостью наличия щелочной среды для деятельности пищеварительных ферментов. Однако вряд ли этим исчерпывается роль известковых желез. Относительно их функции существует много других предположений, притом самых разнообразных; уже это показывает, что функцию известковых желез приходится считать невыясненной.
      За- пищеводом находится объемистое расширение кишечной трубки — так называемый зоб (рис. 10), занимающий 2 — 3 сегмента. В нем накопляется заглоченная пища, которая оттуда порциями поступает в следующие отделы кишечника. При отсутствии такого приспособления организм не успевал бы справиться с переработкой поступающего материала. Зоб имеет довольно тонкие эластичные стенки, благодаря чему он хорошо растягивается.
      Непосредственно сзади зоба находится другое расширение кишечной трубки — мышечный желудок. Внутри он выстлан эпителием с толстой кутикулой, а стенка его состоит из кольцевого и продольного слоев мускулатуры, причем особенно сильно развит внутренний, кольцевой слой, имеющий «перистую» структуру, наподобие продольного слоя мускулатуры стенки тела. Задача желудка — растирание пищи; в этом процессе главную роль играет, так же как у кур и других зерноядных птиц, трение друг о друга минеральных частиц грунта, между которыми находятся органические пищевые вещества. Дарвин наблюдал, что песчинки и кусочки кирпича, прошедшие через кишечник дождевых червей, принимают вместо угловатой окатанную форму. Имеются новые наблюдения и опыты, доказывающие значение минеральных частиц грунта для перетирания пищи в кишечнике червей; при их отсутствии (например, если поместить червей в торф) они голодают, несмотря на обильный корм в виде листьев (Зражевский, 1953).
      За мышечным желудком следует средняя кишка, которая идет до заднего конца тела.
      По всей длине средней кишки тянется глубокая спинная складка, или тифлозол, благодаря которой на поперечных разрезах контур нолости кишечника принимает подковообразные очертания (рис. 11). Физиологическое значение этой своеобразной черты организации кишечника ясно: таким путем достигается увеличение всасывающей поверхности кишечника. Стенка кишечника содержит большое количество железистых клеток, вырабатывающих слизистый секрет и пищеварительные ферменты. Среди последних, как и в глотке, имеются ферменты, переваривающие белки, и, кроме того, ферменты, превращающие крахмал в сахара (мальтозу и глюкозу); в кишечыике происходит также превращение жиров в растворимое состояние. Таким образом, у червей, как и у позвоночных, питательные вещества в виде растворов всасываются стенкой кишечника. Продвижение пищи совершается действием мускулатуры кишечника, которая состоит из внутреннего кольцевого и наружного продольного слоев мышц (следует обратить внимание на то, что расположение слоев здесь обратное таковому в стенке тела). У некоторых видов имеется несколько слоев мышц в стенке кишечника.
      На последних 10 — 15 сегментах тела кишечник лишен спинной складки, а его эпителий приобретает реснички. Эта часть называется задней кишкой. Всасывания в ней уже не происходит, а только совершается процесс формирования комочков испражнений, т. е. тех копролитов, которые имеют столь важное значение для почвенной структуры. На последнем сегменте тела кишечник открывается наружу заднепроходным отверстием, имеющим вид вертикальной щели.
      Интересен спор двух знаменитых натуралистов прошлого века по вопросу о пище дождевых червей — Этьена Клапареда (Франция), превосходного знатока беспозвоночных (в частности, кольчатых червей), и Чарльза Дарвина (Англия). Клапаред нашел в разных частях кишечника дождевых червей остатки измельченных листьев, перемешанных с землей, и на этом основании полагал, что землю черви заглатывают только с той целью, чтобы заглоченные ими растительные остатки лучше растирались. Дарвин, не отрицая того, что черви питаются опавшими листьями и другими растительными остатками, в то же время утверждал, что и заглатываемая земля используется ими для питания. Оп паблюдал, что обильно заселены червями и те места, где они могут питаться только землей, богатой органическими веществами (например, аккуратно выметаемые дворы). Все дальнейшие исследования подтвердили правильность наблюдений Дарвина.
      Вопрос о способности червей выбирать себе пищу мы затронем в дальнейшем, когда будем говорить о функциях их нервной системы и органов чувств.
      Большое значение имеет количество земли, поглощаемой и перерабатываемой в кишечнике дождевых червей. Оно оказалось огромным: взвешиванием копролитов установлено, что черви, населяющие культурные почвы, пропускают через кншечннк за 24 часа количество грунта, равпое весу их тела.
      Для того чтобы закончить рассмотрение кишечника, упомяпем о характерной ткани, облекающей снаружи всю среднюю кишку и спинной кровеносный сосуд и заполняющей спинпую складку кишечника. При вскрытии живого или только что убитого дождевого червя привлекают внимание желтый цвет и рыхлая бархатистая поверхность средней кишки, на которой контрастно выступают красные кровеносные сосуды. Эта ткань называется хлора-гогенной, или желтой. Связь ее с кишечником чисто топографическая: она — измененная часть выстилки полости тела (перитонеального эпителия), прилегающая к кишечнику. Желтая ткань состоит из круппых клеток, плазма которых заполнена каплями веществ, имеющих желтоватую окраску. Происхождение и природа этого вещества, а вместе с тем и функция самой ткани, не вполне ясны. Одпи исследователи считают эту ткань местом накопления запасных питательных материалов, наподобие жировой ткани позвоночных. И действительно, включения клеток желтой ткапи содержат жир, белок и вещество, сходное с гликогеном (животным крахмалом). В то же время известно, что эта ткань содержит большое количество мочевой кислоты, что инородные вещества, введенные в виде растворов в полость тела (краски), скапливаются в клетках хлорагогенной ткапи и что конечные азотистые продукты обмена веществ, подлежащие выведению из организма, обычно имеют желтый или бурый цвет. Все это заставляет думать о выделительной функции этой ткани. Очень вероятно, что наряду с накапливанием запасных питательных веществ клетки желтой ткапи имеют способность извлекать из циркулирующей в ней крови и жидкости, заполняющей полость тела, отбросы, образующиеся в процессе обмена веществ. Попадая внутрь клеток желтой ткани, эти вещества выключаются из тока крови и делаются безвредными. Постепенно накапливаясь в клетках этой ткани, они могут длительно там оставаться, но могут и выделяться из организма, так как клетки желтой ткани часто отрываются и попадают в полость тела, а оттуда выводятся наружу вместе с выбрызгиванием полостной жидкости через спинные поры.
     
      о. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. ФУНКЦИИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ И КИСЛОРОДА
      Распределение пптательпых веществ, всосанных поверхностью кишечника, осуществляется у дождевых червей при помощи высокоразвитой кровеносной системы. Схема расположения главных сосудов ее следующая (рис. 8, 10 и 12). Вдоль всего тела проходят спинной (над кишечником) и брюшной (под кишечником) сосуды. Спинной сосуд снабжен мускулатурой, которая волнообразными сокращениями гонит кровь от заднего конца тела к переднему. В нескольких передних сегментах (с 7-го по 11-й или, у других видов, с 7-го по 13-й) спинной сосуд сообщается 5 — 7 парами поперечных сосудов с брюшным сосудом. Эти сосуды снабжены особенно сильной мускулатурой п называются сердцами. Они вполне оправдывают это название, так как служат главным аппаратом, обеспечивающим кровообращение. Кровь, поступающая из сердец в брюшной сосуд, движется по направлению к заднему концу тела. По пути она поступает в сосуды, питающие стенку тела , а также в сосуды, идущие к кишечнику, к выделительным органам (рис. 13), а в соответственных сегментах и к половым органам.Во всех этих частях тела сосуды распадаются на сеть микроскопических капилляров. Из капилляров кровь поступает в поперечные сосуды, которые собирают в конечном счете кровь из всего тела в спинной сосуд.
