Рауза Хадиевна Макашева

Горох

* 1973 *

DjVu

ФPAГMEHT КНИГИ (...) В зависимости от направления селекции можно использовать не только наши местные сорта, но и из других стран. При селекции зимующих сортов гороха, которые можно возделывать в качестве промежуточной культуры в осенне-зимний период в ряде наших южных районов, достаточно обеспеченных влагой или при поливе, очень ценным исходным материалом являются морозостойкие сорта-популяции гороха из Центральной и Южной Европы (ГДР, ФРГ, Австрия, Югославия, Греция), отличающиеся высоким урожаем зеленой массы и позднеспелостью. Это сорта Австрианум, Зимующий: люциенгофский, популяции из Югославии к-4424, к-4425 и др.
Вторая группа зимующих сортов гороха, представляющая большой интерес для вовлечения в процесс синтетической селекции, получена из Китая. Они более однородны по ботаническому составу в сравнении с популяциями из Центральной Европы, отличаются наряду с удовлетворительной морозостойкостью и относительной скороспелостью. Такое редкое сочетание трудно совместимых физиологических свойств объясняется медленным темпом развития до закладки генеративных органов и интенсивным развитием в весенний период, после перезимовки. Семенная продуктивность их в 2 — 4 раза, выше, созревают на 7 — 14 дней раньше, чем сорта из Центральной Европы.
Некоторые образцы из Афганистана также характеризуются относительной морозостойкостью, однако они значительно уступают по этому свойству сортам из ГДР,. ФРГ, Австрии, Югославии, популяциям из Китая.
Наиболее крупные успехи селекции сельскохозяйственных культур связаны с широким привлечением сортимента из других стран. Об этом говорил Н. И. (Вавилов еще в 30-е годы, с тех пор практика неизменно подтверждает это. Зарубежный сортовой материал приобретает особенно большое значение при выведении сортов с высоким качеством сельскохозяйственной продукции, наиболее отзывчивых на высокое плодородие почвы, большие дозы минеральных удобрений, полив.
Высокой биологической пластичностью отличаются сорта шведской селекции. Несмотря на относительно небольшую по сравнению с нашей страной протяженность, в северных районах Швеции успешно могут возделывать только скороспелые сорта, в южных районах вполне пригодны среднепоздние, в средней части страны лучше идут среднеспелые сорта. Для Швеции характерны широкие генетические исследования по гороху и интенсивная работа по созданию сортов различного назначения (зернового, кормового, овощного) с использованием генетических основ селекции.
Высокопластичный сорт шведской селекции Капитал, завезенный к нам в начале двадцатого столетия, до середины 60-х годов был наиболее широко районирован в нашей стране. Этот сорт привлекал внимание невысокой требовательностью к условиям Плодородия почвы, выносливостью к неблагоприятным факторам климата, что и обусловило его широкое распространение как в широтном, так и высотном направлениях. Вторым широко районированным сортом был Торсдаг, со второй половины 60-х годов уступивший место еще более пластичному сорту отечественной селекции Рамонекий.
Сорта Швеции широко используются селекционерами нашей страны. От скрещивания Пушкинский X Торсдаг в Северо-Западном научно-исследовательском институте сельского хозяйства был создан сорт Снежинка, при благоприятных условиях накапливающий в семенах до 30 — 31 % белка, характеризующийся хорошей разваримостью семян.
Один из наиболее приспособленных к условиям северных районов СССР сортов Красноуфимский 70 (селекции Красноуфимской селекционной станции) выгодно отличается от других коротким периодом цветение — созревание и высокой урожайностью семян, что обусловливается высоким темпом накопления органического вещества в этот период. Он получен от скрещивания Торсдаг X Штамбовый 2.
Сорт Челябинский 71 также включает в свою родословную Торсдаг, являясь отбором из гибридной комбинации Торсдаг X Виктория мандорфская.
Торсдаг III интересен с точки зрения отзывчивости на высокий агрофон.
На основе сорта Клостер (Швеция) на Владимирской государственной сельскохозяйственной опытной станции создан сорт Конкурсный (индивидуально-групповым отбором).
Сорт Крейту кай получен от скрещивания Адоптив (Швеция) и Жалюкай.
Меньше используется из Швеции исходный материал кормового направления, но это объясняется более узкими масштабами работ в нашей стране по выведению сортов гороха на корм. Большие задачи по созданию и укреплению кормовой базы, поставленные па очередь дня, несомненно поведут к оживлению и этого направления селекции. Сорта шведской селекции Nola I и особенно Nola II могут быть использованы при создании сортов гороха на корм в районах с коротким периодом вегетации. Это наиболее скороспелые сорта из всей коллекции образцов кормового направления. Среднеспелые сорта Парвуе и Веста дают больший урожай зеленой массы, уступая им по скороспелости, также как Марма и Соло.
Группа сортов гороха овощного использования в целом имеет низкую устойчивость к аскохитозу, особенно к бледнопятнистому, вызываемому Ascochyta pisi Lib. Однако среди них по относительной устойчивости к бледнопятниетому аскохитозу в условиях Тамбовской области выделился сорт Stens из Швеции (А. А. Голубев, 1965).
Ценный исходный материал по пороху зернового использования представлен селекционными сортами из стран Центральной и Восточной Европы. Относительно устойчивые почвенно-климатические условия таких стран, как Польша, Чехословакия, Болгария, ГДР и ФРГ, благоприятствовали созданию крупносеменных сортов с высокими товарными качествами семян из форм вторичного средиземноморского центра разнообразия гороха. Сорта с очень крупными розовато-желтыми или сизо-зелеными семенами издавна характерны для ГДР и ФРГ: Виктория Гейне, В. Диопе, В. дорнбургекая, В. иенокая, В. мандорфская, В. Римпау, В. Штрубе и др. В Чехословакии выведен целый ряд сортов с семенами типа Виктория: Detenicky velkozrnny zluty, Diosecky Viktoria 75, Diosecky Viktoria 800, Selecty velkozrnny zluty, Stu-picky zeleny, Zborovicky Viktoria и др., а в Польше Victoria Lecki, Victoria Pustkowsky и др. В Болгарии такого же типа горох представлен сортами № 50 (к-5310) и Толбухин № 1, в Румынии — Victoria Вага-gan.
Сорта группы Викторий довольно широко использованы в нашей отечественной селекции. При создании таких сортов, как Немчиновский 766, Рамонский 77, Степной, Челябинский 71, Чишминский ранний, Чишминский 210, одним из компонентов при скрещивании были взяты В. мандорфская, В. Гейне, В. Штрубе, В. иенская. Это показывает перспективность использования сортов типа Виктория в селекции новых высокоурожайных сортов.
Генетические исследования показали перспективность создания многоплодных сортов с увеличенным числом цветков и бобов на цветоносе. У гороха обычно бывает 1 — 2 цветка (соответственно 1 — 2 боба) на цветоносе. Как показали предварительные исследования, оптимальным соотношением для высокой семенной продуктивности является 3 — 4 боба на плодущий узел. Большее число бобов на цветоносе приводит к уменьшению выполненности боба.
Хорошим исходным материалом для получения мно-гоплодных форм является образец к-5555, названный нами Многоцветковым, который дает до 12 цветков на цветоносе (семена округлые, зеленые). Сорт из Франции 3 Gousses (Трехбобая раса Андрэ Блондо) развивает до 3 бобов «а цветоносе, семена его светло-желтые со вдавлинами, растения с короткими междоузлиями. Сорта овощного использования с мозговыми семенами Hurst 76 и Multifreezer 102 (Англия) также могут быть использованы в селекции на многоплодность.
При создании лучших сортов овощного использования наиболее широко был привлечен сортовой м ггериал из Англии, несколько меньше из США, ГДР, ФР.Г, Нидерландов, Швеции. В настоящее время селекционная работа с горохом овощного назначения ведется результативно также в СССР, Польше, Болгарии.
Исходный материал для селекции овощных сортов в системе ВИР изучают на Крымской опытной станции ВИР, до 1972 г. проводили исследования в Московском отделении ВИР.
Одним из основных требований к овощным сортам является пригодность для механизированной уборки, во многом определяемая устойчивостью стебля к полеганию. Однако для этого не меньшее значение имеют высота прикрепления нижних бобов и биохимиче ские свойства зеленого горошка (медленный темп перехода сахаров в крахмал), а также дружность созревания.
Исследования показали, что относительно устойчивыми против полегания являются образцы, имеющие почти равномерно утолщенный стебель длиной 50 — 70 см, укороченные междоузлия, прикрепление нижних бобов на высоте 30 см и выше. Лучшими в этом отношении являются сорта: Сенатор (Англия), устойчивость 51% при высоте прикрепления нижних бобов 61 см; Finetta (Нидерланды) — 58% и 48 см соответственно; Превосходный 240 (Краснодарский край) и Сплошной Суттона (Англия) — 63% и 39 см; Potlach (США) — 90% и 60 см (в условиях Московской области).
Широко вовлекают в скрещивания для повышения устойчивости к полеганию сорт Gaslro (Нидерланды), мутант 131 (Н.-и. институт цитологии и генетики Сибир--ского отделения АН СССР), отличающиеся утолщенным стеблем (Крымская опытная станция ВИР).
Все эти сорта имеют (кроме мутанта 131) мозговые семена. У сорта Gastro семена окрашенные. Сорта Сенатор, Potlach характеризуются высоким весом 1000 семян, что связано с относительно быстрым темпом перехода сахаров в крахмал. Наиболее медленным накоплением крахмала отличаются сорта с мозговыми семенами средних размеров. Это особенно важно при возделывании овощного гороха в южных районах сырьевых зон.
По данным Л. Н. Самариной (1971), зеленый горошек округлосеменных образцов в начале фазы технической спелости имеет низкое содержание сахаров (до 5%), у мозговых крупносеменных несколько выше (до 6%), у мозговых среднесеменных еще выше (до 7,5%). Синтез крахмала характеризуется обратным соотношением: округлосеменные содержат до 10%, крупносеменные мозговые — до 6,3%, среднесеменные мозговые — менее 4%- Интенсивное накопление крахмала у первых двух групп ведет к резкому снижению качества консервов. Медленный синтез крахмала третьей группы обусловливает высокое качество зеленого горошка для консервирования в течение более длительного периода, даже в жаркие годы до 6 дней от начала технической спелости.
Наибольшей длительностью фазы технической спелости характеризуются Ранний 301 (Московская область), Юбилейный 1512 (Краснодарский край), Jade, Tasty Freeze, Wyola (США), Ridcovert (Франция), Napo (Швеция).
Перечисленные сорта отличаются дружностью созревания. Они выделяются высоким выходом зеленого горошка от зеленой массы до 22,3% у сорта Ранний 301,
Устойчивость выражается отношением высоты стояния растений к длине стебля в процентах (в период технической спелости).
до 25% у сорта Ранний консервный 20/21 (Московская область). При выходе зеленого горошка от скошенной массы ниже 15 — 16% механизированная единовременная уборка нецелесообразна, она не оправдывает себя.
В группе овощных сортов гороха очень важна различная длительность вегетационного периода, влияющая на нагрузку и рентабельность консервных предприятий, особенно в ранний летний период их работы. Неравномерное поступление сырья для переработки приводит к резкому снижению производства зеленого горошка даже при условии очень высокой урожайности овощных сортов. Так было в 1965 г. в районах Центрально-Черноземной зоны, когда большой урожай зеленого горошка поступал всего в течение 15 — 20 дней, а мощность консервных заводов не позволила переработать все поступившее сырье за такой короткий срок. Подобное положение возникает из-за незначительного интервала между сроками наступления технической спелости сортов, возделываемых в данной зоне. При удлинении срока равномерного поступления сырья возрастает производительность консервных заводов, что обеспечивает их более высокую рентабельность. Решающее значение в удлинении срока поступления сырья имеет соотношение возделываемых сортов, отличающихся по продолжительности периода вегетации, в сочетании с агротехническими условиями, в первую очередь с различными сроками посева. Зеленый горошек начинает поступать на консервные заводы раньше других овощей, поэтому ускорение поступления его особенно выгодно для повышения экономической эффективности комбинатов. Для создания раннеспелых сортов в качестве исходного материала можно привлечь в южной зоне Hurst 12, Laxtonian, Gre-enfeast (Англия), Early Green, Progress N 9 (США), Melbourn Market (Астралпя); в Центрально-Черноземной — Ранний грибовский 11, Скороспелый мозговой 199 (Краснодарский край); для районов Центрально-нечерноземной зоны — Ранний грибовский 11, Ранний 301 (Московская область), Moni, Maiwunder (ГДР).
В отдельных южных районах перспективным является выведение зимующих сортов овощного использования. Первые работы в этом направлени были начаты А. М. Дроздом (Крымская опытная станция ВИР). В настоящее время им выведены сорта с мозговыми семе-
нами, удовлетворительно зимующие в условиях предгорной зоны Краснодарского края, в Чечено-Ингушской АССР, Молдавской ССР. Опытные Посевы зимующих овощных сортов обеспечивают наиболее ранний срок поступления зеленого горошка (на 6 — 8 дней раньше, чем при самых ранних весенних посевах раннеспелых нези-мующих сортов). Лучшими из них являются Зимостойкий 390 и Зимостойкий 179. Второй сорт превосходит Зимостойкий 390 по качеству зеленого горошка и раннеспелости, он зацветает на 7 — 10 дней раньше, но уступает по зимостойкости. Взаимное скрещивание их может повысить зимостойкость по сравнению с одним и качество консервов — с другим.
В большинстве районов возделывания овощного гороха качество консервов зеленого горошка позднеспелых сортов ниже, чем раннеспелых и среднеспелых. Это обусловливается отчасти неблагоприятными условиями в период цветение — налив семян позднеспелых сортов: в южных районах — высокой температурой воздуха и зачастую дефицитом влаги; в северной зоне — пониженной температурой и избытком влаги. Но в целях удлинения сроков переработки сырья необходимо возделывание и позднеспелых сортов. Наиболее ценный исходный материал для создания таких сортов приурочен к сортименту отечественной селекции: Штамбовый мозговой 3-31, Штамбовый полукарлик и его сестринские линии, полученные во Всесоюзном институте селекции и семеноводства овощных культур от скрещивания Штамбовый мозговой X Чудо Кельведона. Сорта Крымской опытной станции ВИР Июльский 308 и Дружба 409 могут послужить исходным материалом для выведения более позднеспелых сортов, чем Белладонна 136 и Борец 2040. В северных районах консервной зоны перспективно использовать в скрещиваниях Позднеспелый мозговой улучшенный (Московское отделение ВИР), а также линии гибридов Позднеспелый мозговой 13-2 X Свобода 10. Сорта Чайка и Свобода 10 также могут быть привлечены к скрещиваниям при выведении новых позднеспелых сортов.
Из зарубежного материала перспективным для привлечения в скрещивания может быть сорт Trophy (Англия), который зацветает на 10 — 16 дней позже среднеспелого стандарта Превосходный 240 (Крымская опытная станция ВИР).
Одной из самых сложных и важных по своему значению задач селекции является выведение сортов с высоким качеством консервированного зеленого горошка. В понятие качества овощной продукции входят биохимический состав зеленого горошка и результаты оценки консервов.
