ФPAГMEHT КНИГИ (...) Общая схема системы управления движением человека
На рис. П.2.1 показана обобщенная функциональная схема систем управления двнженннмн тела человека, в которую входят пассивная часть системы — скелет, ее активная (движущая) часть — мышцы, чувствительные (сенсорные) устройства — рецепторы и информационно-управляющая система — центральная нервная система (ЦНС). Скелет (его часть, которая участвует в движении) представляет собой вместе с мышцами объект управления в виде подвижно соединенных костных звеньев, образующих с позиций механики многозвенные кинематические цепи, подобные манипуляторам роботов. Основные назначения этих систем — поддержание позы, ориентация (на объекты внешней среды), перемещение в пространстве, локомоцнн и, наконец, главное с точки зрения интересов робототехники — манипуляции. Нейроны. Рассмотрим составные части схемы на рнс. П.2.1. «Элементной базой» ее устройства управления Являются нервные клетки — нейроны. Существует много типов их, специализирующихся на восприятии внешней информации, ее преобразовании, хранении, передаче и, наконец, воздействии на мышцы и железы. В организме человека миллиарды нейронов, которые соединены в нейронную сеть, охватывающую все тело. Нейрон (рнс. П.2.2) состоит нз тела нейрона (сомы), дендритов — отростков, которые воспринимают входные воздействия от других нейронов, н аксонов — ветвящихся отростков, которые передают выходные воздействия другим нейронам н различным клеткам. Аксоны заканчиваются концевыми утолщениями — синапсами на дендритах других клеток. Длина отдельных аксонов соизмерима с размерами тела человека (например, аксонов, идущих от спинного мозга до большого пальца ногн). Одни нейрон может иметь тысячи входов от других нейронов и сотни выходов (н, соответственно, синапсов). Сигналы по аксонам передаются в виде электрических импульсов со скоростью 50 — 70 м/с. Входы нейрона имеют определенный порог чувствительности, при превышении которого он возбуждается. После этого требуется определенное время для возвращения нейрона в исходное состояние. Это так называемый рефлекторный период, в течение которого происходит химическое восстановление соответствующего аксона после проведения нм очередного импульса. Нейрон может возбуждаться одним большим импульсом, который превышает порог чувствительности, нлн совокупностью нескольких малых импульсов, которые поступят на один нлн разные входы за время, меньше рефлекторного периода, и в сумме превысят этот порог. Возбудившись, нейрон генерирует выходные сигналы в свои аксоны. Входной сигнал воздействует на клетку, изменяя потенциал ее мембраны. Прн этом он может как увеличить этот потенциал, возбуждая клетку, так и уменьшить его, осуществляя ее торможение. Так нм образом, нейрон осуществляет пространственно-временное алгебраическое суммирование входных сигналов, восстанавливает их интенсивность, выдавая выходные сигналы определенной интенсивности, размножает выходные сигналы и передает их через свои аксоны другим клеткам. Мышцы. Как было указано выше, тело человека приводится в движение с помощью поперечнополосатых мышц. Их основу составляет так называемый анизотропный элемент (диск) в виде круглой пластинки размером в красное кровяное тельце. Под действием управляющего сигнала этот элемент резко сокращается (в течение около 1 мс). После этого для возврата в исходное состояние ему требуется примерно вдвое-втрое больше времени. Таким образом, он представляет собой импульсный элемент со значительным мертвым временем. Для создания длительного непрерывного изменения усилия соединенные в цепочку анизотропные элементы перемежаются изотропными элементами из упругой сухожильной ткани. Эти изотропные элементы играют роль амортизаторов, быстро растягиваясь при импульсном сжатии анизотропных элементов, а затем плавно возвращаясь в исходное состояние. Цепочки анизотропных и изотропных элементов образуют волокна. Из этих волокон, объединенных в пучки по 10 — 15 волокон, и состоит мышца. В зависимости от быстродействия и развиваемого усилия различают три группы волокон: быстросокращающиеся и развивающие большое усилие, ио быстроутомляющиеся волокна; быстросокращающиеся, но развивающие меньшее усилие, зато более