      Имеются и другие продольпые ипоперечные сосуды, которые можно видеть на рис. 8, 10, 12 и 13; на них мы останавливаться не будем. Особое значение имеет густое сплетение мелких сосудов вокруг кпшечника (рис. 13). Сюда поступают питательные вещества, всосанные кишечником, и отсюда они разносятся по всему телу. Заметим, что мускулатурой, хотя и не столь сильно развитой, как в спинном сосуде и сердцах, обладают почти все сосуды, чем предотвращается возможность застоя крови в периферических частях кровеносной системы.
      Кровь у дождевых червей, как уже было отмечено, красная. Этот ее цвет обусловлен наличием вещества, очепь близкого к гемоглобину крови позвоночных.1 Однако у червей опо содержится не в тельцах крови, а растворено в жидкой части крови (кровяной плазме). У дождевых червей имеются в крови только бесцветные клетки нескольких типов, в общем тех же что и тины бесцветных клеток крови у позвоночных.
      Как известно, гемоглобин у позвоночных обеспечивает транспорт кислорода из органов дыхания ко всем живым клеткам тела. Ту же роль играет вещество, сходное с гемоглобином, и у дождевых червей. Однако специальных дыхательных органов у них нет: они дышат всей поверхностью тела. Тонкая кутикула и нежность кожных покровов дождевых червей, а также богатая сеть кожных кровеносных сосудов, хорошо обеспечивают возможность поглощения кислорода из окружающей среды. Но отметим, что кутикула дождевых червей хорошо смачивается водой и кислород, по-видимому, у них должен
      сначала раствориться в воде, смачивающей кожные покровы. Это влечет за собой необходимость сохранения кожи во влажном состоянии. Уже это одно делает ясным, насколько важными для жизни червей являются условия влажности внешней среды. С подсыханием кожи дыхание для них делается невозможным. Однако при попадании в условия недостатка влаги в почве червь может долгое время бороться с этим, используя запасы воды, имеющиеся внутри тела. В этих случаях ему на помощь приходят кожные железы (см. стр. 15), а в случае острого недостатка влаги он утилизирует для этого полостную жидкость, выбрызгивая ее из спинных пор.
      Поглощение кислорода поверхностью тела облегчается наличием очень богатой сети кровеноспых капилляров, проникающих даже в кожный эпителий (рнс. 14) Отсюда кровь через сосуды стенки тела и поперечные сосуды попадает в главные стволы кровяпого русла, чем достигается снабжение кислородом всего тела. Красные топа окраски большинства видов дождевых червей (не пигмеп-тация, см. стр. 15) определяются именно, наличием богатой сети кожных кровеносных сосудов.
      Все это создает возможность жизни червей в условиях очень пониженного содержания кислорода. В этом отношении опи приближаются к некоторым из своих отдалеп-ных пресноводных родичей — червям-трубочникам (Ти-bifex tubifex, Limnodrilus hoffmeisteri и др.), которые, обитая в глубоком илу, могут выносить почти полное отсутствие кислорода. Относительно дождевых червей есть наблюдения, что они могут жить при содержании кислорода в окружающем их воздушном пространстве, равном 2.5% (как известно, обычно в воздухе его содержится 21%). Даже при наличии 0.4% кислорода в воздухе черви могут поглотить половину количества кислорода, необходимого им для поддержания жизни, и могут находиться в этих условиях довольно долго. Кроме того, попав в бескислородную среду, черви могут переключаться на особый тип обмепа веществ, в котором источником энергии для жизненных процессов служат не реакции окисления (для которых и нужен кислород), а распад крахмалоподобного вещества — гликогена, который совершается и в бескислородной среде. Однако запасы гликогена у. червей не особенно велики, и, кроме того, при этом способе обмена веществ выделяются кислоты, вредно действующие на организм червей.
      Находясь под водой, черви столь же хорошо могут поглощать кислород, как и в воздушной среде. Известно, что они могут жить в воде месяцами при наличии нужного им минимума кислорода и других необходимых для них условий. Этот факт имеет большое значение для понимания многих явлепий из жизни дождевых червей.
     
      6. ОРГАНЫ ВЫДЕЛЕНИЯ. ПОГЛОЩЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ ВОДЫ
      Функция выделения выполняется у дождевых червей (как у всех кольчецов) трубчатыми органами, расположенными попарно в каждом сегменте, кроме самых передних. Эти органы называются нефридиями, что означает по-гречески «орган подобный почке». Нефридии расположены в полости тела по бокам от кишечника (рис. 8 и 12). Каждый из них представляет собой извитую трубку, начинающуюся внутри тела отверстием в полость тела, расположенным на головчатом расширении, клетки которого снабжены ресничками. Это расширение пазывают по аналогии со сходными образованиями у более примитивных кольчецов воропкой (рис. 15). Почти непосредственно за воропкой нефридий прободает межсегментную перегородку и проникает в следующий сегмент тела.
      Гам он сначала образует сильно изиитую тонкую трубку, которая переходит в более широкую средпюю часть нефридия, снабженную ресничками. Затем нефридий, делая несколько петель, переходит в выводную часть, которая кончается на брюшной стороне тела наружным отверстием (рис. 15), или нефридиальной порой. Снаружи ее найти очень трудно, так как края ее всегда плотно сомкнуты. Недалеко от нефридиальной поры имеется расширение нефридиальной трубки, представляющее собой нечто вроде мочевого пузыря. Нефридии снабжены очень богатой сетью кровеносных сосудов. Кровь, выходящая из нефридия, поступает в поперечный, а из него в спинной сосуд (рис. 16).
      Следует заметить, что у одного из дождевых червей (Allolobophora antipae) нефридиальные трубки не открываются независимыми друг от друга порами, а их наружные части впадают в продольные выделительные каналы, которые проходят справа и слева вдоль всего тела и на заднем его конце впадают в кишечник недалеко от анального отверстия. Таким образом, здесь намечается соединение выделительного аппарата в одно анатомическое целое и устанавливается связь с задним отделом кишечника.
      Клетки тонкой части нефридиальной трубки улавливают из крови, циркулирующей вне сети нефридиальных капилляров, продукты азотистого обмена, подлежащие выведению из организма. Эти вещества попадают в полость нефридиальпой трубки и здесь смешиваются с полостной жидкостью, поступающей через воронку на внутреннем конце нефридия. Полостная жидкость также содержит продукты выделения, отмершие клетки, туда попадают сношенные щетинки и т. д. Жидкость нефридиальной трубки биением ресничек гонится по направлению к выводному концу, откуда периодически выбрасывается через наружную пору сокращением мускулатуры стенки тела (Roots, 1955).
      Имеются данные о том, что опорожнение концевого пузыря нефридия происходит один раз в три дня. Другие наблюдения говорят о том, что за сутки червь весом в 1. — 1.8 г выделяет 0.82 смя экскрета. Такие количества его должны выделяться из тела несколько раз в сутки.
      В экскрете содержатся в общем те же вещества, что н у млекопитающих, а именно: мочевина, аммиак, креати-нин, соли и пр., но в значительно более низких концентрациях. Однако нормальный экскрет червей содержит 0.3% белка, тогда как у высших животных белок в продуктах выделения отсутствует.
      Клетки средней части нефридиальной трубки обладают способностью к фагоцитозу, т. е. к активному заглатыванию из полости тела нерастворимых в воде веществ (отмершие клетки, свернувшийся белок, бактерии и пр.). Эти вещества накапливаются там неопределенно долгое время. Санитарную службу этого рода несут и другие клетки внутри организма: амебоидные клетки крови, клетки полости тела и вышеупомянутые клетки хлораго-гепной, или желтой ткани (см. стр. 26). Особенно много амебоидных клеток, наглотавшихся посторонних телец, встречается в полости тела. Сюда они попадают, активно выползая из сосудов, протискиваясь между клетками сосудистой стенки. Из полости тела эти клетки удаляются разными путями. Во-первых, они проползают через стенку кишечника и, попадая в его полость, выводятся наружу вместе с испражнениями (это наблюдалось много раз); во-вторых, как уже упомянуто, они могут с полостной жидкостью выходить через нефридии и, в-третьих, могут выходить вместе с полостной жидкостью, выбрызгиваемой через спинные поры. Вообще можно думать, что полостная жидкость довольно быстро сменяется. Поэтому она п приобретает у червей такое большое значение в процессе выделения. Роль ее в жизни червей станет яснее после ознакомления с водным режимом их тела.
