ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 5
Глава I. Клетка — морфология 17
Глава II. Химические и физико-химические свойства клетки 36
Глава III. Размножение клеток 62
Глава IV. Одноклеточные и многоклеточные организмы 73
Глава V. Обмен веществ у растений и животных. Раздражимость 96
Глава VI. Обзор типов жилетного и растительного мира 127
Глава VII. Размножение 146
Глава VIII. Размножение (продолжение) 182
Глава IX. Эмбриональное развитие организма 206
Глава X. Детерминация в процессе эмбрионального развития 226
Глава XI. Постэмбриональное развитие и железы внутренней секреции 248
Глава XII. Организм как целое 275
Глава XIII. Генетика — изменчивость 296
Глава XIV. Наследственность 325
Глава XV. Эволюционное учение до Дарвина 342
Глава XVI. Доказательства эволюции органического мира 356
Глава XVII. Дарвинизм 406
Глава XVIII. Происхождение человека 428
Глава XIX. Происхождение жизни на земле 452
Предметный указатель 459
Фрагмент учебника:
ПРЕДИСЛОВИЕ
Общая биология в педагогических институтах преподается на первом курсе биологической и других специальностей. Проводя в течение ряда лет работу по этому курсу, мы в настоящем учебнике учитываем потребность педагогических институтов в руководстве, которое содержало бы необходимый материал для студента первого курса. Книга рассчитана прежде всего на программы биологических отделений естественных факультетов. Однако на биологических отделениях курс общей биологии является вводным, установочным курсом и потому не включает ряда отделов, изучение которых относится собственно или к частным биологическим дисциплинам или к более специальным общебпологическим курсам, но которые включаются в программы неспециальных отделений. Такими отделами, которые не входят в программы курса общей биологии на биологическом отделении, являются: 1) изучение типов организации животного и растительного мира (ввиду наличия курса зоологии и ботаники), 2) происхождение человека и происхождение жизни на земле (на биологическом отделении эти отделы отнесены к курсу эволюционного учения). Далее, ряд других отделов изучается в этом курсе на биологическом отделении в очень сжатом виде: обмен веществ, изменчивость и наследственность и др., так как эти отделы составляют содержание специальных дисциплин отделения.
Но мы ставили перед собою задачу, чтобы Паша книга могла удовлетворить и студентов других специальностей педагогических институтов, для которых этот курс является в то же время единственным биологическим курсом. Поэтому мы ввели указанные выше отделы и несколько расширили генетические и эволюционные главы.
Настоящая работа представляет собою результат нашего опыта преподавания общей биологии на различных отделениях Московского педагогического института им. А. С. Бубнова, и изложение построено в расчете на то, что студент в связи с прохождением теоретического материала курса выполняет также соответствующие лабораторные работы.
В конце каждой главы дается небольшой список литературы для более углубленной проработкп разбираемой проблемы.
Работа по составлению этой книги распределилась между авторами следующим, образом:
Введение и главы IX, X, XV, XVI, XVII и XVIII написаны В. Ф. Натали, главы I, II, III, IV, VII, VIII и XIX—К. В. Магржиковской, главы V, VI, XI, XII, XIII и XIV — В. В. Хвостовой.
В. Ф. Натали
18 марта 1934 г.
ВВЕДЕНИЕ
Биология представляет собою чрезвычайно обширную область естествознания, науку, изучающую объективные закономерности ерганического мира, мира животных, растений и микроорганизмов.
Организмы, населяющие земной шар, чрезвычайно разнообразны, поэтому уже довольно давно в биологии обособились две ветви: ботаника, изучающая растительный мир, и зоология, изучающая животный мир, а несколько позже — микробиология, изучающая мир бактерий. Однако и в пределах зоологии и ботаники обособились с течением времени различные дисциплины. Эта диференциация объясняется ростом науки, накоплением, большого материала, дальнейшая разработка которого невозможна без большей или меньшей специализации в той или иной узкой области. Так, зоология (так же, как и ботаника) включает целый ряд самостоятельных дисциплин, а именно:
1) систематику, занимающуюся классификацией животных форм;
2) морфологию (включающую сравнительную анатомию, эмбриологию, микроскопическую анатомию, или гистологию), изучающую строение животных и их индивидуальное развитие;
3) физиологию, изучающую жизненные процессы в животном организме;
4) палеозоологию, изучающую животный мир прошлых геологических периодов в истории земли;
5) экологию, занимающуюся изучением взаимоотношений организма и среды, и
6) зоогеографию — дисциплину, изучающую географическое распространение животных на земле.
Все эти дисциплины, однако, должны быть названы частными, поскольку они изучают закономерности, относящиеся к определенной группе организмов, животных или растений, изучают те специфические закономерности, которые характеризуют данную группу организмов.
Однако на современном этапе развития биологической науки мы признаем единство всего органического мира и по происхождению и по основным законам, лежащим в основе жизни. Для нас несомненно, что животные и растения, несмотря на наличие специфических особенностей, отличающих животный мир от растительного, связаны единством происхождения от первичных форм жизни, появившихся когда-то, очень давно, на земле. В основе строения и животного, и растения, и простейшего мы находим клетку, состоящую из тех же основных частей — протоплазмы и ядра. Мы обнаруживаем далее замечательное единство в процессе размножения клеток и организмов. Основные жизненные процессы — обмен веществ и энергии, несмотря на специфические черты этих процессов у растений, особенно у зеленых растений, во многом также едины. Основные закономерности индивидуального развития, изменчивости, наследственности и эволюционного развития органических форм едины в органическом мире.
Изучение этих основных, общих закономерностей всего живого является задачей общей биологии. Понятно, что общая биология является относительно молодой областью биологии. Опа особенно начала развиваться с того времени, как в биологию стало проникать и утверждаться учение о естественном происхождении и развитии органического мира — эволюционное учение — и развилось учение о клетке, т. е. в XIX в. Впервые задачи общей биологии были намечены Ламарком словами: «Все, что вообще свойственно одновременно и растениям и животным, как, например, все способности, свойственные и тем и другим, должно составить единственный и притом обширный предмет особой науки, еще пе основанной и не имеющей имени, которую я предлагаю назвать «биологией». В настоящее время, однако, этим именем называют все биологические дисциплины в целом, а за той группой дисциплин, которые имел в виду Ламарк, говоря о «биологии», укрепилось наименование «общей биологии».
Представляя собою довольно обширную область биологической науки, общая биология включает в себя целый ряд общебиологических специальных дисциплин, изучающих те или иные стороны органической жизни.
Все живое состоит и развивается из клеток. Изучение микроскопического строения животного — задача частной дисциплины — гистологии, а микроскопического строения растений — микроскопической анатомии, или гистологии растений. Но изучение основных и общих свойств клетки, как растительной, так и животной, как многоклеточных, так и одноклеточных организмов, составляет содержание общей цитологии и гистологии.
Тогда как частная физиология изучает жизненные процессы либо в животном либо в растительном организме,— задачей общей физиологии является изучение наиболее общего в жизненных процессах, протекающих в животном и в растительном организмах. В последнее время оформилась в виде самостоятельной дисциплины еще так называемая физико-химическая биология, задачей которой является изучение физических п химических свойств клетки и выяснение значения тех или иных физико-химических факторов в жизни организма.
Изучением эмбрионального развития организма животных или растений занимается эмбриология, являющаяся частной зоологической (или ботанической) дисциплиной, а выяснение законов индивидуального развития, общих для всех организмов, составляет задачу общей эмбриологии, а также физиологии развития, часто называемой механикой развития.
В XX в. оформилась и развилась особая паука, изучающая законы изменчивости и наследственности — генетика. Наряду с общей генетикой существует и частная генетика животных и растений, изучающая специфические особенности наследственности у той или иной группы организмов.
Наконец, разработка основных проблем эволюции органического мира является задачей эволюционного учения, составляющего важнейшую часть общей биологии.
Из того обстоятельства, что современная биологическая наука слагается из ряда частных дисциплин, а общая биология рассматривает общие законы органического мира, отнюдь не следует делать вывода, что эти области биологического знания самостоятельны и не связаны между собой теснейшим образом. Вез хорошего знания и учета общих законов жизни и развития органического мира невозможна правильная постановка и разработка любой частной проблемы биологии. С другой стороны, биолог, занимающийся изучением какого-либо вопроса общей биологии, не может не учитывать специфического и особенного, свойственпого лишь определенной группе организмов. В противном случае он не сможет выполнить стоящую перед ним задачу вскрытия общих законов органической жизни.
Для правильного понимания современной науки и тех проблем, которые этой наукой разрабатываются, необходимо знать историю данной науки, иметь представление о том, как оИа складывалась и развивалась. В соответствующих главах этой книги, представляющей в целом введение в общую биологию, мы даем исторические данные в связи с той или иной разбираемой проблемой. Здесь мы не даем полного обзора истории биологии и лишь отмечаем основные важнейшие этапы в развитии этой науки.
БИОЛОГИЯ В ДРЕВНЕМ МИРЕ
Знания о животном и растительном мире начали накапливаться очень давно. Охота, приручение ясивотных, возделывание растений, древняя медицина, а также профессия жрецов — все эти виды занятий людей древнего мира способствовали ознакомлению с природой.
