Теоретическая биология

DjVu

      ПРЕДИСЛОВИЕ
      Предлагаемая книга имеет 16-летнюю с лишком историю развития. Первый этап этой истории — вышедшая в 1920 г. книжка «Grundprinzipien d. rein, naturwiss. Biologie», второй этап — книга «Физические основы в биологии», вышедшая в 1930 г. Теперь, через пять лет, настоящая книга должна составить третий этап.
      Хотя между первыми двумя книгами лежит промежуток в десять лет, а между последними двумя — только в пять лет, различие в содержании во втором случае значительно больше, чем в первом.
      И все же развитие далеко еще нельзя считать законченным. Экспериментальный материал быстро возрастает, и полностью уже не мог быть представлен и в этой книге.
      Что касается изложения, то книга представляет собой логическое целое, и ни одно положение не может быть правильно понято без связи с остальным. Поэтому нельзя получить правильного представления о трактовке того или иного вопроса при прочтении только отдельной определенной главы. С другой стороны, доказательства различных положений, касающихся, например, раздражения, закономерностей эволюции, обмена, структуры живой материи и т.д., вовсе не исчерпываются экспериментами и фактами, приведенными в соответствующих главах. Эти положения в равной мере подкрепляются фактами, в другой связи приведенными в других местах.
      Что касается обоснования фактами, то надо иметь в виду, что общие и основные принципы, которые мы здесь излагаем, основываются не только, на приводимых в книге фактах, но и на большом количестве известных фактов, которые нельзя ведь все привести.
      Что сохранение неравновесия в термодинамическом отношении является характеризующим свойством живых систем — к этому, например, выводу пришли все исследователи, ближе занимавшиеся значением покойного обмена веществ. Фактический материал, заставивший этих исследователей придти к подобному выводу, естественно, не мог здесь быть изложен.
      Так, например, А. Хилл пишет: «Живая клетка представляет собой сложную организованную систему ..., которая в термодинамическом отношении бесконечно невероятна и может находиться в этом состоянии лишь до тех пор, пока может быть использована свободная энергия для поддержания этой организации».
      Так, и И. Штрауб приходит к выводу, что «Аналогия во взаимоотношении желтка и белка, кровяных клеток и сыворотки, дрожжевых клеток и питательного раствора, водорослей и окружающей среды делает необходимым систематически рассмотреть отклонение в отношении равновесия в качестве первичного свойства самостоятельных живых существ»2. Подобные высказывания можно найти у многих других исследователей. Тем удивительнее, что, признавая это положение, из него не делают всех выводов и твердо придерживаются представления о постоянном нарушении равновесия извне. Задача поэтому заключалась не только в обосновании принципов фактами, но и в теоретическом обосновании самих фактов.
      Нет сомнения, что в большинстве глав имеются недостатки и ошибки. За каждую фактическую поправку и за указание каждого факта, который мог бы противоречить соответствующим теоретическим положениям или подтвердить их, я был бы чрезвычайно благодарен специалистам, работающим в соответствующих областях.
      При чтении корректур и редакции текста мне помогли многие сотрудники, в особенности мой сотрудник В.С. Брандгендлер, которым я здесь выражаю свою благодарность. Особенно я обязан моей жене С.С. Бауэр, которая прошла весь путь этой работы от его начала, помогая мне особенно в физической и математической стороне дела, проверяя вычисления, изготовив рисунки и т.д.
      В основном же я обязан написанием этой книги развороту строительства нашей социалистической родины, поставившему перед наукой задачу углубленного научного обоснования практических мероприятий в сельском хозяйстве и медицине и обеспечивающему идейную и материальную поддержку этой трудной работе.
      Э. Бауэр
      27/IV 1935 г.
     
     
      Часть I ОБЩАЯ ТЕОРИЯ ЖИВОЙ МАТЕРИИ
     
      ВВЕДЕНИЕ
      ПРЕДМЕТ И МЕТОД ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ БИОЛОГИИ
      Биология есть наука о жизни, или правильнее о живых существах. Она является наукой о законах движения (в самом широком смысле слова) организованной живой материи. Ввиду необъятного многообразия форм и функций живой организованной материи, которое мы находим у живых существ, становится понятным, что, прежде всего, было необходимо описать и привести в порядок это многообразие форм и функций, а также установить некоторые закономерности его. При этом сначала обращали внимание главным образом на те проявления жизни, которые могут быть наблюдаемы и описываемы в естественных условиях (как размножение, рост, метаморфоз, образ жизни). На основании сходства в строении и функциях некоторых органов, например половых, и в способе размножения живые существа соединялись в группы и, таким образом, с дальнейшим углублением знаний о строении организмов возникли понятие и разграничение видов. Научную же, теоретическую основу это соединение и разграничение различных организмов по их строению и образу жизни получили лишь в обоснованной и разработанной Дарвином теории эволюции, согласно которой все многообразные формы, различные виды, возникли друг из друга. Только познание того, что все существующие различные виды обладают различной степенью «кровного родства» друг с другом, сделало возможным построение родословного дерева видов, на основании которого стало возможным как объяснение уже найденных закономерностей, так и нахождение новых. Такое же решающее значение имела теория эволюции и для углубления познаний относительно закономерностей различных форм вышеупомянутых жизненных явлений, как размножение, метаморфоз и др., а также и для развившегося за это время учения о возникновении и сохранении новых форм, т.е. для того тесно связанного с эволюцией учения о наследовании свойств, которое получило свое научное обоснование в найденных Менделем законах наследственности. Так, в качестве основных ветвей биологии развились морфология как наука о формах и строении живых существ, эмбриология как наука об индивидуальном развитии и образовании форм и органов у особи, учение о наследственности и о происхождении видов, или учение об истории происхождения живых существ. Что касается таких жизненных проявлений функций, как размножение, оплодотворение, образ жизни (способ питания, общие условия существования и т. д.), то под биологией еще в настоящее время понимается изучение этих жизненных функций, поддающихся наблюдению и описанию в естественных условиях. Различные, чрезвычайно многообразные формы этих жизненных проявлений получили свое теоретическое естественно историческое объяснение на основе эволюционной теории в связи с объяснением многообразия строения и с описательной историей развития различных живых существ.
      Таким образом, эволюционная теория является той теорией, к которой привел накопленный описательной биологией материал относительно многообразия форм и наблюдаемых в естественных условиях жизненных проявлений организмов, и которая стала руководящим принципом этих исследований.
      Постепенно, однако, становилось все более ясным, что описание строения, развития и жизненных проявлений, в конце концов, выявляет лишь закономерности проявления живой материи, лишь результат ее законов движения, а не сами эти законы; из этого следует, что эволюционная теория является теорией проявления живой материи в ходе истории, что она принимает во внимание только часть жизненных явлений и не представляет теории закона движения живой материи, приводящего к этим явлениям. Эволюционная теория является, таким образом, теоретическим завершением, величайшим научным достижением первою описательного периода биологии. Когда мы обозначаем эволюционную теорию как теоретическое завершение первого, описательного периода биологии, то этому ни в какой мере не противоречит то, что для обоснования этой теории послужил также и богатый экспериментальный материал (особенно животно- и растениеводов). Для содержания и значения теории решающим являются не методы обоснования, а явления, подлежащие объяснению.
      Соответственно этому все более развивались те направления и ветви биологии, которые изучали законы движения живой организованной материи, находящие свое выражение в различных наблюдаемых жизненных проявлениях и формах. Это привело к развитию физиологии, механики развития, генетики, т.е. экспериментальных наук, вследствие стремления анализировать те отдельные действующие силы или движения и изменения внутри организма, которые приводят к данным жизненным проявлениям. Так, физиология изучает функции и механизм отдельных органов, составляющих организм в целом, их обмен веществ и энергии, законы, по которым они реагируют на внешние воздействия, т.е. их раздражимость; механика развития исследует те факторы, или условия, которые определяют образование форм и функций во время эмбрионального развития, причем, также пользуясь экспериментальными методами, она планомерно воздействует на ход этого развития и изменяет или исключает определенные условия. Так, современная генетика стремится путем систематических скрещиваний и одновременного цитологического исследования хромосом вывести наблюдаемые законы наследственности из тех законов, по которым происходят реакции и изменения наследственной массы, находящейся в половых клетках. Параллельно с развитием этих наук и с более глубоким проникновением в отдельные процессы и их механизм, т.е. с выяснением действующих при этом закономерностей и сил, обращалось все больше внимания на физические и химические явления, участвующие в этих процессах, на изучение этих явлений, причем, делались даже попытки свести отдельные жизненные процессы в организме исключительно к ним.
      Здесь мы должны указать на следующее. Существенное отличие наук, вроде физиологии, механики развития, генетики и вообще тех, которые мы объединяем под названием экспериментальной биологии, заключается вовсе не в их экспериментальном характере (как это часто изображают) в противовес более ранним ветвям биологии, как сравнительная морфология и описательная биология. Существенное отличие этих вновь развившихся отделов биологии лежит в новой и углубленной постановке вопроса и в тех новых задачах, которые поставили перед собой эти науки. При этом экспериментальный метод является естественным, но отнюдь не единственным и решающим средством для разрешения этих задач. Существенное же отличие и новизна задач, поставленных перед собой этими науками, заключались именно в стремлении найти законы движения живой материи и при их помощи объяснить закономерности различных форм их проявлений при различных условиях. Эти науки ставили себе задачу изучить те законы движения живой материи, которые свойственны ей самой и с необходимостью проявляются во всех жизненных явлениях. Как разрешение первой задачи — нахождение закономерностей в формах проявления живой материи — неизбежно должно было начаться с описания отдельных форм и жизненных явлений, их классификации и систематизации, так же естественно разрешение второй задачи должно было начаться с описания и нахождения единичных законов движения живой материи, лежащих в основе различных единичных проявлений жизни и процессов формообразований.
      Так развились различные специальные отделы физиологии как учение об обмене веществ и энергии, распавшееся на отдельные ветви соответственно различным, поставляющим энергию процессам, как учение о дыхании, о брожении, об азотном, жировом, межуточном обмене, о синтезах в организме; далее учение о реакциях организма и его раздражимости, распавшееся на учения о мышечном сокращении, о проведении раздражения вместе с химическими и физическими явлениями, сопутствующими этим процессам; учение о рефлексах и т. д. Подобное мы наблюдаем и в эмбриологии, где основанная В. Ру механика развития (или, как ее теперь часто называют, физиология развития) подвергла анализу отдельные, особенно самые ранние стадии развития, исследуя различную судьбу отдельных клеток, и определяющие эту судьбу факторы, в том числе и химические и физические явления. То же самое мы видим и в генетике, которая в своей современной форме превратилась главным образом в экспериментальное исследование строения хромосом, его изменений и т. д., чтобы таким образом вывести внешнее проявление признаков и закономерности их наследования из законов движения и действующих сил, свойственных носителям этих наследственных признаков.
      Итак, теория Дарвина дала общий принцип для объяснения многообразия форм и функций организмов, как они появились на земной коре, теорию, охватывающую закономерности форм живых существ, их происхождения и их закона движения для всех живых организмов; теперь возникает вопрос, возможна ли такая же теория и для всякой живой организованной материи независимо от исторических условий ее развития. Иными словами, возможно ли найти такие всеобщие законы движения живой материи, которые действительны во всех ее формах проявления, как бы многообразны ни были эти формы, т.е. лежат ли в основе всех различных законов движения, которые уже найдены или еще будут открыты отдельными биологическими дисциплинами в области генетики, физиологии, механики развития и т.д., — лежат ли в их основе такие всеобщие законы движения живой материи, различные проявления которых представляют собой эти отдельные законы названных специальных отделов биологии, так же как специальные, отдельные законы описательных наук — морфологии и описательной биологии — представляют собой различные проявления всеобщих закономерностей эволюции. Но этот вопрос равнозначен вопросу, имеет ли живая материя свои особенные законы движения. А так как мы определили биологию как науку о законах движения организованной живой материи, то этот вопрос аналогичен вопросу, существует ли наука о жизни, биология, или же она является лишь отделом прикладной физики и химии. Ведь если мы живой, организованной материи приписываем собственные законы движения, свойственные именно живой материи и только ей, являющиеся ее атрибутом, формой ее существования, то эти законы должны выявиться во всякой форме проявления живой материи. Тогда все специальные законы движения, которые были и будут открыты отдельными ветвями биологии, как закономерности физиологии, механики развития, генетики и т.д., должны оказаться специальными случаями, специальными проявлениями всеобщих законов движения, свойственных живой материи, хотя бы эти проявления, и происходили при исторически обусловленных и существенно измененных условиях, а поэтому и в существенно измененной форме. Имеются лишь две возможности обойти неизбежность этого вывода.
      1. Мы можем утверждать, что живая материя не имеет собственных законов движения, что законы движения живой материи по существу те же, что и неживой. Тогда мы, будучи последовательными, не имеем права вообще говорить о живой материи. Но тогда биология есть не что иное, как прикладная физика и химия, т. е. применение законов физики и химии к тем сложным системам, какими являются живые существа.
      2. Или же мы утверждаем, что живые существа имеют свои собственные закономерности, свои собственные законы движения, но что эти законы обусловлены не состоянием, организацией, структурой материи живых существ, т.е. не являются формой проявления и существования, атрибутом живой материи, а результатом (и этот вывод является тогда неизбежным) сверхматериальных, божественных сил, не изменяющих законов физики и химии, но постоянно направляющих их.
