Оптимум и норма
в интродукции
растений

DjVu

      ЗАКЛЮЧЕНИЕ
      Явления оптимальности и типичности в данной работе, рассмотренные главным образом на растениях, изучены последовательно на трех уровнях: организма (см. главу 1), вида и жизненной формы (см. главу 2). Основная тема главы 1 — это явления оптимизации своих жизненных функций растением в онтогенезе, основанные на существовании жизненного потенциала особи.
      Из главы 1 видно, что растение представляет собой клубок сложных взаимосвязей и противоречий морфологических признаков и физиологических процессов. На различных систематических группах и жизненных формах растений было рассмотрено взаимодействие в основном трех ведущих переменных: роста, репродукции и продолжительности жизни, но, несомненно, что этим далеко не исчерпывается весь комплекс взаимодействующих с ними факторов. Эти три основные стороны жизни растения находятся, как показывают факты, в постоянной взаимосвязи и, следовательно, имеют некоторую общую основу, без которой они не могли бы взаимодействовать между собой. При уменьшении объема или ухудшении качества вегетативной массы может увеличиться генеративная способность организма или продолжительность жизни, или и то и другое, но в меньшей степени, чем по отдельности. Эти же процессы могут протекать в обратном направлении или в иных сочетаниях. Приведенная схема взаимодействий осложняется тем, что на разных этапах онтогенеза положительная корреляция между процессами может изменяться на отрицательную между этими процессами. Этим обстоятельством отчасти можно объяснить расхождение в данных различных авторов относительно типа и направления взаимосвязи между одними и теми же явлениями. Чаще всего в явлениях возмещающей изменчивости наблюдается тип взаимосвязи по двускатной кривой, когда признак сначала имеет прямую взаимосвязь с другим признаком по восходящей ветви кривой, затем связь отсутствует на ее вершине и меняется на обратную по другой, нисходящей ветви кривой, например параболе. Это подтверждает гипотезу о том, что «перемена знака реакции при переходе через оптимальную зону (правило оптимума) является... универсальной биологической закономерностью, охватывающей и физиологические, и таксономические, и биогеографические явления» [Терентьев, 1951]. Неоднократно доказанная П. В. Терентьевым [1936, 1940, 1946, 1947, 1951, 1963] на фактах, относящихся к биогеографии животных, эта гипотеза подтверждается также в данной работе и у растений. Имея в виду такую особенность явлений возмещающей изменчивости, когда положительная взаимосвязь физиологических процессов у растений может измениться на отрицательную
      Ввиду того что явления возмещающей изменчивости, помимо влияния неучтенных факторов, осложняются онтогенетическими изменениями растения и происходят на их фоне, не всегда бывает ясно, которое из двух сопряженных явлений следует считать причиной другого. В результате анализа особенностей взаимосвязей физиологических процессов можно предполагать,, что улучшение всех свойств растения в благоприятном для человека направлении невозможно без ослабления, ухудшения или сокращения какого-либо свойства этого же растения. Так, если удастся, например, одновременно увеличить вес плодов и их число у яблони или повысить частоту плодоношения, то дол:кны уменьшиться или возраст, в течение которого дерево дает урожай, или рост его вегетативной части, или и то и другое. Действительно, существуют карликовые деревья яблони, привитые на дусене или парадизке, обладающие именно такими свойства ии„ Следовательно, повысить долговечность карликовых плодовых деревьев можно главным образом лишь путем сокращения плодоношения, если это будет найдено экономически целесообразным.
      К явлениям возмещающей изменчивости вполне применимы принципы автооптимизации, так как, учитывая всю массу вышеизложенных фактов, трудно отказаться от мысли, что растительный организм обладает выраженной способностью саморегуляции жизненных процессов в направлении, благоприятном для своего существования, или, иначе говоря, обладает способностью оптимизации этих процессов. По-видимому, наиболее близкими к норме вида следует считать те экземпляры, которые имеют минимум отклонений (как отрицательных, так и положительные) от среднего типичного экземпляра данного вида.
      Большинство методов культуры в конечном счете направлено к интенсификации роста или репродукции растений, нередко сокращая тем самым продолжительность жизни последних, и большей частью вредно для их самосохранения и нормального хода эволюции. При этом часто стремятся к чрезмерному развитию каких-либо органов или функций, что не может быть полезным для растения как целого. Поэтому оптимальный режим жизненных процессов, благоприятный для филогении данного вида, будет далеко не лучшим для народнохозяйственных целей. Иначе говоря, растения в культуре становятся более полезными человеку, если условия среды для них изменены в несколько худшую сторону по сравнению с теми, в которых они обитают в природе. Относительно этого можно возразить, что растения в культуре существуют в условиях, свободных от естественного фитоценоза и конкурентной борьбы и, следовательно, получают на первый взгляд не худшие, а лучшие условия жизни. Однако общеизвестно, что такие культурные растения, попадая в естественный фитоценоз, быстро погибают. Следовательно, условия культуры сильно снижают жизнеспособность культивируемых растений. Культурные же фитоценозы без помощи человека практически не могут существовать больше 1 — 2 поколений.
      Отсюда целесообразно различать два вида оптимума существования растений: естественный оптимум, при котором все жизненные процессы растения координированы в направлении,, благоприятном для него как вида, и прагматический оптимум, при котором растение благодаря соответствующей агротехнике дает максимальный народнохозяйственный эффект, но при этом не учитываются особенности эволюции вида.
      Таким образом, если содержанием возмещающей изменчивости, ее движущей силой считать принцип оптимизации или автооптимизации жизненных процессов организма, то их динамической формой являются ненаследственные, компенсирующие друг друга изменения органов и функций. Следует заметить, что понятие оптимума — также явление динамическое, поскольку оптимум может меняться во времени, в связи с возрастом организма и изменениями окружающей среды. Поэтому содержание и форма в явлениях возмещающей изменчивости должны рассматриваться динамически. Во взаимной компенсации морфологических и физиологических изменений отражается то обстоятельство, что явления возмещающей изменчивости — это также область взаимодействия противоречий: принципа оптимизации с тем, что можно назвать законом сохранения энергии и материи в условном применении его к растительным организмам.
