|
ОБЗОР ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВ СССР
Зависимость пойменных лугов от материкового окружения
Пойма и жизнь в пойме находятся под разнообразным воздействием материкового окружения. Разностороннее влияние оказывает -климат бассейна реки. От него зависит самое основное, без чего не было бы и самих пойм: разливы рек. Сроки их наступления, темпы, продолжительность половодья, многоводность его в различных климатических областях неодинаковы, а следовательно, неодинаковы и условия строительства поймы. В низовьях Волги не было бы продолжительных и многоводных паводков, если бы северная половина бассейна Волги не находилась в области, обильной снегами. На Дальнем Востоке такая черта климата, как наличие муссонов с проливными дождями, имеет следствием бурные разливы рек среди лета; разрушительная сила их оказывает на пойму большое влияние и притом в период года, когда растительность на пойме находится в полном развитии.
Климат, характеризующийся накоплением массы снега и быстрыми темпами весеннего таяния его, обеспечивает большие разливы. Сказываются и погодные различия: замерзание почвы осенью раньше выпадения снега и обильное накопление его зимой вызывают разливы более сильные, чем в годы, когда такая же масса снега накопляется на не успевшей замерзнуть почве водосборной площади реки.
Климат бассейна реки влияет и на биологические явления в пойме.
Почвообразование в пойме зависит от климата. Почвы северных пойм, в общем, менее глубокие, менее структурные, менее плодородные, чем почвы южных пойм. В холодном и влажном северном лесном климате пойменные почвы легко подвергаются заболачиванию и отор-фенению. В жарком и засушливом степном климате почвы поймы подвержены засолению и резкой переменности увлажнения. Свойственный каждой климатической области тип почвообразования — дерново-подзолистый, черноземный и т. д. распространяется и на поймы этих областей. Продолжительность вегетации в пойме, флора поймы изменяются с переходом из одной климатической области в другую.
Однако, климат поймы не тождественен климату окружающих междуречий. В пойме все климатические факторы подвергаются изменению, и тем большему, чем глубже врезалась река в материк и чем шире ее пойма. Глубокое понижение в рельефе, представляемое поймой, обилие воды в пойме изменяют и тепловой режим, и влажность воздуха, и испаряемость, и движение воздуха и все другие элементы местного "материкового климата.
Река строит пойму из материала, получаемого ею с водосборной площади, с своих берегов и с берегов всех своих притоков с их притоками. Поэтому геологическое строение бассейна реки и состав пород, слагающих коренные берега, оказывают на пойму большое влияние. Река среди рыхлых моренных наносов скорее и легче разрабатывает широкую пойму, чем река, пробивающая себе дорогу среди твердых осадочных или кристаллических пород. В зависимости от пород, слагающих коренные берега, наилки и грунты поймы различны, различен и химизм речных вод. В известковых коренных берегах пойма всегда богаче известью. Пески белорусского Полесья, вынесенные древним Днепром и выносимые современным Днепром в более южные районы (в Украину) накладывают там на пойму Днепра отпечаток чрезмерной песчанистости и бедности, неожиданной на фоне окружающих богатых коренных пород.
Таким образом, не только непосредственное геологическое окружение любого отрезка поймы влияет на него. Может сказываться и влияние геологического устройства отдаленных, выше по течению расположенных частей бассейна.
На поступление строительного материала на пойму не остается без влияния и рельеф междуречий. Режим стока поверхностных и грунтовых вод в пойму с плоского междуречья иной, нежели с холмистого междуречья. Чрезмерная равнинность уменьшает величины стока и его темпы. А от этого изменяется не только количество воды, поступающей в реку, но и количество взвешенных и растворенных в ней веществ. Почвенный покров междуречий также влияет на количество и состав строительного материала, используемого рекой для построения пойменной террасы. Делювиальные воды, стекающие в реку с междуречий, покрытых черноземными почвами, приносят с собой больше органического ила, гумуса и минеральных солей, сравнительно с водами, стекающими с водоразделов, покрытых подзолистыми почвами.
Громадное влияние оказывает на строительство поймы растительность междуречий. Она влияет на режим половодья, на количество и качество аллювиальных наносов, на их сортировку и распределение. Бурные, но скоропроходящие половодья характерны для рек с безлесной водосборной площадью. Паводки этих рек оставляют аллювий более крупный по механическому составу, сравнительно с аллювием рек, имеющих облесенную водосборную площадь. В лесах медленнее тает снег, больше снеговой воды просачивается в почву и поступает исподволь в реку, в виде почвенных и грунтовых вод. От этого и паводок спокойнее и продолжительнее, аллювия меньше, сортировка его не столь дробная, воды паводка богаче веществами, вымытыми из лесных почв и из грунтов междуречья.
Чрезвычайно велико и влияние на пойму деятельности человека вне поймы. Здесь именно уместно подчеркнуть, что человек оказывает влияние на поймы не только деятельностью на самой пойме и на реке (строительством плотин, дамб, углублением и выпрямлением русла, изменением растительности на пойме, влияя на паводки и их результаты). На пойме сильно сказывается деятельность человека на коренных берегах и даже частях междуречья, далеких от поймы, распашка целинных почв увеличивает снос с них и поэтому в распа-ханных районах поймы получают гораздо больше наилка, чем поймы среди нераспаханных междуречий, и состав наилка другой. Известны поймы, в которых толщи аллювиальных отложений доагрикультурного периода погребены толщей позднейших наносов с полей. Эрозия коренных берегов после уничтожения растительного покрова сильно увеличивается, растут овраги, и в результате — масса овражных выносов, огромные делювиальные шлейфы изменяют пойму. Водоохранные леса, охраняемые и разводимые на коренных берегах рек для уменьшения порывистости речного стока и для улучшения рек, как путей сообщения, не только уменьшат обмеление рек, но окажут влияние и на количество и качество аллювиальных наносов, на режим паводков и, следовательно, па растительность поймы и на пойменное луговодство.