      Первую из этих точек зрения защищает направление, которое известно в биологии под именем механицизма, вторую — витализм. Оба направления останавливаются до достижения решающего пункта и стараются прикрыть эту остановку ложной философией. Но научное исследование не стоит на месте и, невзирая на задерживающее влияние этих двух направлений, проникает все глубже и глубже в специальные и общие закономерности движения живой материи. Существует, конечно, только один правильный путь, чтобы доказать недопустимость обеих указанных точек зрения, отрицающих существование общих законов движения, свойственных всякой живой материи и только ей, как формы существования этой организованной, живой материи: этот путь заключается в нахождении и исследовании общих законов живой материи, в выявлении того, как они проявляются в различной форме у разных форм живых существ, с другой же стороны — в том, чтобы показать, что во всех различных частных закономерностях проявляются одни и те же общие закономерности живой материи, что в многообразных, изменяющихся в ходе развития живых существ на земле закономерностях жизненных явлений находят свое выражение одни и те же законы движения, свойственные живой материи и только ей.
      Итак, мы приходим к выводу, что если мы живой организованной материи приписываем особые, свойственные только ей законы движения, т.е. говорим об особой науке — биологии — и в то же время хотим оставаться на почве материализма, то мы должны не только дать утвердительный ответ на наш вопрос, возможно ли найти такие общие законы, которые лежат в основе всех законов движения в отдельных, специальных областях биологии, или частным конкретным проявлением которых служат эти специальные закономерности физиологии, механики развития, генетики и т.д., но мы также должны сказать, что найти эти законы, произвести эти обобщения и применить их результаты в качестве ведущей теории в исследовании является насущной очередной задачей теоретической биологии.
      На основании всего вышесказанного мы можем составить себе следующее схематическое представление о развитии биологии, ее специальной, экспериментальноописательной, и общетеоретической части:
      Специальная или описательная биология Общая или теоретическая биология
      Зоология, ботаника, морфология, описательная эмбриология, описательная биология, экология и т.д. Физиология, механика развития, генетика, исследование протоплазмы. Эволюционная теория или учение о происхождении видов. Общая теория живой материи.
      Конечно каждый пункт этой схемы нуждается в пояснениях.
      Во-первых, мы приравниваем специальное к описательно-экспериментальному, с одной стороны, и теоретическое к общему — с другой. Нам кажется, что это приравнивание оправдано и в основном правильно. Ведь теоретическая обработка какого-либо явления заключается именно в том, что мы из большого многообразия специальных, конкретных явлений абстрагируем общее, закономерное и исследуем эту частную отвлеченную закономерность, анализируем и выявляем ее различные возможные формы. Мы допускаем определенные условия и определяем, как процесс должен протекать при данных условиях, в какой форме проявится закономерность при данных конкретных условиях. Затем мы сравниваем полученный таким образом результат с данными опыта, исследуя, как протекают эти явления в природе там, где осуществлены принятые нами условия, или же мы сами создаем эти условия в эксперименте и исследуем, действительно ли протекает процесс так, как мы это вывели из абстрагированного нами общего закона при допущенных нами условиях. Если полученный таким образом абстрагированный общий закон действительно оправдается, т.е. если на опыте или в эксперименте подтверждаются сделанные из него при допущении различных условий выводы, если наш закон действительно является общей закономерностью, то мы можем при его помощи и на основании анализа данных в опыте конкретных условий предсказать ход процессов или же при помощи соответственного изменения условий направить их в желаемом направлении, т.е. тогда этот абстрактный общий закон сделается достоянием теоретической науки. В этом смысле мы и говорим о теоретической науке в противоположность экспериментальной или описательной. О теоретической науке мы говорим тогда, когда мы исходим из полученной на основании всего опыта данной науки совокупности чисто абстрактных, общих законов данной области явлений и представляем наблюдаемые на опыте явления в качестве частных случаев этих законов при определенных условиях. Об описательной или экспериментальной науке мы, напротив, говорим тогда, когда исходя из наблюдений и отдельных экспериментальных результатов, мы собираем фактический материал для теоретической науки, или, обобщая его, приходим к общим закономерностям.
      На первый взгляд может показаться, что здесь различие сводится только к методу изложения. Но это представление совершенно неправильно, так как, во-первых, экспериментальная, описательная наука отличается от теоретической не только тем, как она представляет факты и общие закономерности: помимо того законы экспериментальной, описательной науки выводятся в теоретической науке совершенно иным способом, так что различие между обеими науками заключается не только в методе изложения, но и в методе исследования, а во-вторых, законы, полученные теоретической наукой, и по своему содержанию неравнозначны с законами, полученными экспериментально-описательной наукой путем обобщений.
      Что касается первого различия, то описательно-экспериментальная наука получает законы путем обобщения наблюдений и экспериментальных данных, но выведенный таким образом закон еще отнюдь не является теорией данной группы явлений и поэтому отнюдь не составляет содержания теоретической науки. Этот закон лишь тогда становится содержанием теоретической науки, когда его можно вывести из определенных общих законов и теоретических представлений в качестве частного случая для тех условий, при которых закон был найден. Тогда и только тогда мы говорим о теории данных явлений. Таким образом, экспериментальная наука получает свои законы из опыта путем обобщения, в то время как теоретическая наука получает те же самые законы на основе общих абстрактных положений и допущений, причем принимаются определенные конкретизирующие условия. Конечно, эти абстрактные законы и допущения также абстрагируются из опыта и допускаются на основании его, но они выходят за границы непосредственных данных опыта.
      Поясним эту разницу несколькими примерами.
      В качестве первого возьмем закон падения тел из механики. В учебниках экспериментальной физики этот закон представляется как результат обобщения планомерно проведенных наблюдений и опытов и измерений пути, пройденного падающими телами в различные промежутки времени. Действительно Галилей получил этот закон именно таким путем, и со времен Галилея путь планомерного каузально-аналитического эксперимента считается образцом экспериментального исследования и в биологии. Об этом образце думал В. Ру, основывая механику развития. На него указывает и Гартман в своей «Общей биологии», как на путь, который поведет вперед биологию:
      «Великая заслуга Галилея заключается в том, что он ввел планомерный эксперимент и открыл благодаря этому новый вид индукции, которая, приведя с неизбежностью логической необходимости к причинному познанию, в то же время оказалась в высшей степени творчески плодотворна для движения науки вперед»1. Полученный этим путем закон гласит, как известно, что всякое свободно падающее тело (если можно пренебречь сопротивлением воздуха) падает с постоянным ускорением и что пройденный путь равен полупроизведению этого ускорения на квадрат времени, т.е. (...)
      Насколько мы здесь уже можем говорить о теории закона падения и откуда, каким путем были получены эти общие законы движения, об этом мы скажем дальше, когда исследуем несколько примеров из различных областей. Во всяком случае, мы видим, что полученный вторым путем закон падения и по своему содержанию дает больше, чем закон, полученный путем обобщения аналитических экспериментов и наблюдений. Так, например он показывает, что это приближенный закон, что он действителен лишь, поскольку можно пренебречь длиной пройденного при падении пути по сравнению с радиусом земли. Из полученных путем обобщения экспериментальных данных закона всего этого вывести нельзя.
      Возьмем в качестве второго примера известный закон Бойля — Мариотта. Он гласит, что при постоянной температуре давление газа пропорционально его плотности или обратно пропорционально объему единицы массы, т. е.:
      pV = Const,
      если p — давление, а V — объем единицы массы. Этот закон также изображается в экспериментальной физике как обобщение планомерно проведенных аналитических экспериментов и наблюдений над различными газами при различных давлениях и т. д., и действительно он был получен таким образом.
      В теоретической же физике этот закон выводится как частный случай из некоторых общих представлений и законов движения газовых молекул. Принимается, что газ состоит из отдельных молекул, движущихся с различной скоростью, причем допускается, что скорости распределяются по трем координатам согласно кривой ошибок Гаусса, и что средний квадрат скоростей пропорционален температуре и, следовательно, постоянен при постоянной температуре. Кроме того, принимается, что общие законы движения действительны и для молекул. При допущении этих общих представлений и законов можно вывести закон Бойля -Мариотта в качестве частного случая.
      Действительно обозначим вес отдельных молекул данного газа равным т, число молекул, движущихся со скоростью между v и v + dv в единице массы, равным N, тогда число молекул, проходящих в единицу времени с этой скоростью единицу поверхности, будет равно Nv, а количество их движения — mNv2; если мы возьмем средний квадрат скорости соответственной нормальной компоненты, то давление на стенку будет равняться одной трети этой величины, т. е. (...)
      а это является законом Бойля — Мариотта
      pV = Const
      если мы вспомним общее допущение, что средний квадрат скорости молекул зависит от температуры и следовательно постоянен при постоянной температуре.
      В этом случае мы опять вывели обобщенный из данных опыта закон как частный случай более общих законов и положений. Опять мы видим, что во втором случае тот же самый закон по своему содержанию высказывает больше: он содержит высказывания еще и о молекулах и их движении, о которых ничего не говорит закон, полученный каузальноаналитическим путем при помощи обобщения, и которые не даны непосредственно в опыте. Опять возникает вопрос, откуда мы берем эти общие представления и положения, которые, с одной стороны, абстрактны и общи, а с другой — имеют более богатое содержание. Из этих общих, абстрактных представлений и положений можно ведь, как известно, вывести не только закон Бойля — Мариотта, но, приняв соответствующие условия, также и остальные газовые законы, полученные путем обобщения из опыта. Поэтому мы говорим о кинетической теории газов как о части теоретической физики. Эти общие представления и законы кинетической теории газов содержат частные законы движения всякой газообразной материи, при каких бы условиях они ни проявлялись, пока не подвергаются изменениям составляющие эту материю части, т. е. сами молекулы, — иными словами, пока в ней не возникают химические изменения. Это приводит нас также к ответу на вопрос, откуда и каким образом получаются эти общие абстрактные положения и представления, как например ньютоновские законы движения в механике, ньютоновский общий закон притяжения масс, положения и представления кинетической теории газов. Они являются не результатом дальнейшего обобщения какого-либо эмпирического закона, например закона падения, или закона Бойля — Мариотта, а результатом сведения воедино различных эмпирических законов и отдельных данных опыта, сгущения всех этих данных опыта и эмпирических законов в определенные общие положения и представления, которые сами уже выходят за пределы непосредственного опыта и по необходимости отвлечены, так как они абстрагируют общее, существенное, а именно свойственные данному материальному состоянию общие законы движения. Только при условии, что мы можем абстрагировать эти общие законы движения, свойственные данному материальному состоянию, и изобразить различные отдельные эмпирические законы как проявление этих общих законов движения при определенных условиях, — только тогда мы говорим о теоретической или общей науке данной области. Собирание и изложение отдельных законов данной области, полученных путем обобщения, является задачей описательной и экспериментальной науки.
      Сказанное правильно не только для механики и для других областей физики. То же самое мы находим в химии, где мы на основании того же критерия различаем общую или теоретическую и специальную, органическую и неорганическую химию. Общая или теоретическая химия занимается только теми процессами и законами, которые общи всем химическим процессам и действительны для всех них, при каких бы специальных условиях эти процессы ни протекали. Она излагает те законы движения, которые сопровождаются изменением в строении молекул, каким бы специальным строением эти молекулы ни обладали. Она формулирует эти законы как частные случаи при данных условиях некоторых более общих представлений и положений о строении молекул и их движении, она выводит их из этих положений. Так, найденные Фарадеем путем обобщения результатов каузальноаналитических экспериментов законы электролиза, как известно, выводятся в теоретической химии из общих представлений и положений о строении молекул и об их электролитической диссоциации. Так, в теоретической химии выводятся из общих представлений о движении, и строении те закономерности, по которым происходят различные реакции в отношении устанавливающегося равновесия, скорости и протекания во времени, а полученные таким образом законы химической динамики составляют предмет теоретической химии. Изложение различных законов электролиза, химической статики и динамики на основании обобщения соответственных наблюдений и опытов еще не являлось бы теоретической химией. Только когда мы можем представить эти законы на основании представлений и общих положений, полученных путем абстракции, т.е. сгущения различных эмпирических положений о движении химических соединений, когда мы можем вывести их в качестве частных случаев, только тогда и только постольку мы говорим о теоретической или общей химии. Приведенные выше примеры достаточно поясняют это.
      Здесь, следовательно, правильно наше приравнивание общего с теоретическим, с одной стороны, частного с описательно-экспериментальным — с другой.
      Как же обстоит дело с биологией? На первый взгляд кажется, что между физикой и химией, с одной стороны, и биологией — с другой, имеется существенное различие. Физика занимается законами движения неживой материи, поскольку в ней не происходят изменения химического строения и независимо от того, в какой форме существуют эти тела, встречаются ли данные движения действительно в природе и каким закономерностям отношении существования, распределения и изменений во времени подчинены многообразные конкретные физические формы движения. Также и химия занимается законами химического строения и его изменений независимо от того, где и в каком количестве встречаются эти различные химические тела в природе и каким закономерностям в отношении существования, распространения и изменения во времени подчинены в природе многообразные конкретные химические тела. Так, например физика газов не занимается закономерностями изменений давления, образования и т. д., существующих в природе скоплений газов и их изменений во времени. Частично этим занимается из практических побуждений прикладная физика газов: метеорология, изучающая закономерности ветров, и т. д. Гидродинамика не занимается закономерностями, которым подчинены встречающиеся в природе жидкости с их движениями, возникновением и изменениями во времени; так например она не занимается закономерностями движения встречающихся на земле рек и их изменений во времени. То же относится и к электродинамике и пр. Также и химия не занимается закономерностями, которым подчинены существование, количество, образование, распространение и изменения во времени разнообразных химических соединений в природе. Этим частично занимается отдел прикладной химии в геологии.
