|
ВВЕДЕНИЕ
ТЕХНИЧЕСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ КАК ОТРАСЛЬ ПРИКЛАДНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
Техническая энтомология 1 — отрасль прикладной энтомологии, ставящая своей задачей изучение теоретических и практических аспектов воспроизводства культур насекомых с заданными свойствами. Она базируется, прежде всего, на фундаментальных знаниях физиологии, генетики, экологии и этологии насекомых, а также на сопряжении ¦ дисциплинах, таких, как экологическая физиология, физиологическая экология, экологическая и популяционная генетика, селекция. Так, нг стадии выбора исходного материала для разведения первостепенное значение имеет изучение популяции как целостной биологической системы, выяснение роли комплекса физиологических процессов в ее приспособлении к внешней среде и взаимодействию элементов системы, чго является предметом изучения физиологической экологии.
Экологическая физиология, изучающая изменения физиологических процессов на всех уровнях (от организменного до популяционного) под влиянием экологических факторов и адаптивное значение этих из менений для организма (популяции), приобретает ведущее значение в период введения популяции в лабораторию и формирования культуры насекомых.
Изучение влияния экологических факторов на изменение генетической структуры популяции как адаптивного процесса на организмен-ном и популяционном уровне — предмет экологической генетики.
В процессе типизации, стандартизации и придания насекомым заданных свойств важная роль отводится методам селекции насекомых.
Для реализации многих программ разведения насекомых существенное значение имеют поведенческие адаптации насекомых, изучаемые этологией. Техническая энтомология использует также некоторые приемы таких дисциплин, как зоотехния, биотехння и биотехнология.
При оценке пригодности пищевого субстрата для разведения насекомых важное значение имеют биохимические исследования.
МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕХНИЧЕСКОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
Техническая энтомология переживает период своего становления. Поэтому особое значение следует придавать трактовке ее основных терминов и определений. Прежде всего, до сих пор нет четкой трактовки термина «культура насекомых». По мнению группы экспертов ВОЗ1, которое разделяют и другие исследователи (Тамарина, 1981), лабораторная культура — это популяция насекомых, которые завершили в лаборатории не менее чем один полный жизненный цикл. С таким определением в принципе можно согласиться. Однако нами (Зло-тин, 1981) было дано более точное определение: культура насекомых — это искусственно созданная, экологически изолированная популяция с заданными, устойчиво наследуемыми свойствами, приспособленная к длительному существованию в условиях техноценоза2 как замкнутой биотехнической экосистемы.
В техноценозе взаимосвязи организмов формируются во многом под влиянием экспериментатора (Злотин, 1981). Характер этих взаимосвязей и его влияние на состояние культур подробно будут рассмотрены в главе «Теоретические основы технической энтомологии».
До сих пор нет единого мнения о принципах выделения этапов создания культур насекомых. П. Пал (1967) и Н. А. Тамарина (1981) выделяют три этапа: I введение вида в лабораторию; II — создание культур разных типов, отвечающих требованиям конкретной программы, и их стандартизация; III — создание массовых культур с заданными свойствами. Е. М. Шагов и Л. К- Новикова (1985) выделяют четыре этапа: I — выбор исходного биоматериала и его введение в технобиоценоз; II — оптимизация культуры как полифакторной системы; III — стандартизация маточной культуры, используемой для воспроизводства; IV — непрерывное культивирование стандартных насекомых. Обе эти трактовки этапов культивирования являются неполными. Для четкого разграничения этапов разведения необходимо учитывать специфику решаемых задач и особенности культуры насекомых как искусственной популяции (Злотин, 1981, 1986а). По нашему мнению, в основу изучения искусственных популяций насекомых должны быть положены те же принципы и подходы, что и при изучении природных популяций с обязательным учетом связи искусственных популяций с исходными (популяциями основателей) и влияния на них техноценоза.
Отличительная особенность искусственных популяций заключается в том, что обязательным условием их существования является «воспроизводство» с сохранением заданных свойств, что возможно лишь при оптимизации условий существования по определенным параметрам с участием экспериментатора. Исходя из этого, существенное значение при выборе исходного материала, закладке, создании и поддержании искусственных популяций должно придаваться изучению структуры популяции, ее размерам и взаимосвязи с другими популяциями.
На всех этапах создания и оптимизации искусственных популяций основными подходами при их изучении должны стать: онтогенетический, генетический, экологический, морфологический, биохимический, физиологический, этологический и фенетический8. Искусственные популяции должны рассматриваться с эволюционных позиций. В основу всех подходов должен быть положен принцип рассмотрения искусственных популяций как единиц управления при «содействии» экспериментатора с учетом всех особенностей техноценоза как замкнутой биотехнической экосистемы (Злотин, 1981, 19866).