Необходимо отметить, что в Ассирии, Вавилоне, Египте, Индии в древности было накоплено большое количество сведений о животных и растениях, часто свидетельствующее о большой наблюдательности древних. Так, у египтян мы находим указание о развитии скарабея (священный жук египтян) из яйца, мясной мухи — из личинки и т. п. Индусы знали очень много растений, что тесно связано с их занятием медициной, имели представление об анатомии человека, на основании производившихся вскрытий. Однако многочисленные знания древних носили разрозненный характер, и впервые с попыткой систематизации знаний мы встречаемся у греков.
Многие философы древней Греции занимались вопросами биологии. Особенно много было сделано Аристотелем (384—322 гг. до н. э.), давшим очень много в различных областях естествознания и заложившим основы зоологии. У греков очень часто верные представления о животных сочетались с фантастическими представлениями. Так, например, Алкмеон Кротонский (520 г. до н. э.), понимая значение белка яйца как питательного материала, утверждал, что козы дышат ушами; Эмпедокл полагал, что пол рождающихся животных зависит от температуры матки: в теплой развиваются самцы, а в холодной — самки, тогда как Демокрит правильно утверждал, что у «бескровных» животных (так называли беспозвоночных} внутренние органы незаметны потому, что они малы, и т. д. Даже у Аристотеля, опровергшего многие неправильные представления своих предшественников, мы находим много неверных представлений. Описывая правильно, например, что одни акулы — живородящие, а другие откладывают яйца, что киты (дельфины) дышат легкими и что они животные живородящие, наряду с этим он не знал значения мускулов, полагая, что они являются органами ощущения, а движения производятся при помощи сухожилий.
Однако Аристотель знал, повидимому, около 500 видов различных животных и впервые сделал попытку классификации известных ему форм, разделяя всех животных на имеющих кровь и бескровных, причем это деление совпадает с нашим делением на позвоночных и беспозвоночных. Каждый из этих двух «классов» в свою очередь делился на 4 группы:
1-й класс. Животные с кровью
Живородящие четвероногие (современные млекопитающие, кроме кптообразпых).
Яйцекладущие четвероногие (современные амфибии, рептилии и китообразные).
Птицы.
Рыбы.
2-й класс. Животные бескровные
Моллюски (современные головоногие).
Многоногие черепокожие (современные высшие ракообразные).
Насекомые (сюда Аристотель относил и ракообразных, и пауков, и червей).
Раковинные (современные моллюски, иглокожие и др.).
С общебиологической точки зрения представляют интерес взгляды Аристотеля на связь между животными и растениями. Для греческих философов характерно, что они не проводили вообще резкой грани между живой и неживой природой. По Аристотелю между различными телами природы существуют непрерывные переходы. От «неодушевленных. веществ» существует переход к «одушевленным». Растения отличаются от неодушевленных предметов «большим количеством жизни». От растений к животным переход не внезапный и нерезкий и т. д.
С этим представлением о переходах от неживого к живому связано-и распространенное среди философов древности учение о самозарождении живых организмов. При этом они допускали самозарождение не только низших, но и высших животных. Угри, по мнению Аристотеля, «происходят из дождевых червей, которые образуются сами из ила».
Но все же важно, что древние греки пытались решить вопрос о возникновении мира и живых организмов. Многие из них были уверены, что мир не всегда был таким, каким он стал в данное время. «Для греческих философов, — писал Энгельс, — мир был по существу чем-то возникшим из хаоса, чем-то развившимся, чем-то ставшим». Римляне явились в значительной степени продолжателями дела греков. И в древнем Риме изучение органического мира было теснейшим образом связано и вытекало из занятий сельским хозяй-8
ством и медициной. И здесь мы встречаемся с любопытным фактом, когда наряду с верными наблюдениями часто приводятся фантастические данные о животных. Так Баррону принадлежит гениальная догадка, что причиной многих заболеваний являются проникающие в организм человека существа настолько малые, что их нельзя видеть. Однако эти существа зарождаются, по мнению Баррона, в болотистых местах. Плиний в своей «Естественной истории», состоящей из 37 книг, собрал весь известный древним материал о природе, используя большое количество сочинений греков и римлян. Из натурфилософских сочинений римлян следует особенно отметить книги Сенеки и Лукреция Кара.
СРЕДНИЕ ВЕКА
За эпохой древней Греции и Рима следует продолжительный период средних веков. Господство феодальной системы и авторитета римской церкви не способствовало развитию науки и в частности биологии. Существовавшие потребность и стремление к знаниям подавлялись авторитетом церкви. Однако, если в первый период средневековья почти не приходится говорить о науке, то позже, начиная с V—VI вв., создаются более благоприятные условия: восстановление городов в южной Европе, развитие ремесл и интересы феодалов обусловливают необходимость в знаниях. Известную роль в этом отношении играли монастыри, часто являвшиеся научными центрами, но если за этот период и накоплены были некоторые знания, то все же о сколько-нибудь значительном движении науки говорить не приходится. Высшим авторитетом в науке был провозглашен Аристотель, причем при этом отнюдь не использовалось наиболее ценное из его произведений и ко всему примешивалось громадное количество совершенно фантастических представлений. В книгах, посвященных животным, описывались самые невероятные чудовища, среди которых особенно популярны были различные драконы. На многолюдных собраниях занимались серьезными спорами о том, сколько дьяволов может уместиться на острие иглы, каков был рост Адама и т. п.
ЭПОХА ВОЗРОЖДЕНИЯ И РАЗВИТИЕ БИОЛОГИИ ДО ВТОРОЙ ПОЛОВИНЫ XVIII в.
Развитие биологии нового времени начинается с той эпохи, которую называют эпохой возрождения наук и искусств (XIV в.). Чем же объясняется этот резкий поворот в развитии науки? Рост городской буржуазии, капиталистических форм производства и торговли, ослабление мощи феодального дворянства и ослабление диктатуры церкви — таковы те новые условия, которые сложились в это время.
Энгельс, характеризуя этот период, пишет: «Это был величайший прогрессивный переворот, пережитый до того человечеством, эпоха, которая нуждалась в титанах и которая породила титанов по силе мысли, страстности и характеру, по многосторонности и учености. И естествознание развивалось тогда в обстановке всеобщей революции, будучи само насквозь революционно».
В развитии биологии большое значение имели начавшиеся путешествия и открытия заморских стран, а в связи с этим значительное расширение знаний о животном и растительном мире. Отметим вкратце важнейшие события в биологии с XV по XVIII вв., так как более подробный материал нами дается ниже, в соответствующих главах.
Большое значение имело изобретемте микроскопа Гансом и Захарием Янсенами в конце XVI в. и дальнейшее его усовершенствование Робертом Гуком в Англии и Левенгуком в Голландии уже в XVII в. Микроскоп открыл новый мир невидимых организмов и дал возможность изучения тонкого строения тканей животных и растений. С изобретением микроскопа связано, конечно, открытие клетки Р. Гуком в 1667 г., изучение Мальпиги и Грю (конец XVII в.) тканей растений, открытие Левенгуком и его учеником Гаммом сперматозоидов и т. д.
В средние века и в эпоху возрождения было распространено учение о самозарождении, допускавшее самозарождение насекомых, червей, лягушек и т. д. Крупнейшие биологи XVII в., однако, пытаются доказать, что самозарождения не происходит. В этом отношении особенное значение имеют работы Реди, показавшего путем простого-опыта, что «черви» в мясе не возникают путем самозарождения и что они есть личинки мух. Реди стремился доказать, что все живое происходит из живого, «ошпе vivum е vivo», но натолкнулся па непреодолимое для того времени препятствие. Ои не смог объяснить появления паразитов внутри тела животного.
К этому же периоду (середипа XVII в.) относятся и работы знаменитого англичанине! Вильяма Гарвея. В его работах наиболее интересно открытие кровообращения и его эмбриологические исследования, в которых он пытался доказать, что все живое происходит из яйца, «ошпе vivum ex ovo», устанавливая этим сходство в развитии живородящих и яйцекладущих позвоночных и по существу идя по пути Реди.
Таким образом, в это время происходит упорная работа многих ученых, идет накопление материала, составившего в дальнейшем основу современной биологии.
Наряду с этим растут знания о различных видах животных и растений благодаря развитию путешествий и открытию неизвестных земель. Это влечет за собою необходимость приведения в систему всего обширного накопившегося материала. Закладываются основы систематики в работах Бока, Брунфельса, Цезальпипа, Геспера, Джона Рея (1693) и позже — знаменитого шведского ботаника Карла Линнея (1707—1778) (см. подробнее гл. XVI).
Если Аристотелю было известно около 500 видов различных животных, то Линией знал уже 4162 вида животных. (В настоящее время известно свыше 500 000 видов животных.) Таким образом, рассматриваемый период завершается систематизацией накопленного материала.
Но при этом значительном развитии наук и в частности биологии этот первый период в ее развитии, до самого начала XIX столетия, характеризуется тем, что животный и растительный мир признается неизменно существующим от начала творения или со времени появления тех или иных форм путем самозарождения. Отдельные голоса, сомневающиеся в неизменяемости видов (см. гл. XVI), тонут среди всеобщего убеждения в их иеизменяемости. Таким образом, этот период характеризуется метафизическим взглядом на органический мир. Это характеризует не только биологию, но и вообще науку данного периода. «Но что особенно характеризует рассматриваемый период, — писал Энгельс, — так это — образование известного цельного мировоззрения, центром которого является учение об абсолютной неизменности природы... Согласно этому взгляду, природа, каким бы путем опа ни возникла, раз опа уже имеется палицо, остается всегда неизменной, пока она существует». Таким образом, линнеевское положение— «мы насчитываем столько видов, сколько первоначально было создано различных форм» — является как нельзя более характерным для этой эпохи.