выносливые волокна; медленносокращающиеся и развивающие небольшое усилие, но наиболее выносливые волокна. В одном пучке могут находиться волокна разных типов. В целом время сокращения волокон лежит в пределах 10 — 200 мс, а развиваемое ими усилие — от 0,1 до 100 г. Управление мышцей осуществляется специальными двигательными нейронами — мотонейронами. Каждому мотонейрону подчинены волокна одного типа, которые распределены по разным пучкам мышцы. Для этого к каждому пучку подходит отдельный аксон этого мотонейрона и его синапсы расположены на входящих в этот пучок волокнах данного типа. Объединенные таким образом по управлению однотипные волокна, принадлежащие одному пучку, называют двигательной единицей. В каждую двигательную единицу может входить от нескольких единиц до тысяч однотипных волокон. Благодаря двигательным единицам, подчиненным одному мотонейрону в разных ! пучках мышцы, один мотонейрон может привести в действие всю мышцу, создавая усилие, определяемое количеством и типом подчиненных ему волокон. При этом чем тоньше совершаемые мышцей движения, тем меньшее число волокон приходится на один мотонейрон. ^ Усилие, развиваемое мышцей в целом, определяется общим количеством введенных в действие волокон, а необходимая плавность движения обеспечивается путем включения в действие в ходе выполнения движения все новых волокон. Управление мышцей осуществляется сериями импульсов следующих отм отонейронов с частотой 50 — 200 импульсов в секунду. В зависимости от количественного соотношения входящих в мышцу волокои разных типов получаются соответственно мышцы разного типа от быстродействующих до медленнодействующих, но зато более выносливых. Таким образом, в целом мышца — это сложного состава двигатель, состоящий из большого числа (до нескольких тысяч) параллельно включенных элементарных импульсных двигателей — волокон, «конструктивно» объединенных в пучки, а по управлению — в двигательные единицы. Требуемое изменение во времени мышечного усилия обеспечивается при этом путем последовательного включения в определенные моменты времени различного числа двигательных единиц разных типов. Мощность, развиваемая мышцей человека, при постоянном управляющем воздействии максимальна при средних значениях силы и скорости и падает до нуля при максимальном значении каждой из этих величин (см. на рис. П. 2.3 штриховую кривую, соответствующую постоянному значению мощности). Среднее значение мощности, развиваемой мышцей человека, составляет около 20 Вт. При этом, как видно из изложенного, поперечнополосатая мышца — это двигатель одностороннего (нереверсивного) действия, т. е. по внешнему сигналу она может только сокращаться, создавая усилие в одном направлении. Поэтому мышцы крепятся к костям (сухожилиям) по балансной схеме, образуя пары противоположно действующих мышц — антагонистов (рис. П. 2.4). Когда одна из этих мышц, сокращаясь, осуществляет относительное перемещение костей в одном направлении, другая мышца растягивается, подготавливаясь к выполнению движения в противоположном направлении. Рецепторы. Рецепторы — чувствительные (сенсорные) устройства, подразДеляемые на внешние и внутренние в соответствии с характером собираемой ими информации. Общее количество рецепторов у человека измеряется сотнями миллионов!. Внешние рецепторы — это прежде всего пять основных органов чувств (зрение, слух, осязание, обоняние, вкус), а также множество таких рецепторов, как расположенные в коже температурные рецепторы, рецепторы давления, болевые и др. Кроме того, сюда относится вестибулярный аппарат в височной кости, который подобно гироскопу определяет положение тела в пространстве и ускорение. Особенностью этих органов чувств является предварительная обработка в них информации до передачи ее в головной мозг, к чему мы вернемся после рассмотрения устройства центральной нервной системы. Внутренние рецепторы (интероцепторы) дают информацию о состоянии двигательного аппарата, а также желез и внутренних органов. Интересующие нас рецепторы первого типа делятся на мышечные, сухожильные и механорецепторы суставов и кожи. Мышечные рецепторы размещены в мышце и дают информацию о длине мышцы и ее первой производной, сухожильные — об усилии и его первой