Геологическое устройство, рельеф, почвенный и растительный покров, разнообразно влияя на строительство поймы, на качество и распределение пойменных наносов, на водный режим и т. д., тем самым косвенно влияют и на биологические явления в пойме не меньше, чем климат. Растительный и почвенный покров междуречий, кроме того, влияет и более непосредственно, снабжая пойму массой семян и других зачатков растений и почвенных микроорганизмов, ежегодно разносимых паводком и ветром по пойме и способствующих заселению поймы именно теми видами организмов, которые обитают на соседних частях материка.
Таково разнообразное воздействие материка на пойму. Пойма — образование генетически производное от материка. Производное, по отнюдь не тождественное. Это важно твердо усвоить. Нетождественное потому, что на пойме все воздействия со стороны материкового комплекса условий сталкиваются с воздействием реки, как фактора, видоизменяющего все влияния материка.
Об изменении климата в пойме реки выше уже сказано. Полученный с материка и взвешенный в воде строительный материал река размельчает, перемешивает, выщелачивает, сортирует по крупности и весу частиц, распределяет по пойме и оставляет на ней в виде наилка. В наилке материал с ближайших к пойме коренных берегов смешан с материалом, принесенным издалека, частицы почвенного покрова перемешаны с частицами глубоких коренных пород, .минеральные с органическими, выносы полевых почв с выносами лесных и болотных почв и т. д., все это рассортировано и в разных количествах распределено по пойме, Понятно, что субстрат наилка, а следовательно, и всей поймы, как почвообразуюшая порода, сильно отличается от материнских пород по механическому и химическому составу, и по физическим свойствам, и по распределению. Производные от материковых грунты поймы глубоко от них отличны, это — новые, особые грунты, каких нет на материке. На этих своеобразных грунтах и биологические явления — почвенные процессы и растительность — оказываются нетождественными с наблюдаемыми на материке. Это и не может быть иначе, так как в пойме они имеют иную базу, иные внешние условия развития: измененный климат, другую материнскую породу для почвообразования, половодье и аллювиальные наносы, изменяющие ход почвенного процесса.
Почвоведы особо выделяют аллювиальные почвы, несмотря на производность их от материка. В подзолистой зоне аллювиальные почвы отличаются от материковых слабым проявлением и даже отсу тствием подзолообразования пока продолжается аллювиальный процесс. Даже избыточноувлажненные почвы поймы отличаются от болотистых почв междуречий, пока пойма получает аллювиальный нанес или пока текучие воды наводка способствуют аэрации пойменных болот (Прасолов). Черноземновидпые почвы степных пойм все-такп не тождественны черноземам внепойменных степей. Почвы тундровых пойм резко отличаются от почв тундровых междуречий, так как они развиваются в условиях лучшего дренажа, на более теплых субстратах.
Не менее сильно и пойменная растительность отличается от вне-пойменной. Хотя с материковых берегов в пойму и попадает масс; семян разнообразных растений, но далеко не все виды растений оказываются жизнеспособными в пойме. Пойменный режим отбирает жизнеспособных, способствует развитию из них наиболее поймостойких экотипов, и, в результате, получается другой набор видов и экотипов, чем на междуречье, и конкурентные отношения между ними поэто.му складываются иначе и ассоциации формируются другие.
По поймам южные теплолюбивые виды растений проникают в более северные местности, где только в пойме и находят возможность выдерживать конкуренцию с местными видами, пользуясь более сухими, и теплыми, иногда с ослабленной конкуренцией, участками поймы. По поймам же далеко к югу распространяются северные виды, в области, где их уже давно нет на междуречьях, а в поймах они еще находят себе достаточно влажные места, неблагоприятные для местных видов. Это тоже делает флору и растительные ассоциации поймы отличными от соседних междуречных, материковых.
Мы видим, что река преобразует, видоизменяет все влияния, идущие от материка, она создает в пойме новые качества жизненной среды и новые экотипы растений.
Это преобразующее и созидающее влияние реки тем больше, чем сильнее сама река, как геологический фактор. Чем полнее, продолжительнее и глубже заливает река пойму в периоды половодья, чем более обильны и разнообразны отлагаемые ею на пойме наносы, чем сильнее река промывает, дренирует и увлажняет пойму, чем глубже она врезалась в материк и чем шире разработала пойму, — тем резче заметно несходство растительности и почв поймы с растительным и почвенным покровом материка. И наоборот, чем слабее река, как геологический фактор пойменной среды, тем менее эта среда, почвы м растительность отличаются от материковых. Поэтому, в широких: поймах больших многоводных рек луга (и другие типы растительности) более своеобразны, сильнее отличаются от материковых, чем на поймах небольших рек и речек. Поэтому же в верховьях большой реки луга на неразвитых поймах мало отличаются от низинных материковых, а ниже по реке, с разработкой поймы — различия увеличиваются.
Поэтому же на двух соседних поймах в одной и той же климатической области, пойменные луга и почвы .могут в различной степени отли-i чаться ст материковых , в зависимости ог различной мощности рек. Пойма мощной Волги и пойма слабенькой Свняги у Ульяновска находятся рядом, разделенные лишь узким (2 — 5 км) высоким водоразделом. И, однако, в пойменном режиме, в луговой растительности и в почвах их пет почти ничего общего.
