|
ПРЕДИСЛОВИЕ
Основные задачи агропромышленного комплекса — достижение устойчивого роста сельскохозяйственного производства, надежное обеспечение страны качественными продуктами питания и сырьем, объединение усилий всех отраслей комплекса для получения высоких конечных результатов в соответствии с Продовольственной программой СССР. Для дальнейшего увеличения производства и увеличения качества сельскохозяйственной продукции первостепенное значение приобретает повышение культуры и эффективности земледелия, важнейшим звеном которого является защита растений от болезней, вредителей и сорняков.
В целях снижения потерь урожая и охраны окружающей среды разработаны и внедряются комплексные системы защиты основных сельскохозяйственных культур в условиях интенсивных технологий их возделывания. Переход на новые технологии на основе усовершенствования агротехнических приемов, увеличения доз вносимых удобрений, улучшения сортового ассортимента и других мероприятий способствовал значительному изменению фитосанитариого состояния полей, В частности, отмечено усиление развития ряда заболеваний, не имевших ранее отрицательного значения. Сложившаяся экологическая обстановка требует иных подходов к изучению вредных объектов к разработке более эффективных способов защиты растений.
Фитопатология — наука о болезнях растений и мерах борьбы с ними. Состоит она из трех разделов, которые на факультетах защиты растений вузов изучаются как самостоятельные дисциплины. Это — общая фитопатология, иммунитет растений к инфекционным заболеваниям и сельскохозяйственная, или специальная, фитопатология.
Курс сельскохозяйственной фитопатологии, изложенный в настоящей книге, рассматривает конкретные болезни растений и защитные мероприятия против,них.
Материал подготовлен в соответствии с программой курса «Сельскохозяйственная фитопатология», утвержденной Управлением высшего и среднего специального образования Государственного агропромышленного комитета СССР.
Описание каждой болезни дано по определенной схеме: указаны районы ее распространения, поражаемые растения, симптомы заболевания, возбудитель и его биология, источники инфекции и вредоносность. После описания главнейших болезней культуры или группы культур излагается система защитных мероприятий, являющаяся составной частью интенсивной технологии их возделывания. При построении системы мероприятий против болезней прежде всего обращается внимание на профилактические меры по предупреждению или ограничению развития заболеваний. Важное место отводится созданию и внедрению устойчивых к болезням сортов, агротехническим приемам, направленным на уменьшение резервации патогенов и повышение устойчивости растений к болезням, применению химических средств защиты путем качественной обработки семян, посадочного материала и вегетирующих растений, использованию биологического метода защиты, а также проведению карантинных мероприятий.
Успешному осуществлению системы защиты растений во многом способствуют долгосрочный и краткосрочный прогнозы появления и развития болезней. Поэтому необходимо тщательно следить за правильным и своевременным составлением прогнозов, что дает возможность целенаправленно использовать все существующие средства защиты растений и резко ограничить применение пестицидов, так как чрезмерная обработка посевов и посадок может вызвать загрязнение окружающей среды.
БОЛЕЗНИ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР
Роль зерновых культур как основного источника производства наиболее важных продуктов питания для людей, а также концентрированных и грубых кормов для животных общеизвестна. С учетом этого проблема увеличения производства зерна по-прежнему остается одной из главных в сельском хозяйстве.
В повышении урожайности зерновых культур важное место принадлежит защите их от болезней, которые нередко приводят к значительному снижению сбора зерна и ухудшению его качества, а иногда к гибели посевов. Степень вредоносности болезней зависит от экологических условий возделывания и особенностей культуры. В одних эколого-географических зонах страны большую вредоносность проявляют одни болезни, в других -- другие.
Рассматриваемые ниже болезни зерновых культур представлены но отдельным видам растений и подразделены на группы в зависимости от возбудителей и характера их проявления
БОЛЕЗНИ ПШЕНИЦЫ
Пшеница основная продовольственная культура нашей страны. Выращивание се в основном сосредоточено в степной и лесостепной зонах с умеренным климатом. В последние годы в связи с осуществлением в больших масштабах мелиоративных работ значительно увеличилисьилощади посевов озимой и яровой пшеницы на орошаемых и осушенных землях.
Сдерживающим фактором повышения урожайности пшеницы являются паразитарные заболевания, среди которых особо вредоносны головневые, ржавчинные, корневые гнили и мучнистая роса. В ряде районов с повышенной влажностью отмечается сильное развитие сспториоза, фузариоза колоса и оливковой плесени. Нередко большой вред наносят бактериальные, вирусные и микоплазмеппые болезни.