Во второй половине XVIII столетия начинают чаще раздаваться голоса философов и биологов, указывающие на изменяемость видов, но часто в малоразработанной и половинчатой форме (французские материалисты, Вюффон, Эразм Дарвин).
Конец XVIII в. и первая половина XIX в. в Европе характеризуются социально-экономическими сдвигами, определившими дальнейшее развитие естествознания и биологии в частности. Развитие капитализма и рост городской буржуазии, развитие капиталистических форм сельского хозяйства, в особенности вАнглии, путешествия и исследование различных стран в связи с изучением естественных богатств захваченных колоний — все это создавало обстановку, весьма благоприятную для дальнейшего развития науки.
Важнейшими работами этого периода являются: работы Ламарка, его «Философия зоологии» — первая попытка доказать изменяемость видов, затем работы Ж. Сент-Илера, Гёте; разработка клеточной, теории Шванном и Шлейденом (1837—1838) и дальнейшее развитие учения о клетке; развитие эмбриологии (К. Э. фон-Бэр); развитие сравнительной анатомии и палеонтологии, начиная с работ Кювье, и, наконец, работы Лайеля, положившие основу современной геологии.
Если до конца XVIII и начала XIX вв. господствующим в биологии является метафизическое представление о неизменяемости видов, то, начиная от Ламарка и до работ Дарвина, идея развития все больше и больше проникает в биологию и смежные области естествознания (Ламарк, Гёте, Окен, Бэр, Лайель). Однако многие создававшиеся теории или носят идеалистический характер (Ламарк), или являются слабо разработанными.
Дарвин в своем великом произведении, «впервые поставившем,— по выражению Ленина, — биологию на вполне научную почву», наносит окончательный удар метафизическому мировоззрению.
После выхода в свет «Происхождения видов», во второй половине XIX в., биология развивается в значительной мере под влиянием работ Дарвина, из чего, однако, не следует делать вывод, что учение Дарвина и его теория естественного отбора становятся общепризнанными.
В течение второй половины XIX в. происходит большое количество открытий в биологии, открытий, имеющих очень большое значение для всего дальнейшего развития науки. Следует особо отметить: развитие учения о клетке; открытие кариокинетического деления клетки Страсбургером (1870) и Шнейдером (1873); изучение процесса оплодотворения (Гертвиг и Фоль—1875—1876); открытие Менделем законов наследственности (1865); работы де-Фриза, Корренса, Чер-мака и Иоганпсена (1900—1903), положившие начало новой дисциплине — генетике, и др.
Наряду с этим идет разработка теоретических проблем биологии и эволюционного учения (Геккель, Негели, Вейсман, де-Фриз и др.).
Но последние десятилетия XIX в. и начало XX в. характеризуются начавшимся и все нарастающим кризисом буржуазной науки в связи с ростом противоречий капиталистической системы. Развитие и обострение классовой борьбы давно уже привело, к тому, что-буржуазия перестала быть передовым классом. Рост пролетариата и его революционные выступления характеризуют этот период истории. В науке это положение сказывается в том, что наряду со-следующими одно за другим важнейшими открытиями, наряду с накоплением большого материала буржуазная наука не в состоянии теоретически переработать этот материал.
Механистический материализм в биологии, пытающийся свести объяснение явлений жизни к физическим и химическим законам, объяснить ими сложнейшие процессы органической жизни, оказывается бессильным. Не учитывая качественной специфичности живого как более высокой формы движения материи, механисты неизбежно становились на путь-упрощенства. Механицизм поэтому неизбежно приводит к узкому эмпиризму, не подымающемуся до широкого теоретического освещения рассматриваемых проблем, или к агностицизму, утверждающему непознаваемость сущности жизни и ограниченность человеческого познания, или ведет к идеалистическим и виталистическим извращениям в науке. Вот почему витализм снова распространяется среди биологов в конце XIX в. (Дриш, Фер-ворн, Коп и др.).
Такое положение неизбежно вытекает из классовой сущности буржуазной науки. Колоссальный материал, накопленный буржуазной наукой, мог быть теоретически переработан только при помощи материалистической диалектики. Буржуазная же наука, борясь против диалектического материализма как системы, разрушающей основы капитализма, оказалась бессильной подвести под этот .колоссальный материал действительно научные основания.
В результате все большего обострения кризиса буржуазной науки в связи с дальнейшим общим кризисом капитализма наблюдается все больший расцвет, с одной стороны, механистических, а с другой — виталистических, реакционных учений и то состояние глубокого кризиса науки, которое имеет место в наши дпи в странах капитала.
«Так называемая объективная диалектика царит во всей природе, а так называемая субъективная диалектика, диалектическое мышление, есть только отражение господствующего во всей природе движения путем противоположностей, которые и обусловливают жизнь природы своими постоянными противоречиями и своим конечным 12
переходом друг в друга, либо в высшие формы» (Энгельс). Таким образом, диалектико-материалистическое понимание жизни и живого сводится к отражению к нашем сознании объективной диалектики природы, того действительного положения вещей, которое имеет место в органическом мире. Поэтому только диалектико-материалистическое понимание жизни будет научным. Жизнь (с диалектико-материалистической точки зрения) представляет собою особое качество, и жизненные процессы не могут быть сведены к процессам механическим, физическим и химическим. Это не значит, что мы не придаем значения изучению физических и химических свойств организма и клетки или утверждаем, что физические или химические процессы не имеют большого значения в организме. Мы знаем (см. гл. II), что протоплазма клеток состоит из различных веществ, среди которых первое место занимают белки. Изучение физических и химических свойств белков необходимо для понимания жизненных процессов, и, больше того, помимо материальных процессов (механика, физика, химия), мы не допускаем в организме существования каких-либо иных сил. Но жизнь представляет собою иную, качественно более высокую форму движения материи по сравнению с теми формами движения материи, кото-| рые имеют место в неживых телах. «Организм есть,.— писал Энгельс,— I разумеется, высшее единство, связывающее в себе в одно целое меха-1 нику, физику и химию, так что эту троицу нельзя больше разделить».
Утверждая специфичность живого как высшей формы движения материи, необходимо вести решительную борьбу прежде всего с витализмом. Виталисты также признают специфичность живого, но это признание не вытекает из понимания диалектического процесса развития материи и появления новых качеств в результате этого развития, а основывается на метафизическом противопоставлении живой и неживой природы. Виталисты (Дриш) не отрицают физико-хими-’ ческого характера процессов, протекающих в организме, но в противоположность механистам не сводят сущности жизни к этим процессам. Эти процессы, по мнению виталистов, подчинены особой силе, нематериального характера, которую различные виталисты называют по-разному: жизненной силой, энтелехией, жизненным порывом, доминантой и пр. Энтелехия (что значит — «имеющий цель в себе»), по Дришу, непознаваема, но она определяет собою специфичность жизни, обусловливает автономность жизненных процессов.
Совершенно очевидно, что витализм является реакционным течением и теснейшим образом связан с реакционным мистицизмом и поповщиной. Витализм — не научен, так как, допуская существование нематериальной, непознаваемой непосредственно жизненной силы, закрывает пути к исследованию специфических особенностей живого. Весьма характерно распространение виталистических учений как раз в период кризиса буржуазной науки и в связи с общим кризисом капитализма. В соответствующих главах книги, в связи с обсуждением различных вопросов общей биологии, мы еще вернемся к критике витализма на конкретном материале.
Если витализм основывается на признании автономности жизни, на признании особой жизненной силы, то механистическое понимание жизни прежде всего характеризуется, как мы уже видели выше, отрицанием качественной специфики живого, полагая, что жизнь может быть объяснена законами физики и химии, что жизненные процессы отличаются от других процессов в природе только своей большей сложностью. Механицизм, однако, оказывается бессильным объяснить всю сложность и своеобразие процессов, происходящих в органическом мире.
Таким образом, лишь тогда мы правильно и действительно научно подойдем к разрешению проблем биологии, если как следует будем вооружены методологией диалектического материализма, дающего нам возможность вести борьбу как с виталистическими, так и с механистическими теориями.
Итак, жизнь есть особое качество — высшая форма движения материи. В курсе общей биологии мы последовательно разберем в различных главах характерные особенности живого, отличающие живой организм от тел неживой природы.
Жизнь существует на земле в виде различно устроенных организмов, которые представляют собою более или менее сложно организованные системы.
Одним из величайших открытий биологии XIX в. является установление факта, что основной единицей жизни является клетка. Организмы состоят из клеток и развиваются из клетки — яйца. Поэтому мы начинаем изучение общей биологии с знакомства с клеткой и ее строением (гл. I). В клетке протекают основные жизненные процессы. Понять эти процессы возможно, лишь зная химию и физику клетки. «Жизнь есть форма существования белковых тел», — пишет Энгельс. Надо знать, из каких веществ состоит клетка и, прежде всего, что такое белки, в каком состоянии они находятся в организме, какие физические и химические условия необходимы для их существования.
Изучению физико-химических свойств клетки посвящена глава II.
Клетки в организме происходят только из клеток в процессе их размножения, и сам организм развивается из яйца путем деления и диференцирования клеток. Нельзя понять процессы индивидуального развития, не зная хорошо процесса размножения клеток в организме (гл. III).