Нетрудно видеть, как необходимо учитывать при районировании пойменного луговодства различия в поймах, зависящие от степени воздействия реки на пойму. Если поименная среда и природа пойменных лугов в соседних поймах Волги и Свняги глубоко различны,
то, очевидно, комплекс луговодственпых мероприятий, пригодный для лугов евняжских, непригоден для лугов волжских, и обратно. ДВ то же время, приемы пойменного луговодства, разработанные на долгопоемиой среднезональноп пойме лесостепной Волги, будут применимы на долгопоемных же п лесостепных среднезональных поймах Дона, нижне Камы, Иртыша и т. п., но нерациональны на кратко- малопоемных поймах небольших лесостепных рек, вроде Суры, Цны и т. п.
Даже на одном и том же поперечнике поймы преобразующее и совпадающее влияние реки неодинаково на всех участках, и поэтому почвы и растительность последних в различной мере отличаются от новых. Чем более поемны участки поперечника, чем сильнее па них ц аллювиальный нанос, тем более преобразованы па них влиянием реки местные материковые влияния.
Учитывая, что на пойме особенности материкового климата и материковых почв преобразованы деятельностью реки, необходимо помнить, что они преобразованы, но не уничтожены. Созданы новые качества, но только такие, какие могли быть созданы при наличии ; данных материковых ресурсов н данной реки, строительницы поймы. Поэтому в различных климатических областях пойменные почвы и растительность имеют черты, обусловленные климатом области, даже в поймах самых мощных рек, хотя растительность и почвы этих пойм чрезвычайно сильно разнятся от материковых. В том же примере с соседними еслжски.ми и свияжскимн лугами, несмотря на все их различия, есть признаки, указывающие на нахождение их в одной и той же восточной части европейской лесостепи. Эти признаки в обеих поймах различны, влияние лесостепного климата выражается по-разному, по оно есть. В пойме Свияги оно выражается в недостатке увлажнения и обусловливает легкость осгепнения высоких лугов; в пойме Волги оно выражается в усилении переменности водного режима с вытекающими отсюда последствиями — контрастностью экологического состава луговых ценозов.
Итак, в каждом отрезке поймы почвы и растительность развиваются под влиянием двух антагонистических факторов: самой реки и комплекса материковых условий. Эти факторы антагонистичны, так как материковые природные условия распространяются и на пойму,
влияние реки, преобразуя их, создает особую специфическую среду, делает пойму непохожей на материковое окружение. Из этих двух антагонистов в одних случаях берет перевес материк, в других — влияние реки, в третьих — сочетание равносильных материковых и речных влияний создает наиболее своеобразный пойменный комплекс факторов среды.
Не следует думать, что взаимодействие между рекой и элементами материкового окружения осуществляется только на пойме. Влияние реки и поймы простирается дальше, на ближайшие впепойменные участки. В районах, где дренаж междуречий находится в минимуме, дренирующее влияние даже небольшой реки и ее поймы на соседние коренные берега особенно бросается в глаза; приречные участки материка суше, почвы лучше аэрированы, менее заболочены. Обширная пойма средней и нижней Волги, в климатическом отношении отличаясь от материкового окружения, в свою очередь не может оставаться без влияния на климат коренных берегов Волги. Ото влияние наиболее сильно в периоды половодья, когда пойма превращается в огромный водоем, наполненный холодными водами с севера бассейна Волги.
Пойменные луга тундровой облает и СССР
Небольшое количество снега в тундре, мерзлота грунта, исключающая просачивание снеговой воды в глубокие горизонты, довольно быстрые темпы весеннего таяния снега влияют на режим половодья тундровых рек. Весенние разливы тундровых рек бывают бурны, но не высоки и не продолжительны. В равнинных тундрах, поймы выделяются среди слабодренированных междуречий гораздо большей дренированностыо, особенно вблизи русла. Поэтому, они суше, а следовательно, и теплее, без вечной мерзлоты, и плодороднее, чем междуречья. Преобладают легкие почвы (песчаные и супесчаные).
Отепленные естественным дренажем и достаточно плодородные почвы низких и средневысоких пойм зарастают не только луговой растительностью, но и кустарниками. Высокие участки в пойме подвержены отундровению, т. е. на них появляются психрофильные .мхи, .лишайники н кустарнички тундровых пустошей. Причина отундровения — уменьшение и прекращение благоприятного для мезофитной растительности влияния реки по мере выхода поймы за верхние пределы паводков.
Для туЕгдровых пойм характерно чередование кустарниковых, луговых, кустарничково-моховых и мохово-лишайниковых формаций. Луговые приурочены к наиболее Дол го поемным участкам. В южной зоне тундры на поймах преобладают ивняки, севернее — мохово-кустарничковые ассоциации. Реже и только в южной части тундры встречаются сравнительно крупные массивы пойменных лугов (например, по рекам Ненецкого округа).
Тундровые поймы изучены еще крайне недостаточно. В южной части тундр Европейской части СССР и Западной Сибири пойменные луга сходны с пойменными лугами лесной зоны, по беднее флористически. Распространены разнотравно-крупнозлаковые луга с Вго-
mas inermis. Костер, повидимому, наиболее характерный злак для южнотундровых пойм. Equisetum arvense обилен. Обычны представители бореального разнотравья, распространенные и в лесной области: Polygonum bistorta, P. viviparum, Galium boreale, Geranium silvalicum, Thalictrum simplex, Veratruni Lobelianum и др. Из злаков, кроме костра, распространены: Alopecurus pratensis, Calamagrostis Langs-dorjfii, Poa pratensis, виды Roegneria, Trisetum sibiricum и др. Из бобовых — Lalhyrus pratensis, Vicia cracca, V.sepium.
На заболоченных участках пойм — осоковые болотистые луга из Carex aquatilis и (севернее) Carex stans.
На высоких гривах, даже вблизи русла, в луговые ценозы внедряются мелкие арктические кустарнички, мхи, лишайники, формируя пустотные луга и пустоши.