1 ВОЗ — Всемирная организация здравоохранения.
2 При монокультуре в замкнутой биотехнической экосистеме правильнее говорить о техноценозе ((Злотин, 1981; Тамарина, 1987), а не о технобиоценозе, как цредлагают Е. М. Шагов н JI. К. Новикова (1985).
3 Степень разработки и возможности использования перечисленных подходов
к энтомологическим объектам далеко не равнозначны.
Основываясь на изложенном, мы считаем целесообразным выделить шесть этапов создания культур насекомых.
I. Выбор исходного материала, отвечающего требованиям программы разведения. На этом этапе дают всестороннюю эколого-генети-ческую оценку популяции насекомых и степени ее пригодности в качестве исходного материала для закладки культуры и решения вопросов программы разведения.
II. Введение биоматериала в техноценоз и создание исходной популяции (основателей). При этом решают вопросы освобождения биоматериала от хищников, паразитов, патогенов, сопутствующих видов и т. п., совместимости различных популяций в техноценозе, синхронизации циклов развития для гетерогенных популяций, оценки возможности адаптации к техноценозу и т. п.
III. Оптимизация культивирования по основным параметрам содержания, типизация и стандартизация культуры. На этом этапе в связи с необходимостью завершения адаптации насекомых к условиям техноценоза основное внимание уделяют выбору пищевого субстрата, обеспечивающего физиологические потребности насекомых, созданию оптимальных условий их круглогодичного содержания, проводят закладку культур определенного типа и добиваются стандартизации культуры по основным биологическим и этологическим признакам. Достижение стандартов свидетельствует о полной адаптации культуры к условиям техноценоза. Причем стандарты для лабораторного и массового разведения устанавливают отдельно, так как при массовом разведении на последнем этапе вступают в силу требования рентабельности культуры и решаются иные задачи.
IV. Придание культуре заданных, стабильно наследуемых 1 свойств. К этому этапу можно приступить лишь после типизации и стандартизации. Основным здесь является селекционно-генетический метод оптимизации культуры в нужном направлении — селекция по заданным признакам.
V. Закладка племенной (маточной) культуры для длительного воспроизводства насекомых с заданными свойствами. При этом определяют методы поддержания культуры (система племенной работы), позволяющие сохранить ее заданные свойства; приемы оптимизации материала; методы подготовки материала при необходимости перехода к массовому разведению (использование гибридного потомства и др.).
VI. Создание и массовое производство культур насекомых с заданными свойствами и приемлемой себестоимостью производимого биоматериала. Если программа разведения предусматривает массовое производство насекомых, прежде всего должны быть решены технологические вопросы производства: механизация получения яиц, ухода за личинками, сбора куколок, сбора и спаривания имаго и других процессов, включая обеспечение пищей и ее раздачу; создание оптимальных условий содержания и профилактики заболеваний, методы контроля качества массового материала и др. На этом этапе существенное значение приобретает поиск методов оптимизации ведения культуры под заданный уровень продукции с использованием эволюционного планирования с помощью ЭВМ (Бегляров, Дунский, 1968; Тамарина, 1981, 1987, и др.) и поточных линий с программированным управлением (Тамарина, 1981). Этот этап относится к наименее разработанным.
1 Термин «наследуемые» подходит больше, чем «сохраняемые», ибо при изменении условий содержания наследственные свойства могут не проявиться, чего не бывает на оптимальном фоне.
ГЛАВА 1
ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПРОГРАММ РАЗВЕДЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ВОПРОСА
Техническая энтомология как наука своими истоками связана с пчеловодством и шелководством (Халифман, 1950; Михайлов, 1952; Злотш, 1970; Злотин, 19?3).
Успехи в разведении диких видов насекомых-фитофагов и их энто-мофагов были достигнуты в основном в последние 30 — 40 лет и связаны с развитием биометодов (особенно метода стерилизации). Этому способствовало также изучение возможности использования искусственных питательных сред для выращивания насекомых, начатое Дж. Боттгером (Bottger, 1942). В 50 — 60-е годы была доказана возможность разведения на синтетических средах кукурузного мотылька, мальвовой и хлопковой молей, хлопковой совки, луковой мухи и других насекомых (Beck, 1956; Friend, Patton, 1956; Vanderzandt, Reiser, 1956; Шумаков и др., 1961; Эдельман, 1961, и др.), однако метод не получил широкого применения в связи с недостатком знаний о питании насекомых, особенно о роли отдельных компонентов корма. Это не позволяло правильно планировать состав питательных сред, они оказывались дорогими, содержали много химически чистых веществ (35 — 40 компонентов), требовали сложной стерилизации и соблюдения антисептики и не гарантировали от проникновения грибов и бактерий (Beck, 1956; House, 1958; Эдельман, 1961, 1972). Исследования 50 — 60-х годов были направлены на устранение этих недостатков. Было проведено детальное изучение роли отдельных компонентов пищи в росте, развитии и плодовитости насекомых (Vanderzandt, Reiser, 1956, и др.).