      Биология, напротив, имеет дело с существующими в природе живыми существами, с естественными телами, как они даны в природе, и первой ее задачей было, как мы видим, исследование именно существования формы этих живых существ, а также закономерностей их образования, распространения на земле и их изменений во времени.
      Однако это различие является лишь различием в историческом развитии направления исследований в этих науках и не обусловлено самим существом предмета.
      Мы думаем, что различие в развитии направления исследований было обусловлено различным значением, которое имеют для человечества, для удовлетворения его практических потребностей неорганическая и органическая, живая природа и их законы движения.
      Неорганическая природа и ее законы движения всегда имели для человека то значение, что он мог при данных условиях существования использовать и направлять их, мог при их помощи изготовить свои первые рабочие инструменты, а впоследствии построить свои машины. Первыми, примитивными рабочими инструментами были простые машины, как рычаг и т. д. Механика развилась из практической потребности усовершенствовать эти машины: из тех же потребностей развилась динамика, чтобы строить лучшие орудия или чтобы лучше использовать их при помощи законов баллистики. Гидродинамика возникла из практической потребности построить гидравлические насосы и машины на основании законов жидкостей, но не из потребности использовать природные водяные силы как таковые, так как для лучшего использования последних необходимы соответствующие машины с соответствующими знаниями законов гидродинамики и механики. Аэродинамика развилась особенно в связи с аэронавтикой. Термодинамика также развилась в связи с
      развитием паролей машины, а не в связи с вопросом о том, где и в какой форме происходят в природе полезные для нас превращения энергии и т.д. То же самое относится в большой степени и к химии, которая возникла из практической потребности создать из естественных продуктов полезные для человека соединения и вещества, чтобы не зависеть от имеющихся в природе продуктов, встречающихся лишь в ограниченном количестве. Предшественницей современной научной химии была алхимия, собравшая много ценных химических наблюдений и знаний в стремлении создать из не имеющих ценности веществ драгоценное золото.
      Но организованная живая материя, живые существа всегда играли для человечества другую роль. Растения и животные всегда были для человека условиями существования первостепенной важности; они были его пищей и притом в той форме, как они встречаются в природе; человек мог их использовать лишь постольку, поскольку он знал их распространение, условия существования в природе, размножение и образ жизни. Первыми способами, при помощи которых человек добывал себе пищу, были рыболовство, охота и сбор определенных плодов, встречающихся в природе. Даже и в настоящее время еще не может быть речи об изготовлении продуктов питания независимо от встречающихся в природе живых существ, растений и животных. Этим обусловливалось то, что человек в первую очередь был заинтересован в познании различных живых существ, встречающихся в природе, их распространения и размножения, их образа жизни и тех закономерностей, которым подчинены условия их появления в природе. В силу этого в биологии сначала и сильнее всего развился естественноисторический момент, в то время как экспериментальное направление, исследующее общие законы движения живой материи независимо от случайных условий ее появления, возникло лишь позже. В неорганических же науках мы наблюдаем обратную картину. Было бы однако неправильно думать, что это различие обусловлено самим объектом, подлежащим исследованию, различием в состоянии и законах движения между живой и неживой материей. Неживая природа так же имеет свою историю, как и неживая, и конечная цель всякой науки заключается в том, чтобы исследовать закономерности этой истории природы и на основании их предвидеть явления и управлять ими.
      Но для того, чтобы найти закономерности истории живой или неживой природы, отнюдь не достаточно знать условия существования, распространения и изменения во времени данных разнообразных форм явления и движения. Только в том случае можем мы говорить об исторической закономерности, если мы из свойственных данной материи законов движения можем вывести необходимость, закономерность этих изменений во времени, возникновение и исчезновение одних форм движения и появления других, — если мы на основании этих общих, характерных для данной материи и свойственных только ей внутренних законов движения можем показать, что эти закономерности и их изменения во времени с внутренней необходимостью осуществляются через частное и случайное. Существует лишь одна область знания, одна наука, где эта задача решена, где на основании общих внутренних законов движения, полученных путем далеко идущей абстракции, т. е. сгущения самых разнообразных эмпирических положений, показана необходимость исторической закономерности в вышеуказанном смысле. Это — марксистское учение об обществе. Найденные Марксом общие законы движения человеческого общества дали метод для исследования любой формы общества, и именно поэтому на основании их можно при помощи анализа какого-либо общественного строя с неизбежностью закона природы предсказать изменения (и их направление) этого строя, а также планомерно воздействовать на ход этих изменений.
      Сопоставляя все сказанное, мы видим, что различие между неорганическими науками и биологией обусловлено только историческим развитием этих наук, а не принципиальными различиями цели, которую они себе ставят, или различиями в методе, при помощи которого эта цель достигается или может быть достигнута.
      Итак, наши выводы относительно теоретических наук полностью применимы и к биологии. Больше того, мы видим и в неорганических науках, что исторические закономерности неживой материи, неизбежность возникновения, старения, гибели и изменений небесных тел, а также направление этих изменений, поскольку их до сих пор
      исследовали с успехом, могли быть исследуемы именно только на основании и при помощи полученных теоретической физикой и химией общих представлений и законов движения. Без общих законов движения механики, силы притяжения, законов газов, термодинамики, законов радиоактивности и т.д. естественные науки не пришли бы к современным представлениям о возникновении и истории небесных тел. То же самое относится и к истории нашей земли, ее слоев и т. д.
      Мы приходим теперь ко второму пункту нашей схемы, нуждающемуся в объяснениях, — это вопрос о содержании и значении эволюционной теории и ее отношении к общей теории живой материи в рамках теоретической или общей биологии. Что касается содержания эволюционной теории, то, несомненно, правильно представлять последнюю как достижение теоретической биологии в указанном выше смысле. Эволюционная теория есть не только обобщение непосредственных эмпирических данных или эмпирического закона. Она является сгустком большого числа различных эмпирических данных и закономерностей сравнительной морфологии, описательной биологии и т.д. и выходит за пределы непосредственного опыта; она высказывает общую закономерность, полученную путем абстракции и на основании некоторых общих представлений о живых существах, -закономерность, гласящую, что живые существа на земле, животные и растения возникли одно из другого в течение, истории земли, что они обладают общим родословным деревом, т. е. находятся в более или менее близком «кровном» родстве друг с другом. Все отдельные эмпирические данные, полученные сравнительной морфологией, зоогеографией, палеонтологией и т. д., могут быть представлены как некоторые частные случаи этого общего принципа, или этой общей закономерности. Даже больше того: эволюционная теория обладает и исторически временным моментом, поскольку содержит в себе необходимость появления новых форм и гибели других. Но она не высказывает никакой исторической закономерности. Из эволюционной теории в ее современной форме и с ее современным обоснованием нельзя ничего вывести относительно того, какие формы живых существ могли или должны были появиться при определенных условиях и в определенный исторический период, какие закономерности с необходимостью осуществляются в ходе истории живых существ через частное и случайное. Ничего нельзя сказать о том, в чем и в каком направлении более поздние формы жизни должны были отличаться от более ранних. Принципы эволюции и эволюционной теории в их современной форме содержат положение, что различные формы живых существ, что живая материя имеют свою историю, о законах же этой истории они ничего не говорят и не допускают никаких высказываний. Что эволюционная теория, как ее обосновал и разработал Дарвин, не вышла за эти пределы, конечно, не является случайностью. Это стоит в связи с тем, что она является теоретическим достижением именно первой, описательной фазы биологии. По тогдашней степени развития науки она и не могла пойти дальше. На ней отразились недостатки ее эпохи. Истинные исторические закономерности в изложенном выше смысле могут быть узнаны только на основании общих свойственных живой материи законов движения. Только зная эти общие законы движения, мы можем показать, как они меняют свою форму при изменении условий и в каком направлении возможно и должно наступить такое изменение. На какие же общие, характерные для живых существ законы мог опираться Дарвин? На те, которые могли быть получены путем обобщения из эмпирических данных первой, описательной фазы биологии, т. е. на законы размножения, изменчивости и наследственности. При обосновании своего учения Дарвин полностью использовал их. Но он мог опираться только на эти общие законы проявлений живой материи, а не на внутренние законы движения самой этой материи. Общей теории живой материи тогда еще не существовало. Не было также и специальных законов движения отдельных явлений. Не было теории наследственности в смысле современной генетики, пытающейся вывести явления наследственности из свойственных наследственной субстанции законов движения. Подобная теория изменчивости, размножения и т. д. отсутствует и по сей день. Поэтому понятно, что в современной биологии наблюдаются попытки со стороны генетики углубить эволюционную теорию, свести ее к теории наследственности. Что эти попытки остаются неудовлетворительными, объясняется именно тем, что сама генетика может оперировать только теми специальными законами движения живой материи, на которых основаны законы наследственности, а не теми всеобщими законами живой материи, которые получаются путем сгущения, т.е. абстракции, не только из явлений наследственности, но и из явлений роста, размножения, приспособления, развития и т.д., т.е. из эмпирических данных также и физиологии, механики развития и т.д. Только на основе и при помощи таких общих законов живой материи может быть достигнуто успешное дальнейшее углубление эволюционной теории, только на основе и при помощи таких законов, т. е. общей теории живой материи, эволюционная теория может быть разработана и углублена в истинную историческую теорию, которая охватывает исторические закономерности и их необходимость и допускает высказывания относительно них.
      В своей современной форме эволюционная теория не только не допускает никаких высказываний относительно исторических закономерностей, т.е. закономерностей, касающихся разных видов животных и растений по сравнению с их прошлым; она даже принципиально отрицает всякую закономерность в смысле закономерности, осуществляющейся во времени с необходимостью через частное и случайное, т.е. в смысле направленности во времени. Таким образом, мы имеем в современной эволюционной теории некоторым образом парадоксальное положение, а именно теорию, которая постулирует и обосновывает историю живых существ, но принципиально отрицает существование закономерностей этой истории. В ней господствует момент случайного, прикрывающий момент исторически необходимого, закономерного.
      Это парадоксальное явление имеет две причины: во-первых, любая наука должна категорически отклонять всякую теорию, которая допускает, что исторические закономерности, в смысле направленности, ортогенеза вызываются имманентными, нематериальными, направляющими силами, или пытается объяснить эти закономерности таким образом, т.е. в виталистическом направлении. Поэтому следует принципиально отклонять в качестве ненаучных всякие объяснения и теории, исходящие из таких допущений и приводящие или даже только могущие привести к ним. В борьбе против этих тенденций развивалась однако научная биология, которая, придерживаясь постулата истории живых существ, все более доказывала наличие в этой истории элемента случайного.
      Во-вторых, момент исторически необходимого, закономерного, осуществляющегося через частное и случайное, не мог и не может быть узнан, схвачен и материалистически объяснен, если он не опирается на общие, свойственные живой материи законы движения.
      Эти две причины соединяются в современной биологии таким образом, что ввиду отсутствия материалистического объяснения для исторических закономерностей, т.е. для таких, которые с необходимостью осуществляются во времени в определенном направлении, биологи принципиально отрицают эти закономерности и их существование, представляя их как противоречащие материалистически-диалектическому, научному образу мышления и мировоззрению.
      Но что такая точка зрения неправильна, показывает нам то, что при определенной степени развития производительных сил направление развития общественного строя с необходимостью предопределено и «колесо истории не может быть повернуто обратно». Достаточно, например, знать основанную на общих законах движения общества аргументацию Ленина против народников, чтобы увидеть, что допущение исторической закономерности в смысле такой, которая с необходимостью осуществляется в определенном направлении, ни в какой мере не противоречит диалектическому материализму, а, наоборот, представляет собой существенный элемент последнего. С другой стороны, на примере как марксизма, так и некоторых вышеприведенных областей неорганических естественных наук мы видим, что материалистически, т.е. научно, постигнуть и объяснить эти исторические закономерности можно лишь на основе и при помощи общих законов движения данной материи.
      Этим мы дали ответ и на вопрос о взаимоотношениях между теорией эволюции и общей теорией живой материи в рамках теоретической биологии согласно нашей вышеприведенной схеме. Теория эволюции нуждается в углублении для того, чтобы стать истинной исторической теорией живой материи. Этого дальнейшего развития можно достигнуть только на основе общих законов движения живой материи. Поэтому ближайшей задачей теоретической биологии является разработка общих законов движения живой
      материи, т.е. теории последней. Стоящая перед теоретической биологией задача, к разрешению которой она подходит, заключается, следовательно, в том, чтобы представить и вывести эмпирические законы и данные описательной и экспериментальной биологии с ее разделами в качестве частных моментов развития более общих, выходящих за пределы непосредственного опыта законов и представлений о живой материи. Эти общие законы должны быть законами движения, присущими живой материи, т.е. свойственными только ей. Но они должны представить собой свойственные ей всюду и всегда законы движения, форму ее существования, в каких бы специальных видах они ни проявлялись. Поэтому они должны быть действительны для всякой живой материи и только для нее. Они должны позволять нам вывести из анализа конкретных условий появление специальных форм движения и направление их изменения. Это — долгий путь. Первый и самый большой шаг в этом направлении был сделан основанной Дарвином эволюционной теорией. Дальнейшую значительную предварительную работу совершили развивающиеся специальные, экспериментальные науки, подошедшие к исследованию тех законов движения живой материи, из которых можно вывести отдельные закономерности проявлений этой материи, в первую очередь учение о наследственности, или генетика, которая стремится представить свои закономерности в качестве частных случаев более общих представлений. Следующий шаг должен быть проделан в направлении общей теории живой материи, чтобы с ее помощью подойти к разрешению указанных выше задач. Выяснить, насколько это сейчас уже возможно, показать, что этот путь для нас открыт, и совершить дальнейший шаг в этом направлении, — это и является целью настоящей книги.