В отдельные годы пшеница страдает от ненаразитарпых заболеваний, являющихся следствием недостаточной засухоустойчивости и зимостойкости, а также от выпреваиия и вымокания. Причинами заболевания пшеницы могут также быть избыточная и недостаточная обеспеченность растений элементами питания, низкий уровень агротехники.
ГОЛОВНЕВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ
На пшенице известно 5 видов головни: твердая, карликовая, пыльная, стеблевая и индийская. Их возбудителями, как и других головневых заболеваний многих сельскохозяйственных культур, являются базидиальные грибы порядка Ustilaginales.
Твердая, или вонючая, головня распространена почти на всей территории СССР, но наиболее вредоносна в республиках Средней Азии, на Украине и в Нечерноземной зоне.
Наиболее отчетливо признаки заболевания проявляются только в начале молочной спелости зерна. В этой фазе пораженные колосья несколько сплюснуты; окраска их интенсивно зеленая с синим оттенком; колосковые чешуи раздвинуты под действием развивающегося возбудителя болезни, поэтому колоски в колосе растопырены (цв. табл. I).
При раздавливании колосков пораженных колосьев в фазе молочной спелости вместо «молочка» выделяется сероватая жидкость, пахнущая триметиламином (запах селедочного рассола). Поэтому твердую головню нередко называют вонючей,
К моменту полной спелости зерна разница в окраске здоровых и пораженных колосьев почти исчезает.
В больном колосе вместо зерна обнаруживаются темные образования округлой формы — головневые сорусы. Они легко раздавливаются и состоят из огромного числа мелких спор — телио-спор, образующих черную массу. Головневые сорусы значительно легче здорового зерна, поэтому к моменту восковой и полной спелости больные колосья пшеницы остаются прямостоячими.
Во время уборки и особенно обмолота пораженные зерна легко разрушаются, вследствие чего телиоспоры распыляются и попадают па поверхность здорового зерна. Особенно много их задерживается на так называемой бородке (волосках). При посеве телиоспоры вместе с зерном попадают в почву, где прорастают, образуя базидии в виде трубочки, иа которой иочкообразио развивается от 4 до 12 базидиоспор. После копуляции базидиоспор образуются инфекционные гифы, проникающие в проросток пшеницы. Грибница диффузно распространяется по растению, достигает конуса нарастания и проникает в листья, стебли й колосья. Однако вначале зараженное растение внешне не отличается от здорового. И лишь в период формирования зерна наблюдается сильное разрастание грибницы и образование вместо содержимого зерна черной споровой массы телиоспор. Неразрушенной остается только наружная оболочка зерна.
Заражение пшеницы может происходить и от телиоспор, попадающих в почву, если предшественником была пшеница, пораженная возбудителем твердой головни. Однако, по имеющимся данным, жизнеспособность телиоспор твердой головии в почве долго сохраняться не может. Попав в почву, они быстро прорастают и погибают под действием почвенных микроорганизмов. Практически заражение растений от телиоспор, находящихся в почве, может произойти только при посеве озимой пшеницы по пшенице при условии, что разрыв между вспашкой и новым посевом составлял 2—3 недели. В южных районах страны, где поле для нового посева пшеницы готовят 1,5—2 месяца, заражения растений от телиоспор, попавших в почву, не наблюдается.
Источником заражения зерна иногда могут быть сеялки, тара и другой инвентарь, на поверхность которых попали споры возбудителя головни и которые не подвергались предварительному обеззараживанию.
Большое влияние на прорастание телиоспор оказывают такие факторы, как температура и влажность. Максимальное прорастание телиоспор в почве отмечено при относительной влажности 40—60 %, а наиболее сильное заражение проростков пшеницы происходит при температуре 5—10 °С. В результате озимая пшеница при поздних сроках посева и яровая пшеница при чрезмерно раннем посеве оказываются сильнее пораженными возбудителем твердой головни, чем при посеве этих культур в оптимальные сроки.
Заболевание нередко является причиной снижения всхожести и густоты посевов вследствие отмирания зараженных растений. Особенно часто это наблюдается при поздних посевах озимой пшеницы.
Иногда на зараженных растениях заболевание не проявляется. В этом случае заболевание не завершается образованием головневых колосьев. Установлена активная реакция растений пшеницы на возбудителя твердой головии, которая нередко приводит к дегенерации грибницы. Однако на борьбу с возбудителем растение тратит огромное количество энергии и пластических веществ, что в итоге сказывается на его продуктивности.