      В связи с этим один из первых исследователей по данному вопросу в области животноводства М. М. Завадовский [1941] писал о том что ссылка на принципы сохранения энергии и сохранения материи, конечно, послужит материалом для остроумцев, не разделяющих его концепцию, но он не видит надобности в угоду им уклоняться от выражения своей мысли. Противоречие между принципом оптимизации и законом сохранения энергии и вещества заключается в том, что жизненные процессы и органы могут изменяться с сохранением лишь основной изменяемой массы вещества или энергии в системе данного растительного организма. Конечно, при компенсационных изменениях неизбежны обмен и потери вещества и энергии во внешнюю среду, так как растительный организм является открытой системой, в чем и состоит первая условность применения физического закона сохранения вещества и энергии в биологии. Вторая услов-
      кость заключается в том, что этот закон применяется в небольшой системе растительного организма, которая при этом мыслится состоящей как бы из двух частей: одна часть осуществляет обмен вещества и энергии с внешней средой, а другая не участвует в прямом обмене с внешней средой, т. е. в одной системе предполагается наличие открытой и закрытой ее частей одновременно. По-видимому, практически расчленить эти две части можно по примеру уравнения Бойсен-Йенсена [Boysen-Jensen, 1910, 1932, цит. по: Moller et al., 1954], выражающего простое соотношение между чистой продукцией дерева и потерями в процессе его роста. Конечно, благодаря упомянутым выше условностям можно считать маловероятным существование самого закона, однако факты, изложенные в предыдущих главах, не оставляют сомнения в наличии компенсаций. И хотя еще нередко термин корреляция прикрывает наше незнание взаимосвязей в организме, тем не менее корреляция существует [Sinnot, 1960]. Кроме того, можно напомнить также, что природа абстракций такова, что закон, выражающий сущность данного процесса, далеко не всегда прямо совпадает с тем, что нами непосредственно наблюдается, т. е. нельзя отождествлять сущность и форму ее проявления в чувственном восприятии. Делать иначе, т. е. искать обязательного подтверждения любого закона на любом объекте, — занятие представителей плоского эмпиризма, в отличие от истинно научного обобщения, которое проявляется не на формах явления, а по его сути [Домрачев и др., 1961].
      Тем не менее физический закон сохранения вещества и энергии не может быть непосредственно применен в биологии, как было сказано выше. Для того чтобы можно было его здесь применить, необходимо расширить его содержание, придав ему вероятностный смысл, или выделить особую закономерность или правило сохранения биовещества и биоэнергии в онтогенезе, которое является специфически биологическим и может быть названо в честь его первооткрывателей — правилом Жоффруа-Гёте.
      Теории баланса, равновесия и гомеостазиса в растительном организме близки к принципу автооптимизации жизненных процессов, за исключением того, что в последнем понятии на первый ллан становится направляющее действие принципа оптимиза-дии, т. е. жизненные процессы не просто регулируются, но всегда именно в направлении, благоприятном для растения. Более перспективным для применения к явлению автооптимизации является принцип наименьшего действия, или теорема Ле-Шателье, к которой не раз обращалась мысль исследователей при изучении регулирующих связей в биологии [Bancroft, 1911; Pike, 1923; Гсодакян, 1965]. Самое широкое определение теоремы Ле-Шателье заключается в том, что каждая система, способная к устойчивому равновесию, стремится минимизировать всякое нарушение ее состояния со стороны внешних воздействий. Когда фактор, определяющий равновесие системы, изменяется, система стремится к такому изменению, чтобы препятствовать или аннулировать изменение этого фактора, т. е. каждая система, находящаяся в равновесии, — консервативна. Однако этот, в сущности, физический закон не может быть перенесен непосредственно в биологию, ввиду того что биологические системы находятся в динамическом равновесии и имеют определенное благоприятное для их жизни направление в регуляции своих жизненных процессов. Поэтому целесообразно этот принцип назвать принципом биологической автооптимизации.
      Принцип автооптимизации жизненных процессов является неотъемлемым универсальным свойством живой материи, поэтому должен быть включен в ее определение как свойство, наряду с прочими отличающее ее от неживого вещества. Принцип автооптимизации, по-видимому, — свойство живых систем не только клеточного и организменного уровня, но и популяций, так как последние обладают, например, способностью регулировать количественное соотношение полов в наиболее выгодном для популяции соотношений [Геодакян, 1965], а также могут регулировать плотность популяций [Завадский, 1961].
      Явления возмещающей изменчивости или биологической автооптимизации тесно связаны с понятием гомеостазиса, который в большинстве случаев определяется как устойчивое подвижное равновесие живой системы после достижения ею стационарного состояния, обладающее способностью восстановления этого состояния или регулирования нарушенного равновесия путем соответствующих изменений своих жизненных функций. Термин гомеостазис несовершенный в том отношении, что одновременно обозначает и сам процесс и его результат, поэтому целесообразно сузить смысл этого слова и употреблять его только в смысле стационарного состояния живой системы, тем более что «стазис» с греческого переводится именно как «состояние». Процесс же, благодаря которому система стремится к гомеостазису, или стационарному состоянию, лучше называть биологической автооптимизацией. Возникает, однако, вопрос о различии и сходстве понятий оптимума и гомеостазиса, который предлагается решить следующим образом. Поскольку возможны такие условия внешней среды, например в культуре, которые в сочетании с определенным состоянием эндогенных факторов организма могут привести комплекс его признаков в стационарное состояние, которое тем не менее не будет для организма оптимальным, то гомеостазис может совпадать и не совпадать с оптимумом системы. Следовательно, с этой точки зрения гомеостазис — это именно лишь стационарное состояние живой системы, а оптимум — тот гомеостазис, который наиболее благоприятен для жизнедеятельности данного организма или живой системы. Для оптимума как состояния при соответствующих естественных или близких к ним условиях характерна большая его устойчивость по сравнению с другими положениями или значениями гомеостазиса и большая близость распределений величин признаков системы — к нормальному типу распределения. Стационарное состояние оптимума на практике можно, по-видимому, идентифицировать соответствием распределений основных признаков системы — нормальному распределению, причем асимметричное распределение значений признаков свидетельствует о том, что система находится вне естественного оптимума и тем дальше от него,, чем больше модуль показателя асимметрии распределений основных признаков. Вопрос о числе признаков, необходимом для идентификации состояния системы, можно решить на основании изучения комплекса корреляционных связей (корреляционных плеяд); возможны случаи, когда при соответствующей структуре корреляционной плеяды выделится центральный признак, одного распределения значений которого будет достаточно для характеристики состояния всей системы. Для выражения степени устойчивости определенного состояния живой системы необходимы критерии, связанные с продолжительностью состояния гомеостазиса, или оптимума.