     
      Глава 1 ПРИНЦИП УСТОЙЧИВОГО НЕРАВНОВЕСИЯ
      Некоторые материальные системы обозначаются нами на основании определенных явлений как живые существа, живые системы. Совокупность тех явлений, на основании которых мы обозначаем систему как живую, или внутренние условия, необходимые для этой совокупности явлений, мы называем жизнью. На обычном разговорном языке говорят, например: «В животном имеются еще признаки жизни», и под этим подразумевают, что условия для проявления упомянутых явлений в животном еще сохранились. Но если хотят подойти к определению этих явлений или условий, с которыми они связаны, то наталкиваются на поразительное и кажущееся противоречивым затруднение. С одной стороны, мы желаем характеризовать известные материальные системы, которые мы на основании известных свойств обозначаем как живые, и этим выделяем их от остальных систем; с другой стороны, — мы затрудняемся указать хотя бы одно свойство, которое было бы характерным для этих систем и отличало бы их от остальных. Контраст между ясностью и уверенностью, с которыми как на обыденном, так и на научном языке употребляется обозначение «живой», и трудностью и неопределенностью, равно как и достоверностью, с которыми наука пытается дать определенный и ясный смысл этому обозначению, — поистине поразителен. Легче всего быть может уяснить себе это противоречие, взяв учебники по биологии и установив, что в их вступительных и общих частях говорится о трудности и даже невозможности подобного разграничения, тогда как при описании живого существа и толковании жизненных явлений в тексте никогда не встречается сомнений относительно того, что рассматриваемый объект или рассматриваемое явление следует причислить к живым существам или жизненным явлениям и что, следовательно, они по праву занимают место в учебниках биологии.
      Это положение вещей привело при конкретном изложении биологии к молчаливому соглашению, что при изложении биологии и отграничении ее как таковой от других наук следует лучше всего положиться на это инстинктивно-эмпирическое разграничение; поэтому описание и анализы жизненных явлений не производятся ни с точки зрения общих характерных свойств и закономерностей, господствующих над всеми жизненными явлениями (живыми системами), ни с точки зрения тех условий, которые необходимы для их выявления.
      Но мы не будем здесь придерживаться этого обыкновения, а попробуем выделить те свойства и законы, которые характерны для живых систем, и посмотрим, каким образом проявляются эти свойства и законы у различных живых существ.
      Было конечно немало попыток выделить эти свойства и дать определение жизни, но эти попытки имели большей частью тот недостаток, что их инициаторы относились к ним недостаточно серьезно, причем не пытались проверить правильность их определений на жизненных явлениях, ибо это делалось в слишком общей форме, так что нельзя было их подтвердить или опровергнуть посредством конкретных наблюдений или опытов, т. е. вообще проверить.
      Мы попытаемся в свою очередь дать такое определение жизни, правильность которого могла бы быть проверена, и постараемся произвести эту проверку.
      Наша задача состоит в том, чтобы объединить и выразить в форме одного или нескольким законов то, что свойственно всем системам, которые мы обозначаем как живые, и что характерно только для них.
      Изменение состояния живых систем при постоянных внешних условиях.
      Всем живым существам свойственно, прежде всего, самопроизвольное изменение своего состояния, т. е. изменение состояния, которое вызвано внешними причинами, лежащими вне живого существа. Никто не определит тело или материальную систему как живую, если он не может обнаружить в ней никаких изменений или же может обнаружить только такие изменения, которые носят чисто «пассивный» характер, т.е. которые несомненно являются результатом изменений среды или влияния внешних сил, без какого-либо «активного» участия самой системы. Таким образом, если материальная система находится в полном покое и двигается, например, только тогда и туда, когда и куда ее двигают или бросают, и только соответственно своей массе, инерции и сопротивлению трения; если она имеет температуру окружающей среды и только тогда и настолько нагревается или охлаждается, когда и насколько изменяется температура окружающей среды и притом соответственно своей теплоемкости; если в материальной системе не происходит никаких химических реакций или они происходят только тогда, когда к ней извне присоединят вещества, способные на реакцию, — и только в такой степени и с той скоростью, которые соответствуют закону действия масс и химической кинетики при данных первоначальных условиях в материальной системе, будь эти реакции даже очень сильными или обусловленными присутствием различных ферментов и т. д. — тогда никто не подумает определить эту материальную систему как живую, т. е. никто не будет видеть в ней живое существо. Следовательно, одно из требований, которое мы ставим материальной системе, для того чтобы обозначить ее как живое существо, в приведенных примерах не выполнено.
      В чем состоит это требование, и каким образом можно его точнее формулировать?
      Если при существующих условиях без изменения окружающей среды система не должна находиться в полном покое, если в ней могут происходить изменения «самопроизвольно», то это означает, что в системе должны находиться такие скопления энергий, которые при господствующих в системе условиях и при неизменных условиях окружающей среды могут разряжаться. В системе должны существовать такие разности потенциала, которые помимо внешнего содействия, следовательно, без изменения окружающей среды, или, что то же, без внешнего воздействия на систему могут разряжаться, т. е. выравниваться, причем освобождающаяся при этом выравнивании, при этом разряжении энергия может проявиться различным способом, будь то механическая работа или образование тепла, электрической энергии и т. д. В чем должна проявить себя освобождающаяся при этом энергия, в какой работе, — в этом отношении мы не ставим пока никаких требований.
      Этого первого требования, которое мы, безусловно, предъявляем материальной системе, чтобы обозначить ее как живую, разумеется, недостаточно, так как оно может быть выполнено всякой «заведенной», пущенной в ход машиной. Заведенные часы с маятником показывают самостоятельно изменения; они ходят без внешнего содействия, без изменения окружающей среды, в то время как потенциальная энергия заведенных гирь постепенно выравнивается, т. е. гиря опускается и при этом частью превращается в кинетическую энергию движения маятника, движения стрелки и т.д.; заведенные карманные часы имеют потенциальную энергию в изогнутой пружине часов, в виде так называемой энергии деформации, которая постепенно выравнивается и может выравниться без внешнего содействия, причем эта энергия деформации уменьшается и выявляет себя в виде работы колесной передачи и движения стрелки. Нагретая паровая машина имеет потенциальную энергию в виде разности температуры, которая существует между нагретым котлом и холодильником; эта разность температуры выравнивается и может выравниваться без внешнего содействия и проявляется тогда отчасти в виде различных механических работ, для которых машина устроена. Заряженный аккумулятор показывает на своих полюсах разность электрического потенциала, которая в том случае, когда оба полюса соединены проводником, выравнивается и может выравниваться без внешнего воздействия, причем электрической энергии в зависимости от устройства соединяющего систему проводника можно придать форму различных энергий и т.д.
      Мы видим, что требование, чтобы система самопроизвольно, без внешнего содействия, следовательно, без изменения окружающей среды показывала изменения и исполняла различные работы, или, что равносильно, чтобы она обладала потенциальной энергией, которая разряжается, обладала разностями потенциала, которые могут выравниваться при данных условиях без внешнего содействия, — что это требование может быть выполнено всякой «заведенной», «пущенной в ход», «заряженной» машиной.
      Однако эти пущенные в ход машины мы никогда не назовем живыми» А это означает, что к тем материальным системам, которые мы обозначаем как живые, мы предъявляем еще и другие известные требования. Однако, многие естествоиспытатели и биологи имеют тенденцию эти другие требования, которые мы связываем с обозначением «живой», рассматривать как неосновательные или, по меньшей мере, как требования непринципиального свойства, причем они говорят, что живые системы, следовательно, те системы, для которых мы на обыденном языке сохраняем обозначение «живой», «живые организмы» или «живые существа», большей частью представляют не что иное, как пущенные в ход машины, действия которых протекают, как и действия всех других машин, согласно законам физики, химии и господствующим в системе и в окружающей среде условиям. Ни минуты не сомневаясь относительно того, что физические и химические процессы, протекающие в обозначенных как живые системах, подчиняются законам физики и химии и ясно определены ими, как и условиями системы и окружающей среды, мы однако считаем, что наша задача естественно состоит не в том, чтобы просто на этом успокоиться, но в том, чтобы посмотреть, не могут ли эти другие требования, с которыми мы связываем обозначение «живой», быть фактически установленным и в чем собственно они состоят, т. е. не выказывают ли эти материальные системы среди других все-таки особые свойства или закономерности, которые им свойственны и отличают их от остальных систем и которые видоизменяют законы физики и химии.
      Изменение состояния при изменении внешних условий
      Выше мы сказали, что никто не обозначит тело или материальную систему как живую, когда он не может обнаружить в ней никаких изменений или только такие, которые носят чисто «пассивный» характер, т.е. которые, несомненно, являются результатом изменения состояния или влияния внешних сил, без какого-либо особого «активного» содействия самой системы.
      Если наше первое требование сводилось к тому, что живая система и без внешнего содействия, следовательно, при неизменной окружающей среде, выказывает изменение, работоспособна, следовательно, обладает потенциальной энергией и может ее превращать, то выражение «или только такие, которые носят чисто “пассивный” характер» и т. д. заключает в себе и другое требование, которое относится к поведению, иначе — к процессам в системе при изменениях в условиях окружающей среды.
      Как мы сейчас увидим, это второе требование предполагает в качестве необходимого условия выполнение первого требования.
      Чтобы уяснить себе значение второго требования, мы опять вернемся к ранее приведенным примерам. Если мы на материальную систему с массой (т) заставим действовать силу (Р), то тело получит ускорение (а), величина которого установлена отношением:
      Сила = масса х ускорение.
      Когда к этому прибавляется еще трение, то понятно, сила должна преодолеть и его, и потребуется большая сила, чтобы произвести то же ускорение, т. е. получится отношение:
      Сила — масса х ускорение + трение.
      Далее тело можно при помощи известных приспособлений по определенному пути или по определенной поверхности, например по кругу, когда оно привязано к одному концу нитки, другой конец которой закреплен в одной точке: если тело вращается вокруг этой точки с известной скоростью, оно будет всегда принуждено благодаря нитке двигаться по кругу; или, например когда тело лежит на наклонной плоскости и т.д. Действие таких условий, которые заставляют тело оставаться на определенном пути или поверхности, мы можем заменить силами, которые производят то же действие, и обозначим эти силы как
      «принудительные силы» в отличие от действующих на тело «движущих сил». Тело массы (т) испытывает под действием этих принудительных и движущих сил действительное ускорение (а). В механике существует общий закон движения, называемый принципом Даламбера, согласно которому сумма принудительных и движущих сил и отрицательно взятое произведение величины т х а (масса, помноженная на действительное ускорение), которое также обозначается как сила инерции, равна нулю, т.е. принудительные силы, двигательные силы и силы инерции всегда находятся в равновесии:
      Z + P — m a = 0, где Z означает принудительные силы, P — движущие силы.
      После этих кратких объяснений попробуем теперь рассмотреть, что следует подразумевать под тем, что тело при действии движущей силы двигается только соответственно своей силе инерции, своей массе или своему сопротивлению трения, и что мы требуем от живых систем, чтобы они двигались не только соответственно этому.
      Начнем с самого простого примера: на лежащее на горизонтальной поверхности тело действует двигательная сила по направлению поверхности, т. е. сила передвигает тело по поверхности.
      В этом случае движущие силы представляют: действующая сила тяги (K), сила тяготения, которую производит земля, mg (g — ускорение силы тяжести); принудительная сила в данном случае равна по величине силе тяжести и направлена в противоположном направлении, так как именно она не дает проявляться, следовательно, равна mg, и если тело испытывает ускорений а, тогда вышеупомянутый закон движения говорит: (...)
      Но сила, которая нужна для передвижения живого животного, почти никогда не соответствует силе инерции и трению, разве только когда животное мертво или ведет себя совершенно «пассивно» в отношении действующих на него силы тяги или силы толчка; животное «реагирует» на тягу или толчок, убегая или производя сопротивление, т.е. оно выказывает сопротивление, которое будет больше или меньше, чем это соответствует силе инерции или трению. Дело, понятно, заключается не в том, что принцип механики Даламбера недействителен, но просто в том, что кроме действующих на систему внешних принудительных и движущих сил система развивает во время тяги или толчка известные внутренние силы, которые мы здесь не приняли в расчет, т. е. движение происходит не только соответственно силе инерции и трению, но и не без «активного» содействия самой системы.
      Совершенно так же можно показать, что у живущих в воде животных эффект толчка большей частью обусловлен не только трением о воду, силой тяжести, моментом инерции и приложенной силой соответственно только законам движения механики, но сюда присоединяются еще силы, которые живая система развивает во время воздействия внешней силы и этим изменяет двигательный эффект. В каком направлении система должна развивать эту силу и каким образом она должна изменить движение — об этом еще ничего не говорит и это второе требование.