Особенно успешно продвигались эти работы в шелководстве. Детальное изучение потребности тутового шелкопряда во всех группах веществ пищи (Ito, Horie, 1966; Fukuda, 1964; Злотш, 1970, и др.) позволило перейти к более простым и дешевым полусинтегическим .средам с меньшим числом компонентов (10 — 20) (Злотин и др., 1965, и др.). Были найдены эффективные ингибиторы плесеней, позволившие решить проблему загнивания сред. В 70-е годы были предложены составы сред для сотен видов насекомых.
Опыт непрерывного разведения насекомых на протяжении многих поколений создал предпосылки для перехода к массовому (промышленному) разведению как фитофагов (Insect..., 1966; Gast, 1968), так и эитомофагов (Эдельман, 1972). Достигнуты определенные успехи и в выращивании насекомых на естественных пищевых субстратах — заменителях основного корма. Однако количество видов, для которых было освоено массовое разведение, росло медленно из-за сложности создания механизированных линий для разведения, учитывающих особенности развития и биологии отдельных видов (Gast, 1968). Хотя и достигнуты значительные успехи в механизации разведения зерновой моли, тугоного шелкопряда, хлопкового долгоносика, карадрины, хлопковой моли, капустной металловидки, кукурузного мотылька, раневой мухи, нескольких видов совок и других видов, все же механизация разведения насекомых- — ахиллесовая пята технической энтомологии, тормоз в снижении себестоимости культивирования насекомых.
Еще одним слабым звеном технической энтомологии как науки следует считать недостаточную разработку теоретических и методологических основ массового разведения насекомых. Первая попытка теоретического обоснования принципов массового разведения насекомых была сделана лишь в 1981 г. (Злотин, 1981). Н. А. Тамарина (1981, 1987) предприняла попытку расширить сформулированные Р. Т. Гас-том (Gast, 1968) методологические основы технической энтомологии, а также углубить некоторые теоретические положения.
В настоящее время массовое разведение насекомых освоено более чем для 130 видов (Тамарина, 1981): ежедневная продукция биофабрик многих фирм, специализирующихся на массовом разведении насекомых, составляет сотни миллионов и даже миллиардов особей (Татаев, 1986).
По характеру разведения насекомых все программы делятся на лабораторные и массовые (промышленные). В исследованиях по массовому разведению насекомых можно выделить два направления, несколько отличных по решаемым задачам. Первое из них — разведение с целью получения культур насекомых для последующего использования при реализации программ, связанных с биологическим подавлением вредных видов, второе — разведение хозяйственно полезных видов насекомых — продуцентов сырья, продуктов питания, медицинских и биологических препаратов, утилизаторов отходов и др. (Злотин, 1981, 1986, 1986а).
Целевая направленность программы разведения определяет принципы н методы работы с культурами и требования, к ним предъявляемые. Так, при решении программ первого направления главное условие — получение культур насекомых, которые по физиологическим, генетическим и этологическим особенностям приближаются к диким популяциям вида. В противном случае может возникнуть нежелательный экотип. Эти программы рассчитаны в основном на сравнительно более короткий срок, чем программы второго типа, и культура сохраняет следы связи с исходным биоценозом. Однако в ряде программ насекомые могут отличаться от природных, что не исключает их успешного использования. Второе направление, наоборот, преследует целью получение экотипа с определенными заданными свойствами, максимально соответствующими целям разведения, вплоть до полной доместикации (например, тутовый шелкопряд), и характеризуется частичной или полной потерей связей с исходным биоценозом, так как поддержание культур осуществляется длительное время.