В континентальных тундрах между низовьями Енисея и Лены поймы отундровели еще больше и в луговых ценозах более видное место занимают не бореальные, а субарктические и арктические виды. В пойме низовьев Енисея распространены однообразные заросли Dtschampsia ardica, Eriophorum Chamissonis с примесью Arctophila fulva, Alopecurus alpinus, Equisetum variegatum, E. arvense, Juncus arcticus и не.мн. др.
В тундрах Якутии, в поймах pp. Анабары и Яны Сочава находил пойменные луга только у самой воды, на песчаных и галечных пляжах. Они имеют низкий, нзреженный травостой. Часто луговой растительности в пойме совсем нет; у воды — голые пляжи, а выше — сплошные заросли стелющейся ивы.
В дальневосточных тундрах, по Городкову, приречные пойменные луга нередки. Сказывается более океанический климат. Чаще всего луга крупно-злаковые, особенно вейниковые (Calamagrostis Langsdorjfii) с осоками (Carex pallida), чемерицей (Veratrum oxyse-palum) и др. Травостой бывает до 1 м высоты и более.
Пойменные луга тундровых районов СССР пока почти не используются человеком, и там, где они есть, они — природные луга. Площадь их может быть, при надобности, увеличена за счет пойменных кустарниковых (ивовых) зарослей.
Пойменные луга лесной области Европейской части СССР
В лесной зоне пойменные луга, за немногими исключениями, синан-тропны. Они возникли на месте сведенного леса (вторичные синан-тропные луча). Новообразование первичных пойменных лугов легко наблюдать на песчаных и илистых отмелях в русле реки, которые летом обсыхают, постепенно покрываются растительностью и, поднимаясь с каждым годом выше, увеличивают собою площадь поймы. Стадии и темны зарастания различны в зависимости от механического состава аллювисв, от их влажности, от передувания их ветром, от рельефа, от соседней растительности и от многих иных привходящих обстоятельств.
Водоросли, отмирая на дню высыхающих луж среди приречных песков, цементируют своей слизью (органическим илом) поверхностный
слом песка, предохраняя его от раздувания. Этот слой, покрываемым новым наносом, остается в толще аллювия как прослойка, влияющая на условия увлажнения.
Из травянистых высших растений пионерами зарастания являются многие одно- и многолетники. Обилие свободного субстрата к отсутствие конкуренции позволяют здесь превосходно развиваться многим видам, совершенно несвойственным сформировавшейся пойменной растительности. Зачатки их заносятся сюда рекой, ветром И пр. Таковы, например, сорнополевые однолетники, группировки которых образуют пойменный эфемеретум: среди него появляются и луговые многолетники. Из других растений пойменного эфемере-тума — виды Corispermurn особенно обычны на песках приречных отмелей и характерны именно для них.
Обыкновенные растения в пойменных эфемеретумах: Heleochtou alopecuroides, II. schoenoides, виды Eragrosiis, Juncus bufonius, Liino-sella aquatica. Nasturtium pa lustre, Erysimum clieirantfwidcs, Polygonum lapatkifotium, Crepis tectorum, Chenopodium album, Ch. glaucum, и др.
Из многолетних травянистых пионеров зарастания наиболее характерен подбел (Petasites tomentosus). Заросли подбела сопровождают рыхлые песчаные пляжи рек, способствуя их закреплению и быстрому приросту вверх. Постепенно в эти заросли внедряются луговые растения, и по мере уплотнения и задернения песка подбел изреживается, а на его .месте формируются луговые ассоциации. Или же среди подбела разрастаются ивы, которые часто и сами бывают пионерами зарастания (облесения) новых аллювиев, образуя ивовые заросли вдоль русел рек. Если эфемеретум или заросли подбела подвергаются выпасу (обычное явление), — эго препятствует превращению их в ивняки и способствует смене их ассоциациями луговых растений. Так возникают первичные синаптропные луга. В противном случае аллювии зарастают кустарниками и лесом.
Природные пойменные луга в лесном зоне встречаются по участкам поймы, еще не успевшим облесигься, по береговым склонам поймы, обтираемым льдом, и в редких случаях чрезмерно продолжительной посмности. Раньше или позже, оставаясь без сенокосного и пастбищного использования, такие места покрываются древесной растительностью.
Случаи образования вторичных лугов природным путем, без вмешательства человека, наблюдались на Лене, па Печоре. По мере естественного изреживания печорских долгопоемных ивняков развивается мощный злаковый травостой (Calamagrostis Langsdorjfii, Bro-mus inermis). Нескашиваемая масса его дает обильный мертвый покров, затрудняющий возобновление ивы. Образуются иво-луга и, наконец, .туга с единичными ивами. Если такой луг будут косить или подвергать выпасу, произойдет закрепление* на этом месте луговой растительности. В противном случае, по мере уменьшения гюем-ности, травостой будет изрежнваться, .мельчать, и новое облесение неизбежно (березой и другими породами).
Природные пойменные луга чаще встречаются в степных областях СССР, где засоление почвы поймы может исключать облесение. Часто, однако, засоление почв, свойственное степным поймам, оказывается следствием уничтожения леса.
Для пойменных лугов лесной области характерны волнистый или гривистый рельеф и частое чередование участков с различными почвенно-грунтовыми условиями. От этого и растительность их пред-ставлена очень разнообразными ассоциациями, в разнообразных сочетаниях, в быстром чередовании, нередко очень замысловатом. Особенно быстро чередуются они по склонам к пойменным озерам или по склонам крутобоких грив, где ассоциации располагаются одна над другой «поясами» и границы между ними резки. Яркоцветистые, пестрые, разнотравные пояса наверху склона ниже заменяются монотонными злаковыми и осоковыми разных оттенков. По аспекту многие ассоциации различимы издали, и интересно бывает с высоты коренного берега в пестром ковре пойменных лугов узнавать знакомые черты и замечать новые.