      Рассматривая далее действие механических сил, мы находим, что сказанное остается действительным не только для движения системы под действием силы, но и, например, для
      изменений формы, которые испытывает система под действием тяги или давления; эти изменения формы определяются у живых систем не только посредством давления или тяги или посредством модуля упругости ткани, которым они обладали до данного воздействия: протоплазма также влияет на это действие деформации, причем она развивает во время давления или тяги известные силы, которые приводят к изменению модуля упругости, и т. д. Это второе требование, сводящееся к тому, что живые системы должны обнаруживать не только те изменения, которые являются очевидным результатом внешних изменений без всякого «активного» участия со стороны самой системы, должно быть применено совершенно таким же образом и к другим, не механическим воздействиям: известно, что тело при нагревании окружающей среды само нагревается, причем это повышение температуры определяется количеством сообщенного тепла и теплоемкостью различных частей материальной системы; у живых же систем, как мы знаем, повышение температуры этим одним не определяется, так как живая система «реагирует» на приток тепла посредством изменения теплообразования и теплоотдачи. Также недостаточно точного знания концентрации находящихся в клетке или ткани и вступающих в реакцию веществ, константы реакции и т.д., чтобы согласно законам химической кинетики определить в живых системах скорость процессов и конечное состояние, к которому они приводят, так как эти системы развивают во время реакции силы, изменяющие условия и течение химической реакции.
      Это «активное» противодействие на воздействующие внешние силы и изменения состояния окружающей среды, которого мы требуем от материальной системы для того, чтобы обозначить ее как живую, имеет, как мы видели на примерах, необходимой предпосылкой то, что в самой системе во время внешних изменений состояния происходят такие изменения, которые не являются одним только следствием изменений состояния окружающей среды и существующих при действии сил первоначальных условий. Для этого, однако, должно быть выполнено первое требование, именно то, чтобы система могла обнаружить изменение состояния «самопроизвольно», чтобы она обладала потенциальной энергией, которую она может применить для необходимого здесь развития силы во время внешнего воздействия. Но второе требование содержит конечно больше, чем первое, — а именно, чтобы существующие разности потенциала выравнивались в известной зависимости от внешних воздействий или чтобы освобождающиеся при их выравнивании энергии применялись к исполнению таких работ, которые находятся в известной зависимости от изменений состояния окружающей среды, причем они влияют на эффект этих последних, т.е. во время внешнего воздействия так изменяют существующие в системе условия, что этим обусловливается изменение действия. В каком направлении должна происходить эта работа и какое изменение должно наступить, — об этом ничего не говорит и второе требование: оно только требует, чтобы у живых систем во время внешних воздействий происходила такая работа, которая изменяет первоначальные условия системы, а следовательно и эффект действия окружающей среды.
      Если мы теперь спросим себя: достаточно ли этого второго требования, взятого вместе с первым, для того чтобы сказать, что те системы, у которых они выполнены, будут обозначаться как «живые», то мы должны ответить, что этого недостаточно и, прежде всего, по той причине, что оно не представляет безусловного требования. Мы не требуем, чтобы живые системы безусловно, т.е. в каждом случае и на каждое внешнее воздействие реагировали работой, которая изменяет эффект воздействия, но чтобы они показывали не только «пассивные» изменения, которые могут быть определены однозначно на основании внешнего воздействия на систему и из первоначальных ее условий. Если это однако и не представляет безусловного требования, то все-таки можно представить себе такие конструкции, которые отвечают на известные внешние действия развитием сил, влияющих на это воздействие. Для этого эти системы должны обладать известными механизмами разрешения, которые при определенных внешних влияниях вступают в действие и производят в системе известные процессы, дающие энергию, причем освобождающаяся энергия применяется для влияния на эффект внешнего воздействия. В качестве примера может служить приведенная аккумулятором в движение тележка с механизмом, который на толчок включает более высокое напряжение и этим во время толчка сообщает тележке более высокую кинетическую энергию, таким образом влияя на эффект толчка, который будет другой, чем вычисленный из силы толчка в самый момент его, из скорости и массы тележки и т.д. Второй пример: упругая пружина с источником электрического тока и механизмом, который при натягивании пружины включает ток и проводит его через пружину, отчего последняя нагревается и изменяет свой модуль упругости. Или, например, смесь способных к реакции веществ, соединенная с термоэлектрическим элементом, посылающим при нагревании ток через смесь и вызывающим экзотермическую реакцию, которая не получилась бы без тока при этой температуре; вследствие этого нагревание будет больше, чем вычисленное из примененного для согревания элемента количества тепла, константы реакции и т. д.
      Все эти конструкции являются примером систем, которые удовлетворяют второму требованию, поскольку обладают устройствами, при помощи которых они на внешнее воздействие (толчок, тягу, доставку тепла) посредством процессов, дающих энергию за счет существующих в системе разницы потенциала, изменяют влияние этого внешнего воздействия.
      На этих примерах мы видим, что наше второе требование содержит все-таки значительно больше, чем первое. В то время как приведенная в движение посредством аккумулятора тележка одна и без упомянутого механизма удовлетворяет первому требованию потому, что в ней происходят процессы «самопроизвольно», без внешнего содействия, она не удовлетворяет второму требованию без упомянутого механизма, так как хотя на действие толчка на движущуюся тележку влияет и движение этой последней, но эффект можно вычислить из скорости, массы тележки и из силы толчка, тогда как упомянутый механизм ведет к исполнению системой работы, которая изменяет влияние, вычисленное из этих величин. Смесь способных к реакции веществ, в которых реакция еще протекает, также удовлетворяет первому требованию, потому что в ней происходят процессы без внешнего воздействия, следовательно, и без придачи тепла; но результат известного повышения температуры можно вычислить из количества приведенного тепла и константы реакции, в случае, если упомянутый механизм не существует: последний необходим для выполнения второго требования, так как только при помощи его придача тепла обусловливает не только «чисто пассивное» изменение химического равновесия соответственно повышенной температуры, но и дальнейший, дающий энергию процесс, меняющий направление или степень изменения равновесия. Во избежание недоразумений здесь следует еще добавить, что при существовании данных механизмов вызванное изменение состояния естественно однозначно определяется первоначальными условиями в системе и внешними воздействиями, так как упомянутые внешние воздействия с необходимостью вызывают деятельность данных механизмов; принимая во внимание все эти условия, изменение эффекта может быть определено однозначно.
      Если таким образом второе требование выполняется только при помощи сложных, снабженных известными приспособлениями конструкциями, машин, то и эти сложные конструкции никто не обозначает еще как «живые».
      Из этого ясно вытекает, что мы к обозначению «живой» кроме выполнения первого и второго требования присоединяем еще выполнение других условий. Следует все-таки отметить, что в то время как конструкции, которые мы привели как примеры, выполняют второе требование только для совершенно определенного и только однократного внешнего воздействия, — это второе требование у систем, обозначенных нами как живые, очень распространено и выполняется почти при всяком внешнем воздействии и при всяких повторных воздействиях. Для того же, чтобы построить системы, которые соответствовали бы второму требованию при почти любых и притом повторных внешних воздействиях, пришлось бы придумать крайне сложные механизмы.
      Поэтому, выполнение второго требования часто рассматривается как существенный признак живой системы и обозначается как «раздражимость» или «возбудимость».
      Раздражимость, возбудимость.
      Под «раздражимостью» или «возбудимостью» в общем обозначается то свойство живых организмов, в силу которых они на изменения состояния окружающей среды, т. е. на внешние воздействия, отвечают изменениями состояния, т. е. процессами, которые трудно вывести из внешнего воздействия так называемого раздражения; действие не соответствует силе внешнего воздействия — незначительные воздействия разрешаются интенсивными процессами: очень часто отсутствует также и соотношение в месте: «раздражение» действует на одном месте, а процесс, обусловленный им, происходит в совершенно другом месте организма. Следовательно, понятия: «раздражимость» и «возбудимость» относятся к тем понятиям, которые были созданы для того, чтобы выделить и характеризовать особое поведение живых систем по отношению к внешним воздействиям.
      Теперь посмотрим, в чем собственно состоит это особое поведение, что под этим подразумевается и в каком отношении оно находится с нашими первым и вторым требованиями.
      Если дело заключается только в количественном несоответствии между внешним воздействием и вызванным им изменением состояния, между «раздражением» и ответной реакцией, то это значит, что здесь дело идет о так называемых явлениях разряжения. В системе существует потенциальная энергия в виде различных разниц потенциала, которая не может без внешнего содействия ни разрядиться, ни выравниться; достаточно, однако, незначительного воздействия извне, чтобы произвести это выравнивание, причем тогда совершенно независимо от разряжающего воздействия освобождаются громадные количества энергии и может быть достигнуто очень сильное действие.
      Подобные явления разряжения известны понятно и у неживых систем, например при сильных взрывах, которые вызываются при помощи легкого нажатия на кнопку, отчего происходит электрическое соединение, передающее электрическую искру или ток через взрывчатую смесь; при этом и место действия внешнего изменения и ответного процесса различны. Если при этом свойстве живых систем, которое мы обозначаем как раздражимость или возбудимость, дело касалось бы действительно только того свойства, что у живых систем подобные явления разряжения очень часто встречаются, то было бы мало смысла особенно выделять это свойство и трудно было бы понять, почему, тем не менее, это всегда делают.
      Многие биологи приходят к тому заключению, что выделять явления раздражения в особую группу явлений, которая была бы в известном отношении характерна для живых существ, правильным лишь постольку, поскольку наше несовершенное знание не дает еще возможности их анализировать.
      Гартман, например, пишет: «Если бы было возможно современными средствами исследования вполне познать и анализировать происходящие в так называемых явлениях раздражения химико-энергетические процессы, тогда не было бы нужно особого ограничения понятий этой группы жизненных явлений, которые объединяются понятием «явления раздражений».
      «Но так как мы в настоящее время еще очень отдалены от этой цели, то такое отграничение и отдельное рассматривание явлений раздражения необходимы при изучении органического процесса. Особенно это необходимо тогда, когда служащее раздражением физиологическое изменение стационарных процессов в системе как в целом разрешается действием, которое, прежде всего, не может быть приведено ни к какому заметному химикоэнергетическому соотношению с раздражением и большей частью показывает поразительную непропорциональность между величиной раздражения и его действием. Вследствие этого явления раздражения большей частью носят характер так называемых разрешений... »
      «...Известно, однако, что подобные процессы разрешений не ограничиваются одними жизненными явлениями, но встречаются и в неорганических системах, причем различие состоит только в том, что у последних энергетическое соотношение большей частью может быть ясно указано, тогда как у первых причина и ответное действие по большей части расходятся, и происходящие между ними физико-химические процессы остаются
      неизвестными»1.
      И в другом месте он пишет: «...так называемая раздражимость представляет, однако, явление, которое, строго говоря, может быть характеризовано и определено только отрицательно, именно как физиологическое действие, отдельные реакционные цепи которого в самом организме большей частью неизвестны»2.
      Мы все-таки думаем, что понятия «раздражимость» и «возбудимость» были введены с особой целью, так как с явлениями раздражения связали известные представления, которые содержат не только этот простой факт несоразмерности и незнания промежуточных процессов. И если при явлениях раздражения мы и не знаем всей реакционной цепи, то достаточно уже знания конечных эффектов, чтобы установить, что при раздражимости организмов дело касается не только отрицательного признака, но и процессов и условий, которые являются необходимыми для того, чтобы обозначить систему как живую.
      Прежде всего, следует указать, что упомянутые явления разрешения у неживых систем могут быть вызваны посредством соответствующего действиям той же силой всего только один раз. Дело заключается всегда в том, что известные разности потенциала, определенные напряжения не могут выравниваться при данных условиях; когда же выравнивание начинается вследствие внешнего воздействия, то оно протекает до конца, и второе подобное воздействие не будет действительно. Натянутая при помощи нитки пружина сильно укоротится при разрезывании нитки и примет свое прежнее неподвижное положение, но вторичное перерезывание или ослабление ничего больше не произведет. Взрывчатая реакционная смесь взорвется с большей силой от легкого давления на контакт и достигнет соответствующего равновесия реакции; вторичное нажатие на кнопку и через продолжительное время не произведет никакого действия... Под «раздражимостью» или «возбудимостью» подразумевается именно то свойство живых систем, что они вообще всегда отвечают известным образом на раздражение, что они не теряют своей «раздражимости» в результате однократной ответной реакции. Когда мускул приводится в раздражение посредством электрического тока, он сокращается, если он вторично приводится в раздражение — он вновь сокращается и когда мускул после слишком частого раздражения больше не отвечает на него, мы не говорим, что он окончательно потерял способность к раздражению, но что мускул «устал»; следовательно мы знаем, что после известного промежутка то же раздражение вызовет то же сокращение, и раздражимость таким образом вновь появится. Эта особенность живых систем естественно связана с понятием раздражимости как постоянного их свойства. Если следовательно механизм единичных ответных раздражений в принципе фактически состоит из разряда энергии, так же как например при ослаблении натянутой пружины или взрыве смеси, то с понятием раздражимости связан еще и тот факт, что кроме этих разрядов у живых систем большей частью следует и новый заряд, и именно эта последняя закономерность явлений у живых систем, а вовсе не незнание реакционной цепи, и привела к установлению понятия раздражимости.