      Мы уже указывали на значение воды в теле червей, когда говорили о роли полостной жидкости (98.8 96 ее состава — вода) при мышечной работе и о необходимости увлажнения кожи для дыхания (стр. 30). Вода в тело червей непрерывно поступает и выводится обратно в наружную среду указанными выше путями. Таким образом, тело червя и, в частности, полость тела все время прополаскиваются водой. Поэтому для нормального выполнения указанных физиологических функций червям необходимы условия среды, которые обеспечивали бы поступление в их тело воды в значительно большем количестве, чем у большинства наземных животных.
      Каким образом вода поступает в тело червей?
      Заметим прежде всего, что черви никогда не пьют. Они поглощают воду всей поверхностью тела; вода проходит сквозь покровы и мускулатуру, накапливаясь в полости тела. При этом черви могут использовать воду только в жидком состоянии. Червь в среде, содержащей пары воды, может погибнуть от высыхания, если не имеет иного источника влаги.
      При нормальных условиях тело червей содержит около 84% воды. Несмотря па столь значительный запас воды, он оказывается далеко не предельным. Если червю предоставить возможность еще увеличить запас воды в своем теле, он это тотчас же сделает. В этом легко убедиться, если положить дождевых червей в поду. Через несколько часов вес их возрастет на 10 — 12?о за счет воды, всосанной поверхностью тела. После вынимания из воды червь возвращается к исходному весу, причем это происходит за очень короткий срок (1 — 2 часа). Удаление избыточной воды из организма происходит очень своеобразным путем: она всасывается клетками кишечника, из них поступает в полость последнего п удаляется главным образом через заднепроходное отверстие, а отчасти и через ротовое.
      При нормальных условиях жизни в почве функция удаления избытка воды лежит на нефридиях. Наличие постоянного тока поды через организм путем всасывания ее поверхностью тела и выделения ее в избытке почками — явление, весьма обычное среди водных животных. Оно несомненно унаследовано дождевыми червями от их водных предков.
      Обмен веществ водных животных совершается при усиленной циркуляции воды через их тело; им не может угрожать недостаток воды, тогда как в почвенных условиях при таком типе водного обмена достаточное количество влаги делается основным фактором, обеспечивающим возможность существования. Поэтому условия влажности почв имеют главное значение в вопросе о заселении их теми пли иными видами дождевых червей.
      О способности дождевых червей терять воду в периоды засухи и зимовки, что связано с переходом их в состояние скрытой жизни, см. далее (стр. 105).
     
      7. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ОРГАНЫ ЧУВСТВ. РЕФЛЕКСЫ
      Вдоль средней линии брюшной стороны тела у дождевых червей под мускулатурой тянется нервный ствол, называемый брюшной нервной цепочкой. В каждом сегменте тела имеется нервный узел или ганглпй, представляющий собой скопление нервных клеток и отдающий от себя 3 пары нервов. Ганглии соединены друг с другом перемычками, коннективами, которые, кроме нервных
      волокон, также содержат нервные клетки. В переднем конце тела, в 3-м сегменте, брюшная нервная цепочка разделяется на правую и левую глоточные коннективы, образующие окологлоточное нервное кольцо, соединяющееся с надглоточным, или головным ганглием (рис. 17). Этот ганглий — парный, состоит из правой и левой половин, плотно соединенных друг с другом. Но в (угличие от всех остальных нервных узлов, лежащих на брюшной стороно тела пoдткиmcчнIткoм, этот ганглий находится на спинной стороне тела и лежит над кишечником. Ганглий этот можпо противопоставить всем прочим и вследствие того, что морфологически он сравним с головным мозгом вышестоящих форм (членистоногих). От него идут вперед многочисленные нервные стволы, обильно разветвляющиеся и образующие густые нервные сплетения в первых трех сегментах. Под глоткой, в месте расхождения глоточных коннектив, лежит подглоточный ганглий, представляющий собой результат слияния нескольких ганглиев брюшной нервной цепочки.
      Как видно на поперечных разрезах, нервные клетки лежат по периферии ганглия, а средняя его часть занята сплетением отростков нервных клеток (рис. 18). В брюшной нервной цепочке обращают па себя внимание три очень толстых волокна, пробегающих по всей длине тела червя под соединительнотканной капсулой нервной цепочки на ее спинной стороне. Это так называемые нейрохорды, которые еще совсем недавно принимали за гигантские нервные волокна. Однако теперь окончательно выяснено, что они являются своеобразными опорными образованиями (Невмывака, 19476). Эти образования и по строению, и по функции, и по положению между нервной системой и кишечником сходны с хордой позвоночных.
      Нервы, отходящие от ганглиев брюшной цепочки, содержат двигательные волокна, заканчивающиеся в мускулатуре, и чувствительные, по которым раздражения поступают в нервную систему с периферии. Тела чувствительных нервных клеток находятся на периферии, в том числе в наружном эпителии (рис. 18). Нервные клетки здесь стоят в ряду эпителиальных клеток. Этот чрезвычайно древний тип соотношений элементов нервной системы сохранился у дождевых червей от их далеких предков, примитивных многоклеточных животных. Очень интересно, что чувствительными нервными клетками здесь становятся не только клетки наружного эпителия, но, как это недавно установлено, также и клетки кишечника, происходящие из внутреннего зародышевого листка (Невмывака, 1947а).
      Чувствительные нервные клетки и их окончания имеются и в других местах тела. Ими богато снабжены также нефридии, щетинковые мешки и другие оргапы. Таким образом, у дождевых червей, как и у высших животных, работа внутренних органов протекает под контролем регулирующей и централизующей роли нервной системы.
      Из рефлексов дождевых червей лучше всего известны наблюдаемые в акте ползания. При движении червя по всей длине тела, от переднего конца до заднего, пробегают перистальтические волны комбинированных сокращении мускулатуры. Они следуют друг за другом, и каждая следующая волна может возникнуть еще задолго до того, как первая дойдет до заднего конца тела. Казалось бы очевидным, по аналогии с высшими животными, что причиной этих волн сокращений служит последовательная передача раздражений вдоль по брюшной нервной цепочке. Однако, к удивлению исследователей, выяснилось, что перерезание брюшного нервного ствола и даже вырезание из нее нескольких нервных узлов не останавливают бегущих волн сокращений мускулатуры: волна сокращения проходит через место повреждения так же, как это было и у нормального червя. С тем же результатом можно вдобавок к разрыву брюшной нервной цепочки удалить мускулатуру нескольких сегментов или повредить ее кислотой.
      Анализ этих и аналогичных опытов показал, что поступательное движение червя представляет собой длинную цепь рефлекторных актов, в которой каждый сегмент является в значительной мере автономной физиологической единицей. Раздражения с периферии приводят к сокращению мускулатуры данного сегмента.
      Вследствие этого сокращения раздражаются периферические аппараты в соседнем сегменте, которые вызывают и в нем сокращения и т. д. Таким образом, комбинированные сокращения мышц в каждом сегменте могут представлять собой самостоятельный рефлекс, начинающийся с возбуждения чувствительных клеток на периферии и кончающийся эффектом сокращения мускулатуры этого сегмента. Это наиболее примитивный тип реакции на внешние воздействия. Некоторым его усложнением является передача полученного раздражения по нервной цепочке в соседний задний сегмент тела, в ответ на которое мускулатура этого сегмента сокращается. На рис. 19 изображена схема рефлекса при дугообразном сгибании червя, когда волна сокращений мускулатуры идет по одной стороне тела. Этот рефлекс и является основным при осуществлении поступательного движения червя вперед. Этот способ передачи раздражений по телу, как указано выше, говорит о слабой централизации его нервной системы.