Наиболее дифференцированную оценку можно сделать при использовании 100-балльной ситемы: 50 баллов получают лучшие по вкусу и запаху консервы (сорта, получившие по этому признаку ниже 38 баллов, относят к непригодным для консервирования); 25 баллов — лучшие по внешнему виду консервы (низший допустимый балл 15); 15 баллов — лучшие консервы по цвету (допустимый балл 10); 10 баллов — лучшие консервы по прозрачности заливочной жидкости (допустимый оценочный балл 5).
В условиях Московской области из 500 исследованных сортов высшую оценку консервов получили примерно 10%, среди них Ранний 301 (Московская область), Hadas Terra (ФРГ), Wyola, Miragreen (США). Они отличаются высоким содержанием сахаров (25 — 37,8% на сухое вещество), что обусловливает высшую оценку зеленого горошка по вкусу.
В Краснодарском крае(Л. Н. Самарина, А. М. Дрозд, 1971) высокая сахаристость (до 7% на сырое вещество) и медленный темп накопления крахмала характерны для сортов: из самой ранней группы — Ранний 301 (Московская область), Diadem (ГДР); из среднеранней группы — Jade, Tasty Freeze, Wyola (США), Ridcovert (Франция); из среднепоздних — Юбилейный 1512 (Краснодарский край), Multifreezer 102, Hurst 76 (Англия), Napo (Швеция).
По данным Т. Н. Балашова (1971), в Молдавской ССР 7Д — 7,6% сахара содержат сорта София 83 (Болгария), Bordewunder (ГДР), 7,8% — Линия 13 (Свобода 10 X Победитель F-33) и 8,56% — Alice (Нидерланды). Р. Ф. Бондарева (1968) отмечает высокую сахаристость и высший сорт консервов у сортов Ridcovert (Франция), Maiwunder (ГДР), Shasta (США).
На качество консервов влияет также отношение сахара к крахмалу. В Краснодарском крае этот показатель составил у округлосеменных сортов даже в начале фазы технической спелости всего 0,45, а у групп мозговых сортов с крупными семенами — 1,13, с мелкими и средними семенами 1,65 (Л. Н. Самарина, 1971).
(Витаминный состав зеленого горошка заслуживает большого внимания, однако исследований этого качества в должном масштабе не проводится. Имеются лишь эпизодически полученные данные, но и они характеризуют значительные сортовые различия. :По исследованиям Т. Н. Балашова (1971), существенные преимущества по содержанию витамина С (50 мг на 100 г сырого веса) и одновременно сахаров (8,56%) по сравнению со стандартом Превосходный 240 (34,7 и 6,4% соответственно) имеет сорт Alice.
Содержание белка по результатам экспериментов Л. Н. Самариной (1971) не оказывает существенного влияния на сорт консервов. Изученный ею состав коллекции отличался незначительно по этому показателю (28 — 29% на сухое вещество в начале технической спелости). При исследовании более обширной коллекции наряду с низкобелковыми сортами выделились по содержанию белка в условиях Московской области (до 30,5%) Incomparable, Lord Robert, Gradus, Model Daffodil (Англия), Azauti (Индия), Delikatess (ГДР). Основным преимуществом зерновых бобовых культур является высокое содержание белка в их продукции, поэтому этот признак нельзя игнорировать.
За последнее время усилены исследования по качеству свежезамороженного зеленого горошка. На Крымской опытной станции ВИР лучшими по качеству таких консервов являются Greenfeast (Англия), Melbourn Маг ket (Австралия), Tasty Freezer 60/271, Progress № 9, Wyola (США).
Производство сушеного зеленого горошка имеет целый ряд преимуществ по сравнению с натуральными и свежезамороженными консервами: резко уменьшается потребность в таре, выгодна простота и длительность хранения, несложность приготовления пищи при сохранении положительных свойств свежей продукции. Опыты В. А. Епихова показали, что хороший сушеный зеленый горошек можно изготовить из продукции сортов Ранний 301, Победитель Г-33, Позднеспелый мозговой 13-2 (Московская область), Изумрудный 20 (Краснодарский край), Лакстониап (Англия), Neuzucht 591, Konserven-perle II (ГДР), Wando (США). Но сорт Ростовский высокий остается лучшим для изготовления сушеного зеленого горошка.
Выведение высокоурожайных по овощной продукции сортов может быть успешным при благоприятном (оптимальном) сочетании величин или показателен элементов структуры урожая растений данного генотипа (стр. 233). Наиболее трудно добиться высокой урожайности у скороспелых сортов, так как короткая продолжительность вегетационного периода ограничивает возможность накопления органических веществ (основы урожая) во времени. Выходом может быть сочетание или объединение свойств сортов, отличающихся по интенсивности образования органической массы в разные последовательные периоды вегетации: всходы — цветение и цветение — созревание. Но высокий темп развития растений легко приводит к быстрому перезреванию овощной продукции, что является в определенной мере нежелательным свойством, обусловливающим низкое качество консервов. Поэтому особенно при селекции на урожайность раннеспелой группы сортов необходимо вести технологическую оценку уже с первых этапов работы.
Из числа изученных в Московской области образцов коллекции по наибольшей урожайности зеленого горошка выделялись при условии получения консервов первого сорта Белладонна 136 (Краснодарский край) и Митль морер (Англия); консервов высшего сорта — Свобода 10 (Московская область) и Wyola (США). Урожай зеленого горошка составил: Potlach — 32 ц, Белладонна
136 — 36 ц, Свобода 10 — 37 ц и Митль морер — 40 ц с 1 га. По сбору зрелых семян сорта распределились в несколько иной последовательности: Свобода 10 — 16 ц, Potlach — 20 ц, Белладонна 136 — 23 ц и Митль морер — 29 ц е 1 га.
Методы создания исходного материала. Несмотря на богатый исходный материал для селекции, некоторые желательные признаки и свойства отсутствуют в естественном разнообразии гороха. Этим объясняется развитие исследований по созданию исходного материала для вовлечения в селекционный процесс.
В историческом аспекте и по масштабам применения на одно из первых мест следует поставить метод создания нового исходного материала путем скрещиваний. Особенно эффективны скрещивания географически и экологически отдаленных форм, позволяющих получать разнообразный исходный материал.
‘Впервые синтетическим путем были созданы формы гороха с сахарными бобами (без пергаментного слоя) и мозговыми семенами (Неистощимый 195, Жегалова 112 и др.).
Овощные сорта, зимующие в условиях предгорной зоны Северного Кавказа, также были получены путем скрещивания незимующих сортов гороха с мозговыми семенами и относительно зимостойких образцов из Саратовской области, Мексики, Афганистана (А. М. Дрозд, Крымская опытная станция ВИР).
По данным М. И. Петрика (Всесоюзный н.-и. институт кукурузы), скрещивания географически и экологически отдаленных форм (по нашему мнению, горох высокий и горох абиссинский являются только подвидами гороха посевного, поэтому и скрещивания между ними относятся к отдаленным, но не межвидовым) позволили получить во втором и последующих поколениях большое разнообразие форм гороха. Среди них были как сочетающие признаки родителей и характеризующиеся усилением отдельных хозяйственно-ценных признаков, так и с новыми признаками. От скрещивания сортов Рамон-окий 77 и Амурский получены растения, давшие начало семьям с восковыми семенами, а также семьи с многоцветковыми кистями. У родительских пар эти признаки отсутствовали.
Наблюдается также появление нового сочетания признаков, обусловленное кроссинговером , — отсутствие усиков листа (м-ноголисточкавость) у растений с округлой формой семян. Если дальнейшие исследования покажут, что семьи 194 и 195 сохранили способность в солнечную жаркую погоду ориентировать листочки параллельно падающим лучам солнца, а семьи, полученные от скрещивания к-3524 (Палестина) X к-2759 (Эфиопия) — устойчивость против повреждения семян брухусом, то это ценный материал для выведения засухоустойчивых и брухусоустойчивых сортов.
(В настоящее время метод скрещивания географически и экологически отдаленных форм гороха широко
Механизм, который ведет к обмену генами или идентичными участками между хроматидами гомологичных хромосом при их попарном соединении в мейозе (редукционном делении ядра).
применяется почти каждым селекционером. В отдельных случаях при таких скрещиваниях могут иметь место и мутационные изменения. Именно этим объясняет В. К. Соловьева появление безлисточковых (усатых) форм, одна из линий которых дала начало оригинальному сорту гороха овощного использования (Усатый 5).
Наряду с гибридизацией за последние годы значительно расширились работы по созданию разнообразного исходного материала путем воздействия физическими и химическими мутагенами. Это явилось следствием крупных успехов в области ядерной физики, открытия химически активных веществ, вызывающих наследственные изменения. Метод искусственного или индуцированного мутагенеза получил особенно широкое развитие в Швеции, США, ФРГ, РДР и ряде других стран.
В нашей стране изучение и использование мутагенов проводится в большом масштабе: в Институте химической физики АН СССР, Институте биофизики АН СССР, Институте цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР, Институте общей генетики АН СССР, Н.-и. институте сельского хозяйства центральных районов нечерноземной полосы, Н.-и. институте овощного хозяйства, Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева, Всесоюзном н.-и. институте селекции и семеноводства овощных культур.
Из /физических факторов воздействия чаще всего используют рентгеновские лучи, гамма-лучи, быстрые нейтроны. Уже в результате первых исследований было выявлено, что чувствительность по всхожести обработанных мутагенами семян и гибель растений у сортов гороха с белыми цветками (соответственно со светлоокрашенными семенами) значительно выше, чем у окрашенноцветковых форм с пигментированными семенами. В пределах светлосеменных форм чувствительность больше у сортов западноевропейской агроэкологической группы, имеющей мозговые семена.
В наших опытах по воздействию облучения рентгеновскими лучами, проведенных совместно с лабораторией радиационной генетики Института биофизики АН СССР в 1956 — 1958 гг., наиболее низкая выживаемость была характерна для сорта овощного назначения с мозговыми семенами и сахарными бобами — Жегалова 112, наибольшая — у образца к-2524 из Израиля, обладающего толстой семенной кожурой
Из химических мутагенов применяют этиленимин (ЭИ), этилметансульфонат (ЭМС), диметилсульфат (ДМС), дизтилсульфат (ДЭС), N-нитрозоэтилмочевину (НЭМ), N-нитрозометилмочевину (НММ).
В результате исследований была выявлена сложность явлений мутационной изменчивости и сильная зависимость от многих факторов, сопутствующих этому процесс}. С одной стороны, наблюдается специфичность воздействия различных по своей природе мутагенов, зависимость мутационного эффекта от интенсивности и дозы, концентрации и времени воздействия, с другой — специфичность сортов. Так, в ряде экспериментов отмечено, что химические мутагены по своей эффективности превосходят физические, особенно ЭМС, НММ и НЭМ (А. И. Ахунд-заде, 1965, 1967; Б. В. Квасников, С. Т. Долгих, И. И. Тарасенков, 1971 и др.).
Ионизирующие излучения вызывают появление большого числа стерильных мутантов из-за нарушений строения хромосом. Исследования В. В. Хвостовой, А. И. Ахунд-заде показали, -что в клетках зародышей семян при обработке химическими мутагенами получается не меньше перестроек хромосом, чем при ионизирующем излучении. Но эти перестройки более однотипны, по всей видимости, представляют изохром атидные недостатки, когда отсутствуют одни и те же участки сестринских хроматид. Такие клетки не доходят до редукционного деления, элиминируются в митозах. Поэтому в конечном итоге образуется относительно мало стерильных мутантов. В то же время химические факторы воздействия НММ и НЭМ чаще вызывают стерильность растений, чем другие алкилирующие соединения; ДМС в противоположность ЭИ резко снижает всхожесть обработанных семян и выживаемость растений; ДЭС также действует, но меньше влияет на выживаемость.
Гамма-лучи по сравнению с быстрыми нейтронами снижают всхожесть семян более сильно, но дают больший мутационный эффект с более широким спектром мутаций. Частота полезных мутаций (с точки зрения задач селекции) и число полезных типов мутаций получается больше от быстрых нейтронов, НММ, ДЭС, ЭИ, ДМС по сравнению с гамма-лучами и НЭМ. Большое число скороспелых мутантов появляется при использовании таких мутагенов, как НЭМ, НММ, ДМС, ДЭС, быстрые нейтроны, гамма-лучи. Замечено, что при облучении низкой
дозой быстрых нейтронов (200 рад) возникает больше скороспелых мутантов, а при воздействии высокой дозой (700 рад) — позднеспелых.
(С другой стороны, в значительной степени проявляется специфичность реакции различных сортов в зависимости от происхождения, генотипической конституции, физиологического состояния, усложняемое модифицирующим влиянием температуры, влажности, газовой среды и т. д., не только в момент воздействия мутагенов, но до и после этого.
IB работах В. Б. Енкена, К- К- Сидоровой показано влияние происхождения сортов, их генотипической близости на мутационный эффект (В. Б. Енкен, 1963; В. Б. Енкен, К. К. Сидорова, 1964 и др.). Генотипическая специфичность исследованных сортов различных культур (горох, соя, бобы, пшеница, ячмень) оказывала большее влияние на частоту и спектр мутаций, чем специфичность таких различающихся между собой мутагенов, как гамма-лучи и ЭИ. Каждому сорт} свойственны свой спектр мутаций и степень мутабильиости в определенных эколого-географических условиях. В связи с этим генотипически близкие сорта имеют сходные мутации, что является подтверждением закона гомологических рядов в наследственной изменчивости.
Г. А. Дебелый отмечает большую радиочувствительность относительно недавно полученных сортов гороха гибридного происхождения, а также сортовые особенности по реакции на различные мутагены. Так, тепловые нейтроны имели большую мутагенную эффективность по сравнению с гамма-лучами «а сорте гороха Немчи-иовский 51, а хроническое облучение растений на гамма-поле по сравнению с острым облучением семян гамма-лучами на сорте Капитал.
Индуцированные мутанты, как правило, не являются готовыми сортами. В качестве же исходного материала для селекции они представляют определенный интерес.
Так, очень ценны мутанты, отличающиеся высоким содержанием белка в семенах, особенно, если они по продуктивности не уступают исходным формам. По данным А. П. Бердышева (1970), полученные при обработке этилннимином (ЭИ) высокобелковые мутанты сохранили эти свойства и в М5.
В опытах В. М. Сереньева и Г. А. Дебелого (1970) среднее содержание белка в семенах Mg сорта Немчи-
новский 766 составило 25,29%, или на 2,32% выше контроля. Коэффициент вариации у семей Мз был равен 5,6%, у контрольных семей — 4,3%. Мутанты с повышенным накоплением белка в семенах выделены также из сорта Капитал, Немчиновский 51 и особенно много из сорта Московский 572.