      Продолжительность оптимума во времени зависит и от устойчивости каждого из его компонентов и определяется минимальным временем сохранения необходимой насыщенности каждого-отдельного фактора, после чего состояние оптимума прекращается и наступает вновь лишь после очередной автооптимизацион-ной перестройки состояний и пропорций взаимосвязанных факторов, если не исчерпан ресурс возможностей в этом отношении.. Заметим, что оптимум — это не только состояние или уровень насыщенности связанных факторов, но и в неменьшей степени — их соотношение, или пропорция. Число состояний внешних w внутренних факторов жизнедеятельности, обусловленных взаимосвязями между ними, приблизительно равно: пlе (где nl — факториал числа всех факторов, е — основание натуральных логарифмов), т. е. очень велико. Например, если число факторов^ будет даже всего десять, то число различных состояний организма может быть равным десяти миллионам. На практике же-число экзогенных и эндогенных факторов жизнедеятельности, всегда гораздо больше. Тем не менее в любых условиях жизни растение путем процессов гомеостазиса поддерживает лишь одно состояние функций — оптимальное для данного их сочетания как между собой, так и с факторами внешней среды. Это представляет собой одно из самых удивительных явлений природы,, так как предполагает существование высокосовершенной системы координации и регулирования.
      В зависимости от силы и длительности диспропорции между данным количественным и качественным состоянием комплекса факторов среды и наиболее благоприятным их состоянием дли организма продолжительность жизни последнего, а также развитие репродуктивных процессов и нарастание вегетативной массы бывают весьма различными.
      Рассматривая основные результаты нашей работы в эволюционном аспекте, можно выявить взаимосвязь и общебиологи-
      адское значение понятий автооптимизации, нормы и адаптации, в связи с чем приведем некоторые относящиеся сюда гипотезы и выводы И. И. Шмальгаузена, которые в основном подтверждаются нашими данными.
      Явления авторегуляции (в терминах, принятых в данной работе, — явления автооптимизации) характерны для всех жизненных отправлений вообще, они освобождают организм в его индивидуальном развитии от ведущей роли и случайных колебаний значений факторов внешней среды.Последние лишь дают стимул внутреннему механизму развития при достижении ими известного минимума интенсивности. Морфогенетические реакции заменяются в этом случае легкообратимыми физиологическими ре-туляторными реакциями. Оптимальный уровень стабильности и эволюционной мобильности достигается действием стабилизирующей формы естественного отбора на основе индивидуальной элиминации менее устойчивых особей и межгруппового состязания в пределах популяции и всего вида в целом. В процессе смены среды обитания одна адаптивная норма может быть заменена другой, если факторы новой среды уже встречались в прежней норме. В онтогенетических системах поддержание нормального фенотипа при обычных мутациях осуществляется за счет доминирования нормы [Шмальгаузен, 1940, 1961].
      Факт существования многообразных корреляций в системе морфологических и физиологических признаков, в частности, делает невозможным создание идеального сорта, у которого все признаки достигли бы крайней степени развития именно в направлениях, полезных человеку. Невозможно по той же причине существование сорта с минимальными величинами всех полезных признаков. И напротив, наличие множественных корреляций н комплексе признаков свидетельствует о том, что должны быть сорта с оптимальным развитием и соотношением положительных и отрицательных признаков. Именно эти средние или типичные сорта представляют наибольшую ценность, так как обладают возможностью адаптации к большему числу постоянно изменяющихся факторов внешней среды ввиду наличия резерва для изменений в обе стороны от средних по большинству признаков. Понятие идеального в смысле наилучшего по всем показателям сорта в качестве формального методического приема используют В. Г. Нестеров и Б. Бобылев [1973] для комплексной оценки сортов пшеницы по их достоинствам, что не вызывает особых возражений. Однако следовало бы испытать в качестве опорной точки отсчета также и сорт, средний по всем показателям.
      Во всех отраслях растениеводства должна быть глубже изучена и больше применяться комплексная оптимизация агротехнических мероприятий, т. е. выбор оптимального режима температуры, освещения, полива, густоты стояния растений, количества удобрений и в результате — оптимизация обилия плодоношения, роста вегетативной массы и продолжительности жизни растений. На явления возмещающей изменчивости оказывают большое влияние в связи с указанными также и географические факторы. Поэтому очень важно разработать географические зоны оптимального урожая возделываемых видов или сортов в СССР, с тем чтобы добиться максимальной производительности земель каждого района страны.
      Отметим, что при изучении компенсационных модификаций и взаимосвязей методы математической статистики вполне результативны, и в ближайшей перспективе для них в этом отношении не предвидится более достойной замены.
      Изучение явлений оптимума на уровнях жизненных форм и видовом (см. главу 2), благодаря возможностям пространственного его выражения, позволило более наглядно представить сущность оптимума, выделить критические границы связанных с ним переходных явлений и найти методы количественной интерпретации некоторых из них. Разработкой понятия фитогеографического оптимума намечены пути дальнейшего теоретического развития интродукции растений, выявлена несостоятельность теории быстрой акклиматизации в пределах онтогенеза и установлено место интродукции в системе наук как экспериментальной части биогеографии. Уточнено содержание понятия интродукции в зависимости от того, в каком направлении переносят растение: различается положительная интродукция, если данный экологический фактор (например, средняя температура воздуха при переносе с севера на юг) возрастает по своей величине, и отрицательная интродукция, если интенсивность фактора внешней среды при этом снижается. При нейтральной интродукции не происходит существенного изменения по отношению к отдельным факторам, например к фотопериоду, при переносе растения с запада на восток или в обратном направлении.