Ландшафты поймы — сочетание открытых луговых пространств с остатками лесной растительности и с водной поверхностью озер и протоков. Иногда от леса остаются только прирусловые полосы ивняков или притеррасные болотистые леса и кустарники. Нередко, наоборот, почти вся пойма занята лесом.
Разнообразие пойменных луговых ассоциаций .может быть сведено к сравнительно небольшому числу «типов» (групп формаций, формаций и других таксономических единиц).
1. Пустотные луга и пустоши. Встречаются 1) на высоких гривах слабо поемных, или совсем уже не заливаемых, 2) на поемных и даже долгопоемных местах, но не получающих аллювиальных наносов, 3) на поемных и аллювиальных почвах, но очень бедных. Низкорослый травостой состоит из смеем угнетенных луговых (мезофильных)и пустотных (пенхрофильных) видов; на пустошах преобладают последние. Распространены сухие пойменные зеле-номошные (туидиевые) пустоши на гривах, с сплошным ковром .мха (Thuidium abietinum), с пзреженным низким травостоем из белой или обыкновенной полевицы и красной овсяницы, с примесью разнотравья. Встречаются на поймах и белоусовые пустоши, и пустотные луга с Nardits siricla, н овечьеовсяпицевые (Fesiuca ovina, F. durius-?ula), и боровые пустоши (с массой Antennaria dioica), и другие крайние типы «вырождения» луговой растительности, подобные аналогичным суходольным материковым пустошам, В зависимости от нахождения в различных зонах поперечника поймы и от других факторов различаются разные ассоциации и субассоциации этого типа. Крупные массивы пустотных лугов имеются в поймах верхнего течения Волги, в низовьях pp. Шексны и Мологи; в обычном луговом окружении они часто встречаются по множеству небольших лесных рек и речек и на многочисленных гривах («вёретьях») по Северной Двине и ее притокам, по верхней Каме, по Печоре и принадлежат к числу типов, характерных для лесной зоны.
2. Ос теп пенные луга. Распространены в южной части лесной зоны. Северная граница их распространения проходит (насколько ее можно установить при современной недостаточной иссле-дованности ес) от верхнего течения Днепра, по верхней Волге через
низовье Мологи, через Ветлугу на Каму около г. Молотова. Вблизи северной границы они встречаются вместе с пустотными на высоких гривах, причем пустотные гривы — с более холодными, влажными и кислыми суглинистыми почвами, а остепненные — ближе к руслу, супесчаные, с более теплыми, сухими и нейтральными почвами. Дальше к югу они все более замещают пустотные луга по сухим, теплым и плодородным высоким поймам, приречно- и среднезональным. Особенно характерны для лесостепной зоны; в лесной зоне они экстра-зональны (а пустотные — зональны).
Остепненные луга в лесной зоне представлены ассоциациями, в которых много таких видов, как типчак (Festuca sulcata), луговая келерия (Koeleria Delavignei), стенная собачья полевица (Agrostis Syreistschikowii), степная тимофеевка (Phleum Boehmeri) вместе с желтой люцерной (Medicago jalcata), желтым подмаренником (Galium verum), горным клевером (Trifolium montanum) и некоторыми другими «луговостспнымм» теплолюбами. Сравнительно с зональными ассоциациями остепненных лугов лесостепной зоны, экстразональные варианты их в лесной зоне обеднены элементами «луговостепной» флоры.
3. К о а с н о о в с я н и ч и ы е м е л к о т р а в н и к и. В то время как для материковых лугов лесной зоны характерно преобладание пустотных суходолов и торфянистых низинных лугов, для пойм характерны настоящие и болотистые луга.
Ниже пустотных или остепненных лугов, но еще на высоких уровнях поймы, находятся ассоциации настоящих лугов, описываемые обыкновенно как злаково-разнотравные высокого уровня.
Это формация красноовсяничных мелкотравни-к о в (Festuca rubra — тип или Parvoherbeto-Festuceta rubrae). Этот тип северных (лесной зоны) пойменных лугов приурочен к слабо и ненадолго заливаемым, хорошо дренированным участкам поймы. Здесь уже сказывается недостаток грунтового увлажнения, и травостой невысок и разрежен. В годы со слабым половодьем и в сухое лето он развивается плохо.
Весьма разнообразны в частностях, краспоовсяничники всегда имеют очень сложный, яркоцветистый, пестрый травостой. На пробных участках около 100 кв. м в красноовсяничниках Вологодской и Архангельской обл. насчитывалось обычно больше 40 видов, иногда 60 и больше, редко меньше 30. Всех видов на лугах этого типа отмечается до 200. В изреженном и низком травостое явно преобладает разнотравье. Злаки менее и даже мало заметны; хотя вегетативных побегов их много, ярус метелок выражен плохо. Очень за*метное место имеют бобовые. Следующие виды оказались постоянны (константны) на красноовсяничниках в разнообразнейших поймах ка протяжении от Вологды и Онеги до Мезени, Сысолы и Печоры: белая полевица или замещающая ее па бедных почвах обыкновенная полевица (Agrostis alba, A. vulgaris), тимофеевка (Phleum pratense), как ii предыдущие, в угнетенном состоянии; красная овсяница (Festuca rubra), красный луговой и ползучий клевер (Trifolium pratense, Т. repens), василисник (Thalictrum minus), нивяник (Leucanthemum vulgare), сборный колокольчик (Campanula glomerata), тысячелистник (Achillea millefolium), большей частью в вегетативном состоянии; едкий лютик (Ranunculus асег), хвощи (Equisetum arvense, Е. рга-fense), подмаренник (Galium boreale или его заместитель G. rubioidcs), стержневой кислый щавель (Rumex haplorhizus).