Необходимо отметить, что внутрисортовая изменчивость по этому признаку довольно высокая. Например, амплитуда содержания белка между потомствами отдельных растений сорта Немчиновский 766 составила 20,8 — 25,94% (Н.-и. институт сельского хозяйства центральных районов нечерноземной полосы, 1966 г.). Поданным А. М. Бурдуна (1969), варьирование содержания белка в пределах сорта выше (до 15,4%), чем между средними показателями наиболее контрастных по этому признаку сортов (5,3%)- В исследованиях В. И. Володина и В. И. Масаловой (1970) между семьями сорта Уладовский 6 различия по белку в семенах достигали 9,3%, Шатиловский зеленозерный — 9,8%, Уладовский 303 — 15,5%.
Индуцированный мутагенез ведет к усилению изменчивости этого признака и позволяет увеличить содержание белка за относительно короткий срок. Отбор из гибридных популяций — более трудоемкий процесс и требует значительно большего времени.
Наиболее проста селекционная работа с теми мутантами, где можно ограничиться индивидуальным отбором в линиях. По всей видимости, успех отбора обусловлен расщеплением по другим, малым мутациям, что было отмечено в работе К. К. Сидоровой.
В ряде случаев положительный эффект дают географические посевы, позволяющие использовать различное проявление мутации в зависимости от экологических условий. Так, по данным К. К. Сидоровой, урожай мутанта сорта Торсдаг в разных пунктах посева составил 31 — 122% по отношению к исходной форме.
Гибридизация является наиболее эффективным методом для выявления потенциальных возможностей мутантов и выведения новых сортов. Можно использовать их по типу комбинационного или трансгрессивного скрещивания с другими сортами, с исходными формами или разных мутантов одного и того же сорта. Возможно, что введение нового положительного мутантного признака
в исходный сорт будет осуществляться с большим успехом в силу отсутствия сложного процесса комбинирования и последующего расщепления, как это бывает при скрещиваниях.
В заключение можно отметить, что в области индуцированного мутагенеза интенсивно разрабатывают методы получения мутантов, накапливают большой (фактический материал. В настоящее время наблюдается, скорее всего, этап подготовки к использованию мутагенеза в селекции, результативность которого должна проявиться несколько позже, когда будут найдены для этого рациональные пути. А пока, за исключением единичных случаев |(сорт Строль из Швеции), этим методом не создано сортов, которые имели бы широкое распространение.
Посев зерновых культур незрелыми семенами — один из возможных новых путей создания исходного материала, расширяющих возможности селекции. В Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева были проведены исследования, показавшие, что этот путь и особенно использование незрелых семян в искусственном мутагенезе вполне применим к гороху (А. Н. Зеленов, 196,5, 1966, 1967, 1968).
По вопросам создания исходного материала для селекции с использованием искусственно полученных полиплоидов наиболее полные исследования проводят в Институте цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР (П. А. Дьячук, 1969). В настоящее время получены автотетраплоиды образцов гороха, представляющие все однолетние дикорастущие виды и основные агроэкологические группы. Полиплоиды уступают по семенной продуктивности исходным формам, хотя отдельные элементы продуктивности имеют но сравнению с ними более высокие показатели, например вес 1000 семян.
В результате инъекции (введения содержимого, в частности семян растения, называемого «донором», в развивающиеся семена другого растения — «реципиента» в период его роста) получены скороспелые и более продуктивные формы, а также с повышенным содержанием белка (Н. И. Джелали, 1966, 1967). Можно полагать, что наследственные изменения, которые получают, применяя метод инъекции, относятся к области биохимического мутагенеза.
Основные направления селекции. В соответствии с видами использования гороха (зерновым продовольственным, кормовым, овощным и сидерационным) перед селекцией стоят специфические задачи. Однако горох — единая культура, поэтому существуют и общие требования к сортам, независимо от вида их использования. Одним из наиболее важных общих требований, предъявляемых ко всем сортам гороха, является приспособленность и почвенно-климатическим условиям районов его возделывания, включающая широкий круг вопросов: различную продолжительность вегетационного периода; высокую биологическую пластичность; соответствие биологии растений особенностям почвенного питания, факторам гидротермического режима; устойчивость к неблагоприятному сочетанию элементов погоды и т. д. Устойчивость к грибным (особенно к темнопятнистому и бледнопятнистому аокохитозу, ложной мучнистой росе), вирусным (в частности, к обыкновенной и деформирующей вирусной мозаике) и бактериальным болезням, а также по возможности к энтомовредителям должна быть свойственна всем лучшим сортам.
Очень многие местные сорта, отличающиеся высокой степенью приспособленности к условиям района их возделывания и даже устойчивостью к болезням, не выделяются по урожайности. Но без высокой устойчивой урожайности, а также без высокого качества продукции немыслим хороший селекционный сорт любого вида использования.
Урожайность сорта во многом зависит от густоты стояния растения гороха к моменту уборки. Применение различных норм высева позволяет в какой-то степени регулировать число растений на единицу площади, но в конечном итоге этот признак сильно изменяется в результате выпадения растений под влиянием отдельных неблагоприятных факторов (атмосферной, почвенной засухи, низкой или высокой температуры, превышающей обычные условия, поражения болезнями, повреждения вредителями, нарушения агротехники и т.д.). Все это зависит от биологической пластичности сорта. Ее можно повысить применением сортовой агротехники, но
основной путь — создание сортов, обладающих высоким проявлением этого признака. Поэтому мерой биологической пластичности сорта может служить выживаемость растений, математически выражаемая отношением числа растений, сохранившихся на момент уборки, к числу взошедших: где: В — выживаемость, а — число растений к моменту уборки, б — число всходов. При оценке исходного материала необходимо обращать большое внимание на это свойство, зависящее от многих факторов, складывающихся ори выращивании в конкретных условиях.
Интенсивные сорта должны иметь высокую отзывчивость к условиям повышенного агрофона, в частности к удобрениям и орошению. На данном этапе развития сельского хозяйства приспособленность сортов к механизированной уборке является необходимым условием для любого сорта, высеваемого в больших масштабах. Это важнейшая и наиболее трудная проблема в комплексной механизации возделывания гороха.
К сортам зернового назначения, используемым в пищу в виде вызревших семян (по агрономическому термину — зерно), предъявляют специфические требования. Они должны иметь высокую относительную семенную продуктивность, или выход семян по отношению к скошенной массе гороха. Это достигается в том случае, когда семена составляют значительную и по возможности преобладающую часть накопленной органической массы, что имеет место при относительно невысоком стебле. Сорта же зернового использования, районированные в настоящее время, отличаются длинностебель-ностью, низкой относительной семенной продуктивностью и полегаемостью.
iB отношении гороха овощного использования высокий выход зеленого горошка от зеленой массы является одним из необходимых признаков сортов промышленного производства. Поэтому ни один сорт консервного направления, районированный за последние годы, не имеет высокого стебля. Это важно и с точки зрения повышения устойчивости гороха к полеганию. При наличии длинного стебля растения начинают полегать значительно раньше, что ведет к более раннему снижению фотосин-тетической деятельности, подопреванию и гниению листьев, а также бобов нижнего яруса. С этой точки зрения наиболее приемлемыми являются полукарликовые сорта.
Однако при этом следует учитывать высоту прикрепления нижнего боба и скороспелость. Раннеспелые сорта обычно завязывают бобы на 7 — 11-м узле, общее число междоузлий у них меньше, чем у среднеспелых и позднеспелых. Поэтому для обеспечения лучшей механизированной уборки они должны иметь несколько большую длину стебля по сравнению со среднеспелыми сортами. Для позднеспелых же сортов, наоборот, лучше иметь укороченные междоузлия, чтобы избежать слишком сильного развития вегетативной массы в ущерб урожаю зеленого горошка и семян.
Зрелые семена («зерно») как основная продукция сортов гороха зернового использования должны отличаться равномерной и хорошей разваримостью, что зависит от формы и крупности семян, толщины семенной кожуры и от биохимического состава. Поэтому в селекции на разваримость большое внимание обращают на округлую форму семян, так как разваримость их выше.
Все окрашенноцветковые формы гороха отличаются более толстой семенной кожурой и высоким содержанием клетчатки по сравнению с белоцветковыми, что обусловливает низкую разваримость семян. Но они, если и могут быть использованы в пищу, то только после полировки семян, когда с «их снимается кожура. Тонкая семенная кожура характерна не только для так называемых восковых или оливково-зеленых семян, имеющих высокую степень разваримости, но и для практически не разваривающихся мозговых. Это различие уже зависит от физико-химической структуры крахмальных зерен. Округлые семена (а также угловато-округлые и угловатые) имеют «простые» округлые крахмальные зерна с хорошо выраженной слоистостью. Мозговым семенам свойственны «сложные» крахмальные зерна, имеющие радиальные щели, по внешнему виду зачастую как бы составленные из отдельных мелких «молодых» крахмальных зерен. До клсйстеризации крахмал мозговых семян осахариваетея в 2 раза быстрее, чем крахмал округлых семян, что зависит от структуры крахмальных зерен. После клейстеризации округлые и мозговые семена уже в силу химических различий, в частности по содержанию амилопектида, имеющего в своем составе фосфор, меняются местами по скорости осахаривания. Биохимический анализ показал, что в округлых семенах содержание фосфора колебалось от 5,7 до 6,1%, а в мозговых значительно больше — от 18 до 21% (М. М. Кургатников, 1936).
Кулинарные качества гороха зависят не только от равномерности разваривания, но и от привара, или отношения веса разваренного гороха к исходному весу, а также от наличия специфического запаха и вкуса. Терпкий привкус, свойственный семенам окрашенноцветковых сортов гороха, в ряде северных районов не считают отрицательным свойством, но обычно он является нежелательным.
Зрелые семена сортов зернового использования должны отличаться привлекательным внешним видом, высокими товарными качествами. Это особенно важно при выведении сортов, семена которых поставляют на экспорт, для продажи на международном рынке. Больше ценят сорта с крупными, по возможности выравненными округлыми семенами, имеющими розовато-желтую или сизо-эеленую однородную окраску.
Очень важным свойством сортов зернового использования является биохимический состав семян, в первую очередь высокое содержание белка, а также водоизвлекаемой его фракции. Хотя горох имеет сбалансированный аминокислотный состав, но улучшение его должно быть осуществлено в основном за счет повышения содержания метионина и триптофана. В белке гороха содержится в зависимости от сортовой принадлежности и условий выращивания 1,4 — 1,9% этой аминокислоты.
Большое значение для проявления высокой семенной продуктивности сорта имеет продолжительность вегетационного периода. Относительно явного преимущества скороспелых сортов для северных районов нет сомнений, так как только они могут давать зрелые семена. В тех южных районах, где наблюдается часто повторяющийся раннелетний дефицит влаги, предпочтение приходится отдавать также скороспелым, а точнее среднескороспелым сортам (если в группе скороспелых различать ульт-раскороопелые и среднескороспелые), которые могут реализовать потенциальные возможности по продуктивности до наступления засухи.
Однако не только в северных, но и во многих средних районах Российской Федерации, в частности в Сибири, в Прибалтийских республиках в отдельные годы складываются неблагоприятные погодные условия, например позднее наступление весны, возврат весенних заморозков, сильно переувлажненное или засушливое лето (особенно в Восточной Сибири, на Северном Кавказе), раннее наступление осенних заморозков и т. д. В значительной части Украинской ССР и Молдавской ССР, где в целом условия благоприятны для гороха, наблюдается дефицит влаги.
Тогда среднеранние сорта, отличающиеся более быстрым темпом накопления пластических веществ по сравнению со среднеспелыми и тем более позднеспелыми, также будут иметь преимущества перед ними. Для всех зон Нечерноземной полосы и лесостепи наряду со среднеспелыми сортами необходимы и среднескороспелые. Для возделывания в пару также нужны среднескороспелые сорта.
По данным Н. И. Васякина, скороспелые сорта в отличие от среднеспелых имеют наиболее высокий выход семян на 1 м2 площади листьев. Так, у сортов Аляска, Диосецкий Экспресс, Форботе, Диосецкий Кентиш выход семян на 1 м2 листовой поверхности доходил до 93 г.
Многие сорта в силу скороспелости меньше повреждаются рядом энтомовредителей (глей, гороховой -плодожоркой), менее поражаются некоторыми болезнями, в частности мучнистой и ложной мучнистой росой, ржавчиной, не обладая устойчивостью к ним.
Поскольку в настоящее время мы еще не имеем сколько-нибудь точного прогноза погоды на длительный срок, часть посевной площади гороха в вышеуказанных районах целесообразно было бы засевать семенами сред-иескороспелых сортов, дающих хороший урожай и в относительно неблагоприятные годы, а остальную площадь — семенами наиболее высокоурожайных сортов, проявляющих свои потенциальные возможности в соответствии с наиболее часто повторяющимися («средними») условиями погоды. Потенциальные же возможности в этом плане у среднеспелых и позднеспелых сортов значительно выше, чем у скороспелых, хотя в годы, неблагоприятные по сочетанию элементов погоды, они резко снижают семенную продуктивность. Б целом за ряд лет валовой сбор семян будет выше при таком соотношении посевов, когда часть площади гороха занята среднеокороспелыми («страховыми») сортами.
Для обеспечения длительного срока поступления продукции овощных сортов на консервные заводы наряду
Со среднеспелыми сортами возделывают скороспелые И позднеспелые сорта, разрабатывая график их посева с учетом доли отводимой под каждый из них площади в Соответствии с районами возделывания. Для южной зоны консервных заводов (Краснодарский край) наиболее рациональный график разработан А. М. Дроздом (Крымская опытная станция ВИР), для северной зоны — Я. Я- Полуниным (Всесоюзный н.-и. институт селекции и семеноводства овощных культур).
Для сортов, предназначенных для изготовления сушеного зеленого горошка, большое значение имеет внешний вид высушенного горошка, выравненность горошин, легкость набухания их при варке.