производной, суставные — о значении суставного угла и двух его производных. Мышечные рецепторы устроены следующим образом. В мышце помимо основных (силовых) мышечных волокон, называемых экстрафузальными, которые были рассмотрены выше, имеются мелкие (информационные) волокна, называемые интрафузальными. Длина этих волокон изменяется вместе с экстрафузальными волокнами и измеряется с помощью расположенных в них особых рецепторов, называемых мышечными веретенами. Информация от них передается затем в спинной мозг в виде отклонения длины мышцы от заданного ее значения («уставки»), полученного управляющими этой мышцей мотонейронами спинного мозга. Для определения этого отклонения наряду с основными мотонейронами, называемыми а. -мотонейронами, имеются специальные мотоиейроны — у-мотонейроны, которые управляют интрафузальными волокнами по сигналам, поступающим на них одиовремеино с сигналами, идущими к а-мотонейронам. Передний мозг состоит из конечного мозга и промежуточного мозга. В конечный мозг входят большие полушария, включая «новую кору», которая у человека превосходит всю остальную часть мозга и имеет толщину всего 60 — 100 нейронов. Чтобы поместиться в черепе, она имеет складки (борозды). Соединены полушария мозолистым телом и другими нервными путями. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, височную, теменную и затылочную. В коре имеется сенсо-моторная область, которая состоит из связанных сенсорных областей (соматосенсорной, получающей информацию от внутренних рецепторов, зрительной, слуховой и обонятельной) и моторной области. Входящая в конечный мозг лимбическая система объединяет информацию от отдельных органов чувств и играет важную роль в поведении, направленном на выживание (питание, чувство опасности, агрессивность, размножение). Находится лимбическая система под большими полушариями перед стволом мозга, как и промежуточный мозг, через который реализуются ее сигналы. Промежуточный мозг включает таламус и гипоталамус. В таламусе осуществляется промежуточная обработка идущей к коре сенсорной информации (кроме обонятельной, которая обрабатывается в гипоталамусе) и части идущей обратно («вниз») моторной информации. Гипоталамус вместе с лимбической системой определяет эмоциональное н мотивационное поведение (кроме того, здесь контролируются биохимические процессы — солевой обмен, кровяное давление, дыхание, температура, водный баланс, чувства голода и насыщения, эндокринная система). Ствол мозга управляет зрительными, слуховыми н двигательными рефлексами. Через ствол мозга проходят вверх и вниз пути, связанные с рефлекторной двигательной деятельностью. Ретикулярная формация ствола мозга, которая, вероятно, была когда-то высшим уровнем нервной регуляции, ответственна за выбор типа поведения (бежать от опасности или нападать и т. п.), регулирует чередование сна и бодрствования, обеспечивает устойчивость позы, т. е. компенсацию влияния силы тяжести. Мозжечок вместе с варолиевым мостом образует задний мозг. Через них проходят информационные пути вверх и вииз. Кроме того, мозжечок обеспечивает координацию движений, поддерживает тонус и регуляцию мышц. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга в черепе. Через него из спинного мозга вверх идет информация о положении частей тела и мышечном тонусе, а вниз — двигательные сигналы. (Кроме того, продолговатый мозг участвует в регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, равновесия). Спинной мозг расположен в позвоночнике и разделен на сегменты, которые управляют отдельными частями тела. Для этого в каждом сегменте имеются сенсорные нервные клетки и управляющие мышцами мотонейроны. Сегменты соединены нервными волокнами, которые идут вверх и вниз вдоль спинного мозга. Прежде чем перейти к рассмотрению взаимодействия частей мозга прн управлении движением, рассмотрим, как осуществляется обработка информации от внешних рецепторов на примере зрительной и слуховой информаций. На рис. П.2.7 приведена схема зрительной системы. Импульсы светочувствительных клеток сетчатки глаза (палочек и колбочек) предварительно преобразовываются двумя последующими слоями клеток сетчатки (ганглиозными клетками) и по зрительному нерву, образованному аксонами этих