Для реализации программ первого направления решающим является создание таких условий разведения, которые бы рационально приближались к природным для вида, что является одним из условий конкурентоспособности культур. При осуществлении программ второго направления, носящих непрерывный длительный характер, успех может быть обеспечен при умелом сочетании в чередующихся поколениях требований к получению монокультур, способных поддерживать высокий уровень жизнедеятельности и выживаемости при частичном исключении действия бпоценотических факторов (отсутствие энтомофлгов, стерильное содержание и кормление стерильными питательными средами и др.). Например, при массовом получении культур в шелководстве — это разведение на предварительных этапах размножения в условиях преднамеренно дозированного воздействия экстремальных
условий среды. Без этого стабильного эффекта разведения монокультуры получить не удается, ибо длительное разведение в «стерильных условиях» приводит к вырождению культур (Эдельман, 1972; Mackauer, 1976; Злотин, 1981, 1986, и др.). Исключение составляют ряд тест-культур и разведение насекомьтх-гнотобионов в связи со спецификой программ.
В последние годы интерес к массовому разведению насекомых как у нас в стране, так и за рубежом, резко возрос. Обусловлено это темн большими возможностями, которые открывает разведение насекомых для решения актуальных задач прикладной энтомологии. Прежде всего это связано с дальнейшей интенсификацией и переводом на промышленную основу массового разведения хозяйственно полезных видов насекомых — продуцентов сырья и продуктов питания.
Потребность в культурах насекомых резко возросла также в связи с необходимостью разработки интегрированных способов защиты растений, животных и человека от вредных членистоногих. Среди таких способов пеовостепенная роль отводится созданию устойчивых к вред ным организмам сортов растении, биологическим методам борьбы (включая генетические методы), изысканию аттрактантов, репеллентов, гормонов, безопасных для человека биоиксектицидов и других веществ (Злотин, 1966, 1981, 1986; Тамарина, 1981, 1986, 1987; Татаев, 1986, и др.).
Применение указанных способов, в свою очередь, невозможно без успешного разрешения вопросов массового разведения насекомых-вре-дителей (Серебровский, 1940; А. 3. Злотин, 1966; М. Boness, 1970;
Н. М. Эдельман, 1972; Н. А. Тамарина, 1981; Чернышев, 1986, и др.).
В следующих разделах мы ограничимся лишь кратким перечнем тех вопросов прикладной энтомологии, при решении которых используется разведение насекомых, не касаясь требований к тем или иным культурам и особенностям их разведения.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НАСЕКОМЫХ - ПРОДУЦЕНТОВ СЫРЬЯ И ПРОДУКТОВ ПИТАНИЯ, ОПЫЛИТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ
Издавна человек использует пчел для получения меда и воска. Широко применяют в лечебных целях пчелиный мед, пчелиное молочко — секрет аллотрофических желез рабочих пчел, известный в медицине под названием апилак (apilacum) (Злотин, 1986, и др.), пчелиный яд, клей (прополис), пыльцу и пергу (Злотин, 1986). Во многих странах разводят медоносных пчел, шмелей и пчел-листорезов для опыления сельскохозяйственных культур (Гребенников, 1979, 1986).
Шесть видов шелкопрядов окультурены человеком и разводятся в промышленных масштабах для получения ценнейшего сырья — натурального шелка (Злотин, 1973, 1986). Отходы шелководства имеют большую кормовую ценность (Злотин, 1973).
Некоторых насекомых, например хирономиД, разводят в качестве корма для рыб и птиц, а кошениль, лакового червеца, восковую щитовку — в качестве продуцентов красок, лаков и воска (Злотин, 1986; Саркисян и др., 1986; Тамарина, 1987, и др.).
Насекомых-копрофагов успешно используют для утилизации сельскохозяйственных отходов (например, мух — для утилизации свиного навоза, с последующим использованием их куколок для откорма свиней; эти работы удалось механизировать (Тамарина, 1987)), для утилизации отходов в системах космического жизнеобеспечения (Тамарина, 1981), а также для рекультивации почв. Особую группу составляют насекомые-ксилофаги, разведение которых уже освоено (Тамарина, 1987).
Специалисты в области генной инженерии предполагают, что в будущем удастся создать насекомых, усваивающих токсические отходы и остатки полезных ископаемых в шахтах, которые уже истощены (За рубежом, 1985, № 17).
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НАСЕКОМЫХ В БИОТЕХНОЛОГИИ
В последние годы благодаря успехам биотехнологии получен ряд продуктов микробиологического синтеза, незаменимых в медицине и народном хозяйстве. Среди них особое место занимает интерферон, продуцируемый микроорганизмами, — эффективное средство для профилактики многих вирусных заболеваний. Однако такой способ производства интерферона характеризуется низким выходом конечного продукта.