Обилие их в разных вариантах различно. Наиболее постоянная физиономическая черта — обилие нивяника: многие красноовсянич-ники издали белеют от него. Много бывает клеверов, сборного колокольчика. Очень .многие красноовсяничннки — желтые от массы погремка. Обычны, а в некоторых районах и постоянны еще многие виды, например подорожники (Plantago media, P. lanceolata), луговая герань, тмин, звездчатка (Stellaria graminea), бедренец (Pimpi-nella saxifraga), ястребинка (Hieracium umbel latum). Иногда много дикого лука (Allium scitocnoprasum), манжеток, примесь купальницы (Trotlius europaeus), раковых шеек (Polygonum bistorta) и др. Заслуживает внимания примесь лугового мятлика (Роа pra/ensis, обычно узколистные формы), астрагала (Astragalus danicus), лядвенца (Lotus corniculatus), шреберовой осоки (Carex Schreberi), а на юге лесной зоны можно встретить и выходцев с остепненных лугов.
Множество вариантов этого типа обусловлено разнообразием почв. Наиболее распространенные варианты типа: нивяниковые красноов-сяничники, погремковые, душистоколосковые с обыкновенной полевицей (на бедных почвах), пустошные (переходные к пустошам), приречные разнотравнкки (на поемных прирусловых гривах с особенно разреженным травостоем), влажноразнотравные красноовся-ничники в среднезональных и особенно в приматериковых условиях, различные пастбищные варианты, обогащенные щучкой и другими пастбищными растениями, залежные варианты и т. д. Есть ассоциации промежуточные (переходные) между красноовсяничниками и пустотными или остепненными, или расположенными ниже бело-полевичниками. На юге лесной зоны увеличивается примесь лугового мятлика, появляются желтая люцерна, клевер-белоголовка (Trifolium montanum), злаки остепненных лугов и формируются ассоциации, переходные к луговостепным.
Средний сеносбор с красноовсяничных мелкотравников 10 — 12 ц с га, а часто и меньше. Злаки составляют (в пробных срезах, в сене меньше) до 30 — 40% массы, разнотравье до 40 — 60% и более, бобовые до 5 — 25%.
4. Разнотравные белополевичники. Следующую вниз высотную степень занимают разнотравные белополевичники (Agros/is gigantea — тип, Agrosteta giganteae herbosa). При описании лугов их часто назызагот разнотравно-злаковыми лугами среднего уровня, относя чаще к приречной и к средней зонам. Среди настоящих лугов в северных поймах этот тип занимает центральное место как по своему распространению и экономическому значению (к нему относится большинство лучших лугов), так и по чистоте мезофильности и по равномерному развитию всех ярусов травостоя. Разнотравные белополевичники занимают средневысокие плато и невысокие гривы в поймах всех крупных рек, а в поймах небольших рек — береговые гривы илн склоны с них и тальвег. Соседствуют с красноовся-ннчниками и с крупнозлаковыми лугами, развиваясь из последних сменяясь первыми по мере нарастания поймы вверх, уменьшения влажности и обеднения.
Травостои сложный, сомкнутый. Мохового покрова пет. Сплошная травянистая масса до 50 см высоты (подсед); выше (до 80 см) — полог метелок полевицы и других низовых злаков, а над ним разреженный полог верховых злаков и генеративных побегов круннотравья, до 100 — 120 см высоты. В видовом составе много общего с предыдущим типом, однако этот мезофитнее. Нивяник, сборный колокольчик и т. п., обилие которых указывает на сухость высоких уровней поймы, здесь, на средних уровнях, если и встречаются, то лишь в виде незначительной примеси; менее обильна и менее постоянна красная овсяница.
Наиболее постоянные (константные) виды: белая полевица (Agro-stis gigantea), красный клевер (Trifolium pratense), луговая чина (Lalhyrus pratensis), мышиный горошек (Viera cracca), затем пырей (Agropyrum repens), лисохвост (Aiopecurus pratensis), костер (Bro-mus inermis), луговая овсяница (Festuca pratensis), тимофеевка (Phleum pratense), болотный мятлик (Poa palusiris), хвощ (Equisctum arvense), тысячелистник (Achillea millefolium), таволга (Filipendula ulmaria), подмаренник (Galium rubioides), герань (Geranium pratense), борщевик (Heracleum sibiricum), едкий лютик (Ranunculus acer).
Эти же виды бывают и наиболее обильны в тех или иных ассоциациях белоиолевичников. Менее обильны и не столь постоянны, хотя и очень часто встречаются: Festuca rubra, Poa pratensis, Trijo-lium repens, Leucanthemum vulgare, Rumex haplorhizus, Veronica longifolia и мн. др. Много районных констант; например, на холмогорских лугах этого типа постоянна примесь чемерицы (Veratrum Lobelianum) и среднего клевера (Trifolium medium), несвойственных лугам в других районах по той же Двине. Многие виды постоянны в рамках не всего типа, а лишь в его подразделениях; например, в некоторых белополевичпиках как постоянная примесь — Trollius europaeus, в других — Dactylis glomerata и т. д.