Органический мир на земле представляет собою замечательное многообразие форм. Но во всем этом многообразии в отношении клеточного строения мы различаем одноклеточные и многоклеточные организмы. Тогда как клетка одноклеточного представляет собою целый самостоятельный организм, клетка многоклеточного является лишь частью более сложного целого. Выяснение различия между одноклеточными и многоклеточными в связи с вопросом о происхождении многоклеточных дано в главе IV.
Таким образом, в первых четырех главах настоящего курса мы разбираем проблему клетки и организма в связи с изучением физико-химических свойств живого.
Но основное, что отличает живое от неживого, — это процесс I обмена веществ. Жизнь существует лишь тогда, когда в организме непрерывно протекают два противоположных процесса: процесс ассимиляции и процесс диссимиляции. Процесс ассимиляции заключается в том, что живой организм, принимая извне те или иные вещества, путем ряда сложных реакций синтезирует из этих веществ вещества, входящие в состав тела клетки. Самое главное заключается в том, что при этом в клетке создаются белки, специфические для данного вида животного или растения. Зелепые растения при этом синтезируют органические вещества из минеральных., другие же растения и все животные нуждаются для питания в органических веществах, но, несмотря на различные способы ассимиляции, в основном наблюдается в этом отношении замечательное единство в органическом мире, заключающееся в способности путем ассимиляции образовать те основные вещества — белки, из которых состоит их тело. Диссимиляция заключается в том, что в организме, в клетке, постоянно происходит процесс окисления и распадЬ как различных питательных веществ (углеводов и жиров), так и белков протоплазмы клеток, в результате чего освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности организма и прежде всего для процессов ассимиляции. В основе жизни, таким образом, лежит единство противоположностей: ассимиляции и диссимиляции. «Жизнь, форма бытия белкового тела, заключается, следовательно, прежде всего в том, что последнее в каждое мгновение является и самим собой и в то же время чем-то другим, и притом это происходит не в итоге процесса, которому оно подвергается извне, как это бывает с мертвыми телами» (Энгельс).
Другие характерные особенности живого—-движение, рост, раздражимость, размножение —- связаны с этим основным свойством,у саморегулируемым в организме обменом веществ.
Вопросу обмена веществ в организме в нашей книге посвящена глава V, в которой рассматриваются также явления раздражимости.
Вслед за этим, в главе VI, мы знакомим в общих чертах с различными типами животного и растительного мира.
Далее, характерной особенностью живого является преемственность жизни и определенный цикл индивидуального развития организма. Признавая, что первичные формы жизни возникли в давний период истории земли из пеживого в процессе развития материи, относительно ныне живущих животных, растений и одноклеточных мы знаем, что они появляются лишь в результате размножения от себе подобных организмов. Способы и формы размножения животных и растений весьма разнообразны, но в этом разнообразии мы обнаруживаем замечательное единство в процессе полового размножения, свойственного всем многоклеточным и одноклеточным организмам. Все многоклеточные организмы развиваются в процессе размножения из одной клетки — яйца — нормально после оплодотворения яйца мужской половой клеткой. Рассматривая различные способы размножения, можно установить постепенную эволюцию способов размножения от низших форм к высшим. В индивидуальном развитии организма из яйца замечательно прежде всего то, что в основе этого процесса лежит процесс размножения клеток, а затем их диференцирования. Изучение закономерностей индивидуального развития организма представляет собою одну из важнейших проблем биологии. Это изучение дает воз- можпость установить диалектичность процессов индивидуального развития. Вопрос о размножении организмов мы рассматриваем в главах VII и VIII, а проблемы индивидуального развития организма (механика или физиология развития) — в главах IX—XI.
Выше мы отметили, что организм представляет собою целостную систему. Хотя организм животного и растения состоит из клеток, тканей, органов, но он не представляет собой механического комплекса этих частей. Все эти части неразрывно связаны в одно целое, и жизнь возможна лишь в целом организме. «Ни механическое сложение — костей, крови, хрящей, мускулов, тканей и т. д., ни химическое — элементов ые составляет еще животного. Организм не является ни простым, ни составным, как бы ни был он сложен» (Энгельс).
В связи с этим возникает вопрос, как же следует рассматривать такие явления, как регенерация, когда часто из небольшой части организма восстанавливается целый организм, или культивирование изолированных частей организма, тканей и органов вне организма. Эти вопросы освещены в главе XII.
До сих пор мы рассматривали характерные особенности живого и те процессы, которые происходят в организме. Но, производя потомство в процессе размножения, организм передает потомству по наследству свои особенности, в свою очередь унаследованные им от родителей. Однако в пределах данного вида, разновидности или породы животного или растения не все особи одинаковы. Между ними проявляются те или иные индивидуальные отличия. Одни из них оказываются наследственными, другие ненаследственными. Что и как наследуется — этим вопросом занимается генетика. В сжатом виде мы даем данные генетики в главах XIII и XIV, оставляя подробное изучение этих вопросов для специального курса генетики.
Мы можем хорошо знать все перечисленные выше особенности живого и процессы, происходящие в живых организмах, но мы не в состоянии будем многое понять и объяснить, если ограничимся изучением строения и функций организма, да и в самом строении организма, в различных происходящих в нем процессах нами многое не будет правильно понято, если мы не будем рассматривать ныне живущие формы животных и растений как результат длительного процесса эволюции жизни на земле. Лишь после работ Дарвина, доказавшего эволюцию органического мира и открывшего основные законы развития органического мира, биология стала на правильный в этом отношении путь, и организм со всеми его органами и различными приспособлениями к среде стал рассматриваться как результат исторического развития. Вопросы эволюционного учения рассматриваются в главах XV—XIX.
Глава I
КЛЕТКА—МОРФОЛОГИЯ
СОДЕРЖАНИЕ. История микроскопа. Микроскоп Роберта Гука. Микроскоп Левенгука. Современный микроскоп. История открытия клетки и клеточная теория. Морфология клетки. Величина клеток. Форма клеток. Ядро клетки. Безъядерные клетки. Величина и форма ядра. Органоиды клетки. Клеточный центр. Хондриозомы и сетчатый аппарат. Пластиды. Хлоропласты. Лейкопласты. Хромопласты. Клеточные включения
Одним из характерных признаков всякого живого организма является его клеточное строение. Тело животных и растений состоит из клеток, представляющих собою комочки слизистого прозрачного вещества, называемого протоплазмой, внутри которой помещается более плотное, чем протоплазма, часто пузыреобразное тельце — ядро. На поверхности протоплазмы обыкновенно находится более плотная оболочка. В большинстве случаев клетки настолько малы, что увидеть их можно только при помощи микроскопа — особого прибора с системой увеличительных стекол. Понятно, что развитие представления о клеточном строении организмов, а также изучение клетки теснейшим образом связаны с историей микроскопа.
История микроскопа
Хотя различные оптические приборы в форме двояковыпуклых увеличительных стекол были известны еще в глубокой древности (в Египте, Греции, Риме), но вследствие незначительной силы их увеличения они мало давали при рассмотрении частей растительных и животных организмов. Первый микроскоп с более сильным увеличением был сконструирован в конце XVI столетия в Мидель-бурге, в Голландии, механиками и оптиками Гансом и Захарием Янсенами. К сожалению, ни сам микроскоп, ни его изображение не сохранились, и до пас дошло только описание микроскопа Янсена. Он состоял из трубы в 45 см длиною и 5 см в диаметре (рис. 1). Труба была сделана из золоченой меди и поддерживалась тремя медными дельфинами на круглой подставке из черного дерева. В верхний и в нижний концы трубы вставлялись увеличительные стекла определенной силы в оправе. Исследуемый объект помещался на подставку, поддерживающую дельфинов, и рассматривался через верхний конец трубы. Однако ученые, современники Янсенов, не придали никакого значения этому изобретению,вернее, не поняли роли микроскопа и не использовали его.
Микроскоп Роберта Гука
Только во второй половине XVII столетия английский ученый Роберт Гук понял и оценил громадное значение микроскопа. В 1665 г. он сконструировал прибор, который представлял собою настолько значительное, усовершенствование микроскопа Янсенов, что давал возможность отчетливо различать мелкие составные единицы организма — клетки. Микроскоп Гука увеличивал до 100 раз.
Он также состоял из трубы, которая прикреплялась к колонке, укрепленной на подставке (рис. 1). В верхний и нижний концы трубы вставлены были увеличительные стекла в оправе — окуляр и объектив. На подставке микроскопа помещался штифт, на котором укреплялся исследуемый объект, который освещался лампой, причем лучи света проходили через особый стеклянный шар. Объект освещался, таким образом, сверху.
В 1667 г. Гук, исследуя пригодность своего микроскопа путем рассмотрения различных мелких предметов, сделал тонкий срез пробки и, рассматривая ее в микроскоп, обнаружил, что пробка состоит пз мелких ячеек, подобно пчелиным сотам, и назвал их клетками. Не придавая значения своем)7 открытию, Гук главным образом был занят вопросом, насколько его микроскоп совершенен, и в доказательство достоинства своего микроскопа Гук в том же 1667 г. опубликовал специальную работу, носившую название «Микрография, или описание маленьких телец при помощи увеличительных стекол с наблюдениями и исследованиями», где он. описывает все те объекты, которые он рассматривал в свой микроскоп. Но микроскоп Роберта Гука был все же недостаточно совершенен для того, чтобы им можно было пользоваться для серьезных научных исследований. Кроме слабого увеличения, он давал и недостаточноясное изображение, в значительной степени вследствие освещения объекта сверху, а не насквозь, как это имеет место в современных микроскопах.