Известно, что на фоне искусственного заражения растений размеры стебля и колоса на 15—20 %, а количество зерновок в колосе на 10—15 % меньше в сравнении с растениями, выращенными из здорового зерна. Масса 1000 зерен снижается незначительно.
По свидетельству ряда авторов, так называемые скрытые потери от твердой головни часто в 5—6 раз превышают прямые потери (образование головневых мешочков вместо зерна), что говорит о значительной вредоносности этого заболевания и необходимости проведения защитных мероприятий.
Повышенной устойчивостью к твердой головне среди сортов озимой пшеницы обладают Заря, Альбидум 114, Киянка и др.; у яровой — Грекум 114, Харьковская 93, Мильтурум 553 и др.
Пыльная головня. Встречается во всех районах возделывания пшеницы. Заболевание проявляется в период выметывания колоса. У пораженных растений колосья имеют вид как бы обгоревших в результате разрушения цветочных частей и кроющих чешуй колосков и образования черной массы телиоспор. Ости колоса сильно редуцированы, неповрежденным остается только стержень
В начале выхода пораженного колоса из влагалища листа масса телиоспор покрыта тонкой прозрачной оболочкой, которая затем быстро разрушается, вследствие чего телиоспоры легко разлетаются (цв. табл. I).
Возбудитель заболевания — гриб Ustilago tritici Jens.
Телиоспоры мелкие, шаровидные, реже угловатые или продолговатые, оливково-коричневые (5—9 мкм в диаметре), оболочка их покрыта мелкими шипиками (см. рис. 1).
Заражение пшеницы возбудителем пыльной головни происходит в период цветения. Попав на рыльце цветка, телиоспоры прорастают и образуют диплоидные гифы*, которые вместе с пыльцевой трубкой или самостоятельно достигают завязи. Гифы гриба могут проникать в завязь и через ее поверхность. Происходит заражение семяпочки, которая обычно не погибает, а развивается в почти нормальное зерно, содержащее в зародыше (в щитке или подсемядольном колене) гифы гриба. Кроме зародыша, грибница может пронизывать перикарпий, семенные оболочки, алейроновый слой и эндосперм.
В начале развития гриб образует гифы с очень тонкой оболочкой, гомогенной цитоплазмой и с малой агрессивной силой. К моменту созревания зерна гриб морфологически и физиологически изменяется, Гифы несколько вздуваются, стенки их утолщаются и в цитоплазме клеток появляются капельки жира. В такой форме гриб переходит в состояние покоя и может сохранять жизнеспособность в иепроросшем зерне свыше трех лет.
В начале прорастания зерна гриб переходит в активное состояние, поражая проростки растения. Грибница распространяется диффузно по стеблю, а иногда обнаруживается даже в молодых листьях. При развитии колоса гифы особенно обильно разрастаются и сильно утолщаются, стенки их становятся студенистыми, затем сливаются. В результате образуется масса спор.
Пыльная головня очень вредоносна. У пораженных растений резко снижается выход зерна. Кроме того, по сравнению со здоровыми они имеют меньшую массу (до 32 %) и высоту стеблей (до 13%), слабо кустятся (до 11 %). Имеются и так называемые скрытые потери. Части растений удается справиться с грибом, но при этом снижается качество урожая, в частности отмечаются плохая выполненность колоса, меньшая масса зерна и слабая устойчивость его к другим болезням.
В растении гриб прекращает рост при 7—8 °С, чем и объясняется меньшее проявление пыльной головни при подзимнем посеве озимой и раннем яровой пшеницы.
* Гриб Ustilago tritici базидиоспор ие образует, и клетки его базидий гетеро-талличны (раздельнополы). Копуляция происходит между клетками в одной и той же базидии или же между разными базидиями. Прокопулировавшие клетки базидий дают начало диплоидным гифам.
У Ustilago tritici идентифицировано более 40 рас гриба, поражающих определенные сорта твердой и мягкой пшеницы.
Из сортов озимой пшеницы к пыльной головне устойчивы Мироновская 808, Харьковская 81, Безостая 1, Киянка и др.; у яровой — Безеичукская 129, Новосибирская 67, Родина и др.
Стеблевая головня (цв. табл. I). Зарегистрирована в Азербайджане, Грузии, Туркмении, Узбекистане, Киргизии и Казахстане. Небольшими очагами отмечается в Крыму и Ставропольском крае.
Характерный признак заболевания — образование на стеблях, листьях и влагалищах продольных, несколько выпуклых полос. Сначала полосы выделяются более светлой окраской, затем темнеют, приобретая свинцово-серый цвет. Длина их от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. При подсыхании эпидермиса полосы растрескиваются и обнажается темная масса спор. Пораженные растения отстают в росте, вместо колоса у них образуется скрученная масса больной ткани.