      Если мы теперь посмотрим, которое из установленных нами требований должно быть выполнено для формулированной таким образом раздражимости, то выясняется, что существование единичных ответных реакций в смысле процессов разрешения не содержится ни в одном из наших требований, — ведь первое требование состоит в том, что в живых системах должны существовать скопленные запасы энергии, разности потенциала, которые «самопроизвольно», следовательно, без внешнего содействия, т.е. при неизменной окружающей среде, могут выравниваться и действительно выравниваются. Мы, говоря другими словами, требуем, чтобы живая система при неизменных внешних условиях показывала изменения, следовательно чтобы она не находилась в покое, в равновесии. Натянутая ниткой пружина или взрывчатая смесь в приведенных нами выше примерах остаются при неизмененных внешних условиях в покое; пружина и смесь находятся в равновесии в данных условиях до тех пор, пока не изменятся внешние условия — пружина не будет разрезана или взрывчатая смесь нагрета проведенным током. Обстоятельство, которое часто рассматривается как очень характерное для явлений раздражения, а именно, что
      1 Hartmann, M., Allgemeine Biologie, Jena, стр. 16, 1925.
      2 Ibid., стр. 629.
      незначительные изменения внешних условий ведут к интенсивным процессам, — показывает только то, что система находится в так называемом неустойчивом равновесии, но это для живых систем не требуется; наоборот, первое требование содержит обратное условие, а именно, чтобы система не находилась в равновесии (как устойчивом, так и неустойчивом) и чтобы существующие разности потенциала выравнивались «самопроизвольно», как раз без всякого внешнего содействия.
      Если мы, однако, под раздражимостью подразумеваем то именно свойство живых систем, что после однократного ответного раздражения раздражимость не пропадает, но продолжает оставаться, как характерное свойство, что следовательно после разряжений, после выравниваний разностей потенциала происходит регулярно новый заряд, восстановление разностей потенциала, — то это свойство содержит в себе наше первое требование, так как для того чтобы произвести эту новую зарядку, это восстановление разностей потенциала, необходима работа, необходима энергия, которая может быть дана системой только в том случае, когда в ней «самопроизвольно», без внешнего содействия происходят процессы, дающие энергию, т. е. когда выполнено наше первое требование. Чтобы вновь натянуть ослабленную пружину, должна быть произведена работа; эту работу мы производим, натягивая вновь пружину до ее первоначального положения, которое она имела до своего ослабления; здесь, следовательно, должна быть произведена работа извне. У мускула эта работа производится после его сокращения вследствие раздражения, посредством процессов, дающих энергию, причем эти процессы происходят в мускуле без внешнего содействия. Именно этим изменением, протекающим обычно закономерно после каждого раздражения, доставляющим энергию и вновь восстанавливающим разности потенциала, и отличается мускул от простой пружины. Это и есть причина того, что к натянутой пружине мы не применяем того понятия «раздражимости», которое мы применяем к мускулу. Следовательно, выполнение нашего первого требования — необходимое условие для проявления «раздражимости». Второе требование в ней не содержится. Это последнее означало, что вызванное разрешением выравнивание разностей потенциала протекает не так, как этого следовало бы ожидать от первоначальных условий, скорости реакции и т.д., но что оно будет изменено в своем течении посредством какого-либо процесса, дающего энергию в организме. Это второе требование, собственно говоря, выставляет например Мангольд1 для понятия «возбуждение», которое он противополагает понятию «раздражения», говоря: «Возбуждение есть всякое активное изменение протекающих в живом организме процессов», а раздражение он определяет как «всякое внешнее изменение, которое способно так воздействовать на живое существо, что оно в течение своих жизненных процессов само реагирует изменением». Соответственно этому Мангольд проводит различие между проведением раздражения и проведением возбуждения. Как проводимость раздражения он обозначает такие процессы, у которых «передача внешнего физического или химического изменения происходит через части живого организма, без активного участия самого организма». Как проведение возбуждения, наоборот, он обозначает такие процессы, в которых «физико-химическое изменение неизвестного рода проводится далее при активном участии живого существа». Согласно этому, данному Мангольдом определению понятие «возбудимость», таким образом, точно соответствует нашему второму требованию. Именно, возбудимость согласно этим определениям обозначает то свойство живых систем, что они могут влиять на течение вызванного при помощи внешнего физико-химического воздействия процесса посредством активного участия, следовательно посредством какого-либо процесса, дающего энергию, требующего затраты работы со стороны организма. Это значит, что течение вызванного при помощи внешнего возбуждения процесса не может быть определено из величины этого воздействия и из первоначальных условий тех частей системы, на которые происходит воздействие, так как именно эти условия меняются при помощи процессов, сопровождающихся затратой работы в организме. В каком направлении должно происходить это изменение процесса, об этом здесь также ничего не говорится; это активное изменение может заключаться как в ускорении, так и в торможении. При подобном определении возбуждения и раздражения выполнение нашего второго требования не является
      1 Mangold, Ergebnisse d. Physiol, т. 21, 1923 цит. по Broemser в Handb. norm, pathol. Physiol. т. I, стр. 278 след.
      необходимым как общее непременное условие для живых систем. Следовательно, как и при нашем втором требовании, не обязательно, чтобы всякое внешнее воздействие безусловно сопровождалось активным, требующим затраты работы изменением течения, ожидаемого на основании первоначальных условий, т.е. отвечало бы возбуждением. Требуется лишь одно: должны происходить не только пассивные изменения, которые определены лишь воздействием и первоначальными условиями. Согласно этому не всякое внешнее воздействие будет обозначаться как раздражение, но только такие, которые сопровождаются возбуждением. Одно и то же внешнее воздействие будет представлять раздражение или не будет в зависимости от того, вызывает ли оно возбуждение или нет, смотря по тому, проявится ли эффект внешнего воздействия тем или иным способом, как он будет определен из этого последнего и из первоначальных условий частей системы, на которые происходило воздействие. При этом ограничении обозначения «раздражение» только такими внешними изменениями, которые вызывают возбуждение, ясно, что понятия раздражимости и возбудимости не разъединимы друг с другом. С другой стороны, понятие раздражимости, как мы его выше установили, а именно как свойство живых систем на вызванные внешними воздействиями процессы выравнивания отвечать другими процессами, доставляющими энергию и ведущими к новому повышению выравнившейся разницы потенциалов, — это понятие (если мы отнесем и более или менее отдаленные друг от друга, но регулярно происходящие процессы к тем, которые вызваны внешними воздействиями) полностью совпадает с понятием возбудимости и содержит в себе также наше второе требование, так как мы не получаем как эффект воздействия, ожидаемого исчезновения разностей потенциала. Таким образом, хотя раздражение и возбуждение различны, но они превращаются при известных условиях друг в друга.
      Определенная таким образом возбудимость или раздражимость, каковые выражения мы теперь употребляем в их реальной связи в вышеупомянутом смысле, как равнозначные, -содержит следовательно в себе и наше второе требование, выполнение которого мы связываем с обозначением системы как живой, и таким образом является характерным, необходимым условием для живых систем.
      Итак, мы считаем себя вправе применять эти понятия, чтобы при их помощи обозначать известное соотношение, имеющееся у живых систем, между внешним воздействием, т. е. изменением состояния окружающей среды, и изменением состояния системы, причем это соотношение имеет точное физическое значение.
      Нет основания обособлять понятие «раздражимость» в том виде, как оно обычно понимается, как свойство живых организмов, у которых внешнее действие и последующее изменение состояния показывают известную несоразмерность, а отдельные реакционные цепи неизвестны, причем, однако, предполагается, что это касается лишь единичных разрядов, отдельных выравниваний потенциалов, которые определены только первоначальными условиями. Тем более что это свойство, как мы выше показали, не только не характерно для живых систем, но совершенно не соответствует тем основным требованиям, которые мы предъявили к обозначению «ж ивой».
      Здесь следует указать на одно обстоятельство, очень часто встречающееся при образовании понятия и объяснении жизненных процессов, которое ведет, как мы будем иметь еще часто случай показать на дальнейших специальных примерах, к применению вводящих в заблуждение понятий и к ошибочным объяснениям.
      Это обстоятельство состоит в том, что ход бросающихся в глаза явлений, представляющихся характерными для жизненных систем, биологи не анализируют тщательно, а необдуманно сопоставляют с ходом чисто физико-химических явлений и поэтому, стремясь подвести явление в живых системах под законы физики и химии, придумывают условия, которые якобы должны существовать в организме, чтобы ход явлений в нем соответствовал этим уже известным из физики и химии законам.
      Для этих характерных явлений не отыскивают необходимых специфических закономерностей и относительно последних не делается предположений, которые могут быть экспериментально проверены, но заранее предполагают, что закон рассматриваемого явления идентичен по существу с уже известными законами физико-химических явлений.
      Предположения делаются не относительно физико-химических условий, определяющих своеобразие законов жизненных явлений. Наоборот, эти законы предполагаются известными еще до изучения жизненных явлений, и предположения делаются только относительно условий, которые определяют ход этих явлений, если заранее считать, что законы этих явлений уже известны. Но так как наука лишь постольку объясняет изучаемые ею явления, поскольку она устанавливает их законы, то такой способ «объяснения» жизненных явлений по существу ничего не объясняет. В результате этого способа требующие объяснения жизненные явления получают большей частью очень упрощенное, не соответствующее фактам объяснение, и биологические понятия, которые были установлены для этих характерных явлений, отождествляются с примененным для их объяснения физико-химическим понятием. Вследствие этого естественно, что эти биологические понятия кажутся излишними и необоснованными, но не потому, что это действительно так, а потому, что они таким способом были лишены своего истинного смысла.
      При обсуждении различных специальных жизненных явлений и их теорий мы будем часто иметь возможность приводить примеры этого ошибочного физико-химического способа объяснения. Здесь же следует только указать на то, что понятие раздражимости, как мы видели, подверглось той же участи. Оно было установлено как биологическое понятие для объединения некоторых характерных явлений. Вместо того чтобы подвергнуть его подробному анализу и исследовать физико-химические условия, которые должны быть выполнены при этих жизненных явлениях, их необдуманно сопоставляли с уже известными явлениями разряда, отчего биологическое понятие раздражимости не получило физикохимического смысла, лишившись однако своего биологического смысла.
      Род и направление изменений состояния живой системы в зависимости от состояния и изменений окружающей среды
      До сих пор мы обсуждали два свойства, характерные для всех систем, которые мы обозначаем живыми, наличие которых безусловно необходимо для того, чтобы обозначить систему как живую. Эти свойства, как мы видели, имеют ясный физический смысл, и мы считаем их поэтому необходимыми условиями, которые должны быть выполнены и выполняются у каждого живого существа. Мы, однако, также видели, что одного наличия этих двух свойств еще недостаточно для обозначения систем живыми. Невидимому к обозначению «ж ивой» предъявляются еще и другие требования, к обсуждению которых мы теперь перейдем.
      Наше первое требование состояло в том, что живые системы при неизменной окружающей среде не должны находиться в равновесии, но должны обладать разностями потенциала, которые выравниваются без внешнего содействия, т. е. они должны быть способными производить работу. Второе условие требовало, что бы при каком-либо воздействии извне, следовательно, при каком-либо изменении состояния окружающей среды система должна произвести работу, которая влияла бы на изменения состояния, вызванные этим внешним воздействием, и изменяла бы их. Но и тут и там мы оставили открытым вопрос о том, в какой работе должна выразиться работоспособность и в чем должно состоять воздействие системы на вызванные извне изменения ее состояния. Мы пока еще не установили никаких требований в отношении рода, направления и величины той работы, которую мы требовали от живых систем как при неизменной окружающей среде, так и при изменениях ее состояния. Мы намерены теперь и в отношении этого пункта тоже предъявить одно требование.
      Мы утверждаем, что материальные системы, обозначенные нами как живые, и в этом отношении обладают характерным свойством, и мы называем живыми только такие системы, которые этим свойством обладают. Это свойство мы сформулируем следующим образом: чтобы обозначить систему живой, мы требуем от нее, чтобы она затрачивала свою работоспособность, т. е. свою свободную энергию, которой она обладает при неизмененной окружающей среде, всегда на такую работу, которая приводит при данной окружающей среде к изменениям в условиях системы, повышающим ее работоспособность. Иначе говоря,
      в системе должны существовать приспособления, способствующие тому, чтобы работоспособность системы и при неизменной окружающей среде всегда затрачивалась на такие работы, которые повышают работоспособность самой системы. Короче, работоспособность должна быть использована в интересах собственной работоспособности.
      Так как система только тогда бывает работоспособной, когда она не находится в равновесии, так как при равновесии в ней не может происходить без внешнего содействия при неизмененных внешних условиях никаких изменений, то мы можем формулировать наше требование еще и таким образом: в живых системах должны всегда быть
      приспособления, которые превращают работоспособность системы при неизмененной окружающей среде в работу против равновесия, которое наступило бы при данной окружающей среде и при данном состоянии системы.