Рис. 1. Первые микроскопы
1 — схема микроскопа Янсенов (а — b — линзы); 2 — микроскоп Р. Гука; 3 — микроскоп Левенгук»
Микроскоп Левенгука
Микроскоп приобретает большое значение как прибор для научных исследований в руках другого исследователя — голландского купца и ремесленника Антона Левенгука, современника Роберта Гука.
Eго микроскоп был сконструирован совсем иначе. Он состоял из двух прямоугольных серебряных пластинок, скрепленных шестью заклепками (рис. 1). В верхней части этих пластинок, играющих роль оправы, находилось круглое отверстие, где помещалась линза. К этим пластинкам внизу была прикреплена ручка, за которую надо было держать микроскоп. Предметный столик подымался или опускался при помощи винта, находящегося внизу столика. Этот винт был прикреплен к ручке микроскопа. Другой винт, находящийся сбоку столика, передвигал столик в горизонтальной плоскости, удаляя пли приближая его к линзе. На предметном столике был укреплен вращающийся вокруг своей осп штифтик, на острие которого помещался исследуемый объект. При пользовании этим микроскопом можно было брать его за ручку, повернуть предметным столиком к свету, а с обратной стороны, к линзе, приставить глаз и рассматривать объект.
Таким образом, в микроскопах Левенгука (им было сделано около 250 микроскопов) объект освещался проходящим светом. Некоторые его микроскопы были снабжены еще вогнутым зеркалом. Так как Левенгук добился большого искусства в шлифовке линз, то его микроскоп давал значительно лучшие изображения объекта, чем микроскоп Гука, тем более, что освещение объекта было лучшим. Наряду с этим микроскоп давал и большие увеличения — до 160 раз (а иногда и больше). Все это дало возможность Левенгуку с помощью своего микроскопа и выработанной им методики сделать целый ряд открытий в области биологии.
Если сравнить эти первые микроскопы с современными, окажется, что общий тип конструкции современного микроскопа взят от микроскопа Гука, принцип же освещения объекта проходящими лучами света взят от микроскопа Левенгука. Целый ряд последовательных изменений в числе линз, их тщательной шлифовке и подборе линз различ
ной выпуклости, изменений в осветительном приборе и в других частях в микроскопе гуковского типа усовершенствует его все больше и больше. При помощи таких микроокопов можно было глубже исследовать, глубже проникать в тайны клетки п достигнуть тех успехов в изучении клетки, которые привели к созданию клеточной теории в 30-х годах XIX столетия и к дальнейшему ее развитию.
Современный микроскоп
Микроскоп XIX в. представляет собою уже достаточно усовершенствованный прибор, близкий по конструкции к современному. Последний отличается от первого более усовершенствованными объективами и окулярами, целым рядом усовершенствований в осветительном приборе и в столике, делающих его подвижным.
Современный микроскоп состоит из штатива, разделяющегося на тяжелую ножку подковообразной формы и на колонку, к которой прикрепляются: зеркало, предметный столик и труба мпкроскопа, или тубус (рис. 2).
Зеркало прикреплено под столп-ком подвижно на шарнирах и благодаря этому может вращаться во все стороны при отыскании источника света. Оно имеет две стороны: вогнутую и плоскую. Обыкновенно пользуются вогнутой стороной зеркала, а плоской — при более сильных иммерсионных объективах.
Предметный столик представляет собою площадку с круглым отверстием по середине, через которое проходит пучок света, отраженный зеркалом и освещающий исследуемый объект. На столике имеются зажимы для укрепления предметного стекла, на котором находится доследуемый объект. Помощью двух винтов столик передвигается вперед и назад, вправо п влево. Внизу столика располагается осветитель, представляющий собою систему линз, собирающих отбрасываемые зеркалом лучп и концентрирующих их на исследуемом объекте. Здесь же, в осветителе, помещена диафрагма,— приспособление для урегулирования освещения препарата. Диафрагма состоит из многих тонких металлических пластинок, формой своей напоминающих серп. Опп расположены в металлическом барабане так, что при открытой диафрагме они почти совершенно покрывают друг друга. Если поворачивать пуговку винта диафрагмы вправо, отверстие диафрагмы изменяется благодаря перемещению серповидных пластинок к середине.Прп ново-, рачиванпи пуговки влево, п-ластинки перемещаются к краю барабана. Если же осветителя нет, то диафрагма в виде круглой подвижной пластинки с отверстиями различного диаметра помещается внизу столика.
В верхнюю часть трубы микроскопа вставляется окуляр, представляющий собою гильзу с диафрагмой внутри и с двумя плоско-выпуклыми определенной кривизны линзами в оправе, привинченными к обоим концам гильзы. К нижнему отверстию трубы микроскопа прикрепляется так называемый револьвер, состоящий из двух или нескольких пластинок. Нижняя пластинка револьвера подвижно прикреплена к верхней и имеет два или несколько гнезд с нарезками, в которые ввинчиваются объективы различной силы. Объектив состоит из медной оправы, в которую вправлено несколько плоско-выпуклых линз, каждая с определенным фокусным расстоянием. Эти линзы расположены на определенном расстояний друг от друга.
Труба микроскопа может опускаться и подыматься при помощи двух винтов: кремальеры, или макрометрического винта, и микрометрического винта. При движении кремальеры можно поднимать и опускать трубу достаточно быстро, при поворотах яге микрометрического винта труба поднимается и опускается очень незначительно, благодаря очень тонкой нарезке этого винта. При помощи обоих винтов труба микроскопа устанавливается на определенном расстоянии от объекта для получения его изображения.
В современных объективах пользуются не одной сильно увеличивающего линзой, а целой системой линз, небольшой увеличительной способности каждая, но дающих в сумме нужное увеличение.
Изображение в микроскопе получается следующим образом (рис. 3). Световые лучи, отраженные зеркалом, проходят через объект и освещают его, проходят через систему линз объектива и нижнюю линзу окуляра и дают изображение, по другую сторону линз объектива — изображение увеличенное, дйствительное и обратное. Это изображение получается в окуляре, между его линзами, как раз в том месте, где помещается диафрагма окуляра.
Но верхняя линза окуляра отбрасывает это изображение по ту ясе сторону линзы, увеличивая его еще больше. В результате получается изображение увеличенное, мпи-мое, но обратное по отношению к исследуемому объекту. Это изображение получается немного ниже объектива, на расстоянии 250 мм от глаза наблюдателя. Современные микроскопы дают увеличение до 3000 раз и больше.
Что касается усовершенствований микроскопа, то, как было указано выше, они касаются главным образом усовершенствований в изготовлении линз, улучшающих их качество. Так как чем сильнее увеличивает линза, тем меньше ясность изображения благодаря явлепиям аберрации х, то в последнее время было обращено внимание на получение сильно увеличивающих объективов, отличающихся значительной цветовой чис-стотой (отсутствие аберрации) и дающих более ясные изображения благодаря особому составу стекла линз, конструкции их и особой шлифовке. Такие объективы носят название апохроматов, в то время как обыкновенные объективы (более дешевые) называются ахроматами.
При работе с сильными апохроматами между объектом и объективом помещают каплю кедрового масла, в которую погружают объектив, и таким образом совершенно исключается воздушная прослойка. Благодаря присутствию масла между объектом и объективом достигается большая ясность изображения вследствие близости показателей преломления линз объектива, масла и стекла (покровного) и отсутствия слоя воздуха. Такие объективы называются иммерсионными. Иммерсионными объективами пользуются при специальных исследованиях, в то время как на учебных занятиях обычно пользуются простыми объективами.
История открытия клетки и клеточная теория
Первый увидел клетку в микроскоп и дал ей название, как уже упоминалось выше, Роберт Гук в 1667 г. Он сделал тонкий срез пробки и, изучая ее под микроскопом, обнаружил, что она состоит из отдельных ячеек, подобных ячейкам пчелиных сот. Эти ячейки были ограничены со всех сторон стенками, и потому Гук назвал их клетками. Никакого содержимого в этих ячейках он не видал, да и не мог видеть, потому что клетки пробки мертвые и плазмы в них нет (рис. 4).
Одновременно с Гуком врач и биолог Марчелло Мальпиги (1628 — 1694) изучает строение стеблей, листьев, корней
и также убеждается, что части растений состоят из клеток, и называет их мешочками. Английский ботаник Неемия Грю (1628—1711) подтверждает и дополняет данные Мальпиги исследованием целого ряда растительных объектов, называя клетки пузырьками. Несколько позже известный исследователь Каспар Фридрих Вольф (1733—1794) также указывает на клеточное строение частей растительных и животных организмов и называет клетки тоже пузырьками, подобно Грю.
Но все эти первые,исследователи, обнаруживая факт клеточного-строения организмов, мало говорят о строении самой клетки, обращая главное внимание на наружную оболочку ее. Возможно, что первые микроскопы давали настолько несовершенные изображения, что трудно было рассмотреть содержимое клеток. С другой стороны, первые исследования ведутся почти исключительно над растительными организмами, клетки которых имеют хорошо заметные оболочки и тем самым невольно обращают на себя внимание исследователей. Правда, некоторые исследователи этого времени говорят о соке в клетках, ио не придают ему никакого значения.
Вместе с дальнейшим усовершенствованием микроскопа следует и более глубокое изучение строения клетки. Так, ботаник Броун в 1831 г., наблюдая клетки различных растений, установил, что в клетке, а именно в плазме, находится округлое маленькое тельце, более плотное, чем плазма клетки. Это тельце Броун назвал ядром. Имеются указания в литературе, что ядро было обнаружено еще раньше, в 1825 г., Пуркинье и им же даны названия — ядро и протоплазма.
