Ивы СССР

DjVu

      Род Salix — один из наиболее крупных родов флоры СССР и самый крупный в нашей природной дендрофлоре. В большинстве районов СССР ивы играют заметную роль в сложении (растительного покрова и широко используются в хозяйственных целях. В местах повышенного увлажнения, особенно по берегам водоемов и в речных долинах, ивы почти везде принадлежат к числу доминирующих, ландшафтных растений. В лесной зоне они очень распространены и во многих других месте1 обитаниях; но особенно широким становится участие ив в растительно покрове зон лесотундры и тундры. Ивы заходят к северу дальше Bcei других наших древесно-кустарниковых пород: в этом отношении к ним приближаются только карликовые березки и некоторые верескоцветные-Почти такую же ландшафтную роль, как в Арктике, играют ивы в субальпийском и альпийском поясах многих горных систем; и в горы редкие древесные породы заходят так высоко, как ивы,
      В хозяйстве ивы используются главным образом в качестве: 1) источника дешевой древесины; во многих районах ивы — главный или единственный источник местной древесины; 2) мелиоративных пород, незаменимых для закрепления берегов, склонов, развеиваемых песков; 3) декоративных растений; наиболее известны плакучие ивы, серебристые ветлы и красная верба, но ассортимент ив в декоративных посадках может быть значительно расширен; 4) кормовых растений: мелкий и крупный рогатый скот, северный олень, лось охотно едят листву и молодые ветви ив; 5) медоносов; особенно ценно для пчеловода раннее цветение ив; 6) источника разнообразных химических веществ (танни-дов, салицина и пр.); 7) материала для изготовления гнутых и плетеных изделий: корзин, мебели, каркасов юрт, для подвязки лозы на виноградниках и т. п. Конечно, разные виды ив пригодны для названных целей в различной степени.
      Несмотря на широкое распространение и разнообразное использование, ивы СССР еще совершенно недостаточно изучены систематический Неясность систематики ив препятствует не только их наиболее рациональному использованию, но и затрудняет составление точных характеристик растительного покрова многих районов. Неясность систематики рода Salix затрудняет также и разработку некоторых более.общих ботанических вопросов, как, например, флористического районирования или истории развития мезофильных и криофильных флор.
      Род Salix уже с давних пор пользуется репутацией трудного для систематики. «Виды этого рода крайне трудны для выяснения» (Линней) 1. «В умеренных и холодных районах бесчисленные ивы излишествуют поразительным непостоянством форм — крест и конфуз ботани-
      1 «Species huius generis difficillime extricantur» (Linne, 1753: 1022).
      ков» (Эндлихер)1. «Род Salix имеет дурную репутацию из-за изменчив вости, имеющей место внутри видов, и из-за нечеткости морфологических границ между многими обычно признаваемыми видами» (Раул)2.
      Основной причиной этой «дурной репутации» рода является значительный генотипический полиморфизм видов, большая изменчивость особей при подчас очень «тонких» различиях между видами (см. гл. III, § 4). К этому добавляются еще два обстоятельства: 1) разнопо-лость растений и разновременность развития цветов и листьев, что не позволяет наблюдать на одном растении все необходимые признаки, и 2) сравнительная частота естественных межвидовых гибридов.
      В России и СССР систематикой ив занимался целый ряд исследователей; среди них особенно выделяются Р. Э. Траутфеттер, Э. JI. Вольф, П. А. Лакшевиц и М. И. Назаров. Важное значение для нас имели и работы ряда западноевропейских и японских исследователей. Знания и представления, достигнутые к 1935 — 1936 гг., были подытожены М. И. Назаровым в его обзоре рода Salix для «Флоры СССР» (т. 5, 1936). Почти все наши последующие «флоры» и другие публикации, трактовавшие систематику ив, опирались на этот труд М. И. Назарова, либо следуя ему целиком, либо внося лишь сравнительно небольшие изменения главным образом по линии описания новых видов. Между тем обзор рода Salix во «Флоре СССР», при всей его важности и всем его несомненном положительном значении, в основном был только сводкой, а не критической переработкой всех накопившихся к 1935 — 1936 гг. материалов; критическая переработка, конечно, уже тогда, позволила бы очень многое трактовать совсем по-другому. Но и со времени завершения труда М. И. Назарова прошло более 30 лет. В течение этого периода продолжалось интенсивное исследование флоры нашей страны. Накопились огромные новые материалы, в значительной мере сосредоточенные теперь в новых же ботанических центрах; особенно резко возрос объем наличных гербарных фондов из азиатскойчасти Арктики и крайнего Северо-Востока, из Якутии, Дальнего Востока и Средней Азии. Расширилась территория СССР. Значительно продвинулось вперед наше понимание сущности и критериев вида. Наконец, появилось немало новой литературы, которую надо было как-то критически оценить и сопоставить. Одних только новых для нашей страны видов ив после 1936 г. указано 48.