Возделывание овощных сортов гороха с сахарными бобами не получило распространения в нашей стране. Тем не менее, лучшие сорта с сахарными бобами, используемые «на лопатку» (примерно в фазе, несколько более поздней, чем укосная спелость сортов кормового использования, когда бобы только начинают вздуваться в начальный период роста семян), должны отличаться дружностью цветения и образования плодов, нежностью створок бобов, высокой сахаристостью. Обычно такие сорта невысокорослые, с парными не очень крупными бобами. Сахарные сорта десертного использования должны отличаться не только нежными створками без пергаментного слоя, но и вкусными сахаристыми мозговыми семенами, как например, Жегалова 112. Их употребляют в фазе технической спелости. Особенно ценят десертные сорта с очень толстыми мясистыми сочными створками наподобие Бровцына 28.
Д.ля сортов укосно-кормового назначения особенно важны высокая урожайность зеленой массы (следовательно, высокорослость и в какой-то степени ветвистость) при средней или еще лучше высокой урожайности семян, обеспечивающих семеноводство. Они должны отличаться быстрым темном накопления зеленой массы, содержащей высокий процент белка (20 — 24), сбалансированного по аминокислотному составу и содержанию витаминов. Необходима высокая облиственность и низкий процент клетчатки, обеспечивающие нежность зеленой массы. Желательно, чтобы по возможности был-низким вес 1000 семян (менее 100 г). Это позволяет расходовать меньшее весовое количество посрвного материала.
Ряд селекционеров подчеркивает необходимость вы ведения сортов укосно-кормового назначения с белыми цветками и светлоокрашенными семенами, что якобы позволяет избежать биологического и механического засорения сортов зернового использования. На наш взгляд, гораздо легче выбраковать окрашенноцветковые растения кормовых сортов из посевов зерновых сортов гороха, чем белоцветковые растения кормового использования, почти не отличимые вплоть до образования бобов. Если браковку окрашенноцветковых форм легко осуществить и по семенам, и по всходам, и по цветущим растениям, то белоцветковые формы гороха почти невозможно отделить полностью от зерновых сортов даже по размеру семян, тем более, ни по всходам, ни по цветущим растениям.
(Сорта, предназначенные для сидерации, на зеленое удобрение, также должны иметь высокий урожай зеленой массы, быстрый темп накопления вегетативной массы, высокое содержание протеина, низкий вес 1000 семян.
Особыми направлениями селекции являются: выведение сортов для возделывания в качестве промежуточной культуры в осенне-зимний период, парозанимающей и в пожнивных сроках посева. Эти сорта в принципе могут быть любого вида использования. Однако в настоящее время при существующем наборе сортов в осенне-зимней культуре целесообразнее всего возделывать горох на корм, отличающийся наиболее высокой морозостойкостью, устойчивостью к другим неблагоприятным условиям зимы, а также весны. Причины гибели растений ,в течение зимы и весны бывают различными: низкие температуры при отсутствии снежного покрова; образование ледяной корки весной или зимой; возврат поздних весенних заморозков после начала вегетации растений; выпирание, обусловленное сменой повышенной и пониженной температуры, что вызывает смещение почвы, в результате чего может произойти разрыв корневой системы; вымокание и выпревание; поражение плесенью, аскохитозом и т. д.
Лучшие сорта для осенне-зимней культуры должны обладать устойчивостью против указанного комплекса неблагоприятных условий.
В пожнивных посевах лучше возделывать сорта зернового назначения, среди которых имеется большая возможность подобрать формы с наиболее быстрым темпом накопления органической массы в первые фазы развития. Использовать их продукцию можно на зеленый корм или на силос.
В шару обычно высевают скороспелые сорта, которые идут или на зеленый корм, или на зерно. В Украинской ССР наиболее широко возделывают в качестве парозанимающей культуры сорт Уладовский 303, в Чувашской АССР — Торсдаг, в Башкирской АССР — Чишминский ранний, в Татарской AGCP — Казанский 38. Все они при посеве в пару дают зрелые семена.
Методы селекции. Отбор. Это наиболее старый и универсальный метод селекции. Более совершенные методы, например гибридизация , включает его как составную часть. Здесь уместно вспомнить высказывание Н. И. Вавилова о названии науки, занимающейся выведением новых сортов растений и пород животных: «Нам представляется, что термин «селекция», т. е. учение об отборе в широком смысле, достаточно отчетливо охватывает комплекс данной дисциплины» (Избр. труды, т. II, 1960, с. 1-4).
При выведении сортов гороха применяют разные методы отбора. Различают два основных типа его: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор производят обычно по внешним признакам или фенотипу растений, отвечающим представлению о лучшем сорте того или иного вида использования. Потомство каждого отобранного растения не оценивают индивидуально, следовательно, не проверяется наследуемость тех -признаков, по которьш был проведен отбор.
В силу сложной, обусловленной взаимодействием многих генов, наследственной детерминации подавляющего большинства хозяйственно-ценных признаков характер их наследования будет различным. Это -особенно относится к признакам продуктивности. Каждый из них может быть обусловлен взаимодействием различного числа генов. Поэтому в зависимости от того, как они наследуются и как изменяются в различных конкретных условиях -возделывания, признаки продуктивности будут разными. Кроме того, растения постоянно испытывают
В более строгом смысле слова гибридизация — метод получения исходного материала для селекции. Однако по установившейся традиции мы рассматриваем ее в разделе «Методы селекции».
действие естественного отбора, а не только искусственного, осуществляемого селекционером. Поэтому результативность отбора может быть разной, тем более, что направления искусственного и естественного отбора зачастую прямо противоположны.
Одним из основных факторов, определяющих эффективность отбора, является наследуемость свойств и признаков, обусловливающих продуктивность растения. В отличие от наследования под наследуемостью понимают долю генотипической изменчивости в общей фенотипической, обусловленной влиянием факторов среды.
Полная наследуемость принимается за 1 (h2 — 1)или в процентах за 100 (h2= 100 %). Чем выше степень, или коэффициент, наследуемости признаков продуктивности, тем меньше их изменчивость под влиянием условий возделывания и тем проще методы селекции, тогда отбор фактически ведут по генотипу. Хотя фенотип и является проявлением нормы реагирования генотипа в данных условиях, но в силу различной наследуемости признаков они неодинаково изменяются под влиянием колеблющихся факторов внешней среды в течение индивидуального развития. Поэтому массовый отбор, проводимый без точной оценки наследуемости, оказывается по одним признакам более эффективным (следовательно, они имеют более высокую степень наследуемости), по другим — менее (когда они имеют низкий коэффициент наследуемости). В целом массовый отбор является действенным, но медленным средством улучшения популяции. Этим путем можно сохранить у сортов те качества, которые интересуют селекционера, а также, хотя и медленно, но улучшить их. Чем более наследственно разнообразна популяция, в пределах которой ведется массовый отбор, тем скорее может быть достигнут успех в селекции. Немаловажное значение имеет и объем популяции, в которой ведется отбор. Чем больше популяция, тем результативность будет выше. Кроме того, в популяциях, характеризующихся максимальным проявлением признаков продуктивности, труднее добиться дальнейшего успеха.
Такие местные сорта, как Ростовский высокий белый, Виктория новгородская, Сурский (Марийская АССР), Хирпосинский (Чувашская АССР), Тарногская пелюшка, Чагодощенская пелюшка (Вологодская область), кормовые сорта в Коми АССР и многие другие, — результат
народной селекции. Точных данных о Методах их выведения не имеется, но едва ли будет ошибочным предположение, что они созданы методом отбора, по всей видимости, в основном массового.
Из числа районированных в настоящее время сортов массовым однократным или многократным отбором получены: Урожайный, Штамбовый 2, Спартанец, Устян-ская, Харьковский 131 и др.
В селекции гороха наиболее широко используют индивидуальный отбор. Если при массовом отборе потомства разных исходных растений обезличивают при посеве, то при индивидуальном оценивают потомство каждого растения отдельно. Это дает возможность выявить способность исходных растений передавать потомству интересующие селекционера признаки, или, иначе говоря, норму реагирования генотипа в данных условиях возделывания. Таким образом, индивидуальный отбор является более быстрым, надежным и эффективным методом улучшения сортов по сравнению с массовым.
Индивидуальный отбор может быть однократный или многократный. В отношении селекции гороха как самоопылителя он нашел особенно широкое применение. Потомство одной гомозиготной особи у самоопылителей дает начало чистой линии. Методом индивидуального отбора выведены Виктория розовая 79, Ранний зеленый 33, Тулунский зеленый, Уладовский 208 и др.
Применяют также индивидуалы-ю-маосовый или индивидуально-групповой отбор. В этом случае объединяют сходные, однотипные семьи после проверки в течение 2 — 3 лет испытания. Например, сорт Конкурсный выведен методом индивидуально-группового отбора из шведского сорта Клостер.
До 1930 г. сорта гороха создавали преимущественно методами индивидуального, в меньшей степени — массового и индивидуально-группового отбора из местного материала, а также из немногих зарубежных селекционных сортов, завезенных в нашу страну, и из образцов коллекции ВИР.
Действие отбора зависит от условий возделывания гороха. Более эффективным будет отбор на фоне, позволяющем максимально выявить норму реагирования генотипа отбираемых исходных растений. Именно поэтому отбор на жароустойчивость ведут в условиях высоких температур, на морозостойкость — в условиях низких
Температур, на засухоустойчивость — в условиях дефицита влаги, а не наоборот. Выявление нормы реагирования генотипа нередко проводят при максимальном выражении тех неблагоприятных условий, устойчивость к которым является целью селекции. Такой метод (называемый отбором на провокационном фоне), дает более полную и точную оценку генотипа исходных растений.
Зимостойкий сорт гороха на корм Узбекский 71 был выведен И. И. Чуриковым путем отбора растений Авст-рианум (Австрия), неоднократно перезимовавших при осеннем посеве в условиях Узбекской ССР.
.Относительно жароустойчивый овощной сорт гороха Скороспелый мозговой 199 получен А. М. Дроздом (в результате отбора из сорта Чудо Кельведона 1378 (Московская область) в условиях жаркой погоды Краснодарского края. Отбор на жароустойчивость среднепозднего сорта Июльский 308, созданного в результате совместной работы А. М. Дрозда (Крымская опытная станция ВИР) н В. К. Соловьевой (Всесоюзный н.-и. институт селекции и семеноводства овощных культур), также был проведен в Краснодарском крае.
На Уладово-Люлинецкой опытно-селекционной станции селекцию на аскохитоустойчивость осуществляют на ин!фекционном фоне. Такой фон создают внесением зараженных аскохитозом растительных остатков гороха в почву. Отбор гибридных растений начинают с Fi.
Лучше всего на инфекционном фоне высевать половину семян Fi, чтобы оценить комбинации на устойчивость против болезней, а вторую половину — на обычном (естественном) фоне Преимущество такого метода заключается в том, что на естественном фоне проводится оценка по продуктивности (на зараженном участке в результате высокой инфекционной нагрузки продуктивность может значительно снизиться), а на инфекционном фоне — по устойчивости против болезни и эффективности заражения по сравнению с естественными условиями.
Комбинации, оказавшиеся неустойчивыми на инфекционном фоне, выбраковывают. Для дальнейшей работы
Нельзя отождествлять с методом половинок, применяемым в селекции перекрестноопыляющихся культур, при котором половину семян сохраняют до посева следующего поколения во избежание переопыления растений.
оставляют комбинации, выделившиеся по относительной устойчивости против болезней. iB F2 проводят индивидуальный отбор устойчивых растений в инфекционном питомнике. В F3 отобранные линии размножают и оценивают по другим хозяйственно-ценным признакам. Если выделенные по устойчивости линии и семьи не удовлетворяют по продуктивности, проводят 2 — 3-кратное бэк-кроссирование для улучшения по этому признаку. Окончательную оценку устойчивости дают на инфекционном фоне в контрольном питомнике и предварительном испытании.
В Молдавском н.-и. институте орошаемого земледелия и овощеводства в селекции на фузариозоустойчи-вость применяют провокационный фон (посев в летние сроки). При оценке устойчивости против болезней под этим понимают создание условий, благоприятствующих развитию их без искусственного усиления инфекционной нагрузки.
Можно прибегать и к помощи искусственного заражения суспензией спор возбудителей аскохитоза и фуза-риоза, но это более трудоемкий метод. Кроме того, при искусственном заражении инфекционная нагрузка может быть настолько высокой, что все сорта будут иметь сильное поражение, в результате чего нивелируются различия между ними.
Для определения устойчивости к заболеваниям могут быть использованы некоторые экспресс-методы. К ним относится оценка поражаемости аскохитозом путем заражения спорами возбудителя изолированных бобов гороха в условиях термостата, позволяющая в первом приближении выявить сортовые различия по устойчивости (Г. Б. Маликова, 1969).
То же самое можно установить при проращивании семян сортов гороха в культуральных жидкостях грибов-возбудителей: относительно устойчивые сорта характеризуются большим приростом зародышевого корня по сравнению с неустойчивыми (Н. Н. Балашова, 1965).
Однако эти косвенные методы дают только приблизительною картину устойчивости и должны быть проверены прямыми методами оценки.
В большинстве селекционных учреждений бракуют неустойчивые комбинации, начиная с Fi, на естественном фоне. Особенно тщательный отбор в этих случаях ведут в годы сильного развития болезни, что можно назвать сильным естественным инфекционным фоном. Таким путем был выведен Уладовский 8, наиболее устойчивый из сортов Уладово-Люлинецкой опытно-селекционной станции.
Межсортовая гибридизация. Метод гибридизации с 30-х годов начали применять в селекции гороха. Это обусловлено тем, что для решения сложных задач селекции гороха различных видов использования только массовый или индивидуальный отбор становится малоэффективным. Возможности отбора значительно увеличиваются при использовании метода -гибридизации, что очень скоро было оценено селекционерами. Из первых гибридных сортов отечественной селекции, районированных в 1946 г., можно назвать Рамонский 77 (Виктория Гейне X А-579 Селекционно-генетической станции Московской сельскохозяйственной академии) и Уладовский 303 (М I ХМ III).
Этот метод позволяет более успешно создавать сорта с требуемыми признаками. В настоящее время он -имеет наиболее широкое применение при выведении сортов. Так, если проанализировать состав районированных «а 1972 г. сортов зернового использования по времени их районирования (по десятилетиям) и методам выведения, можно видеть, как возрос удельный вес сортов, полученных в результате синтетической селекции (табл. 19).
Таблица 19
Методы выведения районированных сортов гороха зернового использования