Японские ученые предложили использовать для производства интерферона гусениц тутового шелкопряда. Было установлено, что один из вирусов усиливает синтез белка в организме зараженной гусеницы, а при замене в геноме этого вируса одного из генов человеческим геном, контролирующим синтез интерферона, в организме шелкопряда начинается активный синтез альфа-интерферона (Сельская жизнь. — 28 апр., 1985).
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НАСЕКОМЫХ-ЭНТОМОФАГОВ, ИХ ЖЕРТВ И ФИТОФАГОВ ДЛЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИИ
Разведение энтомофагов и их жертв
Среди комплекса мероприятий, применяемых для защиты растений от вредителей и сорняков, существенное место занимают биологические методы борьбы, которые при сравнительно небольших затратах могут дать большой экономический эффект, так как не только обеспечивают подавление жизнедеятельности вредных видов, но и предупреждают их массовое размножение. Кроме того, биометод безвреден для человека и домашних животных.
В настоящее время получены положительные результаты по разведению и эффективному использованию в практике защиты растений многих видов энтомофагов — трихограммы, габробракона и др. (Рукавишников, 1966; Ла Брек, Смит, 1971; Рукавишников, 1971; Эдельман, 1972; Татаев, 1986; Тамарина, 1987, и др.).
Применению многих полезных в сельском хозяйстве видов энтомофагов предшествует их массовое размножение в инсектариях или производственных лабораториях, которых только в СССР насчитывается более 1,5 тыс. (Татаев, 1986). Искусственное разведение энтомофагов и выпуск их в естественные условия необходимы потому, что некоторые перспективные хищники и паразиты часто появляются в местах размножения вредителей в незначительных количествах. Если же в начале появления того или иного вредителя выпускать в местах его резервации энтомофагов, размноженных в искусственных условиях, то их роль в снижении численности вредителя резко возрастает. В искусственных условиях размножают не только энтомофагов, но и их жертв — хозяев. Так, в СССР работает около 700 механизированных линий по разведению зерновой моли.
В СССР ведущей по объему применения среди энтомофагов является трихограмма — паразит, разводимый на зерновой моли, распространяемый на площади 15,1 млн га из 16,2 млн га, на которых осуществляют биологические методы борьбы с вредителями (Татаев, 1986). В планах работ по биометодам до 2000 г. трихограмма сохраняет свои позиции (Гринберг, Руснак, 1986). В настоящее время применяют пять видов трихограммы против вредителей полевых, овощных, технических, садовых, лесных и других культур. Основные проблемы и перспективы промышленного использования трихограммы рассмотрены Ш. М. Гринбергом и др. (1986), А. С. Абашкиным и др. (1987), А. Ф. Руснак (1987).
В связи с тем, что разведение трихограммы на яйцах зерновой моли, принятое в СССР, ведет к снижению жизнеспособности яйцееда, ведутся работы по подбору новых хозяев, а также по созданию искусственных питательных сред. Большое внимание уделяют поддержанию генофонда племенной (маточной) культуры, использованию приемов гибридизации и других генетических методов для повышения жизнеспособности материала, оптимизации методов разведения, совершенствованию средств механизации производства. Механизированные линии по разведению трихограммы позволили значительно снизить ее себестоимость, а использование средств механизации ее выпуска существенно снизило стоимость работ по трихограммированию, что открывает хорошие перспективы дальнейшего увеличения объемов применения трихограммы в биологической защите растений.
Разработаны приемы повышения продуктивности ситотроги, в частности метод криоконсервации ее яиц (А. с. 874001 СССР, 1981).
На втором месте по объему применения в нашей стране стоит габробракон (0,9 млн га), применяемый для борьбы с совками, вредящими хлопчатнику и другим культурам. Технология его разведения на южной амбарной огневке, мельничной огневке и вощинной моли разработана довольно хорошо.
Значительные успехи достигнуты в применении энтомофагов в защищенном грунте. Так, в 1984 г. хищный клещ Phytoseiulus persimilis был распространен на площади 36 млн м2, паразит белокрылки энкар-зия — на 375 тыс. мг, златоглазка обыкновенная и галлица афидими-за — на 300 тыс. м2. Ведутся успешные работы по совершенствованию технологии разведения энтомофагов, особенно против карантинных вредителей (Тамарина, 1987).
Разведение фитофагов
Насекомых-фитофагов разводят как продуцентов шелка, как хозяев для разведения энтомофагов, в качестве среды для наработки микробиологических препаратов и как агентов аутоцидной борьбы (Злотин, Лымарева, 1966; Тамарина, 1981, 1987, и др.). Для их разведения успешно используют естественные пищевые субстраты или искусственные питательные среды (Злотин, 1966; Insect..., 1966; Эдельман, 1972).