      Изложенные обстоятельства достаточно ясно показывают необходимость современной критической обработки, систематики ив СССР.
      Автор начал работу над ивами с изучения в 1949 — 1951 гг. среднерусских видов в зимнем состоянии. Это изучение показало большую стабильность и таксономическую ценность признаков морфологии почек ив и позволило составить ключ для определения ив зимой (Скворцов, 1955). В 1953 г. автору довелось побывать в районе Алма-Аты и на р. Или. Попытки определить среднеазиатские сборы показали ясно, что в систематике ив Средней Азии царит совершенная неразбериха. Это и послужило непосредственным толчком к тому, чтобы заняться ивами более основательно. С 1955 г. автор смог приступить к планомерной работе по пересмотру систематики ив СССР.
      Как биолог и систематик автор воспитан на представлении об объективном существовании видовых границ и о том, что место, занимаемое видом в природе, служит не менее важной характеристикой вида, чем
      1 «In temperatis et frigidiusculis hemisphaerae borealis utrinque continentis innu-merae Salices mira formarum inconstantia luxuriant, botanicorum crux et scandalum» (Endlicher, 1841: 178).
      2 «ТЦе genus is notorious for the variation that occurs within species, and for poor definition of morphological boundaries between many of the commonly recognized species» (Raup, 1959: 7).
      Рис. 1. Область изучения (1) и районы собственных наблюдений и сборов автора (2)
      морфологические или физиологические признаки входящих в состав данного вида особей. Поэтому выявлению географического характера видов автор стремился уделить не меньше внимания, чем уяснению морфологических границ и различий. Как ни велика территория СССР, однако, оставаясь в ее пределах, для большинства наших видов ив нельзя дать полноценных географических характеристик: ареалы оказываются -обрезанными политической границей, и остается неизвестным, что же именно отрезано. После долгих колебаний я решился раздвинуть рамки исследования и проработать критически также систематику ив во флорах ряда соседних и близлежащих стран (а именно: Западной Европы, Северной Африки, Малой Азии, Западного и Северо-Восточного Китая, Монголии и КНДР) так, чтобы ареалы всех видов флоры СССР можно было, представить в целом виде, по крайней мере в пределах Старого Света. При этом в обработку пришлось включить 18 европейских видов, не входящих во флору СССР. Границы области, охваченной настоящей обработкой, показаны на рис. 1.
      Мы никогда заранее не можем знать, какие признаки окажутся в каждом отдельном случае наиболее важными для различения видов, поэтому решающее значение для видовой систематики имеет возможность исследования максимального числа признаков у максимального числа особей. Пока что этому требованию более всего удовлетворяют традиционные макроморфологические признаки вегетативных и генеративных органов. Следовательно, их изучение и в настоящий момент остается основойвидовой систематики. Наиболее эффективными методами работы являются наблюдение в природе, исследование гербарных материалов и, в меньшей мере, наблюдения в культуре. Исследования хромосом, как свидетельствуют литературные данные, для систематики семейства Salicaceae пока что практически бесперспективны; то же показали и некоторые разведочные данные, полученные моей сотрудницей М. Д. Голышевой. Поэтому кариологический метод мной использован не был. Несравненно; более перспективным оказалось исследование анатомии листа.
      Результаты проделанной работы свидетельствуют о том, что реальная картина видового состава ив СССР очень резко отличается от излагаемой в литературе. Например, выяснилось, что из приводимых в литературе для флоры СССР 203 видов 96 являются синонимами и должны быть исключены из списка самостоятельных видов. При этом дело здесь
      вовсе не в «точке зрения» на вид. Автор совсем не сторонник «крупных» видов-конгломератов. Все дело в том, что виды до сих пор не были достаточно хорошо изучены, а, как известно, «закрытие» вида, т. е. доказательство его тождества другому, ранее описанному, требует гораздо более тщательного изучения, чем «открытие», для которого достаточно составить и опубликовать латинское описание.
      По мере продвижения работы результаты ее частично были опубликованы в отдельных сообщениях (Скворцов, 1955 — 1967; Скворцов, Го-лышева, 1966; Скворцов, Дервиз-Соколова, 1966). В настоящей книге содержание этих работ не повторяется полностью: почти все комментарии и аргументы относительно частных таксономических и номенклатурных вопросов, а также данные по анатомии листа здесь опущены, но в соответствующих местах на ранее опубликованные статьи приведены надлежащие ссылки. К сожалению, я не смог дать точных ссылок на мой обзор семейства Salicaceae в «Арктической флоре СССР», так как этот обзор еще не вышел из печати к моменту завершения работы над рукописью настоящей книги.