      О том же говорят и опыты с удалением надглоточного ганглия. Выше отмечено, что морфологически надглоточный ганглий можно сопоставить с головным мозгом вышестоящих форм (членистоногих). У многих морских кольчецов надглоточный ганглий имеет довольно сложпое устройство. Одпако у наземных червей надглоточный ганглий подвергся упрощению и физиологическая роль его очень невелика. После удаления надглоточного ганглия удается отметить только некоторое общее расслабление мускулатуры переднего отдела тела, изменения в восприятии света; возможно, он играет роль и при размножении. Но в движениях червя существенных изменений после заживления раны подметить не удается: червь также зарывается в грунт, также избегает опасности и осуще ствляет все те довольно сложные рефлекторные реакции, с которыми мы ознакомимся далее. Особенно удивительно, что способность к «научению», т. е., по современной терминологии, к условным рефлексам, у червей, лишенных надглоточного ганглия, не пропадает.
      Несколько большее значение имеет подглоточный ганглий, так как после его удаления червь лишается многих присущих ему способностей: очень страдают его вкусовые способности (стр. 45).
      Было бы ошибочно думать, что слабая централизация нервной системы и относительная автономия отдельных сегментов, обнаруживаемые при поступательном движении червя, означают отсутствие реакций организма как целого. Заранее можно сказать, что таких реакций не можеи не быть, и, действительно, их очень легко обнаружить. При слабом раздражении заднего конца тела (при легком прикосновении) червь ползет вперед, при раздражении спереди он быстро весь сокращается и ползет в другую сторону, при сильном раздражении в любом месте червь начинает сильно сокращаться дугообразно, в разных направлениях (так называемые гимнастические движения); черви обнаруживают быстрые реакции на свет, на запахи и т. д. Таким образом, указанные выше несовершенство нервной системы и ее слабая централизация обнаруживаются только при внимательном наблюдении и в специально поставленных экспериментах.
      Итак, пам известно, что червь располагает довольно богатым арсеналом возможностей для осуществления тех или иных реакций на изменения, происходящие в окружающей их среде.
      Рассмотрим теперь, каким путем он может распознавать эти изменения. Средствами для этого являются органы чувств.
      Как уже сказано, вся поверхность тела червя покрыта огромным количеством чувствительных первных клеток. Эти клетки служат органами осязания, развитого у червей очень сильно. Известно, что достаточно, осторожно приблизившись, слабо дунуть на червя, чтобы он ответил резким сокращением продольной мускулатуры; с помощью такого движепия он прячется в норку.
      Вдобавок к чувствительным нервным клеткам в наружном эпителии между клетками имеется очень большое количество свободных нервных окончаний, которые, скорее всего, также обеспечивают функцию осязания.
      Как известно уже более ста лет назад, дождевые черви, несмотря на отсутствие глаз, хорошо воспринимают свет. Восприятие света производится особыми светочувствительными клетками, которые по большей части располагаются поодиночке между клетками наружного эпителия (рис. 20). Внутри этих клеток, кроме ядра и густой сети тончайших волоконец — нейрофибрилл, имеется прозрачное светопреломляющее тельце бобовидной или удлиненной формы; его называют линзой по аналогии с хрусталиком глаза более высоко организованных животных. От тела клетки отходит нервный отросток, вступающий в подкожное нервное сплетение и связывающий ее с центральной нервной системой. Такая клетка несомненно представляет собой простейший глаз, как бы изолированную и автономную клетку сетчатки глаза высших животных. Светочувствительные клетки сосредоточены главным образом в передних сегментах тела; больше всего их в головной лопасти, где их может быть свыше 50 (рис. 21). В последующих сегментах число их быстро убывает, в середине тела их по находят, а в последних трех сегментах их снова становится больше. У некоторых видов дождевых червей, кроме изолированных светочувствительных клеток в наружном эпителии, имеются большие группы светочувствительных клеток, расположенные под кожей по ходу нервов, особенно в головной лопасти (рис. 22).
      Дарвин тщательно исследовал восприятие света дождевыми червями. Он нашел, что если осторожно освещать их бесшумным фопарем, имеющим только узкий пучок света, интенсивность которого уменьшена красным или синим стеклом (цвет стекла безразличен), то только
      очень немногие черви реагируют, а именно: уходят в свои норы.1 Дарвин вел наблюдения над теми видами, которые ночью выходят из нор в поисках пищи или для спаривания; это большой красный червь (Lumbricus terrestris), длинный червь (Allolobophora longa) и некоторые другие. Задний конец у них обычно остается в норке. При более сильном освещении (особенно точные результаты получались при концентрации световых лучей с помощью увеличительного стекла) черви, быстро сокращая продольную мускулатуру, скрываются в норках, «как кролики», замечает Дарвин, приводя выражение одного из своих приятелей, наблюдавшего за его опытами. При этом Дарвин доказал, что реагируют черви именно на свет, а не на лучистую теплоту, исходящую от источника света. Опыты с приближением к червям иакаленпых кусков железа показали, что они мало чувствительны к лучистой теплоте. Однако, когда черви чем-нибудь «заняты», т. е. когда они втаскивают листья в свои норы, едят и пр., то они не замечают света, даже когда свет концентрировали на них при помощи большого зажигательного стекла. Не реагируют на свет онц и во время спаривания. В дальнейшем было доказано, что очень слабый свет может привлекать червей, так как они двигаются по направлению его источника.
      Способность ощущать свет играет очень большую роль в жизни червей, так как солнечный свет на них действует губительно (черви очень чувствительны к ультрафиолетовой части солнечного спектра). Реакция ухода в темноту спасает им жизнь (Smith, 1902).
      Специальпых органов слуха у червей нет. На очень сильные звуки, передаваемые но воздуху, черви не реагируют в том случае, если не вибрирует твердый субстрат, с которым они имеют соприкосновение. Но дрожание твердых тел, с которыми они связаны, вызываемое звуками, они воспринимают очень тонко. Например, по наблюдениям Дарвина, «когда горшок, заключавший в себе пару червей, оказавшихся совершенно бесчувственными к звукам рояля, был поставлен на самый инструмент, то при взятии ноты до в басовом ключе оба моментально спрятались в норы. Через некоторое время они снова показались на поверхности ее, но, когда была взята нота соль в скри-пичном ключе, они снова удалились». Эти вибрации крышки рояля воспринимались, очевидно, органами осязания
      червей.
      На высокоразвитом осязании основан метод сбора червей, практикуемый во Флориде: доска или палка втыкается в грунт, обильно населенный червями, и по ее верхнему краю водят другой палкой, как смычком по скрипке (этот способ и называется там «скрипичным»). Пишут, что черви при этом покидают норки и во множестве выходят на поверхность.
      В научной литературе издавна от времени до времени появлялись сообщения о звуках, издаваемых дождевыми червями. Действительно, при трении тела и щетинок о грунт, при поршневых движениях во влажных норках, при растирании пищи в глотке, при затаскивании листьев и камешков и т. д. могут возникать звуки. Они тем лучше ощутимы, чем червей больше и чем они крупнее. Но очень сомнительно, чтобы эти звуки имели какое-нибудьбиологи-ческое значение.
      Кроме чувствительных нервных клеток, нервных окончаний и светочувствительных клеток в наружном эпителии рассеяно большое количество органов, представленных комплексами клеток. Их называют иногда чувствительными почками. Несколько десятков чувствительных клеток образуют цилиндрический или яйцевидный комплекс (рис. 23). Это — чувствительные нервные клетки и длинные нервные отростки, которые идут в брюшную нервную цепочку. Поверхность кутикулы в области чувствительной Ьочки несколько приподнята, а каждая клетка снабжена чувствительным волоском. Эти микроскопические органы распространены в большом количестве по всему телу, но особенно многочисленны они в 1-м сегменте и в его головной лопасти, где у крупных видов их насчитывается около 1800. Функция их точно не установлена. Как полагают некоторые исследователи, часть их может нести осязательную функцию. Но вряд ли можно сомневаться в том, что ими же осуществляются и функции обоняния и вкуса. В пользу такого заключения свидетельствует тот факт, что эти органы имеются в большом количестве в ротовой полости.
      Чувство обоняния, т. е. способность к распознаванию различных веществ в газообразном состоянии (что и является способностью воспринимать запахи), развито у червей сравнительно ,слабо. В опытах Дарвина черви не реагировали на запах табачного сока, духов, уксусной кислоты, но куски лука (который они очень любят) и листья капусты они находили по запаху. На эфир, поднесенный на близком расстоянии к переднему концу тела, черви реагировали отрицательно и немедленно устранялись от него, л!