      Степень сходства условий первичного и вторичного ареалов в значительной мере определяет степень жизнеспособности и продолжительности выживания растения во вторичном ареале.
      Оптимумом вида является в основном центральная часть его-естественного ареала и достаточно сходные с ней по комплексу условий области. Пессимума вид достигает там, где экологические условия вызывают заметные патологические изменения и гибель растений, большей частью за границами первичного ареала. Области оптимума и пессимума разделяет переходная зона, занимающая периферию первичного ареала, в которой происходит падение жизнеспособности растений по закону логистической кривой, если принять за интегрированный показатель жизнеспособности зимостойкость растений.
      Принимая во внимание различные литературные данные,, можно сделать вывод, что адаптивные реакции организмов на изменение первичных факторов среды сходны у всех живых организмов, как животных, так и растений: в частности, математические законы, относящиеся к действию температуры, практически одинаковы для любых явлений жизнедеятельности.
      За критерий оптимума у растений можно принять тот же, который предложен П. В. Терентьевым [1936, 1940, 1946, 1947] для животных: т. е. оптимальным климатом считается такой, при котором колебания погоды вызывают минимум изменений в организмах.
      Зона комфорта тех организмов, для которых наиболее важными факторами существования являются среднегодовая температура воздуха и фотопериод, теоретически ограничена параллелью 41° в северном полушарии и близкой к ней в южном полушарии, так как против этого значения шкалы пересекаются кривые широтных изменений среднегодовой температуры воздуха и фотопериода. После точки пересечения дальнейшее одновременное увеличение фотопериода и уменьшение температуры становятся все более неблагоприятными для таких организмов, и севернее параллели 41° они вступают в зону адаптации. Граница между зонами комфорта, адаптации и дискомфорта, вероятно, не может быть проведена четко, ибо существует еще много чисто физических условий среды, которые при их географическом изменении вряд ли дадут кривые, пересекающиеся в той же точке.
      В связи с установленными фактами зависимости физиологического состояния растений во вторичном ареале от географического положения первичного ареала к биоклиматическому закону Гопкинса [Hopkins, 1938] следует сделать следующие дополнения: а) растения сохраняют зависимость наступления явлений от географических координат не только в условиях своего естественного ареала, но и, будучи перенесенными на другую широту, они сохраняют ту же ритмику во времени, которая присуща им была в первичном ареале. Следовательно, аргументом, или причиной в этом явлении следует считать не географические координаты, а консерватизм наследственности растений; б) зависимость биогеографических феноменов от широты выражается чаще криволинейно: параболами второго порядка, логистическими функциями и т. п. и крайне редко — прямолинейной функцией.
      Падение устойчивости жизненных форм и систематических таксонов по отношению к совокупности факторов внешней среды в пределах своего ареала происходит по закону обратной логистической кривой, точка срединного перегиба которой определяет границу между зонами оптимума и адаптации у таксона.
      При помощи пяти независимых и контролирующих друг друга способов и на различных объектах доказано существование фитогеографической константы, или критической линии, проходящей в северном полушарии примерно по параллели 41°. Посредством биометрических методов установлено, что высотную и полярные границы распространения деревьев определяет изотерма июля +10°. Границу леса и отдельных деревьев, которые различают до сих пор, можно отождествить, так как статистически достоверной разницы между ними нет; в целях же более четкой идентификации на пределах распространения рекомендуется фиксировать границу отдельных деревьев.
      Увеличение высоты верхней границы распространения деревьев в горах при движении с севера на юг находится в тесной корреляционной зависимости от географической широты и происходит по закону параболы второго порядка, анализ которой также показал, что 68° — это средняя широта полярной границы неугнетенных деревьев в северном полушарии. Аналогичным исследованием установлено, что полярная граница деревьев в южном полушарии в среднем проходит по параллели 51°.
      При помощи нескольких независимых способов подтверждено, что термоэкватор земли находится на несколько градусов севернее астрономического и что его существование и положение определяют собой фитоэкватор зоны комфорта жизненной формы фанерофитов, который проходит примерно по 2° с. ш.
      Найдены центральные линии зон прагматического оптимума произрастания сосны обыкновенной (51,2° с. ш.) и березы белой (54,6° с. ш.), что позволяет определить наиболее экономически целесообразные зоны выращивания древесины этих двух видов. Б результате обработки и анализа результатов многолетних фенологических наблюдений по двум жизненным формам: фане-рофитам (в Ленинграде) и травянистым многолетникам (в Моск-Ее) в общей сложности более чем на 1800 видах установлено понятие хронологического оптимума отдельных фенофаз и их комплекса, фенологической моно- и политипичности, найдена корреляционная зависимость времени зацветания интродуциро-ванных видов жимолости от широты их естественного ареала, выведена формула расчета интервала взвешенного ряда, в котором будет находиться определенное число видов, а также формула показателя концентрации и получен метод уравнивания интервалов взвешенных рядов по их концентрации частот.
      Разработан показатель фенологической атипичности, основанный на принципе минимизации суммы нормированных отклонений, применимый для отыскания типичных видов как по отдельным фенофазам, так и по любой их совокупности. Найден графический способ (при помощи построения кумуляты) определения числа типичных вариант в совокупности. Методом пересечения встречных кривых средней температуры воздуха и нок-топериода найдены теоретические хронологические границы вегетационного периода в г. Москве: с 5 апреля по 3 октября и в Ленинграде: с 16 апреля по 6 октября. Количественные показатели оптимума в том или ином явлении можно найти пятью простыми, главным образом графическими методами, перечисленными в главе 2.
      Для моделирования различных биологических процессов и явлений и более широкого применения к ним математических методов вообще необходима общая теоретическая основа, которая позволила бы количественно связывать с ней на любом уровне изменения факторов и других компонентов явлений внешней среды. Такой основой вполне может быть теория оптимума, в чем заключается ее универсальное методически познавательное значение.
      В результате изучения оптимума у растений на трех уровнях — особи, вида и жизненной формы — выявились следующие закономерности и особенности.
      1. Оптимум может наблюдаться лишь при наличии коррелятивной криволинейной связи не менее чем двух объектов, факторов или явлений по типу двускатной кривой или соответствующей поверхности.