Все эти исследования клетки, начиная от Гука и кончая Броуном, не были объединены общей идеей, и первые обобщения о клеточном строении растительных организмов дал ботаник Шлейдеп в 1838 г. и животных организмов — анатом Шванн в 1839 г.
Шлейден и Шванн на основании всех прежних работ о клетке и своих исследований приходят к тому заключению, что все живые организмы, как растительные, так и животные, состоят из отдельных элементов — клеток, и.з которых и построены все органы каждого организма.
Таким образом, Шлейдеп и в особенности Шванн являются основоположниками, создателями клеточной теории. Но они считали главным в клетке оболочку, а протоплазму и ядро — второстепенными частями клетки. Так же неправильно было их представление о возникновении новых клеток в организме. Так, Шлейден, наблюдая развитие зародышевого мешка из материнской клетки, расположенной в завязи пестика, в его семяпочке, приходит к заключению, что клетки возникают из бесструктурной массы, в которой сначала появляются ядра, а затем возникает оболочка с соком вокруг каждого ядра.
Интересно отметить здесь, как смотрели создатели клеточной теории па взаимоотношение клетки и организма. Хотя Шванн и представлял себе организм как сложное тело, состоящее из отдельных элементов — клеток, по он не приписывал клетке самодовлеющего- значения, а указывал на зависимость организма от клетки и каждой клетки от организма. Так, Шванн писал: «Клетки не образуют простого агрегата, по они взаимодействуют таким образом, что в результате получается гармоничное целое». «Проявление присущих клетке сил зависит от окружающих условий, которые и ставят клетку в связь с целым».
Значение клеточной теории очень велико.
Тот факт, что различные органы растительных и животных организмов построены из клеток, уничтожает грани между различными группами животных и растений, свидетельствуя об их единстве, об -общем, свойственном всем организмам, клеточном строении. Конечно, факт клеточного строения всех организмов не случайный, а основывается на единстве происхождения всех живых организмов.
Создание клеточпой теории, которая была принята всеми единодушно, вызвало большое количество работ по изучению клетки.
В середине XIX в. обращают уже больше внимания па содержимое клетки. Так, Молль в 1846 г. отмечает, что в клетке есть более густая слизь — протоплазма, прилегающая к оболочке, которую надо отличать от клеточного сока. Здесь же Молль устанавливает, что молодые растительные клетки не имеют оболочек, а только состоят из слизи, и по мере роста клетки вырабатывают оболочку. В мертвых же клетках слизи совсем нет, а есть только оболочка (то, что видел Гук при рассматривании пробки).
Однако только в 1857 г. Лейдиг первый отрицает положение о-первенствующем значении оболочки в клетке, а Макс Шульце в 1861 г. устанавливает, что клетки растительных и животных организмов в главных чертах сходны между собою, что главным в клетке является протоплазма, в которой лежит ядро, а оболочка имеет второстепенное значение. О значении ядра в жизни клетки узнали значительно позже, когда впервые паблюдалось клеточное деление у растений Гофмейстером в 1849 г.
В связи с этим открытием было установлено, что свободное образование клеток из недиференцированной бластемы не имеет места у растительных организмов, что окончательно было подтверждено позднейшими работами Страсбургера. Точно такое же положение было установлено и для клеток животных организмов исследователями Рейхертом, Ремаком и Кёлликером (1853), которые показали, что и здесь возникновение клеток происходит путем их деления. Одновременно был установлен факт и большой роли ядра в этом делении.
Определение клетки Шульце дает такое: «Клетка есть комочек плазмы, наделенный всеми жизненными свойствами, внутри которого лежит ядро». Своим определением Шульце устанавливает правильное понимание клетки, и с этого момента начинается усиленное изучение-протоплазмы и ядра. Дальнейшие исследования заключались в изучении строения клетки, ее морфологии, с целью найти объяснение-жизненных свойств клетки. Клетка все больше и больше привлекает внимание исследователей, и, изучая ее, они забывают об организме, частью которого клетка является. Клетке придают какое-то независимое значение: клетка признается элементарным самостоятельным организмом, и жизнь многоклеточного организма представляется как сумма жизней его отдельных клеток. Организм как целое, как система не существует, главное — это клетка и только клетка.
Подобное представление о клетке и организме было формулировано Р. Вирховым, который, основываясь на положении, что каждая клетка происходит от клетки же (omnis cellula е cellula), формулирует эту теорию так: «Все живое состоит из клеток, клетка есть элементарный организм, и жизнь целого есть сумма жизней его клеточных отдельностей».
Такой взгляд па клетку и организм господствует в биологии еще в конце XIX и в начале XX столетий.
Но еще во времена Вирхова были известны факты, которые не укладывались в рамки классической клеточной теории. Так, было известно, что мышечные волокна животных организмов представляют собою протоплазматическую массу с многочисленными ядрами, что соединительные ткани животных, кроме клеток, содержат много межклеточного вещества. Среди организмов были известны такие, которые не обнаруживают клеточного строения и состоят из большего или меныпего количества протоплазматического вещества без перегородок, с большим. количеством ядер. Таковыми являются некоторые грибы (Myxomycetes), водоросли: вошерия (Vaucheria), каулерпа (Caulerpa) и др. Позже было выяснено, что клетки эпителиальных тканей не изолированы, а часто связаны одна с другой протоплазматическими мостиками, и ткань представляет единое целое.
Все это вносило противоречия в стройную классическую клеточную теорию, и отсюда понятен ее кризис. Клеточная теория требовала переработки.
Определяя клетку как жизненную единицу организма, необходимо подчеркнуть, что жизненные процессы в клетке зависят от организма в целом, так же как и организм зависит от каждой клетки. Об этом взаимодействии и взаимозависимости совершенно забыли многие биологи, придавая исключительное значение клетке как элементарному организму. Такое представление о клетке является механистическим, сводящим организм к сумме отдельных клеток, не учитывающим всю сложность взаимоотношений клеток и организма. Далее классическая клеточная теория предполагает некоторую полноценность всех клеток организма как жизненных единиц, что является совершенно неправильным, так как каждая группа клеток, ди-ферепцируясь в определенном направлении, становится качественно отличной друг от друга.
Главное же заключается в том, что классическая клеточная теория не отличала специфики закономерностей целого организма от закономерностей клетки и не учитывала несводимости жизненных процессов целого организма к сумме жизненных процессов клетки.
Однако, критикуя ошибки создателей клеточной теории, другие биологи пытались свести все структуры в организме к синцитиям и сиппластам, отрицая самое существование отдельных клеток (Роде). По этому ложному пути пошли и некоторые советские биологи (Немилов, Леонтович, Рубашкин, Кацнельсон и др.). Такая недооценка значения клеток и клеточной теории прежде всего не соответствует действительности. Отнюдь не всегда клетки образуют синцитии, а существующие неклеточные структуры так или иначе связаны при своем образовании в организме с клетками.
Итак, клетки — это биологические единицы, из которых состоят организмы, с которыми связаны те или иные жизненные процессы. Из клетки (яйца) развивается всякий организм путем размножения и диференцирования этих клеток.
«Клетка — основная форма почти всякого развития жизни, с которой начинает свое развитие каждый организм» (Энгельс).
Но эта жизненная единица в организме не является изолированной, а тесно связана со всем организмом, зависит как от него, так и от других клеток организма.
Морфология клетки
Клетка представляет собою комочек плазмы с ядром внутри и оболочкой на поверхности. Протоплазма клетки представляет собою однородную, бесцветную, прозрачную слизистую жидкость, в которой могут образовываться более плотные части — то в виде нитей, то в виде зернышек, то в виде пузырьков и т. д. Протоплазма заполняет или всю клетку или распределяется отдельными участками в виде тяжей, соединенных между собою и со слоем протоплазмы, прилегающей к оболочке (рис. 5). Тогда в клетке места, свободные от протоплазмы, называемые вакуолями, заполнены клеточным соком, представляющим собою воду с растворенными в ней различными веществами. Большинство клеток животных организмов, так же как и молодые растительные клетки, состоит сплошь из протоплазмы, и клеточного сока в них нет, в то время как по мере роста растительных клеток в них начинает появляться клеточный сок, и чем старше клетка, тем его больше (рис. 6).
Часто при наличии клеточного сока в растительных клетках вся протоплазма оттеснена к оболочке клетки, в то время как вакуоль с клеточным соком занимает центральную .часть клетки.
Обилие клеточного сока очень характерно для растительных клеток. В животных клетках или совсем нет клеточного сока, или его очень мало. Исключение представляют клетки хорды (орган, развивающийся у всех зародышей хордовых животных). Во взрослом состоянии у позвоночных хорда заменяется костным позвоночным столбом, у низших же хордовых хорда остается в течение всей жизни (например у ланцетника). Клетки хорды имеют очень много клеточного сока и в этом отношении сходны с растительными клетками.