Проблемы массового разведения фитофагов на искусственных питательных средах подробно рассмотрены в обзорах (Эдельман, 1972; Sing, 1977; Орловская, Масюк, 1986), а требования к культурам фитофагов при разведении на искусственных питательных средах обобщены Н. А. Тамариной (1987).
Основными объектами массового разведения, кроме продуцентов шелка, являются многие виды совок: озимая, капустная, хлопковая, ипсилон и др. Значительные успехи достигнуты в массовом разведении яблонной плодожорки, используемой в аутоцидной борьбе (Черний, 198ь) Выведены линии плодожорки носители рецессивных, сцепленных с иолом деталей, более эффективные в аутоцидной борьбе (Шведов, Анисимов, 1986). Решены вопросы механизации массового разведения гроздевой листовертки (Соколова, 1986). Достигнуты значительные успехи в разведении для целей прикладной энтимологии вредящих лесу насекомых пз отряда чешуекрылых (Новикова и др., 1984), а из двукрылых — капустных, плодовых мух (Тамарина, 1987).
Разведение насекомых для борьбы с сорняками рассмотрено в разделе «Биологическая борьба с сорной растительностью».
Разведение гематофагов
Разведение паразитов человека и животных, зачастую и переносчиков заболеваний, планируется в рамках программ генетической борьбы, а также как тест-объектов и для подавления вредных видов позвоночных (Тамарина, 1987).
С этими целями разработана методика массового культивирования малярийного комара, позволяющая получить до 236 тыс. яиц в час и по 237 тыс. куколок ежедневно комаров рода Anopheles, выполнен ряд работ по культивированию москитов и мокрецов, лабораторных культур мошек (Тамарина, 1987).
В связи с функционированием программы аутоцидной борьбы с мухами-цеце в странах Африки разработаны методы массового разведения этих мух (Тамарина, 1987). Предложен метод массового культивирования мух рода Stomoxys, обеспечивающий выход 80 — 140 тыс. куколок ежедневно (Тамарина, 1987).
Мясная муха калитрога (Cochliomyia hominivorax Coq.) — первый объект, против которого был успешно применен генетический метод борьбы, в настоящее время в промышленной культуре нарабатывается в объемах 200 — 500 млн особей в неделю (Тамарина, 1987). Разработан способ культивирования вольфартовой мухи (А. с. 1136778 СССР, 1985).
Особое направление в технической энтомологии представляет - раз-ведение насекомых-гнотобионтов. Современное состояние проблемы освещено в обзоре Н. А. Тамариной (1987). Требования к культурам приведены в работе В. Н. Крючкина (1986).
Микробиологическая борьба с вредителями
Одним из решающих факторов, определяющих эффективность микробиологической борьбы с иасекомыми-вредителями, является способ передачи инфекционного начала. Наиболее простой способ искусственного распространения инфекции — разбрасывание погибших от болезней или еще живых зараженных насекомых (Штеннхауз, 1952; Вейзер, 1972; и др.). Метод основан на предварительном инфицировании специально разводимых насекомых.
В настоящее время широкое применение получил способ обработки зараженных вредителем растений заводскими культурами микроорганизмов, полученных культивированием определенных видов возбудителей на искусственных питательных средах. Этот способ не требует разведения насекомых для получения культуры возбудителя, дешев и удобен, однако не всегда возможен, так как многие виды облигатных паразитов пз простейших, грибов, большинства вирусов и многих бактерий не могут развиваться на питательных средах. Таких патогенов необходимо размножать на специально разводимых насекомых. Так, для не растущей на питательной среде энтомопатогенной бактерии Bacterium popiliae предложен эффективный способ размножения па личинках японского жука.
На живых тест-объектах успешно размножают энтомопатогенные фильтрующие вирусы, возбудителей протозойных заболеваний и др. (Штейнхауз, 1952; Вейзер, 1972).
Разведение насекомых в искусственных условиях даег возможность не только оценить степень вирулентности возбудителей заболеваний, но и повысить ее. Так, вирулентность вируса соснового пилильщика была повышена путем пассажей через особей того же вида, но из других районов, а вируса полиэдроза непарного шелкопряда — путем пассирования на несвойственном хозяине. Применение указанных приемов возможно лишь при постоянном наличии живого биоматериала, разводимого в искусственных условиях (Монастырский, 1986; Тамарина, 1987).
Обзор современного состояния производства вирусных препаратов в СССР дан в работе Е. В. Орловской, Ю. А. Масюка (1986). В СССР разрешено применение семи бактериальных, четырех вирусных и одного грибного препаратов для защиты растений (Бондаренко, 1986).