      2. Зоне оптимума сочетания двух и более факторов соответствуют корреляционный эллипс, или тело (в терминах математической статистики).
      3. Для образования зоны оптимума по типу корреляционного эллипса или тела необходимо соответствующее расположение центров типичности у связанных факторов. Следовательно: 1) один взятый отдельно объект или фактор не может находиться в оптимуме; 2) для появления оптимума обязательно наличие не менее двух процессов или совокупностей объектов; 3) для образования оптимума две или более совокупности объектов должны находиться в корреляционной связи; 4) зависимость между объектами должна при этом иметь криволинейную форму по типу двускатной кривой.
      Только при одновременном соблюдении трех последних из указанных условий два или более факторов могут образовать оптимум при их сочетании. Общее определение оптимума, таким образом, можно дать в следующей формулировке.
      Оптимум — состояние (значения) и соотношение (пропорция) двух или более факторов внешней среды или признаков организма, наиболее благоприятное для протекания конкретных физиологических процессов, жизнедеятельности организма, видовых популяций, типов жизненных форм или для получения от них максимального количества того или иного полезного для человека продуцента.
      Пессимум — состояние двух и более факторов или признаков, наиболее неблагоприятное для жизнедеятельности названных категорий. Частные определения разновидностей оптимума в основном зависят от принятого критерия оптимальности и сферы его действия. Приведем некоторые из них.
      Площадь ареала, в которой населяющие его особи находят условия, наиболее благоприятные для филогенеза данного вида, есть его естественный биогеографический оптимум.
      Естественным оптимумом называется та совокупность имеющих значение факторов, при которой обеспечивается наиболее благоприятное направление онтогенеза и филогенеза для самосохранения и распространения данной особи и вида. Прагматическим оптимумом называется то состояние и соотношение факторов жизнедеятельности, при котором получается максимальное количество какого-либо полезного продуцента, участвующего в хозяйственной деятельности человека, или минимальное — нежелательного продуцента.
      При прагматическом критерии оптимума необходимость учета направления филогенеза, которое было бы благоприятным для самосохранения вида, обычно игнорируется. В зависимости от сферы применения оптимум может быть хронологическим, в частности онтогенетическим и филогенетическим, т. е. существующим во времени, и фитогеографическим применительно к пространству. Зоной комфорта в фитогеографическом смысле называется площадь оптимума вида и зона адаптации, прилегающая к ней. Периферийная граница зоны адаптации в идеальном случае совпадает с границей ареалашида или линией пессимума; но если ареал вида по каким-либо причинам меньше зоны комфорта, то недостающая часть последней составляет резерв для интродукции данного вида. Конечно, как площадь оптимума, так и зона адаптации могут быть дизъюнктивными, подобно;ареалу. Прочая территория, кроме зоны комфорта, составляет зону дискомфорта; эти две зоны разделяет линия пессимума.
      Разработан метод моно- и политипичной идентификации биологических объектов и других вариант совокупностей посредством показателей Ф и Ф,, построенных на основе нормированных отклонений. Предлагаются методические принципы построения шкал оценок зимостойкости древесных растений, а также программа селекционной работы по выведению новых сортов с применением ^биометрии. В результате более углубленного изучения свойств кривой нормального распределения намечены основные принципы теории сигмальных шкал балльной оценки объектов; введены понятия типичности и нормы, даны их количественные интерпретации в терминах математической статистики и установлена исходная обобщенная единица измерения типичности и нормы — среднее квадратическое отклонение, которое позволяет нормировать меру типичности любых объектов, следовательно, сравнивать и обобщать их по этому показателю.
      Изучаемые понятия — норма, типичность и оптимальность — тесно между собой связаны правилом наименьших отклонений от центра типичности (от средней арифметической), разница лишь в том, что типичное (без учета знаков отклонений) и норму (с учетом знаков отклонения) можно выявить по распределению частот одного признака, а оптимальное как минимум по двумерному распределению, т. е. по сочетанию двух или более коррелированных признаков. В некоторой степени оптимум — это совмещение или область совпадения норм двух и более признаков.
      Большую помощь в исследованиях различных совокупностей растений оказывает построение взвешенных рядов и графиков их частот, которые во многих случаях характеризуют совокупность в данный момент и указывают направление, в котором она должна развиваться, чтобы далее восстановить свое нормальное, естественное состояние. При этом следует учитывать,
      что выбор признака для этой цели не имеет решающего значения, так как у большинства признаков (но не у всех) изменения в типе распределения обычно проходят параллельно; например, это относится к четырем морфологическим признакам гелениума. Направление изменения типа распределения в сторону нормального обычно совпадает со знаком асимметрии. Если ряд распределения признака имеет положительную асимметрию, то основная масса данных должна приобрести большую величину, а при отрицательной асимметрии данные, напротив, слишком велики по величине, и для возврата совокупности в естественное состояние большинство вариант совокупности должно приобрести меньшие значения.
      Норма присуща каждому явлению и предмету в качестве неотъемлемого свойства каждого из их признаков, но выявлена она может быть только на совокупностях, достаточных по числу данных измерений или подсчетов этих признаков. Объем указанных совокупностей при этом должен быть репрезентативным в первую очередь для идентификации типа распределения признака и точек перегиба кривой полигона частот. При организации совокупностей для изучения нормы достаточно применять обычные формулы определения численности репрезентативных выборок.
      Норму при естественном состоянии признака обычно составляет большая часть дат совокупности, ограниченная значениями признака ±ст. В совокупностях, образованных из дат признака, состояние которого находится в переходной фазе или нарушено какими-либо посторонними воздействиями или процессами, число дат, относящихся к норме, становится меньше 68,26% (от всего их числа), и кривая распределения частот при этом становится асимметричной в отрицательном (в конце процесса) или положительном (в начале процесса) направлениях. Количественное определение нормы открывает новые возможности в изучении биологических явлений и применении понятия нормы на практике. В частности, возможно применение количественного критерия для выделения новых таксономических различий. Виды можно идентифицировать на основе средней нормы по роду, сорта — по средней норме для данной сортогруппы, аналогично и по другим таксонам различного ранга.