      Чувство вкуса, т. е. способность распознавать химические различия веществ при контакте с ними, развито у червей очень тонко и наряду с чувством осязания служит для них главным источником восприятия событий внешнего мира. Опытами Дарвина, развитыми в последнее время рядом исследователей, способность червей выбирать себе пищу доказана совершенно бесспорно и возражения, высказанные некоторыми авторами по этому поводу (например, Тарнани, 1928), несомненно основаны на ошибках.
      Очень точная постановка опытов определения вкусовых способностей червей, разработанная Мангольдом (Mangold, 1924,1951), заключается в следующем. Свернутые в трубку листья вишни или пучок из нескольких сосновых игл перевязывается в нескольких местах нитками и кипятится. Все вкусовые вещества, таким образом, на них удаляются. Затем одна половина такою «испытателя вкуса» окунается в чистый 20%-й желатин, другая половина — в такой же желатин, в который добавлялось испытуемое вещество — измельченные листья разных деревьев и трав, кислоты, хинин и т. д. Такие испытатели вкуса кладутся на ночь на поверхность земли цветочных горшков, в которых культивируются черви. На утро подсчитывают, сколько испытателей черви затащили в норки и при этом отмечают, за какой из концов испытателя ухватился червь. Нужно сказать, что черви, собирая корм, попадающийся им на поверхности земли, никогда его глубоко не вносили в норки, а оставляли его недалеко от наружного отверстия или же только пододвигали к нему. Поэтому вышеуказанный подсчет сделать нетрудно. Если червь не различает концов испытателя вкуса, то при достаточно большом числе повторений опыта должно оказаться, что как за тот, так и за другой его конец червь берется одинаково часто. Если он предпочитает испытуемое вещество чистому желатину, то пропитанный им конец должен оказываться чаще впереди при затаскивании. Наоборот, если вещество оказывается на вкус хуже, чем чистый желатин, то за него червь должен ухватываться реже. Этот опыт видоизменяется подкидыванием червям испытателей вкуса, пропитанных разными веществами, с последующим определением числа втянутых в норки тех и других. Результаты обрабатывались статистически.
      Проведенные опыты показали, что черви предпочитают гниющие листья только что опавшим осенним; еще менее нравятся им свежие зеленые листья и в еще меньшей степени — высушенные зеленые. Чистый желатин их привлекает более, чем высушенные листья. Гниющие листья разных растений могут быть выстроены в такой ряд в порядке убывающей склонности к ним червей: ива, сладкий лупнн, грецкий орех, белая акация, тополь, дуб, горький лупнн, липа, бук, клеи, конский каштан. Свежие листья располагаются совсем в другой последовательный ряд. От желатина с примесью хинина черви отказываются, причем чувствуют это вещество уже в концентрации 0.07%. От минеральных кислот они отказываются в любых концентрациях, но прибавка к желатину 1 — 2% лимонной и фосфорной кислот им нравится. К сахарам они относятся безразлично, но от очень крепких растворов сахара отказываются вовсе. К сахарину обнаруживается отрицательная реакция уже начиная с ничтожных концентраций.
      Способность определять форму тел у червей, по-видимому, отсутствует. Предпочтительное затаскивание ими в норки листьев за передний конец, а сосновой хвои за основание (факт, установленный Дарвином), дальнейшими исследованиями подтвержден. Однако опытами Мангольда установлено, что черви при этом руководствуются только чувством вкуса, позволяющим им отличать верхушку листа от черешка.
      Говоря о рефлекторной деятельности дождевых червей, необходимо отметить, что у них давно доказана способность к научению и изменению поведения в связи с пережитыми ранее ощущениями, т. е. условные рефлексы. Не вдаваясь в подробности довольно сложных опытов, установивших этот факт, упомянем, что черви могут «запомнить» дорогу, на которой им не грозит удар электрическим током, а если электрический удар сопровождать прикосновением наждачной бумаги, то черви начинают избегать и наждачную бумагу без электрического тока, хотя она сама по себе и не вызывает изменений в направлении движения червей. В опытах с определением вкусовых способностей червей выяснилось также, что реакция на предлагаемое вещество меняется в связи с предшествующими испытаниями. Черви обычно сначала отказываются от незнакомой им нищи, но потом часто привыкают и берут ее при наличии другой, им знакомой пищи.
      Как уже отмечено (стр. 39), аппарат, обеспечивающий наличие условных рефлексов, может быть локализован и в частях нервной системы, не соответствующих головному мозгу вышестоящих форм. Определить, где именно локализована эта функция у дождевых червей, — дело будущих исследований.
      Чтобы закончить рассмотрение рефлекторных реакций у дождевых червей, коснемся еще вопроса о болевых ощущениях у них.
      Могут ли эти животные испытывать боль?
      Замечательный русский зоолог В. Фаусек рассматривал болевые ощущения как полезные приспособления, роль которых состоит в сигнализации наличия повреждений на теле. Оп постарался проследить возникновение
      этого признака и эволюции мира животных и приводит дождевого червя как пример животного, для которого чувство боли еще недоступно. Если мы, укалывая дождевого червя, замечаем его быстрые хлыстообразные движения, то напрашивается аналогия с существом, корчащимся от боли. Насколько необоснована, однако, такая аналогия показывает следующий простой опыт: еслц червя, спокойно ползущего вперед, разрезать бритвой пополам, то задняя половина будет хлыстовидно сокращаться, имитируя болевые ощущения высших животных, а передняя будет спокойно продолжать ползти вперед, «не замечая» нанесенного повреждения. Приписать чувство боли задней половине червя и отказать в нем передней — явно нелепо. Но это значит, что и приписывать чувство боли сокращающемуся цельному дождевому червю мы не имеем права.
     
      8. ОРГАНЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
      Упомянем о наличии у дождевых червей веществ, вырабатываемых в определенных местах тела и служащих химическими возбудителями разных проявлений жизнедеятельности * организма. Такие вещества называются гормонами (греческое слово, означающее «возбуждающий»), а процесс их образования — внутренней секрецией. У позвоночных выработка гормонов происходит частично в специальных железах внутренней секреции (например, надпочечники, щитовидная железа, гипофиз), а также в органах, выполняющих одновременно и другую функцию (например, половые железы, поджелудочная железа, клетки мозга).
      У дождевых червей специальных желез внутренней секреции нет, но гормоны вырабатываются в разных частях нервной системы. Уже давно было известно, что в ганглиях брюшной нервной цепочки червей имеются так называемые хромаффинные клетки, которые выделяют адреналин, т. е. вещество, вырабатываемое центральной частью надпочечников высших позвоночных. Это вещество, как известно, является специфическим возбудителем нервных аппаратов, приводящих в движение мускулатуру стенок кровеносных сосудов и служащих важным средством для регулирования ширины просветов сосудов кровеноснон системы, а тем самым и кровяного давления. У дождевых червей это вещество играет такую же роль.
      В недавнее время обнаружено, что значительная часть нервных клеток надглоточного ганглия также несет внутрисекреторную функцию (Herlant-Meewis, 1956). Различают два типа таких нервносекреторных клеток: одни из них — с однородной протоплазмой, другие — с зернистой. Первые, как полагают, служат регуляторами деятельности половых желез, причем вещество, вырабатываемое ими, по-виднмому, тормозит деятельность половых желез: они начинают функционировать в те месяцы, когда заканчивается размножение червей, и исчезают в периоды размножения. Зернистые клетки имеют значение при заживлении ран и восстановлении утраченных частей тела (регенерации): во время этих процессов секреция в них особенно усиливается.
      Деятельность пояска дождевых червей, которая заключается в выработке оболочек и питательного содержимого яйцевых коконов, также несомненно регулируется гормонами. Одно время считалось, что гормоны, возбуждающие деятельность железистых клеток пояска, вырабатываются мужекпми половыми клетками, созревающими в семенных мешках. Однако это оказалось неверным. Но деятельность пояска несомненно регулируется какими-то гормонами: если пересадить кусок пояска от червя с неактивным пояском к находящемуся в разгаре половой активности, то пересаженный кусок быстро приобретает свойства пояска последнего. Место выработки гормонов, регулирующих деятельность желез пояска, пока неизвестно.