клеток, идут в мозг. При этом, как показано на рис. П.2.7, глаза соединены с полушариями мозга перекрестно. Поступает зрительная информация в два адреса: во-первых, по более древнему пути — в средний мозг (тектум), где одна используется для ориентации (поворота головы, туловища и самих глаз); во-вторых, — через таламус, где осуществляется еще одна ее предварительная обработка, в зрительную область коры (в задней части головы). При хорошей освещеиности скорость передачи зрительной информации, по-видимому, выше, чем с телевизионного экрана, но меньше, чем в кино, и достигает 109 бит/с [39]. В результате предварительной обработки зрительной информации в сетчатке глаза ганглиозными клетками-ее объем уменьшается на два порядка. Эта обработка имеет целью выявить те особенности внешней среды, которые наиболее существенны для формирования поведения и, в частности, оперативной реакции организма на различные изменения внешней среды. Так, например, у лягушки имеются четыре типа ганглиозных клеток, ориентированных соответственно на выявление границы Рис. П.2.7. Схема зрительной системы: 1 — зрительная кора; 2 — хрусталик; 3 — сетчатка; 4 — зрительный нерв; 5 — верхнее двухолмие (тектум) света и тени, движущейся такой границы, темных мест и выпуклого края темного предмета («детектор насекомого»), Все эти признаки наиболее важны для лягушки при ловле насекомых и для укрытия от опасности. (Лягушка ловит только движущиеся цели определенных размеров, а от больших движущихся объектов убегает в тень). У других животных в соответствии с особенностью их поведения ганглиозные клетки специализированы на выявление других признаков. Например, у кошки, которая, охотясь, долго следит за своей жертвой, готовясь к прыжку, важную роль играют ганглиозные клетки, ориентированные на усиление контрастности изображения. Ганглиозные клетки разных типов равномерно распределены по всей сетчатке. Аксоны каждого типа этих клеток идут к отдельному слою клеток в зрительной коре мозга, воспроизводя там уже не копию реальной внешней среды в виде поля распределения по сетчатке света и тени, а непрерывно получаемую из иее данного типа ганглиозными клетками пространственно-временную картину соответствующих признаков. У лягушки, например, в соответствии с количеством-типов ганглиозных клеток сетчатки в мозгу имеются четыре слоя клеток, которые расположены так, что их точки, соответствующие одному месту сетчатки, расположены друг под другом. Однако если у лягушки уже в глазу зрительная информация преобразуется в форму, готовую для выполнения на ее основе конкретных действий, то у более, развитых животных полученная от глаз зрительная информация носит более общий арактер и требует последующей обработки. При этом представление о внешнем мире с позиций возможных реакций организма формируется на более высоком уровне иа основе сопоставления наряду со зрительной-и других видов сенсорной информации. Уже у кошки в мозгу имеются специализированные слои клеток, выявляющих -•онтуры объектов (как границы света и тени) и определяющих значения углов в местах изменения направления контурных линий [4]. Аналогично устроена слуховая система. Она содержит два уха (с улиткой с чувствительными волосковыми клетками во внутреннем ухе), слуховой нерв, который идет тоже перекрестно к слуховой области коры с промежуточным преобразованием (в иижием двухолмии). Одновременно на втором более древнем пути информация от обоих ушей объединяется (в.верхней оливе) для определения направления на источник звука. Итак, мы рассмотрели устройство составных частей системы управления движением человека, показанной на рис. П. 2.1. С учетом изложенного эта система представлена иа рис. П. 2.8 в более подробном виде с выделением отдельных частей центральной нервной системы. На этой схеме показаны три основные цепи управления (см. параграф 2.2): управление мышцами на основе внутренних обратных связей от внутренних рецепторов (толстые штриховые линии); экстрапирамидный путь управления (толстые сплошные линии); пирамидный (новый) путь (тонкие сплошные линии). (В последнем контуре д я простоты ие показан еще одни сенсорный путь к новой коре, идущий через мозжечок и передний мозг.) |
☭ Борис Карлов 2001—3001 гг. ☭ |