      Этим мы поставили условие и в отношении рода и направления работы, которая должна быть использована при неизмененной окружающей среде. При внешних воздействиях, т. е. при изменениях состояния окружающей среды, мы находим обязательным в нашем втором требовании, чтобы система произвела работу, изменяющую эффект внешнего воздействия. Для данного случая в отношении рода и направления работы мы ставим такое же требование. Здесь мы должны вспомнить, что это требование мы ставили не безусловно при всяком внешнем воздействии, а требовали лишь, чтобы такие работы, изменяющие эффект внешнего воздействия, вообще производились. Тогда наше третье требование для этого случая выразится следующим образом: если происходит внешнее воздействие на живую систему и последняя исполняет работу, влияющую на ожидаемый от этого воздействия и от первоначального состояния системы эффект, то работа системы заключается в таком изменении эффекта, в результате которого при данном внешнем воздействии, при измененной окружающей среде работоспособность системы повысилась, или, другими словами, в случае, если система при внешнем воздействии исполняет работу, то эта работа направлена против равновесия, которое наступило бы при измененной окружающей среде и первоначальном состоянии системы.
      Выраженное вкратце наше третье требование, следовательно, говорит: работа живых систем при всякой окружающей среде направлена против равновесия, которое должно было бы наступить при данной окружающей среде приданном первоначальном состоянии системы.
      Следует еще раз отметить, что это требование, как и второе, никоим образом не противоречит законам физики, в особенности термодинамики, так как ведь состоянием системы, следовательно, давлением, объемом, температурой, запасом энергии, энтропией и пр. ее различных фаз, с одной стороны, и внешними условиями — с другой, наступающее состояние равновесия понятно бывает однозначно определено только тогда, когда не предполагается никаких приспособлений внутри системы, связанных каким-либо образом с изменением состояния системы или ее отдельных фаз, или когда относительно этих приспособлений, связей, относительно свойств границы поверхностей и т. д. существуют точные указания.
      Но существуют ли подобные приспособления и в каком они находятся взаимоотношении, из перечисленных свойств системы не усматривается. Наши требования, которые мы предъявляем живым системам в смысле работоспособности и ее применения в определенном направлении, представляют, таким образом, собственно условия, относящиеся к приспособлениям, взаимоотношениям и т.д., которые должны быть выполнены в живых системах.
      Законы термодинамики в общем только говорят, что равновесие наступает тогда, когда с данными условиями системы несовместимо никакое изменение, которое сопровождалось бы увеличением или уменьшением известной величины состояния, энтропии или свободной энергии. Наступит ли равновесие при определенном состоянии или нет, следовательно, будет ли работоспособна система при определенном состоянии или нет — зависит от условий системы. Если таким образом процессы, происходящие в системе и служащие ее источником энергии, в то же самое время изменяют условия системы, если в системе существуют приспособления, которые способствуют превращению свободной энергии в работу, изменяющую условия в самой системе, то она вследствие этой работы при тех
      же внешних условиях и воздействиях и при том же первоначальном состоянии останется работоспособной, тогда как без этих приспособлений и при тех же величинах состояния она пришла бы уже в равновесие. Итак, наше третье требование означает, что в живых системах работа всегда должна состоять в изменении структуры самих частей системы.
      Мы это объясним на примере: пусть будет дан сосуд (рис. 1) с непроницаемым для воздуха передвижным поршнем; сосуд частью наполнен раствором горючего вещества R при 20°; поршень находится под определенным давлением р, например давлением, атмосферы. Вещество R вступит в реакцию с кислородом воздуха причем могут образоваться известные продукты реакции R1, R2 и т.д. Тогда реакция получится в виде уравнения: O2 + R = R1 + R2 + ... и согласно закону действия масс наступит равновесие, если (...)
      где СО2, CR и т.д. означает молярную концентрацию соответствующих веществ, а K — постоянную для данной температуры величину, так называемую постоянную равновесия. Если при этом продукты реакции R1, R2 не газообразные, то в газовом пространстве над жидкостью O2 уменьшится, и следовательно давление газа будет меньше; таким образом поршень будет продвигаться атмосферным
      давлением вниз до тех пор, пока внутри также не установится атмосферное давление. При
      этом уменьшится парциальное давление кислорода, а так как концентрация кислорода в растворе определяется его парциальным давлением, то, следовательно, и С02 будет уменьшаться до тех пор пока не установится равновесие согласно приведенному уравнению. В случае, если один из продуктов реакции при сгорании превращается в газ, например СО2, то он входит в газовое пространство, парциальное давление 02 будет еще быстрее уменьшаться, и равновесие наступит еще раньше. При этой реакции освобождается известное количество тепла, которое, однако, при этом устройстве не превращается ни в какую работу, так как стенка поршня проницаема для тепла, и процесс протекает изотермически.
      Представим себе теперь, что поршень связан с другим подобным же поршнем, находящимся в сосуде, который наполнен газом или водяным паром, и что этот поршень нагружен гирей. Выделенная при реакции теплота согревает газ или водяной пар, отчего его давление увеличивается, гиря поднимается и будет передвинута на первый поршень посредством например пружины, которая держится при помощи пластинки и открывается поднимающимся поршнем (K1,) (рис. 2). Этим усиливается давление на первый поршень, следовательно повышается парциальное давление О2 над реакционной смесью, а следовательно и концентрация O2, и реакция может протекать еще дальше до достижения равновесия по закону действия масс согласно выше приведенному уравнению. Это означает, что равновесие наступит теперь не при том же состоянии. Системой была произведена работа против равновесия, которое наступило бы без этой работы, или, иначе говоря, система при известном количестве кислорода в воздухе еще работоспособна, чего бы не было без этой работы при тех же условиях. Превратится ли выделенное при реакции тепло в работу или нет — этого нельзя вывести заранее из вышеупомянутых величин состояния отдельных фаз, как-то: из парциальных давлений газов, температуры, концентрации реакционной смеси, энергии системы и т.д.; это зависит исключительно от того, проницаема ли для тепла станка, отделяющая оба поршня. Будет ли работа направлена именно против равновесия, которое наступило бы без этой работы, — тоже не зависит отданных величин состояния системы, но оттого, что пластинка открывается поднимающейся крышкой; если бы пластинка была помещена выше пружины, то хотя системой и производилась бы работа и гиря была бы поднята, но эта работа не изменила бы наступающего равновесия.
      Из этого примера ясно, что состояние, в котором система при и известной окружающей среде приходит в равновесие, и работа, совершаемая против равновесия, зависят фактически не только от термодинамических величин состояния отдельных фаз, но и от условий системы.
      Нами нарочно выбран такой наглядный и основанный на примитивных механизмах пример, чтобы путем сравнения с процессами дыхания уяснить также биологам и физиологам возможно нагляднее значение всех этих рассуждений для биологии. Следует упомянуть, что вопрос об отклонениях от закона действия масс или об установлении не отвечающего этому закону так называемого «ложного равновесия» вновь стал весьма актуальным в физической химии. Эти отклонения от равновесия, ожидаемого на основании закона действия масс и законов термодинамики, наступают в гомогенной системе; например в смеси Р4 с водяными парами. При этом пары фосфора и кислорода реагируют друг с другом с большой скоростью. Но лишь только в результате этой реакции концентрация кислорода упадет до определенной величины, как скорость реакции внезапно падает до нуля. Реакция останавливается задолго до наступления равновесия1.
      В этих случаях мы имеем дело не с макроскопически грубыми частями системы, действующими в качестве трансформаторов, как в наших предыдущих примерах, но принцип и здесь остается тот же. Эти случаи объясняются при помощи так называемых цепных реакций, в которых свободная энергия активированных молекул еще до вступления в реакцию или до возвращения в исходное состояние активирует другие молекулы. Итак, мы здесь в принципе имеем дело с тем же явлением, а именно здесь свободная энергия системы изменяет структуру самих частей системы, а не производит непосредственно работу против окружающей среды или непосредственно выделяется в виде теплоты. Понятно поэтому, что Семенов именно в связи с этими случаями указывает на недостаточность термодинамики для определения положения равновесия. Он пишет: «Система, находящаяся в истинном равновесии, не может под действием внутренних сил реагировать и нарушать таким образом равновесие. Термодинамика запрещает макроскопические нарушения установившегося равновесия. Далее: термодинамика требует, чтобы все происходящие процессы шли в сторону приближения к равновесию. Однако было бы неправильным утверждать, что термодинамика требует, чтобы в системе, не находящейся в равновесии, непременной всегда происходили процессы приближения к равновесию». «Можно так сформулировать указанные выше соображения: все изменения, запрещенные термодинамикой, в действительности не происходят, но если термодинамика разрешает какое-либо изменение, оно также может не произойти»2. Как мы видели, для живых систем характерно именно то, что они за счет своей свободной энергии производят работу против ожидаемого равновесия, и таким образом мы имеем дело не с противоречием законам термодинамики, а с другими законами, состоящими, между прочим, в том, что разрешаемое термодинамикой закономерно не наступает. Дальше в главе об общей теории живой материи мы увидим, что и у живых систем мы, в конечном счете, имеем дело не с такими грубыми, макроскопическими механизмами и структурами, как приведенные в предыдущих примерах, а с неравновесными структурами самих молекул и с работой, поддерживающей эту структуру молекул. Там, где налицо цепные реакции, где следовательно свободная энергия системы частично производит работу, изменяющую структуру самих частей системы, активирующую молекулы, там также недостаточно закономерностей и понятий физики и химии, в частности термодинамики, для исследования закономерностей химической динамики этих процессов. «Вопрос здесь упирается в отыскание новых динамических характеристик исходных веществ, т. е. тех свойств, которые проявляет вещество во время тех или иных своих превращений». «Мы должны только помнить, что построение теории химической динамики связано с рядом глубоких перестроек в самой системе наших наук, приспособленных пока в основном для решения статических или в лучшем случае равновесных систем»3.
      Если таким образом уже в химической динамике, в связи с образованием цепных реакций, недостаточно термодинамики, приспособленной к равновесным состояниям то ясно, что там, где работа против равновесия, а, следовательно, против самих частей системы,
      1 Н. Н. Семенов, Цепные реакции, стр. 37, Госхимтехиздат, Л-д, 1934.
      2 Семенов, там же, стр. 33.
      3 Семенов, там же, стр. 12 — 13
      является в качестве основного свойства и общей закономерности, как это имеет место у живых систем, там мы стоим перед другими, новыми закономерностями, которые уже нельзя представить при помощи поправок, вносимых в старые понятия, так как здесь именно эти-то отклонения и становятся закономерностями.
      В нашем последнем требовании мы говорили, что работа живых систем направлена при всякой окружающей среде против равновесия, которое должно было бы наступить при данной окружающей среде и при данном первоначальном состоянии системы.
      Таким образом, в нашем последнем примере мы привели систему, которая превратила свою свободную энергию в работу, повысившую работоспособность системы.
      Итак, соответствует ли эта система нашему требованию, которое мы поставили живым системам? Нет, далеко не соответствует! Во-первых, система устроена только так, что может превращать освободившееся тепло в работу при данном атмосферном давлении, но не может производить подобную работу при измененной окружающей среде, например при пониженном атмосферном давлении: поршень K не сможет тогда опускаться, так как реакция соответственно закону действия масс прекратится раньше, произведенного тепла будет недостаточно, чтобы поднять поршень K до пластинки, и все устройство будет бесполезно; никакой работы против ожидаемого равновесия при этой окружающей среде не будет произведено. Это было бы возможно только в том случае, если за счет теплоты реакции была бы произведена работа, которая изменила бы условия системы. Система, так сказать, уже не может приспособиться к уменьшенному внешнему давлению. Или -согласно нашему вышеприведенному определению раздражения как изменения состояния окружающей среды, которое вызывает возбуждение, т.е. эффект, протекающий не так, как следовало бы ожидать на основании изменения окружающей среды и первоначального состояния системы, — для данной системы уменьшение внешнего давления не представляет никакого раздражения.
      Наше третье требование говорит, что работа против равновесия возможна при всякой окружающей среде. Но это только одна сторона дела. Мы требовали работы не только против равновесия, которое наступило бы при всякой окружающей среде, но и против того, которое определено этой средой и первоначальным состоянием системы.
      В приведенной нами в пример конструкции даны не только величины состояния отдельных фаз системы и величины состояния окружающей среды, но и первоначальные условия системы со всеми соотношениями и условиями граничащих поверхностей (пограничные условия). При таком исходном состоянии и при неизменной окружающей среде должно наступить именно то равновесие, которое наступает после переноса гири на поршень K. В этом случае наше требование было бы исполнено только в том случае, если бы тепло было превращено в работу, направленную против этого последнего равновесия. Это опять-таки возможно только тогда, когда работа применяется в ходе самого процесса для изменения условий системы.
      Мы видим, что необходимым условием для выполнения нашего третьего требования является то, чтобы работа системы применялась для изменения условий системы, следовательно, для изменения структуры, для создания разницы потенциалов в системе, а не только для исполнения внешней работы. Поднятие гири при помощи поршня в нашем примере также создает разницы потенциала, но не за счет изменения структуры системы, а за счет исполнения работы против окружающей среды, т.е. в виде внешней работы. Оба поршня связаны здесь чисто внешним образом. Посмотрим теперь, что должно было бы произойти в нашем последнем примере, чтобы конструкция соответствовала тем требованиям, которые мы предъявляем к живой системе.
      Во-первых, при неизменной окружающей среде условия системы должны были бы так измениться, чтобы наступило не то равновесие, которое мы ожидали при данных первоначальных условиях, описанных нами выше; т. е. для того, чтобы в нашем примере после падения гири на поршень K. равновесие не наступило, следует употребить освобождающуюся при этом теплоту химической реакции на работу, которая изменила бы условия системы так, чтобы система осталась еще работоспособной.