      Ограниченность объема книги заставила также опустить подробные морфологические описания каждого вида; в публикации, рассчитанной в основном на специалиста, такие описания не являются, конечно, наиболее существенным элементом. Практический аспект — возможность определения видов — достаточно обеспечивается наличием ключей для определения, а также характеристик секций и подсекций.
      Вместе с тем я счел существенно важным предпослать систематической части несколько глав общего содержания, отчасти вводящих читателя в систематический конспект, а отчасти излагающих основные выводы, которые можно сделать из этого конспекта. Краткий исторический очерк (гл. I) может представить некоторый интерес и для систематиков, работающих с другими группами, как некоторый конкретный фрагмент для истории систематики.
      Автор надеется, что проделанный им труд позволяет привести, хотя бы в основных чертах, наши знания об ивах СССР и близлежащих стран к современному уровню систематики и к современному уровню изученности флоры этих стран. Автор, разумеется, далек от мысли, что настоящая работа решает все без остатка проблемы систематики ив рассматриваемой области. Ряд неясностей еще остается (см., например, примечания к S. saxatilis, S. rhamnifotia, S. phylicifotia, S. rosmarinifotia), и для их выяснения нужны новые материалы и новые наблюдения; вместе с тем с дальнейшими исследованиями, несомненно, возникнут и новые проблемы.
      За дружелюбное участие и поддержку, за разнообразную помощь,, без которой завершить настоящую работу в намеченном объеме было бы невозможно, я приношу свою глубокую благодарность:
      Дирекции Ботанического сада Московского университета в лице Н. А. Базилевской и И. М. Культиасова; заведующему кафедрой высших растений университета Л. В. Кудряшову; кураторам гербария МГУ М. И. Караваеву и В. Н. Павлову.
      Моим сотрудницам по Ботаническому саду И. К. Артамоновой, А. И. Рудаковой, М. Д. Голышевой.
      Дирекции и сотрудникам Ботанического института в Ленинграде и в особенности Б. К. Шишкину, Б. А. Тихомирову, И. Т. Васильченко, С. Ю. Липшицу, В. И. Грубову, В. П. Бочанцеву, О. И. Рожковой, Л. И. Цветковой, Е. С. Дроздовой, Е. В. Волковой, А. Я. Марковой, В. Г. Беру, Б. А. Юрцеву, В. В. Петровскому.
      Многочисленным коллегам в разных концах нашей страны: Л. П. Сергиевской (Томск), А. Л. Харадзе (Тбилиси), А. А. Дмитриевой (Батуми), В. И. Перфильевой, Т. Ф. Галактионовой, В. Н. Андрееву и И. П. Щербакову (Якутск), М. М. Сторожевой (Свердловск)-, Е. М. Егоровой (Южносахалинск), А. И. Введенскому, Ф.Н. Русанову, П. А. Гомолицкому, А. У. Усманову (Ташкент), М. Р. Расуловой, В. И. Запрягаевой, П. Н. Овчинникову, Ю. Н; Соскову (Душанбе),
      |И. И. Карягину|(Баку), Я. И. Мулкиджаняну (Ереван), А. И. Барбаричу (Киев), И. В. Артемчуку (Черновцы), П, Л. Львову (Махачкала), (Ашхабад), А. П. Расиньшу (Рига), А. В. Гурокому (Хорог), Р. Н. Щлякову (Кировск), Д. П. Воробьеву (Владивосток), А. И. Толмачеву (Ленинград), В. Н. Сукачеву, В. Н. Ворошилову, Д. И. Шретеру, В. Б. Куваеву (Москва).
      Дирекции ботанических садов в Алма-Ате, Кировакане, Владивостоке; заповедников Хоперского, Паркентского и Аксу-Джабаглинско-го; Красноярского и Дубовского лесхозов Волгоградской области, Алданского лесхоза в Якутии.
      Зарубежным коллегам: М. Дейлу (Dr. М. Deyl, Praha), Г. Мод-жи (Dr. G. Moggi, Firenze), Ф. К. Мейеру (Dr. F. К- Meyer, Jena).,. Г. Мёйзелю (Prof. Н. Meusel, Halle-Saale), Г. Флетчеру (Prof. Н. R. Fletcher, Edinburgh), К. X. Рехингеру (Prof. К. Н. Rechinger, Wien), Г. Мерксмюллеру (Prof. Н. Merxmuller, Miinchen), К. Ларсену (Prof. К. Larsen, Aarhus), X. Сантапау (Rev. Dr. Н. Santapau, Calcutta), К. Вициозо (Prof. С. Vicioso, Madrid), А. Ханзену (Dr. Hansen, Kobenhavn), Д. Уэббу (Prof. D.. A. Webb, Dublin), Д. Кенту (Dr. D. H. Kent, London).