      Норма и отклонения от нее органично и необходимо взаимосвязаны и обусловлены, что, в частности, должно служить предпосылкой при изучении фитоассоциаций, общая продуктивность и рациональность построения которых тем больше, чем сложнее их состав по возрасту и числу видов. Существование обязательных отклонений от нормы у любого вида является генетическим резервом на случай всевозможных будущих изменений окружающей среды и, следовательно, условием выживания вида. Все три рассматриваемых в работе понятия — оптимум, норма и типичность имеют общую количественную основу — их основное содержание заключается в центральном интервале значений данных признаков, в границах М±о, где М — средняя арифметическая, а — среднее квадратическое отклонение. Разница лишь в том, что типичность — это норма без знака, а оптимум — область совмещения норм двух и более признаков.
      В предыдущих главах не делалось особого различия между понятиями типичность и норма, когда для их идентификации применяли показатели Ф и Фь так как эти понятия часто совпадают, в том числе и в количественном отношении. Однако в некоторых исследованиях и случаях применения эти понятия требуют разграничения. Например, в систематике для выделения таксонов как по отдельным признакам, так и по их комплексу знак отклонения от центра типичности не имеет значения, поэтому для этих целей следует использовать показатель атипичности Ф (без учета знаков отклонений). При исследовании нормы как комплекса, так и отдельных признаков и оптимума важно знать направление отклонений от центра типичности, поэтому здесь следует применять критерий Фi (с учетом знаков отклонений), который лучше называть показателем анормальности. Если Ф, применяется к характеристике оптимума, что возможно лишь при комплексе признаков, то его более точно следует называть показателем пессимальности, или показателем пессимума.
      В качестве нового показателя информативности какой-либо совокупности данных, относящихся к отдельному признаку или явлению, может служить показатель концентрации нормы [Зайцев, 1981]:
      где р — доля вариант, находящихся в пределах ±1а эмпирического распределения величин некоторого признака. Величина Кн отражает степень нормологической репрезентативности данного ряда или количественную обеспеченность нормы признака, нормогенного ядра совокупности. Таким образом, Кк может служить показателем полноты содержания или субстанции данного массива, характеризующего некоторый признак, а также является критерием того, что данный ряд может быть использован для получения показателей нормы и типичности Ф, и Ф (/Gr^l) или же в данной совокупности недостаточно типичных для нее вариант (KNd).
      Одной из целей данной работы, как указано во введении, было попутное рассмотрение в качестве методологического вопроса условий, возможностей и эффективности применения методов математической статистики в биологических исследованиях. Главная особенность, которая наиболее полно отражает суть этих методов, — их универсальность. Методы математической статистики могут быть применены и применяются без изменения в любой отрасли биологии и других наук, технике, на различных производствах и во многих сферах человеческой деятельности, где требуется принять решение в неясной ситуации или оценить достоверность вывода. По универсальности применения математическая статистика близка к философии, и при внимательном рассмотрении между ними обнаруживается удивительное сходство, вплоть до того что можно считать основные понятия математической статистики количественной интерпретацией философских категорий.
      Далее исходя из данных биометрии рассмотрены некоторые философские категории и понятия (выделены в тексте шрифтом) . Для теории научного познания объективно существующей действительности, особенно математическими методами, важное значение имеет диалектическое единство противоречий, которое можно обнаружить между точностью и неточностью в любом понятии, а также между объемом понятия и степенью детализации (генерализации) или между степенью абстракции и объемом понятия.
      Несколько упрощая положение вещей, можно утверждать, что в данном случае точность вызывает неточность. В самом деле, чем больше требования по точности мы предъявляем к каким-либо предметам, тем меньше в реальной действительности можем найти предметов, удовлетворяющих данному определению предмета, и, напротив, тем больше одновременно становится количество неточных предметов этого рода, не удовлетворяющих нашим требованиям по точности определения.
      Долгое пользование детерминистическими методами выявило множество несоответствий практике- — теоретических критериев, в результате чего возникла необходимость в более широком вероятностном подходе к сути многих явлений. Заметим, что появление в такой высокоразвитой науке, как физика, новой ее отрасли — статистической физики не случайно.
      Практика являясь единственным критерием истины, имеет с ней и теорией соотношение, которое заключается в том, что теория по мере увеличения ее детализации и точности все более приближается к практике, к реально существующей действительности. Затем в некоторой точке соответствие теоретической модели явления находит свой гносеологический оптимум, максимально приближаясь к действительности, что и можно считать истиной. Однако с дальнейшим повышением точности и детализации понятия оно все более отклоняется от сути реально существующего явления и снова обращается в одну из случайностей, из совокупности которых оно было первоначально выделено. Процесс выделения закономерности из совокупности случайностей состоит в сокращении (за счет второстепенных) числа действующих факторов, что создает благоприятные условия для выявления ведущих факторов, или же это происходит при соответствующих условиях путем направленного отбора предметов или фактов. Обратный процесс: увеличение числа действующих факторов приводит к тому, что за их массой становится неясной суть закономерности, и мы лишаемся возможности выделить однородную совокупность фактов или предметов, соответствующую этому явлению, ибо связываем себя тем числом условий и ограничений, которое соответствует числу факторов, участвующих в построении данной теоретической модели, вследствие чего последняя приобретает в значительной мере случайный характер.
      Таким образом, чем больше мы уточняем какой-либо закон, тем больше суживаем сферу его действия и тем больше приближаем его к одной из случайностей, совокупность которых его составляет. Следовательно, в каждом законе при его формулировке должно быть найдено оптимальное соотношение между его противоречивыми сторонами: точность и детализация, с одной стороны, и сфера, или объем, применения и степень или сила абстракции — с другой.
      Например, существует основная закономерность снижения высоты верхней границы деревьев в горах по параболе второго порядка в направлении от экватора к полюсам. Если пытаться применить эту закономерность к отдельному горному массиву, то окажется, что эта закономерность будет слишком «груба» для конкретного горного массива и потребуется введение дополнительных условий и факторов для ее детализации. Однако в таком усложненном виде эта закономерность перестает быть ведущей и непригодна для других горных массивов.
      Таким образом, совокупность закономерностей может образовать новую закономерность, но сами составляющие ее закономерности превращаются при этом в случайности по отношению к закономерности высшего ранга.