     
      9. ОРГАНЫ РАЗМНОЖЕНИЯ
      Дождевые черви размножаются только путем откладки яиц, заключенных в особые яйцевые коконы.
      Рассмотрим, как устроены у пих органы, обеспечивающие образование яиц, их оплодотворение и откладку. Совокупность этих органов образует половой аппарат Мужские и женские половые органы паходятся у дождевых червей в одной и той же особи; таким образом, среди них нет мужских и женских особей, но все они — обоеполые существа, или, как их принято называть, гермафродиты.
      Яйца образуются и парс очень маленьких женских половых желез — яичниках, которые укреплены на перегородке между 12-м п 13-м сегментами с брюшной стороны1 (рис. 24). Яичники устроены очень просто. Они представляют собой комплексы развивающихся яиц; наиболее ранние стадии развития находятся в части, прилегающей к межсегментной перегородке, где яичник состоит из мелких клеток. Наиболее крупные клетки находятся на свободном заднем конце яичника, обращенном в полость тела. Здесь яйцевые клетки достигают своих окончательных размеров (около 0.1 мм в поперечнике) и падают в полость тела. Яйца дождевых червей сферические или слегка вытянутые. Они почти прозрачные, так как в их
      1 Обращаем еще раз внимание на то, что описание анатомии червей относится только к представителям семейства люмбрицид.
      протоплазме имеется лишь очень небольшое количество зерен питательного материала — желтка. Отсутствие достаточного количества питательного материала для развивающегося зародыша внутри яйца вызывает необходимость снабжения его питанием извне при помощи белка яйцевого кокона.
      Яйца заканчивают созревание в так называемых яйцевых мешках. Это — слепые мешковидные выступы межсегментных перегородок, в которые попадают япца, оторвавшиеся от задней части яичника.
      Яйца выводятся наружу через короткие яйцеводы, которые начинаются яйцевыми воронками в 13-м сегменте, затем прободают перегородку между 13-м и 14-м сегментами и открываются на брюшной стороне 14-го сегмента (рис. 24). Яйцевые воронки снабжены ресничками, работой которых яйца улавливаются из яйцевых мешков и в нужный момент (во время образования яйцевого кокона) выводятся по яйцеводу наружу.
      Мужские половые железы — семенники — также очень малы. В числе двух пар они помещаются на перегородках между 9-м и 10-м сегментами и между 10-м и 11-м (рис. 24). Мужские половые клетки — сперматозоиды — только начинают развитие в этих крошечных маленьких тельцах. Комплексы будущих сперматозоидов в виде микроскопических комочков округлых клеток падают в полость тела и оттуда попадают в семенные мешки, представляющие собой объемистые разрастания межсегментных перегородок. Количество, форма, расположение и относительные размеры семенных мешков варьируют и служат важным признаком при определении червей.
      У некоторых видов дождевых червей (в родах Octola-sium и Lumbricus) брюшная часть полости тела возле семенников отгорожена особой стенкой от основной полости сегмента; получаются так называемые семенниковые капсулы. Благодаря их наличию формирующиеся комочки сперматозоидов не могут распространяться по всей полости сегмента и им создается более прямой путь в семенные мешки (рис. 24).
      Для выведения сперматозоидов наружу служат семенные воронки и семепроводы (рис. 24). Семенные воронки обычно крупные; они хорошо заметны при вскрытии червей. Семепроводы, в которые поступают сперматозоиды из семенных воронок, нредставляют собой очень тонкие цилиндрические трубки, направляющиеся по брюшной стенке тела кзади. Семепроводы от воронок 10-го и 11-го сегментов в 12-м сегменте сливаются друг с другом, и общая трубка семепровода с каждой стороны тела тянется обычно до 15-го сегмента, где переходит через толщу стенки тела и кончается мужским половым отверстием (порой), обычно имеющим вид вертикальной щели.
      Мужские половые отверстия сидят на более или менее сильно развитых железистых подушках. Эти подушки, кроме железистых клеток, содержат большое количество сосудов, которые во время спаривания наполняются кровью.
      Оригинальной особенностью полового аппарата мало-щетинковых кольчецов, к которым принадлежат дождевые черви, являются семепрпемники (рис. 24) — небольшие сферические полые мешочки, плотно прижатые к стенке полости тела. Протоки семеприемников проходят сквозь толщу стенки тела и открываются наружными порами, располагающимися в межсегментных бороздах. Стенки семеприемников содержат мускулатуру, действием которой семенная жидкость может всасываться в семеприем-ник и, наоборот, выбрызгиваться из него наружу. Эта мускулатура действует наподобие резинового колпачка пипетки. Семеприемников бывает 2 или 3 пары; они могут быть расположены сбоку, на брюшной стороне, или могут быть (как в роде Eisenia) сдвинуты на спинную сторону, вплоть до средней линии. Но нужно иметь в виду, что у некоторых видов дождевых червей семеприемникн отсутствуют.
      К органам, обеспечивающим размножение, следует отнести поясок дождевых червей. У червей, достигших половой зрелости, поясок всегда заметен, но его вид зависит от сезона и состояния упитанности. В периоды размножения поясок сильно набухает. Его функция — формирование яйцевых коконов.
      Поясок представляет собой видоизменение наружного эпителия. В области пояска наружный эпителий очень сильно утолщен. Все клетки приобретают железистый характер; среди них можно наметить три типа: 1) относительно мелкие клетки, не содержащие зерен, — слизистые клетки; 2) клетки средней величины, содержащие крупные зернышки, образующие оболочку яйцевого кокона; 3) огромные мелкозернистые клетки, вырабатывающие белковое вещество, составляющее содержимое яйцевого кокона и служащее питанием для развивающихся эмбрионов (рис. 25). Помимо железистых клеток, в пояске можно видеть большое количество кровеносных сосудов и нервных окончаний.
      В функции размножения участвует также ряд других желез на брюшной стороне тела между пояском и перед-
      ним концом тела. Особенно заметны железы на 10-м и 11-м сегментах, которые придают этой части поверхности тела у половозрелых червей беловатый оттенок. Кроме того, около брюшных щетинок в указанной части тела на некоторых сегментах, иногда только с одной стороны тела, бывают развиты железы, заметные в виде небольших припухлостей. Часто сами щетинки изменены, превращены в так называемые половые щетинки, функционирующие при спаривании для удерживания партнера и для раздвигания пор семеприемников. Иногда половые щетинки отличаются от обычных только большими размерами, но у некоторых видов они очень сильно отличаются и по форме (рис. 26). Образуются, с одной стороны, острые стилеты, очевидно вкалываемые при спаривании в кожные покровы партнера, а с другой — щетинки, вводимые в поры семеприемников.
     
      РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ ДОЖДЕВЫХ ЧЕРВЕЙ
      Дождевые черви размножаются обычно в течение всего теплого времени года, в условиях умеренного климата — с весны до осени. Размножение прекращается только во время зимовки и засухи, когда черви перестают питаться и уходят в глубокие слои почвы.
      Несмотря на наличие мужских и женских половых органов в одной особи, оплодотворение у червей обычно перекрестное. Имеются некоторые данные о возможности у них самооплодотворения (Evans a. Guild, 1947а). Однако скорее всего факты, относимые к самооплодотворению, следует толковать как случаи так называемого девственного размножения (см. стр. 59). Откладке яйцевых коконов обычно предшествует спаривание. Процесс спаривания прослежен у большого красного червя и навозного червя. Имеются некоторые наблюдения по спариванию длинного червя.
      Рассмотрим процесс спаривания у навозного червя, где он хотя и протекает с некоторыми усложнениями вследствие расположения семеприемников на спинной стороне тела, но зато более полно известен и лучше изображен.