      Это можно себе представить, конечно, самым различным образом, а именно за счет этой теплоты реакции должны измениться условия системы, которые или повысят парциальное давление кислорода или же уменьшат концентрацию продуктов реакции. Первое может быть достигнуто только в том случае, если за счет теплоты окисления произойдет дальнейшее сжатие газа путем изменения условий системы, например изменения упругости стенок в том случае, если они упруги. Второе могло бы произойти только при условии, что теплота окисления вследствие изменения условий системы вызывает диффузию или ток продуктов реакции, для чего также потребовалась бы работа, именно создание разностей потенциалов, разности давления концентрации или гидростатического давления в системе.
      Если мы теперь рассмотрим живой организм человека или животного, дышащего легкими, который, как известно, имеет главным источником энергии также энергию окисления кислорода воздуха, и где эти процессы окисления протекают главным образом также в жидкой среде, в коллоидальных водных растворах, то мы увидим, что выше предъявленные требования выполнены здесь именно таким образом, как описано. Воздушному пространству над поршнем соответствует здесь воздушное пространство легкого, стенке цилиндра — грудная клетка, жидкой реакционной смеси — ткани тела. И мы знаем, что часть энергии окисления превращается в работу, меняющую эластичность или напряжение стенок цилиндра, т.е. мышц грудной клетки, — это есть работа дыхания. Другая часть энергии окисления используется для того, чтобы произвести ток продуктов реакции, -это есть работа сердца, часть энергии применяется для удаления продуктов реакции посредством создания разностей концентрации в системе, — это работа почек. Все эти приспособления служат, следовательно, в животном организме, дышащем легкими, для того, чтобы выполнить требования, выставленные нами: произвести работу за счет свободной энергии системы, которая так изменила бы условия системы, чтобы она осталась работоспособной, следовательно, чтобы при существующих внешних условиях не наступало равновесие. У низших животных организмов — у одноклеточных — и у растений то же требование выполняется посредством совершенно других механизмов и совсем другим путем. Но эти организмы обладают также приспособлениями для того, чтобы быть в состоянии производить эту работу против ожидаемого равновесия при изменении окружающей среды. Мы знаем, беря прежний пример, что животные дышат интенсивнее при уменьшенном давлении кислорода, т. е. работа для создания разностей упругости грудной клетки становится интенсивнее; то же действительно и для создания разностей гидростатического давления, т.е. работы сердца и т. п., так что интенсивность окисления в значительной степени независима от давления кислорода в окружающей среде. Что и одноклеточные обладают такими приспособлениями, которые дают им возможность производить работу против равновесия при изменении окружающей среды, — следует из того, что и у них существует подобная широкая независимость интенсивности окисления от давления кислорода. Однако мы видим также, что все эти приспособления состоят не в непосредственном превращении во внешнюю работу, а имеют необходимой предпосылкой работу, идущую на изменение структуры составляющих систему частей, в смысле сохранения работоспособности этой структуры.
      Из вышеприведенных объяснений и примеров следует, что в то время, как первое требование соответствует примерно требованию свойств заведенной машины, второе требование — раздражимости и возбудимости, третье требование соответствует тем свойствам живых существ, которые обозначаются обычно как приспособляемость, целесообразность, регулирование, целостность и рассматриваются как характерные для живых существ.
      С другой стороны, мы видели, что второе требование предполагает выполнение первого, а третье — выполнение второго, потому что только не находящаяся в равновесии система, следовательно система, свободная энергия которой может уменьшаться без изменения внешних условий, может исполнять работу, изменяющую тот эффект внешнего воздействия, который следовало бы ожидать в результате первоначальных условий, и таким образом быть возбудимой. И только в таком смысле возбудимая система может всегда совершать работу против равновесия, следовательно, выполнять третье требование. Это однако означает, что третье требование, если принять во внимание все его следствия и вполне уяснить его значение, содержит в себе все три требования.
      Теперь мы должны опять задать вопрос: обозначим ли мы фактически материальную систему, которая соответствует нашему третьему требованию, как живую систему, или есть такие системы, которые удовлетворяют третьему требованию, но мы их все-таки не обозначаем как живые.
      Понятно, что теоретически вполне возможно существование подобных систем, которые соответствуют этому требованию и которые мы все же не обозначим как живые. С другой стороны, мы не можем проверить, соответствуют ли все имеющиеся живые существа нашему третьему требованию. Мы можем, однако, в основу наших биологических исследований положить допущение, что все живые существа отвечают этому третьему требованию и что теоретическая возможность существования не живой системы, которая все-таки соответствует нашему требованию, принципиально исключена. Мы получим тогда всеобщий закон биологии, который гласит: «все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях».
      Приняв этот закон, как действительный, мы можем применять его тогда во всяком отдельном случае, т.е. при всяком жизненном явлении всякого живого существа, причем, исходя из его правильности, можем указывать, что рассматриваемое жизненное явление представляет фактически специальный случай этого закона и не противоречит ему. Подобный общий закон поскольку он правилен и ведет во всяком отдельном случае к верным заключениям, не противоречащим фактам, и ставится поэтому всегда во главу всякого исследования, называется принципом. Так, например, говорят «принцип Даламбера», «принцип Гамильтона», «принцип инерции» и пр. в механике, «принцип сохранения энергии» — в термодинамике и т.д.
      Мы обозначим этот принцип, как «принцип устойчивого неравновесия» живых систем. Это обозначение ясно выражает смысл принципа и характерные с точки зрения термодинамики признаки живых систем. Так же как устойчивое равновесие характеризуется тем, что, будучи нарушено, всегда наступает вновь, так и у живых систем неравновесное состояние сохраняется постоянно и обладает всеми признаками устойчивости. Наш принцип выражает также в краткой форме характерное свойство живых систем, так как мы не знаем ни одной неживой системы, у которой неравновесное состояние обладало бы признаками устойчивости.
      Сформулированный нами принцип говорит только об общем поведении живых существ и о направлении протекающих в них процессов; он, однако, не содержит никаких количественных характеристик. Поэтому мы должны дополнить его еще так, чтобы он получил количественное выражение. Мы утверждаем, что живая система всегда превращает всю свою свободную энергию в работу против ожидаемого равновесия. Это выражение количественное, и его правильность может быть экспериментально проверена посредством измерений.
      Количественный принцип должен, конечно, быть выражен формулой. Прежде чем это сделать, мы хотели бы несколько разъяснить смысл этого количественного выражения. Прежде всего, из этого выражения следует, что живая система вообще не исполняет никакой другой работы кроме работы против равновесия. В самом деле, если она применяет всю свою свободную энергию для этой работы, то она не может уже исполнять никакой другой работы. Если мы работу, которая направлена против ожидаемого равновесия или, как мы видели, ведет к воспроизведению разностей потенциала в системе, следовательно, к сохранению ее работоспособности, обозначим как регулирующую деятельность, то из количественного принципа следует, что существуют только регулирующие жизненные деятельности, или что всякая жизненная деятельность является регулирующей. Затем из количественного принципа следует, что если мы живую систему при известных постоянных условиях отделим, следовательно, не допустим никакого внешнего воздействия, т. е. никакого притока энергии, — то хотя живая система также придет в равновесие, но выравнивание всех разностей потенциала будет протекать не так, как у заведенной машины с неизменными условиями системы, а иначе — именно вся свободная энергия системы будет направлена на замедление выравнивания. Это второе следствие нашего- количественного выражения может быть выражено формулой и доступно непосредственному экспериментальному испытанию.
      Мы сделаем теперь попытку дать эту формулировку элементарным способом. Представим себе, что мы имеем изотермически замкнутую систему, т. е. стенка которой проницаема для тепла, причем процесс протекает настолько медленно, что температуру можно рассматривать приблизительно как постоянную. Второе начало термодинамики говорит, что в этом случае, во-первых, обязательно наступит равновесие; это значит, что подобная система не может бесконечно исполнять работу, так как это противоречило бы второму началу, согласно которому невозможно построить систему, исполняющую постоянно внешнюю работу за счет тепла. Максимальная работа, которая может быть извлечена при таких обстоятельствах из системы, есть мера свободной энергии системы, и из второго начала следует, что равновесие наступит при таком состоянии, в котором свободная энергия при данных условиях системы не может более уменьшаться, следовательно, в том состоянии, в котором свободная энергия есть минимум. Наш принцип показывает таким образом, что при изотермически замкнутой живой системе общая свободная энергия системы преобразуется в работу, которая производит такие изменения условий системы, что этот минимум не только относительно, но и абсолютно принимает возможно меньшую величину.
      Из этого следует, что свободная энергия у изотермически замкнутой живой системы при наступлении равновесия будет меньше, чем у неживой системы, хотя у обеих вначале сумма разностей потенциалов, выраженная в абсолютных величинах, была бы одна и та же. При этих условиях разность в свободной энергии между живой и неживой системой при наступившем равновесии в точности равняется величине, на которую работа живой системы в течение всего процесса выравнивания превысила работу неживой системы.
      Итак, если мы свободную энергию живой системы при наступившем равновесии обозначим через F, сумму разностей потенциала, иначе факторов работы, — как разность давления, разность концентрации, электрическую разность потенциала и т. д., — обозначим через X, вызванные этими факторами изменения — через Дх и время, в течение которого это изменение произошло, через At, а эти же величины, но у неживой системы, обозначим теми же буквами, но с добавлением значка, — то получим следующую формулу: (...)
      При этом суммирование в правой части следует понимать так, что мы выравнивающий процесс разделяем на промежутки времени At и последовательно для каждого промежутка времени At соответствующий фактор работы X и скорость вызванного фактором работы
      изменения — помножаем друг на друга и на время At и последовательно суммируем эти At
      произведения. Таким образом, мы получаем как для неживой системы, так и для живой системы общую работу, исполненную ими во время процесса выравнивания; разность дает тогда работу живой системы против выравнивания. Эта разность должна быть равна разности свободных энергий, что как раз и показывает наш количественный принцип, а именно, что общая свободная энергия превращается в работу против равновесия. Так как факторы работы понятно в каждый момент меняются, то, приняв конечные промежутки времени At, мы получим для выражения работы только приблизительную величину. Промежутки времени следует брать все меньшими и меньшими, и предельное число суммы, которую мы получим, если будем продолжать уменьшать промежутки времени, будет действительной величиной работы. Это предельное число обозначается в математике так называемым интегральным знаком, и точное формулирование принципа на языке высшей математики будет тогда следующее: (...)
      Это математическая формулировка нашего количественного принципа биологии.
      Если мы всмотримся в формулу более подробно, то увидим, что разность обеих интегральных величин, иначе величин сумм, основывается на том, что условия системы, или, выражаясь на языке механики, сами принудительные или системные силы, представляют собой у живых Систем другие функции времени, чем таковые у неживых систем, и именно вследствие того, что они являются силами, препятствующими выравниванию. Принудительные силы, представляющие собой функции времени, исполняют работу, которая направлена против процесса выравнивания, причем источник этой работы лежит в самой живой системе, — поэтому к концу она должна обладать меньшей свободной энергией и именно настолько меньшей, насколько большую работу силы системы исполнили при выравнивании. В конце концов, дело фактически сводится, как и следовало ожидать, к работе, которая нужна для сохранения условий структуры.
      Два небольшие примера объяснят нам это: разность в интегральных выражениях, которая выражает, таким образом, работу сил системы, следовательно, условий системы, т.е. ту работу, которая нужна для того, чтобы изменить условия структуры в соответствии со временем, требует, чтобы у живых систем x было другой функцией от (...)
      где R означает сопротивление; т.е. отношение характеризует проводимость материала.
      В общем можно сказать, что тогда как процессы выравнивания у неживых систем определены непосредственными свойствами структуры, у живых систем дело обстоит иначе, потому что свойства структуры сами меняются во время процесса выравнивания; с другой стороны, как мы увидим на дальнейших примерах, и движущие силы самих процессов выравнивания, т.е. факторы работы (x), показывают иную зависимость от скорости выравнивания —, поскольку первые могут быть вовремя выравнивания вновь образованы уменьшены; с другой стороны, скорость выравнивания иначе связана с факторами работы, чем это бывает у неживых систем, что понятно зависит от определенных особенностей структуры. Главное различие заключается, во-первых, в том, что эта иная зависимость характерна для живых систем, поскольку она всегда бывает направлена против выравнивания, а во-вторых, в том, что для работы, которая необходима для изменения этой зависимости, затрачивается фактически вся свободная энергия.
      Об отношениях к динамическому равновесию, к принципу Лешателье и о значении структуры живых систем
      В предыдущей главе мы подробно разобрали содержание нашего качественного и количественного принципа, который мы ставим в основу всего нашего описания. Это подробное разъяснение было, безусловно, необходимо для того, чтобы понять точный физический смысл принципа и с ним свыкнуться. Дальнейшие доказательства этого принципа и его применение еще яснее обрисуют его биологический, а также и физический смысл. Прежде чем перейти к доказательствам и применениям, важно еще уяснить себе, в каком отношении охарактеризованная нами система находится к так называемому «динамическому равновесию», и какие отношения существуют между нашим принципом и так называемым принципом Лешателье, так как в этих двух пунктах часто происходят большие недоразумения. В тесной связи с этим стоит вопрос о значении структуры живых систем.
      KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