      Правило оптимума в биологических явлениях было впервые сформулировано П. В. Терентьевым [1951] и, как показали дальнейшие исследования, оказалось приложимым к весьма широкому кругу вопросов. Правило оптимума приложимо и к такому основному принципу биологии, как эволюция, и к ,более узким вопросам морфологических корреляций органов. Так, стадии эволюции по терминологии А. Н. Северцева [1939] у каждого Еида могут быть расположены по двускатной кривой: ароморфоз, идиоадаптация, регресс, что соответствует зарождению вида и наращиванию его жизненности, периоду его расцвета, падение жизненности и вырождению вида.
      Поэтому правило оптимума может считаться и методом исследования, особо ценным тем, что благодаря нему облегчается математическое моделирование изучаемых явлений.
      Статистическая совокупность, включая ее статистики и динамику ее образования, особенно емкое понятие и может послужить иллюстрацией проявления многих философских понятий и законов. Статистическая совокупность вариант случайной величины и ее статистики относятся друг к друг так же, как форма и содержание, акциденция и субстанция, случайность и закономерность, модус и атрибут, случайность и необходимость, явление и сущность. Составляя статистическую совокупность, мы производим синтез, а «извлекая» из совокупности ее статистики — осуществляем анализ.
      Увеличивая выборку из основной совокупности до того объема, который делает ее репрезентативной и ее статистики достоверными, переходят границу между возможностью и действительностью. Совокупность и составляющие ее даты так же как общее и отдельное существуют только одно через другое, в неразрывной связи.
      В последовательности понятий математической статистики: варианта, выборочная совокупность и генеральная совокупность — без труда можно узнать единичное, особенное и всеобщее. Статистики репрезентативной выборки по отношению к параметрам генеральной совокупности являются адекватным познанием, или относительной и абсолютной истиной.
      Применением статистик выборочной совокупности для оценки параметров генеральной совокупности осуществляют дедукцию; получение статистик вместе с процессом формирования совокупности является индукцией.
      Для изучения интересен вопрос о подробностях проявления закона перехода количества в качество. Возможно и обратное направление этого процесса, хотя это и не имеет ранга закономерности, а скорее является одной из деталей процесса познания. Дело в том, что малоизученные явления при исследовании большей частью сначала оцениваются как качественные. По мере изучения к ним начинают применять количественные оценки, чаще глазомерно в баллах, далее с разработкой и применением новых приборов получают более точные количественные показатели изучаемого процесса, который вместе с этим перестает быть качественным.
      В каждом конкретном процессе перехода количества в качество имеется исходная единица учета, или квант количества, соответствующий данному уровню качества. Для клеточного уровня изучения таким квантом количества является клетка, а для организменного уровня — особь и т. д. Таким образом, конкретный квант количества характеризует определенный уровень качества.
      При переходе от одного уровня качества к следующему, высшему уровню квант количества последующего уровня качества обязательно включает в себя определенное множество квантов количества предыдущего уровня качества. Благодаря этому правилу легко отличить истинные проявления закона перехода количества в качество от мнимых, искусственных, механически составленных подразделений некоего множества.
      Однако величина выборки должна соответствовать конкретной задаче изучения. В биометрии обычно ограничивается нижний предел объема достаточной выборки, когда она должна быть не меньше определенного числа. Интересным, хотя и довольно трудным является вопрос об оптимальном размере выборки, так как вполне возможно, что слишком большие выборки так жё затрудняют выявление закономерности, как и слишком малые.
      Биометрические методы, особенно корреляционный анализ, являются единственным научным методом количественного изучения всеобщей связи явлений. Из важнейшего положения диалектического материализма о том, что ни одно явление не может быть понято изолированно, со всей очевидностью вытекает необходимость применения корреляционного анализа в биологических, как и любых других, исследованиях.
      Положение о всеобщей связи явлений косвенно и количественно доказывается тем фактом, что показатели корреляции в конкретных исследованиях никогда не достигают своего максимального возможного значения — единицы. Корреляционный и регрессионный анализы, позволяющие выразить закономерности аналитически и графически, дают возможность научного предвидения.
      Поиски и выведение закономерностей в биологии главным образом связей и различий между явлениями посредством биометрических методов, представляют собой наиболее совершенный вид научной абстракции и опосредованного познания.
      Ярко выявляется единство диалектического материализма и биометрии по вопросу о форме, которая не может быть познана по единичному явлению и предмету; тем не менее, по-видимому, следует глубже исследовать вопрос о взаимоотношениях формы и содержания, так как возникает вопрос об однозначности содержания, соответствующего данной форме. Дело в том, чта если под статистиками совокупности понимать ее содержание, то оказывается, что одна форма может иметь несколько содержаний. Одним содержанием (статистикой) формы (совокупности) может быть, например, средняя арифметическая, а другим содержанием в той же форме может быть показатель ее изменчивости: среднее квадратическое отклонение или коэффициент вариации.
      Интуиция как способ познания иррационализма не случайно имела некоторое распространение в таких малоразвитых науках, как биология, психология, социология и ввиду ее крайне малой результативности в науке отвергается диалектическим материализмом как самостоятельный способ познания.
      Из тою факта, что необходимо существует норма в пределах сигмальных отклонений у любого признака, вытекает положение об относительности категории однородности. Полностью однородных массивов данных по какому-либо признаку не существует, так как массив реальных данных всегда можно разделить на типичные и нетипичные варианты, поскольку любой признак варьирует и обладает дисперсией своих величин.
      Наиболее близкими к объективной истине в биологии являются закономерности, полученные при помощи биометрического анализа достаточных по объему совокупностей данных. Таким образом, применение вероятностных методов математической статистики в биологии имеет очень большое гносеологическое значение.
      Поскольку любая детерминистическая закономерность является частным случаем более общей диалектически вероятностной закономерности, то для более глубокого познания биологических законов, вероятностных по своей сути, необходимо широкое применение методов, связанных с математико-статистическим аппаратом анализа.