      Спаривание может происходить на поверхности земли, но у навозного червя (а также у длинного червя) оно несомненно совершается и внутри грунта. Два червя сближаются ротовыми концами и, двигаясь навстречу друг другу, плотно соприкасаются брюшными сторонами в области передних 30 — 40 сегментов. Долгое время (до 1 часа) у обоих партнеров наблюдаются скольженпе вперед в назад и обильное слизеотделение. Вокруг каждого червя образуется замкнутая трубка из слизи. Затем черви плотно слипаются брюшными сторонами таким образом, что сегменты 9-й — 11-й, в которых расположены семе-прпемники одного партнера, располагаются против пояска другого партнера. Тогдажелезы, расположенные на брюшной стороне 9-го — 11-го сегментов, обопх червей начинают усиленно выделять особое густое клейкое белое вещество, облекающее со всех сторон сегменты семеприемников одного партнера и сегменты пояска другого партнера (рис. 27). Сегменты пояска плотно присасываются к телу партнера валиками зрелости, и между последними образуется желобок, в который погружается область тела 9-го — 11-го сегментов другого червя. В этих местах тело обоих червей перехвачено как бы двумя повязками.
      Железистые подушки 15-го сегмента, на котором находятся мужские половые отверстия, сильно набухают, наполняясь кровью, а на пространстве от 15-го сегмента до конца пояска появляются с каждой стороны тела глубокие складки — семенные бороздки. Образование семенных бороздок происходит действием особой мускулатуры, расположенной в стенке тела. В эти бороздки из мужских половых пор изливается семенная жидкость, которая движется назад по телу червя, к пояску. Достигнув уровня отверстий семеприемников другого партнера, семенная жидкость изливается туда.
      Процесс спаривания может длиться несколько часов. Потревоженные черви (например, найденные в состоянии спаривания в грунте) расходятся не сразу, и за ними нетрудно наблюдать, если предохранить их от сильного света и высыхания. После того как семеприемнпки обоих партнеров оказываются наполненными семенной жидкостью, черви расходятся и выползают из .своих слизистых трубок. Такие копуляционные трубкп бывают находимы в грунте. В них обычпо остается избыточная часть семенной жидкости.
      Некоторые виды дождевых червей лишены семеприем-ников. Как происходит спаривание у этих видов — пока не выяснено. Но известно, что отсутствие семеприемников заменяются у этих червей образованием сперматофоров. Так называются капли семенной жидкости, заключенные в засохшие слизистые выделения околощетпнковых желез. Их находят прикрепленными в разных местах тела к кутикуле червей. По-видимому, это прикрепление совершается во время спаривания, причем сперматофоры, образованные каждым из червей, приклеиваются к кутикуле партнера при копуляции.
      Яйца дождевых червей откладываются, как уже упомянуто, в яйцевых коконах. Раньше считалось, что коконы образуются во время спаривания. В недавнее время выяснено, что образование коконов — акт, не зависимый от спаривания.
      Процесс откладки кокона также начинается с образования слизистой трубки на участке тела примерно от 8-го до 35-го сегмента. Эта трубка захватывает все половые отверстия и поясок (если откладка кокона начинается сразу после спаривания, то, по-видимому, может использоваться копуляционная трубка). Железы пояска начинают усиленно функционировать, причем наибольшее значение имеет деятельность зернистых клеток. Крупнозернистые клетки выделяют вещество оболочки будущего кокона. Сначала оболочка кокона представляет собой не что иное, как совершенно прозрачную коллоидную пленку, расположенную под слизистой трубкой и охватывающую всю поверхность пояска. Под нею быстро накапливается густая опалесцирующая жидкость (выделение мелкозернистых клеток пояска) — содержимое кокона, представляющее собой питательный материал для яиц, откладываемых в кокон, так называемый белок яйцевых коконов.
      Процесс выделения жидкостей, образующих кокон, совершается поразительно быстро — в течение I — 2 минут.
      Очевидно, это рефлекс, возможность которого обеспечивается наличпем большого количества нервных окончаний в области пояска. Далее можно наблюдать, как по телу червя начинают пробегать характерные волны сокращения мускулатуры от пояска к ротовому концу, причем червь остается на месте. Образующийся кокон в виде белого толстого кольца, некоторое время находится у переднего края пояска, а затем начинает довольно быстро катиться к переднему концу тела. Мы употребляем слово «катиться» потому, что есть указания на «пинтовой» характер этого движения образующегося кокона. При прохождении кокона через 12-й сегмент в его белок поступают из яйцеводов зрелые яйца, а при прохождении кокона через сегменты с порами семеприемников туда впрыскивается семенная жидкость, полученная при спаривании от другой особи. Разрезами через белок коконов установлено, что в момент образования около пояска белок не содержит сперматозоидов, последние появляются в нем только после прохождения формирующегося кокона через сегмент с семеприемниками (Grove, 1925; Grove a. Cowley, Затем кокон сбрасывается кокон навозного дождевого через голову. Весь процесс образования червя в слизи- кокона занимает 3 — 4 минуты.
      длинной слизистой трубкой, имеющей следы наружной сегментации червя (рис. 28). Оболочка кокона некоторое время остается бесцветной. При наблюдении за откладыванием кокона кажется, что с головы сбрасывается бесформенная масса мутной жидкости в слизистой трубке. На воздухе оболочка кокоца быстро темнеет и твердеет; кокон приобретает вид овальной капсулы с двумя концами: передним, более широким и зубчатым, и задним, более тонким и обычно более длинным. Широкий конец трубки представляет собой канал, запечатанный, пробкой из ссохшегося белка. Слизистая трубка сохраняется на коконах очень недолго; ее наличие может служить указанием на то, что кокон имеет самое большее суточный возраст.
      Форма коконов у разных видов варьирует: она то более геометрически правильная, то угловатая; характер концевых трубочек также может быть различным. Окраска коконов бывает зелено-желтой, желтой, коричневой и бурой. Цвет характеризует не только вид, но и возраст кокона: с течением времени его поверхность несколько светлеет. Размеры коконов в длину колеблются от 2 до б мм.
      Вопрос, как часто откладываются коконы одним червем, изучен недостаточно. Имеются сведения, что пашенный червь (Allolobophora caliginosa) откладывает коконы один раз в 7 — 10 дней. У навозного червя откладка коконов происходит несомненно чаще, но точных сведений об этом пока нет.
      У большинства видов внутри кокона содержится не более 2 — 3 яиц, чаще всего — только одно. У навозного червя в коконе 6 — 20 яиц, но обычно развиваются далеко не все.
      Оплодотворение яиц совершается в коконе уже после его откладки. Если вскрыть свежеотложенный кокон и выпустить его содержимое на предметное стекло, то под небольшим увеличением микроскопа в белке можно найти яйцо, окруженное сперматозоидами. Один из сперматозоидов проникает в яйцо. После этого у некоторых видов оболочка яйца (желточная оболочка) отстает от его поверхности. У других видов желточная оболочка бывает не видна.
      Прежде чем говорить о развитии яиц, отметим, что, как установлено в последнее время, яйца ряда видов дождевых червей могут развиваться без оплодотворения (Mul-dal, 1950). Этот вариант полового размножения, называемый обычно девственным размножением, широко распространен среди беспозвоночных. Некоторые виды (например, большой красный червь — Lumbricus terrestris, длинный червь — Allolobophora longa) хотя и могут откладывать яйцевые коконы без предварительного оплодотворения, но отложенные в них яйца не развиваются. У других (например, у пашенного червя — Allolobophora caliginosa) одни особи способны к девственному размножению, другие — неспособны. Однако, как правило, развитие без оплодотворения у этих видов в природе не происходит. Наконец, у водного дождевого червя (Eiseniella tetraedra), розового червя (Eisenia rosea) и у некоторых других видов, помимо особей, размножающихся с оплодотворением, есть особи, способные только к девственному размножению. Свойство яиц развиваться без оплодотворения облегчает червям заселение незанятых ими территорий, так как случайное попадание в новое место всего одного экземпляра может привести к возникновению впоследствии огромного числа особей.
      При содержании в комнате развитие червей внутри коконов продолжается 2 — 3 недели. Но в естественных условиях оно обычно растягивается на значительно более длительные сроки, причем очень различные в зависимости от температурных и иных условий. Так, на Ротам-стэдской сельскохозяйственной станции в Англии развитие зародышей пашенного червя продолжалось (в зависимости от сезона) от 10 до 40 недель (Evans a. Guild, 1948).