Генетическая борьба с вредителями
Последние достижения физики и химии сделали возможным применение метода половой стерилизации и других генетических методов борьбы с вредными насекомыми, предсказанных академиком А. С. Се-ребровскпм еще в 1940 г.
Метод половой стерилизации заключается в том, что в инсектариях разводят насекомых в массовых количествах, имаго-самцов облучают гамма-лучами или подвергают воздействию хемостерилянтов и выпускают партиями в природные условия. Стерильные самцы обладают достаточной потенцией и спариваются с самками природной популяции, в результате отложенные яйца оказываются нежизнеспособными (Рукавишников, 1966; Коппел, Мартинс, 1980).
Метод половой стерилизации уже нашел практическое применение (Рукавишников, 1971; Хлистовский, 1968; Chambers, 1977; Анисимов, Демешьева, 1986; Тамарина, 1987). Примеры использования метода описаны при характеристике разведения насекомых-гематофагов.
Биологическая борьба с сорной растительностью
В мировой энтомологической практике накоплен опыт успешного использования насекомых для борьбы с карантинными сорняками (Til-lyard, 1930; В. В. Яхонтов, 1964; К. Б. Хаффейкер, 1968), который отличается высокой экономичностью. Так, в СССР фитомизу (Phyto-mysa orobanchia) применяют для борьбы с заразихой на площади более 0,25 млн га. В США исследуется возможность применения насекомых для уничтожения 80 видов сорняков.
Для успешного осуществления биологической борьбы с сорной растительностью необходимо завезти и предварительно размножить растительноядные виды насекомых-монофагов или олигофагов, питающихся тем видом растения, против которого планируется истребительная кампания (Рукавишников, 1968; Хеффейкер, 1968; Бронштейн, 1986, и др.).
Оценка устойчивости сортов, гибридов и линий растений
В системе интегрированной борьбы с вредными насекомыми важная роль принадлежит созданию и внедрению в производство устойчивых сортов и гибридов растений как наиболее эффективному и безопасному для окружающей среды приему регулирования численности вредных организмов. Основные направления и биологическое обоснование исследований по созданию устойчивых к насекомым-вредителям сортов и гибридов растений сформулированы в работах советских и зарубежных исследователей (Щеголев, 1955; Шапиро, 1985; Шапиро, Вилкова, 1973, 1979, и др.). Современное состояние проблемы рассмотрено в работе И. Д. Шапиро (1985).
Работы по созданию устойчивых к вредителям сортов ведутся во всем мире. Важнейшей задачей при решении указанных вопросов является разработка надежных методов выявления устойчивых форм растений.
Ученым США удалось разработать метод энтомологической оценки перспективных линий хлопчатника по их влиянию на циклы развития лабораторной культуры хлопкового долгоносика (Конев, 1965). Метод заключается в следующем. Цветочные почки различных сортов хлопчатника растирают в порошок и готовят особую питательную смесь из каждого сорта. В стеклянные пробирки, содержащие определенное количество этой смеси, помещают яйца долгоносика и выдерживают их прн температуре 31 °С и 50 %-ной влажности. Влияние растений различных сортов на развитие долгоносика оценивают по числу дней, необходимых для превращения личинок во взрослых насекомых, и по массе последних. Из 177 линий хлопчатника, проверенных этим методом, 17 оказались перспективными, так как выращенные на них насекомые обладали самой низкой массой. Этот метод значительно облегчает работу селекционеров по выведению сортов, устойчивых к повреждениям хлопковым долгоносиком.
Способность зерновой моли повреждать сорта кукурузы с минимальным содержанием амилозы была использована американскими исследователями для отбора сортов с повышенным содержанием амилозы в зернах.
Советские исследователи разработали способ оценки устойчивости сортов пшеницы к повреждениям клопом-черепашкой по степени ата-куемости крахмала зерновки ферментами слюны клопа (Шапиро, Вилкова, 1976; Шапиро, 1985). Аналогичные работы проведены по оценке устойчивости сортов пшеницы к гессенской мухе (Шапиро, Вилкова, 1973). Применение подобных методов в селекции других культур также должно дать положительные результаты.
Для успешного проведения указанных работ необходимо лабораторное разведение соответствующих видов насекомых. Причем более объективные результаты получают при использовании гетерогенных культур насекомых, характеризующихся большим спектром реакций на изменяющиеся условия существования.
Первичная оценка токсичности инсектицидов
При выборе тест-объекта для испытания инсектицидов должны быть соблюдены следующие требования.