      Применяя математический анализ в биологии, мы отнюдь не вносим в нее чрезмерную абстрактность, как считают некоторые несведущие люди, и даже не вносим сюда особой точности, но, напротив, выявляем и принимаем во внимание реально существующую долю неточности и приближенности в наших суждениях. Неточность и приближенность, а также определенная степень категоричности (достоверности) в выводах биометрии в отличие от других разделов математики всегда обоснованы и точно определены, благодаря чему выводы имеют доверительный интервал суждения, что особенно необходимо в биологии с ее широкой амплитудой варьирования большинства изучаемых признаков.
      Основные понятия оптимума и нормы, рассмотренные в работе, связаны между собой и эволюцией следующим образом:
      1. Особи, обитающие в зоне естественного биогеографическо-го оптимума, очевидно, в основном отражают филогенез данного вида.
      2. Показателем того, что особи находятся в естественном био-географическом или хронологическом оптимуме, является соответствие комплекса их признаков морфофизиологическому оптимуму
      3. Для состояния естественного морфофизиологического оптимума необходимым условием является то, что величины основных признаков особей находятся в пределах видовой нормы. Нормальное распределение величин основных признаков особей также указывает на то, что данная популяция находится в состоянии естественного морфофизиологического и биогеографи-ческого оптимума. Области определения норм двух или более сопряженных признаков — факторов совпадают в том случае, если последние находятся в состоянии оптимума.
      Таким образом, понятие .нормы является исходной предпосылкой для морфофизиологического оптимума, определяющего в свою очередь биогеографический оптимум и, далее филогенез вида.
      Для состояния прагматического юптимума, по-видимому, необязательными условиями являются состояние нормы и совпадение областей ее определения у всех признаков организма.
      Исследования явлений оптимума у организмов земли являются необходимым этапом в развитии общей и космической биологии.
      Для применения в практике могут быть рекомендованы следующие результаты работы.
      Предлагается методика выявления зон прагматического оптимума для возделывания культурных растений и на этой основе реорганизация географического размещения сельскохозяйственных, лесных, плодовых, технических, лекарственных и других культур в нашей стране. Необходимо разработать ассортимент растений, наиболее соответствующий климатическим и почвенным условиям каждой области (района) страны, что должно дать повышение производительности земель без существенного увеличения материальных и трудовых затрат.
      В лесоустройстве рекомендуется использовать данные о зонах прагматического оптимума выращивания сосны обыкновенной и березы белой на территории РСФСР.
      Ботаническим садам и другим интродукционным учреждениям следует применять в своей работе теорию оптимума, больше уделять внимания обработке результатов фенологических наблюдений, что даст возможность объективно оценивать результаты интродукции.
      Организациям, занимающимся озеленением, при составлении проектов декоративных композиций рекомендуется применять шкалу пропорций размеров и график отношений золотого сечения.
      Во всех отраслях растениеводства следует глубже изучать и больше применять комплексную оптимизацию, направленную на создание рационального режима температуры, освещения, густоты стояния растений, соотношения вегетативной и репродуктивной массы, а также продолжительности жизни растений и ряда агротехнических мероприятий.
      Для обоснованного выбора направления селекционной работы необходимо проводить предварительное изучение корреляционных взаимосвязей всех основных морфологических и физиологических признаков растений.
      Теории оптимума соответствует следующая программа интродукции.
      1. Территория страны должна быть разделена на достаточно однородные в своих пределах климатические районы, с определением амплитуды колебаний и количественных границ нормы температуры и влажности воздуха, фотопериода и других факторов по месяцам года по каждому району.
      2. Определение народнохозяйственного значения каждого из видов растений, обитающих в этих районах, и выявление региональных и общих потребностей в растительном сырье различного назначения.
      3. В результате сопоставления имеющихся ресурсов флоры и потребностей в сырье по районам и по стране в целом — разработка задания по введению в культуру местных растений или их интродукции из других районов.
      4. Целевое изучение флоры страны и мировой флоры для определения источников привлечения видов с желательными свойствами.
      5. Изучение в естественных ареалах количественных показателей оптимума по комплексу важнейших экологических факторов для намеченных к интродукции видов рекомендуется вести по следующей методике.
      Намечают два прямых маршрута, пересекающих весь ареал вида с севера на юг и с запада на восток. На обоих маршрутах определяют, по возможности, через равные расстояния, места 12 точек (участков), в которых затем синхронно или в кратчайший период времени, на достаточной выборке измеряют величины одного-двух избранных признаков, например, высоту растений или их вегетативную и репродуктивную массу и др.
      После статистической обработки полученных рядов из Сточек, по материалам измерений на обоих маршрутах, получают величины сигмы (среднего квадратического отклонения) для признака оптимума. Отложив их от средней арифметической в обе стороны по обоим маршрутам, получают 4 точки, соответствующие границе брогеографического оптимума данного вида.
      Дополнительные точки, уточняющие границу оптимума, можно найти на промежуточных маршрутах, руководствуясь известной величиной сигмы. Как только величины признака при измерениях в натуре начнут приближаться к значениям М+ст, дальнейшее продвижение на промежуточных маршрутах можно прекратить и отметить дополнительные точки границы оптимума.
      Если отсутствуют соответствующие метеонаблюдения, то одновременно с измерением признаков растений собирают и аналогично обрабатывают данные по основным метеофакторам, например, температуре и влажности воздуха и почвы, длине дня и др.
      Полученные материалы в их совокупности достаточны для определения границ оптимума в натуре и на карте.
      В процессе апробации данной методики следует ее детализировать и уточнить для различных жизненных форм или других групп полезных растений. Более надежные результаты определения границ оптимума могут быть получены при двукратном проходе маршрутов: во время цветения и во время созревания плодов.
      В соответствии с полученными параметрами оптимума введение в культуру растений в подходящих климатических районах.
      Дальнейшее изучение интродуцентов ведется параллельно в опытной культуре и в фитотроне. Выявляют структуру морфофизиологических связей процессов роста, развития и продолжительности жизни интродуцентов, что позволит найти закономерность изменения их прагматического оптимума, установить тип орди-нации) признаков, обеспечивающий наибольшую производительность культуры, и уточнить ее географическое районирование. В связи с выделением сортов, новых форм, что должно вызывать некоторый сдвиг параметров прагматического оптимума, ‘предусмотренная работа, должна проводиться постоянно в контакте с агротехнической службой.