Метод гибридизации или синтетической селекции позволил сделать крупный шаг в создании новых сортов. В целом при гибридизации ставится задача или комбинирования желательных признаков и свойств разных сортов, или усиления однозначных положительных признаков двух сортов за счет объединения их ib одном генотипе. Шведские исследователи О. Окерман и Д. МакКей (1948) в соответствии с поставленной основной задачей селекции предложили называть первый тип комбинационной, второй — трансгрессивной системой скрещиваний.
Имея в виду некоторую условность указанной классификации, необходимо добавить третий тип — комбинационно-трансгрессивную систему, когда одно и то же скрещивание объединяет две указанные задачи: часть признаков комбинируется, часть — усиливается (или иногда уменьшается, ослабляется нежелательное свойство)
Большинство сортов гороха зернового использования отечественной селекции получено путем комбинационных скрещиваний. Особенно широко привлекали в скрещивания сорта типа Виктория и отечественные сорта, которые были приспособлены к условиям нашей страны. Так были получены сорта: Немчиновский 766, Раменский 77, Степной и др. По типу трансгрессивного скрещивания были созданы сорта Белоцерковский, Уладовский 209; по типу комбинационно-трансгрессивного — Казанский 38, Чишминский ранний, Мелкосемянный 2.
Сорта гороха овощного использования большей частью гибридного происхождения. В нашей стране из 28 районированных сортов 16 (57,1%) выведено методом гибридизации; 11 (39,3%) — методом отбора из сортов иностранной или отечественной селекции, полученных: в свою очередь главным образом методом гибридизации; 1 (3,6%) завезен из-за рубежа (также создан методом гибридизации).
Совершенно иное положение имеем в селекции сортов кормового использования. Прежде всего следует отметить, что выведением сортов гороха на корм занимаются очень мало селекционных станций нашей страны.. Из 27 районированных сортов гороха кормового использования (включая и зимующие) только 4 (14,8%) выведено методом гибридизации. Это сорта: АзНИХИ 1528 [№ 421 (Малая Азия) X 736 а (Америка)] Азербайджанского н.-и. института хлопководства; Иыгева Кирью (Соло Свалефский X местный серый) Иыгеваской селекционной станции; Мелкосемянный 2 [местный к-96 (Башкирская АССР) X № 751 (США)] Башкирского НИИСХ; Северодвинский 124 (Вятская X Пурпурвиолеттшотиге) Архангельской государственной областной сельскохозяйственной опытной станции. Сорт Геро-Стендский (Стендской селекционно-опытной станции) выведен индивидуальным отбором из материала внутрисортового скрещивания сорта Геро.
С расширением использования гибридизации возрастает роль коллекции ВИР в качестве исходного материала селекции. По далеко неполным данным, из общего числа районированных сортов гороха выведено на опытных станциях ВИР — 16, на других станциях с использованием коллекции ВИР — 21.
Успех селекционной работы с использованием метода гибридизации во многом зависит от принципа браковки и отбора в расщепляющемся потомстве. Во втором гибридном поколении происходит сложное сочетание генов и расщепление по многим признакам. Поскольку около половины генов растений гибридов F2 уже находится в гомозиготном состоянии, отбор по наиболее простым признакам нужно начинать с F2. Чаще всего это признаки стебля (простой или фасциированный, высокий или низкий), бобов (одиночные, парные или по 3 — 4 на плодущий узел), семян (окраска семядолей, форма и поверхность, разваримость, качество продукции). Кроме того, выбраковывают в большинстве случаев растения, пораженные болезнями, непродуктивные ультраскоро-опелые или очень позднеспелые линии.
Отбор в F2 проводится по фенотипу. Поэтому очень важно знать генетические закономерности расщепления по морфологическим признакам, продолжительности вегетационного периода, устойчивости к болезням и отличать генетическую изменчивость признака от модификационной.
Отбор по элементам продуктивности во втором гибридном поколении чаще всего осуществляют с большой осторожностью, как и по другим количественным признакам, контролируемым сложными полигонными системами. Эти признаки выявляются в третьем и последующих поколениях при оценке селекционной ценности семей. Семьи с низкой продуктивностью выбраковывают.
повторный отбор растений проводят только в лучших семьях.
Наиболее широко применяют в селекции гороха индивидуальный отбор с оценкой но потомству. Это позволяет надежно определять ценность гибридных семей по средним показателям потомств. По сути дела здесь отбор основывается не на фенотипе, а в основном — на генотипе.
В начале 1900-х годов в Свалёфе практиковали в работе с самоопыляющимися культурами метод непрерывного семейственного отбора с испытанием в потом-ствах. Но этот метод требовал слишком больших денежных затрат и отличался громоздкостью и трудоемкостью. Уже через 10 лет Нильссоном-Эле (Н. Nilsson-Ehle, 1910) был предложен упрощенный метод периодического отбора взамен непрерывного, в основе которого лежит испытание потомств. Применение этого метода усиливает роль раннего отбора, при котором нельзя выделить растения по продуктивности и другим полигенным хозяйственно-ценным признакам, еще не проявляющимся на этом этапе. Кроме того, хотя упрощенный метод менее трудоемкий, но темп селекции при этом более замедленный, чем при непрерывном отборе. Это получается в силу того, что после отбора в F2, в некоторых случаях в F3, отобранные линии испытывают в течение нескольких лет без дальнейшего отбора. В результате этого го-мозиготность в популяции гибридов сильно возрастает, намного увеличивая возможность сохранения уже отобранной желаемой комбинации. Но в это же время зачастую селекционер убеждается в том, что часть отборов ничем существенным между собой не отличается. Если бы проводили непрерывный отбор, этот факт можно было бы обнаружить значительно раньше, что позволило бы избежать ненужных повторений отборов. Число отборов определяется степенью расщепления гибридной популяции.
В практической работе чаще всего совмещают метод непрерывного и периодического отбора, особенно в случаях перспективности полученной комбинации.
Нильссоном-Эле (Н. Nilsson-Ehle, 1908) был предложен также метод популяции (bulk method — метод накопления). Суть его заключается в том, что потомства гибридов в течение нескольких лет выращивают как популяции без отбора, пока не получают достаточно гомозиготный материал. Это упрощает первичную работу с гибридами, позволяя в то же время использовать изменчивость внутри гибридной популяции. Но при окончательном отборе имеется опасность выбора одинаковых комбинаций. Селекционер, не имея достаточно четкого представления обо всем материале, испытывает неуверенность при отборе, поэтому проводит его в большом масштабе.
Метод популяций проявляет свои преимущества тогда, когда цель селекционера совпадает с направлением естественного отбора. А ,это весьма редкий случай. Кроме того, при наличии длинного стебля горох сильно полегает, растения переплетаются между собой, затрудняя наблюдение за каждым из них в отдельности и отбор.. При селекции короткостебельных сортов этот метод может быть частично использован.
Отдаленная гибридизация. В селекции гороха пока еще мало используют возможности отдаленной гибридизации, применяют в основном межсортовые скрещивания в пределах одного вида. Но за последние годы в гибридизацию вовлекают и разные виды. В Н.-и. институте сельского хозяйства центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева создан сорт Воронежский для условий южных районов нашей страны. Он получен методом сложной отдаленной гибридизации, с использованием двух видов [к-1925 Pisum sativum (Афганистан) X Хк-3397 P. fulvum (Израиль)] X Виктория мандорфская.
В отдаленных эколого-географичеоких скрещиваниях наиболее интересные результаты получают при подборе пар, значительно различающихся по месту происхождения. Такие скрещивания приближаются к отдаленной (по систематическому признаку, например, к межвидовой) гибридизации в отношении размаха изменчивости и появления новообразований. В то же время они отличаются от систематически отдаленных гибридов высокой степенью фертильности.
В опытах Т. И. Шарепо (1968) во втором поколении экологически отдаленных скрещиваний возникали растения с 3 — 4 узлами до первого боба, в то время как самые раннеспелые сорта имели 7 неплодущих узлов.
В результате применения метода отдаленной гибридизации во Всесоюзном н.-и. институте кукурузы был получен разнообразный исходный материал для селекции (М. И. Петрик, 1969). Часть линий превышает по урожаю семяп или зеленой массы стандартные сорта соответствующего вида использования и выделяется по отдельным хозяйственно-ценным признакам.
Довольно широко применяют метод отдаленной гибридизации (в систематическом и эколого-географическом смысле) в Башкирском НИИСХ. По сообщению В. X. и В. В. Хангильдиных, имеется интересный селекционный материал от скрещивания сортов гороха посевного с другими его видами.
Одной из наиболее сложных задач селекции гороха является создание сортов с более устойчивым к полеганию стеблем. При использовании А. ,М. Дроздом (Крымская опытная станция ВИР) в скрещиваниях географически отдаленных сортов Усатый 5 X Акация были выделены растения, характеризующиеся увеличенным числом сосудисто-волокнистых пучков в стебле. Этот признак обеспечивает большую прочность стебля.
При этом же скрещивании получены растения с новым, многократнонепарчоперистым типом листа, ранее неизвестным у гороха. В южных районах такие формы отличаются более высокой устойчивостью к полеганию: упругие многократнонепарноперистые листья пружинисто упираются в почву, поддерживая стебель в вертикальном положении. В наших опытах также были получены формы с многократнонепарноперистыми листьями, но они в условиях Ленинградской и Московской областей не выделялись по устойчивости к полеганию.
В результате географически отдаленных скрещиваний Ранний сахарный урожайный X [смесь пыльцы Ранний зеленый 33 + к-4892 (Верхняя Сванетия) + -[- к-1881 (Афганистан) + Штамбовый 71] в ВИР были выведены растения с 6 — 7 бобами на плодущий узел (Многоцветковый 0555).
На Крымской опытной станции ВИР для создания жаростойких овощных сортов (Pisum sativum)
А. М. Дрозд скрещивал их с P. fulvum. При этом необходимым звеном работы является применение насыщающих скрещиваний для усиления в гибридах признаков овощных сортов.
Сложные скрещивания. В ряде случаев обычное парное скрещивание недостаточно для получения необходимого сочетания генов, обусловливающих развитие желаемых признаков в новом сорте, требуется привлечение
большего числа исходных форм, чем два. Применение сложных скрещиваний значительно расширяет возможности селекции, позволяя получать в одном сорте ценные свойства, присущие 2 — 3 и т. д. сортам. По сути дела использование в гибридизации сортов, являющихся продуктом скрещивания, уже является сложной гибридизацией, еще более конкретно — ступенчатой. Началом ее является обычное парное скрещивание, затем следует отбор и создание сорта. Вовлечение в последующее скрещивание и представляет уже ступенчатую гибридизацию (скрещивание гибридного сорта с третьим, или гибридом).
IB качестве примера можно привести историю создания сортов зернового использования на Ул адово-Л юли-нецкой и Белоцерковской опытно-селекционных станциях, в Башкирском НИИСХ, Н.-и. институте сельского хозяйства центрально-черноземной полосы им. В. В. Докучаева. Так, Белоцерковский получен от скрещивания сортов Уладовский 303 X Уладовский 208. Сорт Уладовский 303 сам является гибридным, он выведен от скрещивания Марка I (М I), отбора из Виктория Гернинга и Марка III (М III), отбора из Фольгер Гейне. Сорта Уладовский 6, Уладовский 7, Уладовский 8, Уладовский 387, Воронежский, Чишминокий 210 и другие являются результатом селекционной работы с применением сложной гибридизации.
Почти все сорта гороха овощного использования получены путем ступенчатой гибридизации. Селекционеры достигли при этом значительных успехов благодаря широкому применению сложной гибридизации с самого начала выведения овощных сортов. Сорт Ранний 301, полученный от скрещивания Чудо Кельведона X Ранний мозговой 14, отличается высокими показателями качества консервов. Ранний мозговой 14 в свою очередь является гибридом от скрещивания Ранний майский 5-236 X Томас Лакстон 1Г-29. Сорт Томас Лакстон также получен в результате гибридизации ;(Gradus X Earliest of All).
Методом сложных скрещиваний удалось добиться почти невозможного, получить зимостойкие овощные формы с мозговыми семенами. Для достижения этой цели А. М. Дрозд использовал разнообразный исходный материал.
Зимостойкий Г-390, служащий в настоящее время стандартом для сравнения достоинств зимостойких гиб-
ридов овощного направления, был получен от скрещивания: Лакстониан X [Стратаджем X к-297 (Саратовская область)].
Зимостойкий 5-178/31, отличающийся хорошей зимостойкостью в обычные для предгорной зоны Краснодарского края зимы и раннеспелостью, что особенно ценно и трудно достижимо, получен в результате следующего сложного скрещивания: Лакстониан X [Стратаджем X X к-297 (Саратовская область) X Ранний консервный 20/21] X [Стратаджем X к-1882 (Афганистан)].
Зимостойкий Г-185/107 получен с привлечением относительно зимостойкого образца к-2442 (Мексика). (Превосходный 240 X к-2442) X (Скороспелый мозговой 199 X к-2442).
iB этих скрещиваниях использованы овощные сорта с мозговыми семенами, отличающиеся по происхождению и продолжительности вегетационного периода. Так, Лакстониан (Англия) и Скороспелый мозговой 199 (Краснодарский край) с коротким вегетационным периодом, Превосходный 240 (Краснодарский край) среднеспелый, Стратаджем (США) среднепоздний. Образцы к-297 (Саратовская область), к-1882 (Афганистан) и к-2442 (Мексика) характеризуются относительной зимостойкостью, имеют окрашенные цветки, семена округлые и со вдавлинами, окрашенную непрозрачную семенную кожуру и высокое содержание крахмала.
Привлечение широкого разнообразия форм обусловлено усложнением задач, которые предстоит разрешить селекционерам при выведении новых интенсивных сортов, удовлетворяющих запросы производства. В отдельных случаях это вызывает необходимость использования сортов или видов, отличающихся каким-либо одним или реже немногими положительными признаками в сочетании с комплексом отрицательных признаков. В таких случаях обязательно приходится применять бэк-кроссы. Особенно часто прибегают к бэккроссированию в тех случаях, когда вынуждены вовлекать в скрещивания форму с низкой продуктивностью или низким качеством основной продукции.
Обычно бэккроссирование продолжается в течение нескольких поколений, поэтому принято обозначать BCi или Fbi (первый бэккросс), ВС2 или Fb2 и т. д. В результате бзккроссов увеличивается сходство с сортом опылителем. Только при этом нужно следить за со-
хранением положительного признака малопродуктивной формы, ради которого проводится скрещивание с нею.
В Башкирском НИИСХ (В. X. Хангильдин и В. В. Хангильдин, 1969), для усиления в гибриде желательного признака одного из родительских сортов, кроме бэккроссов, применяют насыщающие скрещивания отобранных семей третьего поколения с родительским сортом. Для этой цели размножают первое гибридное поколение, в F2 проводят индивидуальный отбор растений по интересующим признакам. В F3 отбирают лучшие семьи, наиболее близкие по комплексу признаков, определяющих продуктивность, к урожайному сорту (используемому обычно в качестве материнской формы) и имеющие рецессивные гены, которые вводят в исходный сорт. В этих отобранных, лучших по сочетанию признаков семьях проводят бэккросс.
Полученные семена Fibi (FjBCi) высевают для размножения, а во втором поколении (F2Bi или F2BCi) делают повторный индивидуальный отбор. В дальнейшем повторяют бэккросс по той же схеме: F1B2 размножают, в F2в2 повторяют индивидуальный отбор растений по желаемым признакам, в F3b2 — индивидуальный отбор из лучших семей, испытание линий и т. д. по обычной схеме.
Преимуществом этой модификации бэккросса (прерывающийся, или ступенчатый, бэккросс, с оценкой по-
т-омств) по сравнению с обычным является непрерывное вовлечение в скрещивание уже константных по рецессивным признакам растений и сокращение числа циклов его. Число циклов бэккроссов зависит как от сложности наследования признаков, которые нужно передать исходному сорту, так и от комплекса отрицательных признаков, сопутствующих положительному признаку. Обычно непрерывный бэккроес предполагает до 5 — 6 циклов и лучше всего пригоден для передачи урожайному сорту положительного доминантного гена. Модификация бэк-кроееа с оценкой потомств сокращает циклы (до 2 — 3) и наиболее приспособлена для передачи улучшаемому сорту нескольких рецессивных генов.
Основной сорт овощного использования позднего срока созревания в северной зоне консервных заводов Позднеспелый мозговой улучшенный выведен Я. Я. Полуниным (Московское отделение ВИР) методом ступенчатой гибридизации с применением бэккросса (1 цикл).
1946 г. Штамбовый полукарлик X Ростовский высокий белый местный 1952 г.
Позднеспелый мозговой улучшенный (темно-зеленый горошек)
В. X. Хангильдин и В. В. Хангильдин в Башкирском НИИСХ применяют модификацию прерывающегося бэк-кросса в тех случаях, когда положительные рецессивные признаки можно учесть к моменту цветения растений например многоцветковость. Такая модификация позволяет ускорить селекционный процесс. По этой схеме для скрещивания используют пыльцу растений гибридов второго поколения, обладающих нужными рецессивными генами, которые проявляют свое действие уже к моменту цветения. Ниже представлена схема прерывающегося бэккросса с однократным отбором:

Еще в 30-е годы Харрингтон (J. Harrington, 1932) отмечал, что даже F2 может дать представление о ценности скрещивания. Эта мысль была подхвачена в дальнейшем в селекционной практике и вылилась в оценку комбинационной ценности (способности) скрещиваемых сортов. По продуктивности потомств (Р2 или F3) определяют комбинационную ценность двух компонентов скрещивания по сравнению с другими комбинациями.
Различают общую и специфическую комбинационную способность. Первую у гороха (как самоопылителя) характеризуют средней продуктивностью сорта в разных комбинациях. Для этой цели обычно берут в качестве материнской формы лучший районированный сорт, а компонентами скрещивания — исследуемые сорта. Лучший сорт, проходя через весь «цикл» комбинаций с другими, служит как бы для испытания последних. В конце 30-х годов, по инициативе Н. И. Вавилова, в ВИР были проведены такие циклические скрещивания по многим
культурам, в частности и по гороху. Работа по обобщению результатов была прервана войной.
Схему циклических скрещиваний можно изобразить в следующем виде:

Преимуществом таких скрещиваний является возможность оценки комбинационной ценности большого числа сортов. Но какая из комбинаций будет лучшей, нельзя выявить, так как все компоненты скрещиваются с одним, избранным сортом.
Ответ на этот вопрос дает определение специфической комбинационной способности, которая проявляется в том, что определенная (конкретная) комбинация оказывается лучше или хуже, чем следует ожидать на основании ее общей комбинационной способности. Для этих целей проводят скрещивание изучаемых сортов во всех возможных комбинациях, включая и реципрокные скрещивания. iB отличие от циклических эти скрещивания называют диаллельными (полиаллельными). Отрицательным моментом является сильное увеличение объема скрещиваний, которые можно показать схематически следующим образом:

При п гомозиготных сортов нужно получить п2 комбинаций, чтобы выявить их специфическую комбинационную способность. Поэтому при диаллельном скрещивании можно изучить небольшое число сортов (практически не более 7). Однако некоторые исследователи предлагают несколько упрощенные схемы, например за счет исключения реципрокных скрещиваний и опыления сорта его собственной пыльцой. Еще большее сокращение масштаба работы достигается при скрещивании сортов, предварительно распределенных в труппы по их однотипности, рассматривая их как «один» сорт. В таком слу-
чае можно скрещивать не каждый сорт с другим, а поочередно из данной группы на исследуемые сорта, что поясняется нижеследующей схемой:

Такая модификация диаллельного скрещивания (N. Jensen, 1970) в минимуме предполагает 8 скрещиваний: АХИ, БХК, BXJ1, ГхМ — в I группе (или любой другой сорт — Б, В, или Г в комбинации со всеми 4 исследуемыми сортами И, К, Л и М) и Д X И, Е X К, ЖХЛ, ЗхМ — во II группе (или любой другой сорт группы со всеми 4 исследуемыми сортами 14, К, Л и М). Однако для статического анализа (оценки общей и комбинационной способности) требуется 2 набора в группе, например, как показано в схеме, комбинации заключены в скобки, поэтому общее число скрещиваний будет в 2 раза больше (16). Эта схема, видимо, применима в тех случаях, когда фенотипическая однотипность соответствует генотипической. Однако (по предварительным данным) это не всегда совпадает, особенно в отношении примитивных форм гороха.
Перечисленные методы скрещивания весьма перспективны, особенно, если учесть, что ценность сорта, используемого в синтетической селекции, не всегда совпадает с его сельскохозяйственной ценностью. Такие различия можно понять. Сельскохозяйственную ценность сорта определяет весь комплекс признаков и свойств, включая и пригнанность к конкретным условиям возделывания гороха. Изменение даже незначительных признаков не снижает его селекционной значимости, но лишает сельскохозяйственной ценности. В то же время признаками, весьма желательными при выведении новых сортов, могут характеризоваться образцы, не приспособленные к данным условиям. Селекционная значимость их высокая, несмотря на то, что они не представляют
большой сельскохозяйственной ценности для возделывания в данных условиях в готовом виде.
Исходя из этого, американские исследователи Харлан, Мартини и Стевенс (Н. Harlan, М. Martini, 1936; Н. Harlan, Н. Stevens, 1940) взамен предварительного кропотливого изучения исходного материала рекомендуют получать гибриды и по продуктивности проверять их комбинационную ценность. В целях упрощения и удешевления оценки они предлагают до начала отбора браковать заведомо плохие гибридные комбинации. Тогда трудоемкий и дорогостоящий отбор будет сведен к значительно меньшему объему.
На Свалёфской селекционной станции в работе с самоопыляющимися растениями предпочитают осуществлять непрерывный план скрещивания для выявления нужной комбинации. Этот путь считают более легким, чем утомительные поиски теоретически возможной, но практически очень трудно осуществимой идеальной комбинации в одном скрещивании. В нашей стране примерно такой же принцип работы с исходным материалом проводят в Башкирском НИИСХ,
Селекцию методом гибридизации в Свалёфе проводят по заранее составленным и последовательно проводимым планам. Для скрещивания используют только тщательно изученные и испытанные в местных условиях гомозиготные линии. Подходящие компоненты для повторного скрещивания выбирают после анализа результатов первого скрещивания.
Вышеназванные американские исследователи по-иному подходят к выбору компонентов для гибридизации. Они предлагают без предварительного изучения исходного материала, и не ожидая результатов скрещивания, провести перекрестное опыление различных сортов, чтобы предварительно, как можно раньше, скомбинировать их гены. При таком методе перекрестного скрещивания возможность появления редко встречающихся расщеплений увеличивается. Кроме того, могут быть пропущены длительные промежуточные ступени. Эту схему; приводим на стр. 296 (О. Окерман и Дж. Мак-Кей, 1948).
Судя по этой схеме, возможность соединения генов всех сортов, используемых в конвергентных или перекрестных скрещиваниях, резко сокращается с увеличением числа компонентов. Если предположить, что каждый из 16 сортов имеет по одному ценному гену, отсутствующему у других 15, то для соединения всех 16 генов в одной особи в Fi будет достаточно иметь по одному семени от каждого отдельного скрещивания. Но уже на следующий год для сохранения всех 16 нужных генов минимум удачных скрещиваний резко возрастет до 4 X 16. На третий год для выполнения этого условия нужно провести уже 2x 65536 (в соответствии с двумя типами комбинаций, которые могут выщеплять генотип, сочетающий все 16 ценных генов) скрещиваний и т. д
Эту схему конвергентного скрещивания можно использовать для рекомбинации небольшого числа генов, но и в таком случае придется примириться с большой долей случайных результатов. При этих скрещиваниях не требуется глубоких знаний генетической структуры различных компонентов, поэтому создается трудность использования результатов гибридизации в программе скрещиваний. И, конечно, опасность нарушения старых комбинаций ценных признаков, нужного баланса генов весьма существенна.
Окерман и Мак-Кей высказывают предположение, что наиболее высокая результативность будет получена при вовлечении в каждое скрещивание хорошо сбалансированного и улучшенного сорта, приспособленного к местным условиям. Включение его в каждую новую комбинацию сделает метод стабилизированным, в то же время сохранится возможность новых ценных расщеплений. Они полагают, что будущий прогресс в селекции зависит от трансгрессивных улучшений этих хорошо сбалансированных и улучшенных сортов. Эту схему стабилизированного конвергентного или перекрестного скрещивания по принципу трансгрессивного улучшения можно изобразить в соответствии с предыдущей схемой.
-По этой схеме в потомстве от каждого скрещивания 50% составляют пены сорта А, хорошо сбалансированного и приспособленного к местным условиям.
В развитие идей, высказанных Окерманом и МакКеем о дальнейшем прогрессе селекции, связанном с трансгрессивным улучшением, в Башкирском НИИСХ (В. X. Хангильдин и В. В. Ханпильдин) применяют несколько схем конвергентных скрещиваний. Особенно интересна схема, где увеличивается доля участия генов сорта А. Ее можно назвать схемой конвергентных скрещиваний по принципу трансгрессивных рекомбинаций и неполных бзккроссов:

И, наконец, доля участия генов лучшего сорта А возрастает в еще большей степени, если применить сочетание трансгрессивного накопления и бзккроссов (см. стр. 298).
В Башкирском НИИСХ при выведении новых интенсивных сортов применяют различные схемы конвергентных скрещиваний, преимущественно по типу трансгрессивных рекомбинаций и неполных бзккроссов.
При решении наиболее сложных задач селекции на Крымской опытной станции ВИР А. М. Дрозд широко применяет насыщающие скрещивания для повышения продуктивности и улучшения качества зеленого горошка относительно зимостойких гибридов с мозговыми семенами, полученных в результате сложных скрещиваний с привлечением отдаленных э к о л о г о - г е о г р а ф ичес к и х форм. Для этой цели используют лучшие урожайные овощные сорта с высоким качеством зеленого горошка.
Насыщающие скрещивания — необходимое звено также при выведении сортов, устойчивых к полеганию, болезням и т. д.
При использовании сложных скрещиваний увеличивается возможность создания сортов, наиболее полно удовлетворяющих потребности народного хозяйства. Они находят все более широкое применение в селекции.
Семеноводство с основами апробации. Правильно организованное сортовое семеноводство — важнейший фактор повышения урожайности и качества получаемой продукции.
Задача семеноводства гороха — производство сортовых семян, обеспечивающее сортовую чистоту и высокоурожайные качества их. Это прежде всего элитные семена, которые обладают высокой сортовой чистотой (типичностью) и выращены с использованием специальных семеноводческих методов и приемов. Они должны отвечать по сортовым и посевным качествам требованиям ГОСТ на семена элиты.
В соответствии с принятым в 1960 г. Постановлением ЦК КПСС и Совета Министров СССР «Об улучшении семеноводства зерновых, масличных культур и трав» установлен следующий порядок производства элитных семян, первой репродукции и выращивания сортовых семян в колхозах и совхозах. Научно-исследовательские учреждения — оригинаторы новых сортов передают оригинальные семена сельскохозяйственным опытным станциям, зональным или отраслевым научно-исследовательским институтам, а также учебно-опытным хозяйствам сельскохозяйственных вузов для начала размножения и организации производства сортовых семян. Они выращивают элиту и первую репродукцию в количестве, обеспечивающем потребности колхозов и совхозов ,в области, крае, республике для проведения оортообновле-ния или сортосмены. Колхозы и совхозы покупают, как правило, у них элиту и первую репродукцию, размножают эти семена в семеноводческих бригадах и отделениях с расчетом полного обеспечения сортовых производственных посевов.
Порядок и сроки сортообновления или сортосмены гороха в производственных посевах устанавливают управления (области, края) и министерства сельского хозяйства автономных или союзных республик (при отсутствии областного деления) на основании предложений сельскохозяйственных опытных станций, зональных и отраслевых научно-исследовательских институтов. Обычно сортообновление проводят 1 раз в 5 — 6 лет.
Опытами научно-исследовательских учреждений и селекционно-опытных станций установлено, что семеноводческую работу с горохом лучше проводить методом индивидуально-семейственного отбора. Метод массового отбора можно применять лишь при производстве элиты сортов, полученных таким же методом.
Схема выращивания элитных семян при индивидуально-семейственном отборе включает следующие основные звенья: 1) питомник испытания потометв 1-го года (питомник отбора); 2) питомник испытания потометв
2-го года (семенной питомник); 3) питомник размножения 1 — 4-го года; 4) суперэлиту; 5) элиту.
При массовом отборе звеньев меньше: 1) питомник размножения 1 — 3-го года; 2) суперэлита; 3) элита.
При небольшом плане производства элиты возможно сокращение схем за счет питомников размножения и суперэлиты.
Первичными звеньями семеноводства являются: питомник испытания потометв 1-го года, питомник испытания 2-го года и питомник размножения 1-го года. Их, как правило, ведут отделы селекции или первичного семеноводства научно-исследовательских учреждений.
На Уладово-Люлннецкой опытно-селекционной станции, имеющей большое число выведенных ею сортов гороха, семеноводческая работа проводится по следующей схеме (М. С. Шульта, 1971).
1. Питомник испытания потомств 1-го года (питомник отбора). Исходным материалом для закладки этого питомника являются семена лучших растений, отобранных из питомника размножения, суперэлиты, а часто из перспективных потомств питомника испытания 2-го года. Отбор проводят в таком количестве, которое обеспечивает посев на площади в 0,1 — 0,2 га. Обычно для этого достаточно 2000 — 4000 растений, которых после выбраковки в лабораторных условиях остается 1250 — 2500. Семена этих растений (по 20 шт. от каждого из них) высевают на однорядковых делянках длиной 2 м при увеличенной площади питания (10X30 см). В период вегетации растений проводят необходимые оценки и наблюдения за каждым потомством. Нетипичные или малоурожайные потомства выбраковывают перед уборкой. Лучшие семьи убирают отдельно.
После лабораторного просмотра, оценки и браковки по внешнему виду семян, а также удаления пораженных аскохитозом или плодожоркой отбирают на посев 100 лучших потомств. Взвесив семена отобранных потомств, определяют средний вес их на одно потомство, который является критерием для отбора лучших семей.
На других станциях в питомнике отбора высевают все семена каждого элитного растения (родоначальные семена) и в соответствии с методическими указаниями по производству элитных семян через каждые 30 — 50 потомств помещают как стандарт суперэлиту последнего выпуска или высевают семена из питомника размножения, или полученные от оригинатора. На Уладово-Люлннецкой опытно-селекционной станции при большом объеме семеноводческой работы не проводят сравнения с суперэлитой.
2. Питомник испытания 2-года (семенной питомник). В зависимости от потребности в семенах под этот питомник отводят площадь (0,5 — 1га). Для посева семян луч ших отобранных семей выделяют 10-рядковые делянки по 6 м2, которые засевают с несколько меньшей площадью питания (5 X 30 см). Это делается с целью большего приближения к обычному рядковому севу. В рядок высевают по 40 семян, каждое потомство отделяют рядком кормовых бобов. При таком посеве на 0,5 га можно1 разместить более 600 потомств.
Часто в питомнике испытания потомств 2-го года высевают семена лучших потомств из такого же (питомника прошлых лет (так называемый контролируемый пересев). Для этого часть лучших потомств из питомника испытания 2-го года не объединяют после лабораторного просмотра и браковки, а отбирают из них по 400 семян для повторного посева.
Как и в предыдущем питомнике, в течение вегетационного периода осуществляют фенологические наблюдения, учеты, бракуют малоурожайные и нетипичные потомства (семьи). Лучшие семьи убирают отдельно, а после лабораторной оценки и браковки по семенам их объединяют для посева в питомнике размножения. Для этих же целей используют семена, оставшиеся после отбора на контролируемый пересев.
Все делянки хорошо отселекционированных сортов объединяют вместе при обмолоте до лабораторной оценки. Обмолачивают непосредственно с валков. Но для этого необходимо удалить с поля все выбракованные потомства. С 0,5 га семенного питомника после выбраковки получают по 7 — 10 ц семян. Этих семян достаточно для закладки питомника размножения 1-го года.
3. Питомник размножения 1-го года. Исходным материалом для закладки этого питомника служат объединенные семена лучших потомств из питомника испытания 2-го года.
В семенных питомниках l-ro и 2-го года и питомнике размножения после сортиро:вки на машинах применяют ручную переборку семян, удаляя семена, пораженные аскохитозом и другими болезнями, заметными на них, и поврежденные вредителями. Этот процесс можно механизировать, используя машины, работа которых основана на принципе фотоэлемента.
4. Суперэлита. Для посева используют семена, выращенные в питомнике размножения, или при небольшом плане производства элиты — в питомнике испытания потомств 2-го года.
5. Элита. Для получения элиты высевают семена су-перэлиты. При производстве элитных семян сортов, -выведенных методом массового отбора, отбирают лучшие растения, выращенные на высокоурожайных участках питомника размножения, суперэлиты или элиты. Отби-
рают столько растений, чтобы получить количество семян, достаточное для посева в питомнике размножения на площади не менее 0,1 га. Норма высева в питомнике размножения 0,6 — 0,8 млн. всхожих семян на 1 га. Для обеспечения такого посева отбирают 12 — 15 тыс. хброшо развитых растений.
Отобранные растения тщательно просматривают, определяют типичность по морфологическим признакам, обмолачивают отдельно и после лабораторного анализа объединяют семена для посева в питомнике размножения l-ro года. Семена с питомника размножения используют для выращивания суперэлиты (или элиты, если план производства ее небольшой).
Элиту местных сортов гороха производят путем пересева в районах их распространения. Осуществляют тщательный уход за элитным посевом, проводят сортовую и видовую прополку, удаляют нетипичные, больные, поврежденные и слаборазвитые растения.
На семеноводческих посевах особенно важно применять соответствующую агротехнику. В хозяйствах, получающих элитные семена, под посев выделяют лучшие по плодородию участки и обеспечивают агротехнику, позволяющую добиваться наибольшего урожая. Площади посева 1-й репродукции планируют с таким расчетом, чтобы семенами 2-й репродукции можно было засеять всю запланированную площадь под товарные сорта.
.Во избежание засорения сортов лучше всего высевать их на отдельных полях. При посеве на одном поле нескольких сортов оставляют между ними разделительные полосы. Для получения полноценных семян, обеспечивающих высокий урожай, необходимо соблюдать и своевременно выполнять все приемы агротехники, рекомендуемые в данной зоне.
Сортовые посевы, как правило, нуждаются в сортовых прополках.
Первую сортовую прополку проводят за 3 — 5 дней до начала -цветения. Это позволяет освободиться от нетипичных, более рано зацветающих растений, от примеси окрашенноцветкового гороха (пелюшки), в подавляющем большинстве случаев ясно различимого по -окрашенной антоциановым пигментом пазухе прилистника.
Вторую сортовую прополку приурочивают к фазе полного цветения, когда хорошо различаются более позднеспелые и раннеспелые растения, окрашенноцветковые и другие нетипичные примеси.
При необходимости третью сортовую прополку осуществляют к фазе технической (силосной) спелости, проводят ее примерно за 1,5 — 2 недели до созревания. В это время хорошо выделяются растения, нетипичные по-форме, окраске, размеру -боба (что особенно важно для сортов овощного использования), продолжительности вегетационного периода.
На семена гороха установлен Государственный общесоюзный стандарт ГОСТ 10246 — 62 взамен ГОСТ 662 — 41 и ГОСТ 651 — 4‘1 в части семян гороха. ГОСТ предусматривает определенные требования к сортовым и посевным качествам семян.
Семена элиты должны иметь сортовую чистоту не менее 99,8% (горох продовольственного использования) и 99,5% (кормового использования). Семена 1-й и последующих репродукций в зависимости от сортовой чистоты делят на 3 категории. Семена I категории должны иметь не менее 99,5% сортовой чистоты, II категории — не менее 98,0% и III категории — не менее 95,0%.
По посевным качествам различают 3 класса семян гороха (табл. 20).
Все сортовые посевы подлежат ежегодной апробации.. Это позволяет обеспечить посев семенами лучших селекционных и местных районированных сортов.
Апробацию гороха проводят при созревании нижних бобов у основной массы растений. Предельная (контрольная) площадь, с которой допускается отбор 1-го апробационного снопа гороха, равна 100 га. Апробатор, проходя поле по наибольшей диагонали, через равные расстояния в 50 местах должен отобрать 250 растений. Если площадь посева превышает контрольную, то ее делят на 2 или несколько участков, отбор апробационного снопа производят с каждого участка отдельно.
Одновременно с отбором снопа (образца) апробатор глазомерно определяет наличие и название встречающихся в посеве карантинных сорняков (виды амброзии, повилики, горчак розовый и др.) и степень засоренности (0 — отсутствие засоренности, 1 — незначительная, 2 — средняя, 3 — сильная засоренность).
В соответствии с климатическими особенностями установлены 4 группы областей, краев и республик. В первую группу относятся те из них, которые характеризуются пониженной влажностью в период созревания гороха, в частности Узбекская ССР, Краснодарский и Ставропольский края, Волгоградская, Николаевская, Одесская, Ростовская, Херсонская области и др., где для всех 3 классов предусмотрена влажность не более 14%. Во вторую труппу входят районы Центрально-Нечерноземной зоны, Прибалтика, Северо-Западные районы и др., влажность для всех 3 классов семян не более 15,5%. В третьей группе указаны районы Сибири, Северо-Восточные, Северные и др., влажность семян 1-го класса не более 16%, 2-го и 3-го классов — не более 17%. Для остальных областей, краев и республик влажность семян для всех 3 классов не более 15%.
зирует растения по следующим морфологическим признакам: длина и характер стебля, число неплодущих междоузлий (до 1-го цветка), общее число междоузлий, окраска цветка, наличие антоцианового полукольца ® пазухе прилистника, форма и размер боба (в ряде случаев окраска), форма, крупность и окраска семян, рисунок семенной кожуры, окраска рубчика.
При осмотре апробационного снопа выделяют следующие группы растений: основной сорт, сортовую примесь, другие культурные растения, в том числе прочие зерновые -бобовые, растения основной культуры, пораженные болезнями и стебли трудноотделимых растений (окрашенноцветкового гороха).
Процент сортовой чистоты определяют отношением числа растений основного сорта к числу всех проанализированных растений гороха. Из подсчета не исключают растения, пораженные болезнями и поврежденные вредителями. При определении сортовой чистоты продовольственного гороха окрашенноцветковые растения относят к сортовой примеси, и, кроме того, определяют процент засорения ими.
Из болезней гороха при апробации учитывают аскохитоз, определяя процент поражения бобов. Процент поражения посевов не устанавливают, но делают отметку о наличии его в акте апробации.
Повреждение брухусом оценивают путем просмотра 100 семян из бобов верхнего, среднего и нижнего ярусов растений апробациопного снопа. О наличии его делают отметку в акте апробации. Пораженность растений болезнями и поврежденность вредителями не служит основанием для исключения посевов из числа пригодных для семенных целей.
Засоренность белоцветкового гороха окрашенноцвет-ковьш более 3% не допускается, такие посевы выбраковывают из числа семенных. В элитных посевах совершенно не допускается такая примесь.