Для лугов среднезональных особенно характерны тимофеечные, лугоовсяничные, лисохвостные или смсшаппо-крупнозлаковые бело-полевичники, т. е. с преобладанием крупных рыхлокустовых злаков. Эта группа белополевичников наиболее полно выражает климатический тип их как наиболее свободная от крайностей аллювиального режима приречных белополевичников и от начатков заболоченности приматериковых. Для приречной поймы характерны белополевичники костровые, пырейные (часто тоже с лисохвостом), т. е. длиннокорпе-вищные, часто с обилием бобовых. Для приматериковой поймы — влажноразнотравные белополевичники и щучковые, с щучкой(Descham-psia caespitosa), раковыми шейками (Polygonum bistorla), гравилатом (Geum rivale), купальницей (Trollius europaeus), таволгой (Filipendula ulmaria) и пр. На местах, сильно заносимых песком, отмечены хвощовые белополевичники, с массой Equisetum arvense. По поймам небольших речек, цо соседству с лесной растительностью, нередки ежовые белополевичники (с Dactylis glomerata). Широко распространены крупноразнотравные белополевичники. Среди них замечательны борщевиковые луга, с огромным часто обилием Heracleum sibiricum на супесчаных среднезональных и приречных почвах, и приречные крупнозонтичиые луга, изобилующие, кроме борщевика, порезником (Libanotis montana), бутенем (Chaerophyllum Prescotti), пусто-ребрышником (Cenolophium Fischeri), тмином (Carum carvi), вместе с другими грубостебельными травами (Rumex haplorhizus, Иieracium umbellatum, Geranium pratense), почти вытесняющими злаковую основу. В других условиях, например в срсднезопалыюй пойме, крупно-"травье представлено другими видами: таволгой (Filipendula ulmaria), .вероникой (Veronica longifolia), чемерицей и пр. Сюда относятся многие «сорнолуговые» ассоциации, т. е. с особенным обилием тех или иных видов разнотравья.
С белополевичникамп тесно связаны ассоциации с преобладанием болотного мятлика (Роа palustris). Болотномятличные луга рассматриваются нами как производные бслополевпчннков (и отчасти лисо-хвостных лугов), возникающие в результате вымокания при застаивании поверхностных вод (паводка, дождевых).
Белопо.тевичпикп дают в среднем около 30 ц сена с га, а лучшие образцы их до 30 ц и больше. Злаки в этом сене составляют до 50% его и больше, бобовые до 10 — 25%, остальные 30 — 40%.
5. К р у п и о з л а к о в ы е м е з о ф и л ь н ы е луга. Ниже белополевичшжоу травостои становятся проще и .монотоннее. Сильно развитый ярус высоких злаков подавляет разнотравные примеси. Продолжительная посмнссть делает невозможным распространение сюда многих видов из соседних пестроцветных высоких и средневысоких лугов.
К настоящим (мезофильным) крупнозлаковым лугам относятся лисохвостные (Alopecurus pratensis), пыренные (Agropyrnm repens), костровые (Bromus inermis) и смешанно-крупнозлаковые из этих видов.
Тимофеевка, ежа, луговая овсяница чаще входят в состав смешанных крупнозлаковых ассоциаций на положении содомннантов или сопутствующих, реже господствуют над другими.
Пыренные, костровые и пырейно-костровые луга характерны для приречной зоны с большими наносами песка. Травостои отличаются простотой строения и часто выглядят как сеяные. Костер п пырей достигают 100 — 120 см высоты, их подсед около 50 см. Верхний полог иногда разбит примесью борщевика. В нижнем ярусе бывает .много тюлевого хвоща; нередко развивается второй ярус из белой полевицы. Местоположения этих лугов мало устойчивы, размываются, забрасываются песком.
В условиях спокойного аллювиального режима средней зоны ниже белэполевичннков располагаются смешанные кретшозлаковые лисохвостные ассоциации. Сравнительно с костровыми п пырейными лугами они имеют более сложное строение: обыкновенно во втором ярусе — болотный мятлик. Б северных поймах более распространены смешанные крупнозлак ово-лисохвсстные луга и притом в их разнотравных вариантах, «чистые» же лисохвостиики встречаются редко и небольшими участками. Южнее, ближе к лесостепи и в лесостепи, лисохвостиики с сплошным верхним пологом из соцветий лисохвоста — явление более обыкновенное.
В верхнем пологе смешанных крупнозлаковых лисохвостниксв обычна примесь костра и пырея — на приречных лугах, щучки — на приматериковых, и тимофеевки, луговой овсяницы, реже ежн — на лугах среднезональных. В нижнем ярусе — болотный мятлик и белая полевица. Разнотравная примесь: Veronica longifolia, Galium rubioides, Rumex fennicus, Ranunculus repens и др. в умеренном обилии. Из бобовых здесь чаще других Vicia сгасса.
Гранича с ниже их расположенными болотистыми и торфянистыми лугами, лисохвостные и пырейнокостровые луга часто представлены ассоциациями промежуточного типа с большой примесью таких растений, как щучка (Deschampsia caespifosa), или канареечник (Phala-ris arundinacea), или вейники (Calamagrostis lanceolata и др.), манники (Glyccria fluitaris, G. aquatica ), тростник (Phragmitcs communis) осоки (Carex gracilis, C. vulpina, C. caespitosa).
Урожайность крупнозлаковых лугов около 30 — 40 ц с га и больше. Сено на 70% и более — злаковое.
6. Б о л о т и с т ы с и торфянистые луга. Самые низкие переувлажненные участки северных пойм заняты болотистыми и торфянистыми лугами. Болотистые (сравнительно аэробные) чаще в среднезональных и приречных поймах, торфянистые (анаэробные) — в приматериковых. Точное разграничение их невозможно. Среди них есть формации крупнозлаковые, крупно- и мелкоосоковые, влажно-разнотравные, иловато-хвощевые и промежуточные, смешанные.
Ближе всего к мезофильным крупнозлаковым лугам стоят капа-реечниковые, бекманиевые, щучковые и вейниковые ассоциации (с Calamagrostis lanceolata).
Канареечниковые ассоциации (Phaiaris arundinacea) свойственны поймам, глазным образом, крупных рек. Их типичные местообитания — приречные поймы, долгопоемные, с близким уровнем грунтовых вод, слабозаболоченные. Встречаются и в других условиях, но реже. Травостой до 1,5 — 2 м высоты, простой. Бывает небольшая примесь ползучего лютика, калужницы, болотного подмаренника, мяты австрийской, ползучей полевицы и немн. др. На более сырых и заболоченных почвах обильна примесь острой осоки, иногда осоки дернистой, иловатого хвоща. Крупноосоковые варианты канареечниковых лугов граничат с ниже расположенными крупноосоковыми ассоциациями. Ближе к верхней (по рельефу) границе канареечниковых ассоциаций встречаются крупнозлаково-капареечниковые луга с примесью лисохвоста, пырея, костра, белой полевицы, болотного мятлика, луговой чины, мышиного горошка и др.