Возбудитель болезни — Urocystis tritici Koern. Телиоспоры в виде спорокучек, состоящих из 1—5 (чаще 2—3) центральных плодущих спор, окруженных 5—20 (чаще 10) бесплодными спорами (см. рис. 1). Плодущие споры шаровидные или эллиптические, коричнево-бурые, размером 6—20X8—17 мкм (чаще 11 — 16 мкм в диаметре); бесплодные, или периферические, споры также шаровидные или эллиптические, но светло-желтые, размером 5—17X4—8 мкм (чаще 5—11 мкм в диаметре).
Прорастают телиоспоры не сразу после их формирования, а после месячного периода покоя. Они образуют одноклеточные базидии, на вершине которых формируется венок из 2—6 цилиндрических одноклеточных неотшиуровывающихся базидиоспор. Базидиоспоры, не отделяясь от базидий, прорастают, и инфекционные гифы заражают тронувшийся в рост зародыш пшеницы. Заражение может происходить и р&ньше, до появления первого листа.
По имеющимся данным, при достаточной влажности заражение растений пшеницы возбудителем стеблевой головни в условиях Азербайджана происходит при температуре почвы 5,9— 15,4 °С, с максимумом на уровне 9 °С.
В природных условиях телиоспоры сохраняют свою жизнеспособность в почве не более года. Главным источником инфекции, является зараженное спорами зерно. Удачные попытки заражения грибом U. tritici пырея дает повод некоторым авторам считать этот вид разновидностью U. agropyri Schr. Однако U. agropyri не заражает пшеницу, поэтому, видимо, эти два. вида гриба не следует объединять в один.
Пораженные стеблевой головней растения пшеницы отстают в росте, формируют меньшее число более мелких листьев; продуктивная кустистость их снижается, хотя общая кустистость у больных растений несколько выше. Больные растения дают урожай общей массы в 5 раз меньший, чем здоровые.
В полевых условиях процент поражения растений почти соответствует проценту недобора урожая зерна.
Карликовая головня (цв. табл. I). Встречается обычно на озимой пшенице во многих странах Америки и Европы.
В 1911 г. А. А. Ячевский обнаружил карликовую головню на Украине, но из-за ограниченного распространения болезни не придавали значения. В 1947 г. карликовая головня была зарегистрирована в Армении, а в 1957 г. — в Ставропольском крае. В настоящее время болезнь проявляется на озимой пшенице в ряде областей Украины, в Молдавии, на Северном Кавказе, в Азербайджане, Армении и Казахстане.
В большинстве случаев распространение карликовой головни обнаруживается на высоте более 200 м над уровнем моря. Встречается очагами, большей частью по краям полей, у дорог, лесополос и опушек леса.
Характер проявления болезни во многом напоминает твердую головню, но имеются и некоторые отличня. Зараженные растения сильно кустятся, образуя иногда более 50 стеблей на одном растении. Оми, как правило, короче, чем здоровые (в 1,5—4 раза), поэтому во время уборки часть их остается несрезаиной. Пораженные колосья более плотные, слегка укорочены и иногда не выходят из пазух верхних листьев или остаются прикрытыми наполовину до полного созревания. На высоком агрофоне в разреженных посевах иногда наблюдается ветвление колоса и более раннее колошение. Ости заметно укорочены, нижние — сильноизвилистые. Число завязей в колосках зараженных растений иногда увеличивается до 4—7 и более. Колоски имеют нормальный вид, а формирующиеся в них головневые мешочки сферические или широкоэллиптические, жестковатые и хрупкие, вершина их закругленная, иногда с двумя листовидными придатками (остатки рыльца).
Возбудитель карликовой головни — Tilletia controversa Kuehn. Телиоспоры гриба, образующиеся в головневых мешочках, шаровидные, с хорошо выраженной сетчатостыо, 19—27 (чаще 24) мкм в диаметре. На поверхности их имеется ослизняющийся бесцветный слой толщиной 1,5—4 мкм. Окраска телиоспор темно-коричневая, а в массе черная, хотя среди них обнаруживается до 8 % бесцветных (гиалиновых) телиоспор, размером 17—23X12— 22 мкм, с гладкой, реже сетчатой оболочкой (см. рис. 1).