      Развитие начинается с того, что оплодотворенная яйцевая клетка многократно делится (рис. 29). В результате этого процесса дробления яйца возникает двуслойная пластинка, состоящая из клеток (рис. 30). Клетки будущего кишечника уже на этой стадии развития начинают поглощать окружающую их белковую массу, содержащуюся в коконе. Затем образуется своеобразная сферическая личинка, приспособленная для жизни только внутри яйцевого кокона. У нее имеется кишечник с ротовым и глоточным аппаратом, при помощи которого белковая жидкость накачивается в кишечник и, растягивая его, быстро увеличивает объем личинки во много раз (рис. 30). Нагнетание белковой жидкости в кишечник осуществляетси действием ресничек, а обратный выход ее делается невозможным из-за особого клапана на границе между глоткой и кишечником. Заднепроходного отверстия у личинки нет, да оно и не нужно, так как белковая жидкость всасывается клетками кишечника без остатка.
      Сферическая личинка вытягивается и мало-помалу приобретает червеобразную форму. На ней становятся видимыми границы между сегментами, размеры которых убывают спереди назад, так как образование новых сегментов происходит на заднем конце личинки. Спинная сторона формирующегося червя, развивается медленнее, чем брюшная. Поэтому вытянутые зародыши скоро приобретают характерную форму запятых, так как тело их сильно согнуто на спинную сторону, а толщина быстро убывает сзади наперед (рис. 31). По мере роста червячки постепенно приобретают цилиндрическую форму и у них формируются все органы, кроме полового аппарата, который появляется только у выросшего червя. Полное число сегментов, характерное для данного вида (от 80 до 250), образуется еще в коконе.
      Издавна известно, что зародыши дождевых червей на стадиях дробления могут делиться пополам и давать начало однояйцевым близнецам. Имеются данные о том, что у Allolobophora caliginosa f. trapezoides в кокон откладывается всегда одно яйцо, но из него всегда выходят два червя, которые являются однояйцевыми близнецами (Omodeo, 1948; Omodeo a. Magalde, 1951). Таким образом, можно говорить о наличии у дождевых червей полнэмбрио-нии — особого способа размножения, свойственного некоторым насекомым (наездники) и некоторым низшим млекопитающим (армадилы).
      Способность к активному движению черви получают очень рано. Сначала они двигаются впутри кокона при помощи ресничек. Затем возникают конвульсивные сокращения мускулатуры. Во вторую половипу периода развития внутри кокона появляются типичные для них «червеобразные» перистальтические движения.
      Белок яйцевого кокона по мере развития зародышей разжижается. В начале развития он представляет собой густую клейкую массу, а у некоторых видов имеет консистенцию густого желатина, так что его можно резать почти на куски. Ещеу на стадии сферической личинки можно заметить, что вокруг этой массы находится капля более жидкого белка. Это можно видеть в лупу через оболочку неповрежденного кокона. Количество жидкости в белке постепенно возрастает, и к концу развития червячки плавают в прозрачной, легко подвижной жидкости. Вряд ли можно сомневаться в том, что белок кокона постепенно переходит в раствор под действием ферментов, выделяемых телом зародыша. Таким образом, в кишечник попадает уже подготовленная к усвоению пища.
      Оболочка коконов играет роль барьера, охраняющего содержимое от вторжения микробов и вредных веществ из почвы. Но опа хорошо проницаема для воды и солей, что имеет большое значение для жизни зародышей (Светлов, 1928).
      Вылупление червячков из кокона происходит при помощи их активных движений; они выползают передним концом вперед через более широкую трубочку кокона. Очень вероятно, что пробочка из засохшего белка, закупоривающая выход из этой трубочки, предварительно растворяется теми же ферментами, которые растворяют белок кокона во время развития. Выползание молодых червячков из кокона легко наблюдать, если положить в воду кокон, содержащий червячков, готовых к выходу. Такие коконы встречаются в земле нередко; их можно узнать по красному цвету крови в кровеносных сосудах молодых червячков, просвечивающей через прозрачную оболочку кокона. При погружении в воду червячки получают, очевидно, сильное раздражение, начинают беспокойно двигаться и вскоре один за другим выползают из кокона.
      Вылупившиеся червячки имеют в длину 10 — 15 мм. Они обычно еще лишены пигмента. Почти сразу после выхода из кокопа они начинают заглатывать замлю и отыскивать пищу в виде разложившихся листочков, стебельков и пр.
      О темпах роста червей после выхода их из яйцевого кокона наука пока располагает очень скудными сведениями. В естественных условиях большинство видов дождевых червей достигает половой зрелости примерно через год после выхода из кокона. У навозного червя этот срок, по-видимому, значительно меньше. В росте дождевых червей различают три периода: постнатальпый,
      период быстрого роста до образования пояска и, наконец, период медленного роста после образования пояска.
      При старении вес дождевых червей падает (Michon, 1957). В общем, темпы развития очень сильно варьируют в зависимости от внешних условий. У трех видов рода Allolobophora и у розовой эизении обнаружено,что в зимнее время происходит полная остановка развития молодых червей (Evans a. Guild, 1948). У пяти видов Allolobophora такого рода остановка в развитии, так называемая диапауза, может происходить и в теплое время года при понижении влажности почвы. Диапауза может длиться месяцами; при наступлении более благоприятных условий развитие продолжается (Michon, 1954, 1957).
      Сведения о продолжительности жизни дождевых червей также довольно скудны. Известно, что в неволе навозные черви (Eisenia foetida) жили от 3Уг до 454 лет, большой красный червь (Lumbricus ter-restris) — 5 — 6 лет, длинный червь (Allolobophora longa) — от 5% до 10% лет. Есть менее надежные сведения, что какой-то, ближе не определенный, дождевой червь прожил в неволе 15 лет. Эти факты говорят об относительно большом сроке их индивидуальной жизни, особенно если принять во внимание, что никто из содержавших червей длительное время в неволе не указывает на ухудшение их состояпия или на какие-либо признаки старения. Таким образом, можно думать, что максимальная продолжительность жизни дождевых червей значительно превосходит приведепные выше цифры.
      Дождевым червям в довольно значительном масштабе свойственна способность к восстановлению утраченных частей тела, т. е. к регенерации. Головной конец восстанавливается при утрате спереди не более 15 сегментов, причем, сколько бы сег-ментог не было отрезано, восстанавливается только 4. Передняя отрезанная часть не восстанавливает задней и погибает; в редких случаях изолированные 5 — 6 головных сегментов восстанавливают на поверхности разреза вторую голову, т. е. получается уродливый нежизнеспособный организм, который также погибает. После отрезания заднего конца тела регенерация идет гораздо лучше. На задней раневой поверхности разрезанного червя всегда восстанавливается хвостовый конец, даже если оставлено только 30 передних сегментов (в редких случаях и при меньшем числе их). После заживления раны, недели через 1/4 — 2, появляется тоненький вырост (регенерат), размерами и цветом напоминающий червячка, только что вышедшего из яйцевого кокона. Он тем длиннее, чем большее число сегментов было отрезано. Регенерат растет в длину и в толщину, и месяца через 1% — 2 червь делается неотличимым от нормального.
      При разрезании червя пополам передняя половина восстанавливает хвостовой конец; головной конец на задней половине не восстанавливается. Однако и здесь возможна патологическая регенерация: па переднем конце задней половины в некоторых случаях, после длительной паузы, появляется регенерат, но оказывается, что это не регенерат головы, а второй хвост. Такие уродливые формы гибнут (рис. 32).
      Отметим, что хотя способность к регенерации у дождевых червей гораздо лучше выражена, чем у позвоночных, так как они могут восстанавливать довольно крупные отделы тела, но ее не следует переоценивать. По сравнению с низшими формами малощетинковых червей люмбрициды восстанавливают утраченные части в значительно меньших масштабах и гораздо медленнее.
      KOHEЦ ГЛАВЫ И ФPAГMEHTA КНИГИ