Канареечниковые луга дают около 50 ц сена с га и больше. Крупные массивы канареечниковых лугов в поймах северных рек редки.
Очень распространены (в приматериковых условиях) кочковатые злаково-осоковые луга с щучкой (Deschampsia caespitosa), господствующей среди злаков, и с Carex caespitosa среди осск. В пышном, густом и сложном травостое бывает много лисохвоста, белой полевицы и других злаков, не менее обильны луговая чина и мышиный горошек и обычна примесь влажного разнотравья (Filipendula uitnuria. Veronica longifolia, Caltha palusiris, Lysimachia vulgaris, Myesotis palustris, Ranunculus acer, Lychnis jios ciiculi, Polygonum bistorta, Trollius europaeus и т. д.).
Другие щучковые луга представлены ассоциациями гцучки с острой осокой, щучки с собачьей полевицей, щучки и обыкновенной осоки (Carex Goodenoughii j и пр. С этими болотистыми и торфянистыми щучковыми лугами не следует смешивать пастбищные варианты более высоких (по рельефу) и сухих лугов, тоже нередко обогащенных щучкой.
Вейниковые (главным образом Calamagrostis lanceolata) ассоциации сравнительно редки. Крупные массивы их имеются в болотистой пойме Молого-Шекснинской низменности.
Из других крупнозлаковых ассоциаций в болотистых частях поймы необходимо упомянуть ассоциации с манниками (Glyceria aquatica, реже Glyceria fluitans). Glycericta aquaticae редко встречаются севернее Волхова и бассейна верхней Волги, где они обычны, например, в низовьях Шексны, Мологи. Костромы. Крайние северные фрагменты их известны в пойме Северной Двины около с. Хол-могоры. Заросли Glyceria aquatica на иловатоболотных почвах, нередко покрытых водою, бывают то почти совершеЕшо чистые, то с примесью Phalaris arundinacea, Carex gracilis, Agroslis prorepens, Caltha palustris, Ranunculus repens, Calamagrostis lanceolata. C. neglcctu, Sium latifolium и т. д., образуя разнообразные ассоциации. Крупных площадей манниковые луга в северных поймах не занимают.
Среди пойменных осочников наиболее характерны и повсеместны разнообразные остроосочники (Cariceta gracilis): чистые, смешаннокрупноосоковые, разнотравные, хвощевые, канареечннковые и пр. Менее распространены в поймах Cariceta vulpinae, С. vesicariae, С. aquatilis, С. Goodenoughii и др.
Ассоциации водолюба (Heleocharis palustris), иловатого хвоща (Equisetum limosum fluviatile), тростника (Phragmites communis) занимают ничтожные площади.
Инвентарь луговых ассоциаций и основных типов лугов в пойме и распространенность их могут быть очень различны в зависимости от типа поименного массива. Известны поймы с весьма богатым ассортиментом болотистых и торфянистых лугов и почти без настоящих лугов. Есть поймы с исключительным преобладанием пустотных лугов и т. д. Надлежит, поэтому, познакомиться с главнейшими типами пойменных массивов лесной полосы.
Поймы имеются почти по всем рекам лесной зоны. Беспойменпых рек мало; таковы, например, Нева, Свирь, Волхов вне Ильменской низменности, Онега в верхнем течении, Сухона в нижием течении, некоторые реки Карелии и Кольского полуострова. Но при почти повсеместном распространении пойменных лугов по большим и малым рекам и речкам крупных массивов залшшых лугов немного. Наиболее обширны они по pp. Северной Двине и Вычегде, в верховьях Сухоны, в приильменскнх частях Волхова, Мсгы. Ловати, в низовьях Шексны, Мологи, Костромы, по средней Каме, по Оке, по Волге в Горьковской области.
Пойма р. Северной Двины — образец хорошо разработанной широкой аллювиально-островной песчанистой поймы. Пойменные массивы двинского типа свойственны и нижней Вычегде, Ваге, Мезени,
Волге в Горьковской обл., встречаются по Каме, Оке, Печоре. Раздробленность поймы на острова, обилие протоков (добавочных русел), стариц, озер, песчаных пляжей, большая подвижность песчаных прирусловых частей (размывание, новообразование, быстрый рост вверх), широкое распространение экологических условий приречной зоны, частые явления наложения зон в результате блуждания реки -характерные особенности этого типа пойм. Обширные сыпучие, песча ные, голые пляжи сопровождают главные и побочные русла; быстро нарастая, они увеличивают площадь поймы, в то время как рядсм происходит энергичнее размывание ранее сложившейся поймы. Нарастающая пойма в заросшей части покрыта ивняками (Salix acnii-jolia, S. triandra, S. viininalis); за ними — луга вперемежку с остатками лесной растительности па гривах и вдоль протоков и озер. Наиболее удаленные от русла пространства постепенно приобретают черты среднезональной и далее прнматериксвой поймы, что бывает только в центральных частях крупных острове в или в массивах поймы, припаянных к надпойменным террасам или к коренным берегам. Размываемая пойма, в прошлом нередко средне-зональная или при-материковая, пс-рскрываясь песчаными наносами, приобретает признаки приречной, долго сохраняя следы прошлого. Облесеиность поймы больше в прирусловых и в болотистых приматериковых частях, меньше между ними. Но по малонаселенным рекам с большими поймами (Печора, Уса) луга мало заметны на фоне лесистых пространств.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
|