УКАЗАТЕЛЬ ЛИТЕРАТУРЫ
Аминокислотный состав протеина кормов. Авт. Лемеш В. Ф.. Шпаков А. П. и др. Минск, «Урожай», 1971, 108 с.
Абрамова Л. И. Число хромосом и некоторые особенности кариотипа Pisum formosum (Stev.) Boiss. — «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», 1971, т. 45, вып. 3, с. 240 — 243.
Анчербак И. М. Мировые ресурсы гороха для создания зимостойких сортов. — «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», 1971, т. 45, вып. 3, с. 3 — 15.
Атабекова А. И., Устинова Е. И. Цитология растений. Изд 2-е М., 1971, «Колос», 256 с.
Балашов Т. Н. Некоторые итоги работы по селекции и агротехнике овощного гороха в Молдавии. — «Бюллетень ВНИИР», 1971, вып. 17.
Бахтеев Ф. X. Очерки по истории и географии важнейших культурных растений. М., Учпедгиз, I960, 372 с.
Будрин П. В. Бобовые зерновые растения. Изд. 2-е, М., изд. НКЗ, 1919, 64 с.
Быстриков Ф. В. Удобрение гороха. — «Бюллетень ВИУА», 1968, № 5, с. 49 — 56.
Вавилов Н. И. Ботанико-географические основы селекции (Учение об исходном материале в селекции). — В кн.: Теоретические основы селекции, т. 1, М. — Л., Огиз — Ленсельхозгиз, 1935, с. 17 — 162.
Вавилов Н. И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна и их использование в селекции. М. — Л., изд. АН СССР, 1957, 462 с.
Вавилов Н. И. Проблемы происхождения, географии, генетики, селекции растений, растениеводства и агрономии. Избранные труды в 5 т. Отв. ред. тома Ф. X. Бахтеев и С. Ю. Липшиц. Т. 5, М. — Л., изд. АН СССР, 1965, 786 с.
Ватагин А. В., Ненайденко Г. Н. Влияние удобрений на динамику веществ в почве, поступление их в растение и урожай гороха. — «Агрохимия», 1965, № 5, с. 107- — 113.
Вербицкий Н. М. Исходный материал для селекции на корм в Ростовской области. — В кн.: «Тезисы докладов совещания молодых ученых по кормопроизводству, посвященного 50-летию ВЛКСМ». М., Издание Московского ОК ВЛКСМ, 1968, с. 105 — 107.
Возовик И. С. Механизация возделывания и уборки гороха. Казань, Таткнигоиздат, 1963, 77 с.
Вопросы качества продукции зернобобовых культур (по материалам научно-методического совещания), Орел, июль 1967. Орел, 1970.
Гайсин Ш. А. Горох в Башкирии. Уфа, Башкнигоиздат, 1962, 72 с.
Галенко М. Механизация уборки зернобобовых культур. — «Техника в сельском хозяйстве», 1971, № 8, с. 9 — 15.
Генералов Г. Ф. Селекция гороха в СССР. - — В кн.: Достижения отечественной селекции (Сборник). М., «Колос», с. 195 — 200.
Г ерасенкова Е. Д., Макашева P. X. Новое вирусное заболевание гороха. — «Биологические науки», 1969, № 1, с. 99 — 105.
Говоров Л. И. Горох. — В кн.: Руководство к апробации селекционных сортов важнейших полевых культур, 1929, вып. 4, с. 1 — 65.
Говоров JI. И. Горох. — В кн.: Культурная флора СССР, т. 4, М. — Л., Сельхозгиз, 1937, с. 229 — 336.
Говоров Л. И. Горох Абиссинии. — «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», 1929 — 1930, т. 24, вып. 2, с. 399 — 431.
Говоров Л. И. Горох Афганистана. — «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», 1928, т. 19, вып. 2, с. 497 — 522.
Годунова К- Н. Возделывание зернобобовых культур на Юго-Востоке. Саратов, Обл. Гос. изд., 1943, 44 с.
Горох. Сборник статей. М., Сельхозиздат, 1962, 287 с.
Гриб С. Ф. Биологическое обоснование сроков уборки гороха на семена. — «Вестник с.-х. науки», 1966, № 7, с. 128 — 132.
Демолон А. Рост и развитие культурных растений. (Перевод с французского. Под ред. 3. И. Журбицкого). М., Сельхозгиз, 1961, 400 с.
Дмитренко П. А., Витроховский П. И. Отзывчивость зерновых бобовых культур на удобрения. — «Агрохимия», 1966, № 2, с. 134 — 151.
Дрозд А. М. Отдаленные скрещивания у гороха. — «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», 1965, т. 37, вып. 2, с. 130 — 146.
Дрозд А. М. Физиологическая характеристика и отношение растений гророха к условиям внешней среды. — «Бюллетень ВНГШР», 1971, вып. 17, с. 61 — 66.
Енкен В. Б. Значение сортовых особенностей в экспериментальной мутационной изменчивости. — «Известия Сибирского отделения АН СССР», Серия биолого-медицинских наук, 1963, № 12, вып. 3, с. 52 — 59.
Жуковский П. М. Земледельческая Турция. (Азиатская часть — Анатолия). М. — Л., Гос. изд. колхозной и совхозной литературы. 1933, 772 с.
Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Изд. 3-е. Л., «Колос», 1971, 751 с.
Жуковский П. М. Мировой генофонд растений для селекции (мега- и микрогенцентры). — В кн.: Генетические основы селекции растений. М., «Наука», 1971, с. 33 — 88.
Зеленов А. Н. Морфологические и физиологические измене-нения у гороха при посеве незрелыми семенами. — «Доклады ТСХА», 1965, вып. 108, с. 281 — 286.
Зернобобовые культуры. (Сборник статей). М., «Сельхозиздат», 1960, 480 с.
Зиганшин А. А. Вопросы возделывания гороха в Татарии. — «Труды Казанского СХИ», 1970, вып. 60.
Зиганшин А. А. Горох — выгодная культура. Изд. 2-е. Казань, Таткнигоиздат, 1972, 19 с.
Зиганшин А. А., Шакуров В. 3. Возделывание зернобобовых культур. Казань, Татгосиздат, 1953, 104 с.
Зиганшин О. А. Удобрения и динамика химического состава растений гороха. — «Труды Татарской респ. с.-х. опытной станции»,. 1969, вып. 2, с. 365 — 373.
Иванов И. Н. Проблема белка в растениеводстве. М. — Л., Сельхозгиз, 1947, 112 с.
Иванов Н. Р. Высокие урожаи зерновых бобовых культур. Л., Сельхозгиз, 1952, 120 с.
Корнилов А. А. Биологические основы высоких урожаев зерновых культур. М., «Колос», 1968, 241 с.
Корнилов А. А. Зерновые бобовые культуры. Ставрополь, Кн. изд., 1963, 68 с.
КУлжипский С. П. Зернобобовые культуры. М., Сельхозгиз, 1948, 295 с.
Кургатников М. М. Биохимия гороха. — В кн.: Биохимия культурных растений, т. 2. М. — Л., Сельхозгиз, 1938, с. 5 — 50.
Кутузов Г. П. Применение гербицидов в посевах гороха. — «Труды ВНИИ удобрений и агропочвоведения», 1962, вып. 39, с. 102 — 105.
Кутузов Г. П. Применение гербицидов на посевах гороха. — «Земледелие», 1961, № 12, с. 20 — 22.
Макашева P. X. Биологические особенности цветения и оплодотворения гороха. — «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», 1962, т. 34, вып. 1, с. 28 — 36.
Макашева P. X. Видовой состав рода Pisum L. — «Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции», 1971, т. 44, вып. 1, с. 86 — 104.
Макашева P. X. Г орох. — В кн.: Сорта овощных культур СССР. М. — Л., Сельхозгиз, 1960, с. 455 — 481.
Макашева P. X. Исходный материал для селекции овощного гороха. — В кн.: Методика селекции и семеноводства овощных культур. Л., «Колос», 1964, с. 275 — 285.
Макашева P. X., Осипова Е. Н. Горох. — В кн.: Зерновые бобовые культуры. М. — Л., Сельхозгиз, 1953, с. 7 — 75.
Маликова Г. Б. Устойчивость сортов и видов гороха к аско-хитозу в условиях Краснодарского края. — «Сборник трудов аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР», 1969, № 10 (14) с. 247 — 251.
Мартынов Б. П. Горох в интенсивной системе земледелия Татарии. Казань, Таткнигоиздат., 1965, 90 с.
Массон В. М. Природа и происхождение цивилизации. — «Природа», 1969, № 3, с. 2 — 14.
Михайленко М. А. Горох в Западной Сибири. Омск, Западно-Сибирское кн. изд., 1971, 283 с.
Найдин П. Г. Удобрение зерновых и зернобобовых культур. М., Сельхозиздат, 1948, 263 с.
Неклюдов Б. М. Молибден и проблема биологического азота. — «Научные труды (ВНИИ зернобобовых культур)», 1968, т. 2, с. 15 — 18.
Неклюдов Б. М. Молибденовые удобрения. М., изд. М — ва с.-х. РСФСР, 1962, 63 с.
Неклюдов Б. М., Антонова Г. А., Ушаков В. А. Изменчивость признака белковости у гороха. — «Селекция и семеноводство», 1970, № 1, с. 33 — 36.
Однолетние бобовые культуры на корм. М., «Колос», 1971, 296 с.
Петербургский А. В., Сабо Б. Действие извести, молибдена, ванадия на урожай и химический состав гороха. — «Доклады ТСХА», 1963, вып. 94, с. 73 — 82.
Петербургский А. В., Сабо Б. Известкование почвы и внесение молибдена под бобовые культуры. — «Доклады ТСХА», 1962, вып. 79, с. 21 — 27.
Полунин Я. Я Епихов В. А. Результаты оценки мировой коллекции сортов овощного лущильного гороха по пищевым и вкусовым качествам зеленого горошка. — «Труды Московского отделения ВИР», 1964, вып. 1, с. 187 — 214.
Прянишников Д. Н. Азот в жизни растений и в земледелии СССР. М., изд. АН СССР, 1945, 196 с.
Растениеводство. Под ред. проф. А. Шейбе (Перевод с немецкого). М., изд. ИЛ, 1958, 557 с.
Самарина Л. Н. Накопление углеводов в созревающем зеленом горошке и качество консервов. — В кн.: Сборник трудов научно-технической конференции ЛТИХП. Л., 1970, с. 99 — 102.
Свалефская селекционная станция (Швеция) 1886 — 1946. (Перевод- с англ. Под ред. акад. Н. В. Цицина). М., изд. ИЛ, 1955, 363 с.
Селекция и семеноводство зернобобовых культур. Орел, 1963. Материалы Всесоюзного совещания. М., «Колос», 1965, 167 с.
Сидорова К- К- Влияние химических мутагенов и гамма-лучей на мутационную изменчивость у разных сортов гороха. — В кн.: Специфичность химического мутагенеза. М., 1968, с. 204 — 216.
Сидорова К- К-, Калинина Н. П., Бободжанов В. А. Экология мутантного гена в гомо- и гетерозиготном состоянии. — «Генетика», 1972, т. 8, № 1, с. 23 — 29.
Сидорова К. К и Ужинцева Л. П. Экологическое изучение индуцироваиных мутантов гороха. — «Генетика», 1969, т. 5, № 8, с. 46 — 51.
Синская Е. Н. Историческая география культурной флоры (На заре земледелия). Л., «Колос», 1969, 480 с.
Синягин И. И. Площади питания растений. М., Россельтоз-издат 1966, 143 с.
С мир нов А. П., Мерперт И. Я. Археологические работы в районе строительства Куйбышевской ГЭС. — «Вестник АН СССР», 1951, № И, с. 33 — 44.
Смирнова-Иконникова М. И. Содержание и качество белка у зерновых бобовых культур. — «Вестник с.-х. науки», 1962, ЛЬ 7. с. 40 — 53.
Сорта и агротехника гороха. М., «Колос», 1964, 360 с. Под ред. П. Е. Маринича. Авт.: Г. Ф. Генералов, М. С. Колесенкова.
Справочная книга по химизации сельского хозяйства. Под ред. В. М. Борисова. М., «Колос», 1969, 656 с.
Стебут И. А. Избранные сочинения, т. 2. М., Сельхозгиз, 1957, 631 с.
Сто лет назад. Письма о земледельчестве в Казанской и Оренбургской губерниях. — «Записки императорского экономического общества». Казань, 1858.
Труды второй научной конференции по зернобобовым культурам на востоке лесостепной полосы. Казань, изд. Казанского университета, 1966, 616 с.
Труды межвузовской научной конференции по районированию и приемам возделывания зернобобовых культур на востоке лесостепной полосы. Казань, 1964, 431 с.
Федоров Ан. А. Дикие высокогорные горохи Кавказа. — «Труды Биологического института Армянского филиала АН СССР», 1939, вып. 1, с. 39 — 70.
Федоров М. В Биологическая фиксация азота атмосферы. М., Сельхозгиз, 1948, 442 с.
Федотов В. С. Горох. М., Сельхозгиз, 1960, 259 с.
Физиология сельскохозяйственных растений в 12 т. Отв. ред. тома И. С. Туркова. Т. 6, изд. МГУ, 1970. Е. II. Ржанова. Физиология роста и развития зернобобовых растений. Химический состав
зернобобовых растений и его изменчивость. Особенности обмена веществ у зернобобовых растений, с. 5 — 97. Е. И. Ржанова, В. А. Ахундова, О. Н. Шалыганова. Особенности физиологических: процессов зернобобовых растений, с. 98 — 215.
Флора СССР в 30 т. Отв. ред. тома Б. К. Шишкин и Е. Г. Боб-роз, т. 13. М. — Л., изд. АН СССР, 1948, Е. Г. Бобров. Горох — Pisum L., с. 520 — 526.
Хабибрахманов X. X. Устойчивость гороха к симазину в-зависимости от способа внесения гербицида и глубины заделки. — «Химия в сельском хозяйстве», 1970, № 10, с. 52 — 53.
Xавкин Э. Е. Химическая прополка посевов гороха. (Обзор). — «Сельское хозяйство за рубежом», 1962, № 2, с. 35 — 38.
Хангильдин В. В. Генетические основы селекции гороха. Уфа, 1970, Материалы Всесоюзного научно-методического совещания по селекции и генетике гороха. Уфа, Башкнигоиздат, 1971, с. 30 — 40.
Хангильдин В. X. Достижения, перспективы и задачи селекции гороха в СССР. Уфа, 1970. Материалы Всесоюзного научно-методического совещания по по селекции и генетике гороха. Уфа, Башинигоиздат, 1971, с. 6 — 17.
Хангильдин В. X., Хангильдин В. В. Методы и результаты селекции гороха. — «Труды Башкирского НИИСХ», 1969, вып. 3, с. 40 — 60.
Хангильдин В. X., Хангильдин В. В. Некоторые результаты генетических исследований с горохом. — «Труды Башкирского НИИСХ». 1969, вып. 3, с. 105 — 122.
Харьков Г. Д. Известь и микроэлементы под горох. — «Зернобобовые культуры», 1963, № II, с. 18 — 20.
Хусаинов Р. Р. Зернобобовые культуры Татарской АССР. Казань, Татгосиздат., 1940, 186 с.
Чижевский М. Г. Углубление и окультуривание пахотного слоя дерново-подзолистых почв. — «Советская агрономия», 1951, № 9, с. 3 — 14.
Чуриков И. И. Зимующий горох. — В кн.: Производство кормов. Краснодар, Краснодаркнигоиздат, 1964, с. 113 — 121.
Чуриков И. И. Зимующий горох на Кубани. — «Земледелие», 1963, № 8, с. 75 — 80.
Чуриков И. И. Источник ценного корма. — «Сельскохозяйственное производство Северного Кавказа и ЦЧО», 1963, №6, с. 16 — 17.
Шалыгина Э. М. Смешанные посевы гороха в условиях Татарской АССР. — «Труды Казанского СХИ», 1957, вып. 36, с. 208 — 226.
Шевченко Л., Витриховский П. Удобрение зернобобовых в Полесье Украины. — «Зернобобовые культуры», 1964, № Щ с. 15 — 16.
Шильников И. Я. Влияние известкования дерново-подзолистых почв на урожай и качество кормовых бобов и гороха. — «Труды ВНИИ удобрений и агропочвоведения», 1964, вып. 42, с. 151 — 156.
Школьникова Т. А. Зимующий горох в Молдавии. — «Зернобобовые культуры», 1969, № 7, с. 30 — 32.
Шульга М. С. Горох. Ки1в, «Урожай», 1971, 139 с.
Яковлева В. В. Микроудобреаия и их применение. М., Сель-хозгиз, 1960, 46 с.
Я к у ш к и н И. В. Агротехника зернобобовых культур. М., Сель-хозгиз, 1943, 72 с.
Янушевич 3. В., Купорицкая Т. А. Зимующие овес и горох в Молдавии. Кишинев, изд. «Картя молдавеняекэ», 1969, 76 с.

Рауза Хадиевна Макашева

Горох

*** 1973 ***

От нас: 500 радиоспектаклей (и учебники)на SD‑карте 64(128)GB — ГДЕ?.. Baшa помощь проекту:занести копеечку — КУДА?..

* 1973 *

От нас: 500 радиоспектаклей (и учебники)
на SD‑карте 64(128)GB — ГДЕ?..

Baшa помощь проекту:
занести копеечку — КУДА?..