Ядро клетки представляет собою более плотное тельце, располагающееся всегда в плазме и отделяющееся от плазмы особой ядерной оболочкой.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Австралийская область [396, 399]
Автогенез [313]
Адаптивная радиация [417]
Адреналин [225]
Адсорбция [47]
Аллеломорфы [319]
Амбулякральная система [136]
Амеба [128]
Аминокислоты [39]
Амитотитеское деление [72]
Амфибии [142, 359]
Анализирующее скрещивание [321] Аналогичные органы [379, 418], Анафаза [65]
Анаэробное дыхание [113]
Анизогамия [185]
Анимальный полюс яйца [161]
Антеридии [190]
Антиподы [195]
Ареал распространения [394]
Архегонии [193]
Архентерон [212]
Ассимиляция [96]
Аутозомы [336]
Аутотомия [282]
Аутотрансплантация [285]
Аутотрофные растения [97]
Ахроматин [63]
Белки [38]
Беспозвоночные [347, 364]
Бесполое размножение [146]
Бесчерепные [141]
Биогенетический закон [387]
Биогеография [394]
Бластема [278]
Бластомеры [207]
Бластопор [212]
Бластоцель [208]
Бластула [208]
Близнецы однояйцевые [341]
Борьба за существование [413]
Борьба за существование внутривидовая [413]
Борьба за существование конституциональная [413]
Борьба за существование межвидовая [413]
Брахидактилия [339] Брожение [113]
Бульдоговидные телята [329]
Вакуоли[25]
Вакуоли пищевые [74]
» сократительные [76]
Варианта [301]
Вариационная кривая [301]
Вариационный ряд [309]
Вегетативное размножение [152] Вегетативное ядро пыльцы [196] Вегетативный полюс клетки [161] Веретено деления [65] Вечность жизни [454]
Вид (систематическая категория) [357] Витамины [116, 252]
Внешние факторы развития [244, 251] Внутренняя секреция [254, 117] Внутривидовая борьба [413]
Водоросли (систематика) [127, 144] Волоски корневые [105]
Вольвокс [149]
Воспринимающий бугорок яйца [175] Восточная область [396]
Гаметы [146, 175, 183] » (чистота) [319]
Гаметофит [203]
Гаплоидное число хромозом [163]
Гаструла [211]
Гейдельбергский человек [444]
Геммулы [154]
Гемофилия [338]
Ген [296]
Генеративное ядро пыльцы [196]
Генетика [296]
Генотип [297]
Геологические эры и периоды [368] Гермафродитизм [157]
Гетерогенезис (Коржинский) [309] Гетерогенные вариации [309] Гетерозигота [318] Гетеротрансплантация [285] Гетеротрофные растения [97, 111] Гибриды [316]
Гидра [79]
Гидроиды [131, 155]
Гипертонические растворы [57] Гиперфункция [258]
Гипотонические растворы [57] Гипофиз [265]
Гипофункция [258]
Гладкие мускульные волокна [90]
Гликоген [42, 115]
Глюкоза [42]
Глютатион [70, 116, 283]
Гологамия [182]
Гольджи (аппарат) [32]
Гомодинамичные органы [383] Гомозигота [318]
Гомолецитальные яйца [161] Гомологичные органы [381, 418] Гомотрансплантации [285] Гормон роста [267]
Гормоны [254]
Гормоны раневые [69]
» половые [286]
Градация (Ламарка) [348] Грибы [111, 144] Губки [130]
Дальтонизм [340]
Дарвинизм [406]
Деление клетки [62]
Деление клетки митотическое [62]
» » редукционное [166]
» » эквационное [166]
Деляминация [214]
Детерминация [226]
Диады [168]
Дивергенция [415]
Днгибридное скрещивание [322] Диплоидное число хромозом [163] Дисперсионная среда [45, 47] Диссимиляция [96, 112]
Диссоциация [44]
Диференцирование [207]
Длительные модификации [308] Доминирование [317, 320] Древо родословное [360, 363] Дробление яйца [207]
Дробление яйца полное, равномерное [207]
Дробление яйца полное, неравномерное [208]
Дробление яйца дискоидальное [209] » » поверхностное [210]
Дрозофила [311, 331]
Дыхание [112]
"Естественный отбор [411, 413]
Жаберные щели [141, 388] Жабры [141, 380] Жгутиковые [78, 128] Железа щитовидная [256] Железистые клетки [83] Железы эндокринные [117, 254] » половые [157, 262]
Желток [158]
Жизненная сила [60]
Жизпь (продолжительность) [270] » (происхождение) [452]
Жиры [43]
Закон Моргана [330]
Закон независимого распределения [322] » необратимости эволюции [373] » постоянства числа хромозом [66] » расщепления [316]
» чистоты гамет [317]
Законы Ламарка [349]
Зародыш человека [386, 388] Зародышевая плазма [302, 424] Зародышевый мешок [195]
Зародыши позвоночных [386]
Зачатковый путь [221]
Земноводные [142]
Зигота [ 146, 175]
Золи [48]
Зоогеография [394]
Иглокожие [135] Идиоплазма [302]
Изменчивость комбинаторная [314]
» мутационная [309]
» наследственная [309]
» ненаследственная [298]
» неопределенная [409]
» определенная [409]
Изогамия [182, 189]
Изолированные органы [293]
Изоляция географическая [402, 404, 414] Изотонические растворы [57] Имагинальные диски [249]
Имаго [140]
Иммиграция [214]
Инвагинация [212]
Индукция параллельная [303]
» соматическая [303] Инфузории [75, 130]
Иоганнсена (работы) [306]
Ископаемые находки [362]
Ископаемые остатки предков человека [438]
Ископаемые руководящие [367]
Искусственное получение мутаций [313] » осеменение [179]
Искусственный отбор [408, 410]
» партеногенез [180]
Камбий [81]
Кариокинез [62]
Каротин [34, 100]
Карта хромозом [335]
Кастрация [262]
Кишечнополостные [131] Классификация [5, 356] Клетка (биохимия) [36, 45] » животная [25] » (морфология)[24] » (размеры) [26] » растительная [25] » (форма) [27]
Клетки железистые [83]
» мускульные [89]
» крови [84]
» нервные [91]
» половые [146, 158]
» соединительнотканные [86]
» соматические [163, 223]
» стрекательные [80]
» эпителиальные [81]
Клеточная оболочка [25]
» теория [21] Клеточное ядро [22, 28] Клеточные включения [34] Коллоидальное состояние [45] Коллоидные свойства протоплазмы [45] Коллоиды [46] Коллоиды гидрофильные [48]
» гидрофобные [48] Коловратки [135, 200] Колониальные организмы [93, 149] Кольчатые черви [133] Комбинаторная изменчивость [314] Конвергенция [417] Конституциональная борьба [413] Конъюгация одноклеточных [186]
» хромозом [166] Копуляция [182] Корень (строение) [105] Корреляция [353] Костная ткань [88] Костные тельца [88] Крахмал [42, 108] Кривая вариационная [301] Кровоточивость [340] Кровь [84]
Кровяные пластинки [85] Кроманьонец [446] Кроссинговер [333] Круглоротые [142] Круглые черви [133] Ксантофил, [100] Ксилема [106]
Культура тканей [290] Кутикула [81, 102] Кювье (теория катастроф) [354]
Ламарка теория [346] Лейкопласты [33] Лейкоциты [29, 84] Летальные гены [329] Линейное расположение генов [334] Линия чистая [306] Линин [63]
Линней (система) [10, 344] Липоиды [43]
Лошадь (эволюция) [376] Лучи митогенетические [70] Лучевая симметрия [131]
Макронуклеус [76, 186] Макроспора [195] Матка [158] Медузы [132]
Межвидовая борьба [413]
Мезенхима [217, 131] Мезодерма [216] Менделя закон [315] Менделизм [315] Мерогамия [185] Метамерия [133, 135] Метаморфоз [160, 251] Метафаза [65]
Механика развития [6]
Механицизм [12,14, 24, 60] Механоламаркизм [424] Миграция животных [395, 402] Микроманипулятор [77] Микрон [26]
Микронуклеус [76, 186]
Микроскоп (история) [17] Микропиле [162]
Микроспоры [195] Миллимикрон [45] Мимикрия [419] Митогенетические лучи [70] Митотическое деление клетки [62, 64]
Мицелла [47, 48]
Млекопитающие [143]
Многоклеточные животные [79, 93] Многоножки [138]
Модификации [298, 423]
Модификации длительные [308]
» (ненаследственность) [302]
Мозаичные яйца [230]
Моллюски [136]
Моногибридное скрещивание [36] Моносахариды [42]
Моргана закон [331]
Морфология [5]
Морфология клетки [24] Морула [208]
Моховые растения [145]
Мох (чередование поколений) [203] Мутация [309]
Мутации в чистых линиях [311]
» генные [312]
» соматические [312]
» (экспериментальное получение) [313]
Мутационная теория (де-Фриза) [426] Мускульное волокно [89]
Мускульное волокно гладкое [90]
Мускульное волокно поперечнополосатое [26, 90]
Мягкотелые [136]
Насекомые [138]
Насекомые (метаморфоз) [249] Наследственность [316] Наследственность (законы) [316] Наследственность, сцепленная с полом [339]
Неандертальский человек [444] Неоарктическая область [396] Независимое распределение [322] Нейрит [91]
Нейрон [92]
Ненаследственность модификаций [302]
Необратимость эволюции [373] Неодарвинизм [424] Неоламаркизм [423] Неопреформизм [227] Неотения [260] Неотропическая область [396,; 398] Неравнонаследственное деление [236] Нервная ткань [91] Нитрофицирующие бактерии [110] Номенклатура двойная [344] Номогенез [424]