Телиоспоры Т. controversa сохраняют свою жизнеспособность в почве от 2 до 9 лет. Прорастают они обычно после дозревания у поверхности почвы, но очень медленно (в течение 30— 50 суток) и далеко не все. Для их прорастания необходимы свет (гиалиновые споры могут прорастать и в темноте), доступ воздуха и длительное увлажнение верхнего слоя почвы в сочетании с пониженными температурами. По данным А. Л, Сторчевого (1957), прорастание телиоспор наблюдается при относительной влажности почвы от 46 до 60 % и интервале температур от 2 до 15 °С. 4
Заражение растений происходит преимущественно у поверх иости почвы в момент появления всходов и до начала их выхода в трубку. Особенно сильное заражение наблюдается на слабокислых, нейтральных и слабощелочных почвах. Отмечена также обратная зависимость поражения растений от глубины посева семян: при мелкой их заделке растения подвержены поражению в большей степени, чем при глубокой.
На яровой пшенице карликовая головня пока не зарегистрирована, но встречается на пырее ползучем. В опытах А. Л. Сторчевого форма Т. controversa с пшеницы не поражала пырей ползучий, а форма с пырея ползучего вызывала небольшое поражение пшеницы.
Основными источниками инфекции являются зараженные те-лиоспорами семена и почва.
Карликовая головня более вредоносна, чем твердая. К числу восприимчивых к заболеванию сортов относятся Безостая 1. Повышенную устойчивость проявляют сорта Павловка, Киянка и др.
Индийская головня (цв. табл. I). В 1931 г. заболевание было зарегистрировано только в двух штатах Индии, позднее оно распространилось во многих штатах и в ряде мест вызывает недобор урожая.
Для этого вида головни характерно частичное превращение зерна в черную массу телиоспор, имеющих запах гниющей рыбы. Поражение обнаруживается обычно только в I—5 колосках колоса.
Поражается зародышевая часть или бороздка зерновки. При этом зародыш не всегда разрушается. Иногда семена сохраняют способность прорастать и даже давать нормальные всходы. При сильном поражении колосковые чешуи расходятся и опадают, пораженные зерна обнажаются и также попадают в почву.
Возбудитель индийской головни — Ncovossia indica Mundkur. Телиоспоры эллиптические или шаровидные, 18—40 мкм в диаметре; имеют темно-красновато-коричневую, непрозрачную, сетчатую оболочку с хвоетовидным бесцветным придатком (см. рис. 1). Прорастают телиоспоры после некоторого периода покоя при температуре 15—25 °С, образуя толстую базидию, состоящую из множества (32—128) удлиненных, слегка изогнутых базидиоспор, или нитевидный промицелий (длиной от 10 до 200 мкм). На вершине промицелия формируется большое количество одно-двуклеточных споридий. Часто первичные споридии образуют вторичные одноклеточные споридии. Базидио-спорьг и споридии заражают растения во время цветения. Диффузного распространения грибницы в растении не обнаружено.
Источником инфекции могут быть зараженные телиоснорами почва и семена.
Вредоносность болезни заключается в снижении всхожести зерна, ухудшении его товарных качеств и прямом снижении продуктивности зараженных растений на 10—20 %.
Устойчивых сортов пока нет. Особенно обильно поражаются карликовые сорта.
Индийская головня для СССР является карантинным объектом.
На пшенице известно 3 вида ржавчины — линейная, бурая и желтая. Зарегистрированы они во всех районах возделывания пшеницы, но степень их развития и вредоносность неодинаковы в зависимости от климатических условий, накопления инфекционного начала и возделываемых сортов.
Возбудителями ржавчинных заболеваний пшеницы, как и других культур, являются базидиальные грибы порядка Uredinales.
Линейная, или стеблевая, ржавчина (цв. табл. II). Встречается почти повсеместно, однако вредоносна только в определенных районах нашей страны, в частности на Дальнем Востоке, .в Северном Казахстане, Прибалтике, на Северном Кавказе и в некоторых западных районах Белоруссии и Украины.
Возбудитель болезни -- Puccinia graminis Pers. f. tritici Eriks, et Henn. Это двудомный гриб: спермагониальные и эци-альное (эцидиальное) спороношения образует на растениях барбариса и магонии, а урединио- и телиоспороношение — на пшенице, ячмене и многих других видах злаков (рис. 2).
На листьях барбариса с верхней (реже с нижней) стороны гриб образует располагающиеся одиночно или небольшими группами шаровидные епермагоиии. Диаметр 120—130 мкм, окраска их темно-желтая. В спермагониях формируется огромное количество мелких, светлых, одноклеточных спермаций, при помощи которых происходит оплодотворение других спермагониев, чем и объясняется появление новых биологических форм и рас гриба.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
|