1. Прежде всего определяют способы испытания инсектицидных свойств данного соединения: контактным путем, путем скармливания
с пищей (кишечное действие), в качестве фумиганта илн системного внутрирастительного инсектицида и т. д.
2. Точно устанавливают видовую принадлежность насекомого, против которого желательно найти новый инсектицид.
3. Испытания проводят на многих объектах, применяя различные способы их обработки в связи с необходимостью изыскания высокоизбирательных инсектицидов (Тар, 1963, и др.). При этом учитывают возрастную устойчивость, а также устойчивость самцов и самок к действию яда (Тар, 1963).
Исключительно большое значение для нормального развития насекомых и получения сравнимых результатов испытаний имеет состав и качество пищи, которой питаются подопытные особи.
Проблему обеспечения потребностей в биоматериале для проведения работ по первичной оценке инсектицидов можно решить при условии планового круглогодичного разведения необходимых для работы видов насекомых в лабораторных условиях. Это позволит получить необходимый ассортимент и нужное количество одновозрастного биоматериала в течение всего года, независимо от погоды и географического положения (Злотии, Тремль, 1964; Злотин, Лымарева, 1966; Тамарина, 1981).
Определение остатков пестицидов
Широкое применение новых пестицидов, высокая токсичность многих из них для теплокровных животных и способность к аккумуляции в организме требуют тщательного определения микроколичеств пестицидов в тканях растений и животных. Основными методами определения остаточных количеств инсектицидов являются химические. Однако на ранних этапах применения препаратов специфического метода их определения может не быть, либо он оказывается недостаточно чувствительным или точным вследствие присутствия определенных веществ в анализируемых тканях Даже при наличии надежных методов анализа районные лаборатории не всегда могут воспользоваться ими из-за отсутствия соответствующего оборудования или реактивов.
Во всех перечисленных случаях биологический метод определения инсектицидов может быть применен как самостоятельно, так и в качестве дополнительного к стандартному методу. Простота и универсальность позволяют применять этот метод для определения остатков инсектицидов даже в полевых условиях, а высокая чувствительность отдельных видов насекомых к инсектицидам — определять наличие самых незначительных их количеств, не поддающихся обнаружению современными методами химического анализа.
Биологическое обоснование метода и техника проведения работ по биологическому определению остаточных количеств инсектицидов подробно изложены в обзоре Сунь-Юнь-пей (1960) и в специальной инструкции ВОЗ (1963). Для проведения этих работ исследователю необходимы организмы-индикаторы. Практически может быть использован любой, удобный для работы, тест-объект. Однако высокой степенью чувствительности (0,1 — 1,0 мг/кг) к токсическим веществам обладают лишь немногие виды насекомых.
Для лабораторного определения остаточных количеств фосфор- и хлорорганических инсектицидов используют следующие виды насекомых: комнатная муха, комар Aedes aegypti L., дрозофила Drosophila melanogaster Mg., таракан-прусак, молочайный клоп, и др. (Сун-Юнь-пей, 1960).
Методика воспитания перечисленных видов в лабораторных условиях разработана и описана в энтомологической литературе (Insect..., 1966; P. Sing, 1977, и др.).
Прогноз изменений численности вида
Составление научно обоснованных прогнозов развития и динамики численности насекомых в природе во многих случаях невозможно без воспитания насекомых в инсектариях и наблюдения за ними.
Разведение насекомых в лаборатории в зимний период позволяет определить степень поражения популяции болезнями или паразитами и на основе полученных результатов составить прогноз изменений численности вида (Драховская, 1962). По числу погибших насекомых можно более надежно оценить дальнейший ход развития вредителя.
Для непарного шелкопряда разработана методика зимнего воспитания на желудях, позволяющая по выживаемости особей определить ход развития популяций в процессе воспитания и составить прогноз ожидаемых изменений его численности в предстоящем сезоне (Злотин, Тремль, 1965; Вейзер, 1972). По результатам лабораторного воспитания можно прогнозировать количество генераций и сроки развития отдельных стадий насекомых, понять многие особенности экологии воспитываемых насекомых.
Кроме описанных выше аспектов лабораторного разведения насекомых к прогнозу прибегают также при исследовании активности феромонов и гормонов насекомых, для получения тест-объектов при биологических экспериментах и обеспечения учебных программ (Джекобсон, 1976; Злотин, 1981, 1986; Тамарина, 1981, 1987). Особую статью представляет разведение поющих насекомых (Злотин, 1986).
Таковы основные направления разведения насекомых в прикладной энтомологии.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
|