Обезьяны узконосые [434]
» ширскопосые [433]
» человекообразные [434] Обезьяно-человек [441] Области зоогеографические [395] Оболочники [141, 361] Овогенез [165] Овогонии [165] Овоциты [165] Одноклеточные организмы [73, 128] Окраска покровительственная [419] Окраска предостерегающая [420] Омоложение [272] Онтогенез [206] Оплодотворение у животных [175]
» » водорослей [188]
» » грибов [190]
» » мхов [193]
» » одноклеточных [182]
» » папоротников [194]
» » семенных [195]
Определение пола [336] Органеллы [75] Органическая целесообразность [419] Организаторы (Шпемана) [241] Организационные центры [239] Органоиды клетки [30, 75] Органы аналогичные [379]
» гомодинамичные [382]
о гомологичные [381]
» рудиментарные [384] Ортогенез [424] Осеменение искусственное [179] Осмотические свойства клетки [54] Осмотическое давление [55] Отбор естественный [411, 413] » искусственный [408, 410]
Палеарктическая область [396] Палеонтология [362] Палингенез [388] Палингенетические признаки [388] Пангенезис (Дарвина) [302] Пандорина [93, 149] Панспермия (теория) [454] Папоротники (размножение) [150, 194] » (систематика) [145] » (чередование поколений) [204]
Параллельная индукция [303] Партеногенез естественный [199] Партеногенез искусственный [180] Пастер (работы) [453] 462
Паукообразные [138]
Пептидная связь [40]
Пептиды [39]
Периклинальные химеры [288]
Питекантроп [441]
Плазмолиз [56]
Пластиды [32]
Пластипки кровяные [85]
Плейотропизм [329]
Плеудорлна [149]
Плоские черви [133]
Поверхностное натяжение [47]
Подвой [285]
Позвоночные [141]
Покровительственная окраска [419]
Пол (превращение) [262]
» (определение) [336]
Полипептиды [40]
Полипы [131]
Полипы гидроидные [131]
» сцифоидные [132]
Полиспермия [178]
Половое размножение многоклеточных [156]
Половое размножение одноклеточных [182]
Половые железы [157, 262]
» клетки [156]
» хромозомы [336]
Полость бластулы [208]
» вторичная [217]
» гаструлы [212]
Полуобезьяны [433]
Полюсы яйца [161]
Полярные тельца [166] ;
» шапочки [67]
Популяция [307]
Почкование [148, 154]
Предостерегающая окраска [420]
Пресмыкающиеся [142]
Преформация [226, 243]
Прививки [285]
Привой [285]
Приматы [433]
Продолжительность жизни [270]
Происхождение жизни [452]
» человека [428]
Пролан [267]
Проницаемость клеточной оболочки [54, 58]
Проспективная потенция [234]
Проспективное значение [234]
Простейшие [128]
Протонема [193, 204]
Протоплазма [17]
Протоплазма (коллоидные свойства) [45] » (структура) [24, 53]
» (химический состав) [43]
Профаза [65]
Псевдоредукция [167]
Психоламаркизм [424]
Птицы [143]
Пыльца [196]
Пыльцевая трубка [196]
Развитие постэмбриональное [206, 243] » эмбриональное [206]
Раздельнополость [157] Раздражимость [119] Разрозненные ареалы [394] Размножение клеток [62] » бесполое [146]
» вегетативное [146, 152]
» половое [156]
Ракообразные [138] Раневые гормоны [69] Растворы физиологические [58] Расхождение признаков [415] Расщепление [316] Регенерация [275]
Регенерационная бластема [278] Регуляционные яйца [232] Редукционное деление [166, 168] Рентгеновские лучи [313] Ресничные черви [132] Рефлекс безусловный [124] Рефлекс условный [124] Рефлекторная дуга [124] Рефрактерность [119] Рецессивный признак [317] Родословная приматов [441] Родословное древо [360, 363] Родословные таблицы [338] Рудиментарные органы [384, 430] Руководящие ископаемые [367] Рыбы [141]
Саркода [129] Саркодовые [128, 129] Сахар [42] векториальные химеры [288] Семенники [170] Семенные растения [145] Семяпочка [195] Симбиоз [104] Синантроп [443] Сииергиды [195] Синапсис [166] Синдактилия [339] Синкарион [176] Синтез мочевины [37] » белков [39, 104] » углеводов [97]
Синцитий [26, 90]
Система естественная [360]
» искусственная [360] Систематика [5, 10, 127, 356] Скрещивание дигибридное [322] » моногибридное [316]
» обратное [321]
» анализирующее [321]
Слоевцовые растения [144] Слоны (эволюция) [375] Соединительная ткань [83] Соединительная ткань волокнистая [86] » » плотная [87]
» » ретикулярная [87]
» » рыхлая [86]
» » студенистая [86]
Созревание половых клеток [163]
Сократительная вакуоль [75]
Сома [163]
Соматические клетки [163]
Соматическая индукция [303]
Сомиты [217]
Сонорская подобласть [396]
Сосальщики [132]
Сосудистоволокнистые пучки [106]
Сперматида [165]
Сперматогонии [165]
Сперматогенез [164]
Сперматозоид [162]
Сперматоцит [165]
Спора [150]
Спорангий [150]
Споровики [130]
Спорообразование [150]
Спорофит [203]
Сравнительная анатомия [5, 379]
Сращивание [285]
Старость (омоложение) [271]
Стебель (строение) [105]
Стереоплазма [302, 423]
Стрекательные клетки [80]
Суспензия [46]
Сцепление генов [330]
Сцепленное с полом наследование [337]
Сцифомедузы [131]
Таксисы [122]
Телолецитальные яйца [161]
Телофаза [65]
Тельца костные [88]
» полярные [166]
Теория Аллена [459]
Теория естественного отбора (Дарвин) [408]
Теория зародышевой плазмы (Вейсман) [302, 424]
Теория идиоплазмы (Негели) [302, 423]
» клеточная [21]
» линейного расположения генов [334]
Теория Ламарка [346]
» мутационная (де-Фриз) [426]
» номогенеза (Берг.) [424]
» Опарина [460]
» папспермпи (Аррениуса) [458]
» происхождения жизни [452]
» Пфлюгера [450]
Тетрады [168]
Тироксин [255]
Тканевые культуры [290]
Ткани [80, 102]
Ткань костная [88]
» мускульная [89]
» нервная [91]
» соединительная [85]
» хрящевая [87]
» эпителиальная [81]
Трансплантация [285]
Трансгенации [312]
Трахеи [380]
46$
Трахейные жабры [381]
Трипанозомы [12Я]
Трихоцисты [75]
Тромбоциты [85]
Тропизмы [120]
Трохофора [135]
Тургор [56]
Углеводы [42, 97]
Ультрамикроскоп [46] Усвоение азота [103] Усвоение углерода [97] Условные рефлексы [124]
Устьица [102J
Фазы митоза [65]
Фауна зоогеографических областей [396] » океанических островов [403]
Фенотип [297]
Ферменты [109]
Физико-химия клетки [45]
Филогения [387]
Филэмбрногенез [392]
Фитогеография [394]
Флоэма [106]
Фотосинтез [97]
Фототаксис [122] Фототропизм [120]
Хемотаксис [122]
Хемотропизм [120]
Хемосинтез [109]
Химеры периклинальные [288]
» векториальные [288]
Химический состав протоплазмы [38] Хлоропласты [32]
Хлорофил [32, 99]
Хлорофиловые зерна [32]
Хондриозомы [31] Хорда [25, 221, 388] Хордовые [140, 361] Хорион [163] Хроматин [63] Хроматофоры [32]
Хромозомные аберрации [312] Хромозомы (карта) [334, 335] » (конъюгация) [166].
» (индивидуальность) [66]
» (парность) [66]
» (перекрест) [334]
» (постоянство числа) [66]
» (половые) [336]
» (редукция) [163]
Хромопласты [34]
Хрящевая ткань [87]
Хрящевые клетки [87]
Цветок [195]
Цветная слепота [338]
Целесообразность органическая [419] Целлюлеза [42]
Ценогенез [389]
Ценогенетические органы [389]
Центриоль [30]
Центрозома [30]
Центролецитальные яйца [161]
Центросфера [30]
Центры организационные [239]
Цитогония [146]
Цитогогия[6]
Частота (вариант) [300]
» (мутаций) [312]
Человек (происхождение) [428]
» (неандертальский) [444]
» (гейдельбергский) [444]
Человекообразные обезьяны [434]
Черви [132]
Черви кольчатые [133]
» круглые [133]
» плоские [133]
» ресничные [133]
Чередование поколений [199]
Чередование поколений вторичное [201]
» » первичное[201]
Чистая линия [306]
Чистота гамет [317]
Членистоногие [138]
Эволюция [342]
Эволюция лошади [376]
Эволюция слонов [375]
Эквационное деление [166]
Экваториальная пластинка [65]
Эксплантация [290]
Эктодерма [79, 130]
Эктоплазма [74]
Эмбриология [6, 386]
Эмбриональное развитие [206]
Эндемичные виды [399]
Эндоплазма [74]
Энзимы [109]
Энтелехия [13, 281]
Энтодерма [79, 130]
Эпиболия [214]
Эпигенез [226]
Эпителиальная ткань [81]
Эритроциты [84]
Эры геологические [368]
Ядерная оболочка [62]
Ядерный сок [63]
Ядро клетки [17, 22, 27]
Ядрышко [63]
Яичник аскариды [165]
» млекопитающих [173]
Яйца гомолецитальные [161]
» мозаичные [230]
» регуляционные [232]
» телолецитальные [161]
» центролецитальные [161]
Яйцеклетка растений [195]
|