      Всем коллегам, предоставившим свои материалы и названным в § 3 гл. II.
      С особой признательностью я хочу упомянуть своего первого наставника в области систематики — П. А. Смирнова.
     
      ОБЩАЯ ЧАСТЬ
     
      Глава I
      КРАТКИЙ ОЧЕРК ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯСИСТЕМАТИКИ ИВ СССР И СОСЕДНИХ СТРАН
     
      § 1. ЛИННЕЕВСКАЯ ЭПОХА
      Линней в 1753 г. установил 29 видов ив; из них только одна — 5. babylonica — внеевропейского происхождения. Позже Линней описал еще три вида: 5. depressa (FI. Suecica, ed. 2, 1755), 5. aegyptiaca (Cen-turia plantarum I, 1755) и S. retusa (Species pi., ed. 2, 1763). S. depressa вскоре (1763) переведена самим автором в синонимы S, lanata, и во всех последующих прижизненных публикациях Линнея остается. 31 вид.
      Линней отчетливо сознавал трудность систематики рода и подошел к ее обработке с большой осторожностью. В «Species plantarum» после изложения рода Salix Линней добавил следующее многозначительное примечание: «Species huius generis difficillime extricantur. Solum pa-lustre, arenosum, alpestre, calidum mutavit mira metamorphosi species, ut de iisdem hesitarint saepius Botanici... Incipienda itaque harum histo-ria e novo...» (1753: 1022). Виды, отсутствующие в Скандинавии, Линней признает лишь с очень большой осторожностью. Таковых у него восемь: S. triandra, S. babylonica, 5. helix, S. rosmarinifolia, S. aegyptiaca, S. retusa, S. vitellina, 5. purpurea, но и из них два последних он наблюдал в культуре в Швеции. Известно, что при составлении «Species plantarum» Линней широко использовал растения, полученные из России; им постоянно цитируются и сочинения по русской флоре, в первую очередь «Flora Sibirica» Гмелина. Линней очень оживленно общался с Гмели-ном и сам заявлял, что получил от Гмелина по экземпляру каждого из его растений (сравним Stearn, 1957: 106). И однако, из 15 видов ив, описанных Гмелином, Линней цитирует только семь, притом только те, какие указываются и для Европы. Следовательно, Линней не признал ни одной чисто сибирской ивы Гмелина. Даже такой резко своеобразный вид (к тому же изображенный у Гмелина), как S. berberifolia, не вошел в «Species plantarum»! Некоторые ивы Линней выращивал сам с целью их более тщательного изучения; по крайней мере, это достоверно известно относительно S. depressa, которую он вывез из Лапландии.
      Из 31 описанного Линнеем вида ив семь теперь надо отнести к синонимам, 24 остается. Из скандинавских видов, которые Линней имел в руках, он не-, распознал самостоятельность только двух: S. Starkeana и S, myrsinifolia. Поэтому мы можем считать усилия Линнея разобраться в ивах и построить «harum historia е novo» в общем успешными.
      Авторитет и принципыЛиннея занимали доминирующее положение в европейской ботанике и некоторое время после смерти самого Линнея.
      Несмотря на то что последняя треть XViИ века была временем бурного развертывания ботанических исследований и массового появления новых «фло|)», число видов ив в этих «флорах» оставалось весьма скромным и основу видового набора составляли линнеевские виды. В Западной Европе в эту эпоху наиболее существенные дополнения к познанию ив были сделаны в труд ах. Скополи (Scopoli, 1772), Виляра (Villars, 1786 — 1789) и Гофмана (Hoffmann, 1785 — 1791). «Historia Salicum» Гофмана — первая монография по роду Salix, широко задуманная (на один вид приходится, до трех цветных, таблиц), но выполненная менее чем наполовину (описано только 15 видов).
      Самый важный труд ж флоре нашей страны, появившийся в линнеев-скую эпоху. — «Flora Rossica» Палласа (Pallas, 1788). Здесь приводит ся 35 видов ив, из них 26 линнеевских (теперь для территории, охваченной «флорой» Палласа, известно не менее 65 — 70 видов ив, из них 21 вид линнеевский). Паллас в своих путешествиях почти необращал внимания на ивы; лишь небольшую часть из описанных им видов ив Паллас собрал сам; большинство ив, в том числе все или почти все сибирские виды, было собрано для него другими лицами (В. Ф. Зуев, Н. П. Соколов и др.; пользовался Паллас и сборами старшего- Гмелина). В описаниях и указаниях на местообитания ив у Палласа много путаницы и неувязок; то же и в определениях дошедших до нас образцов. Например, под названием «5. fusca» среди образцов Палласа встречается не менее трех разных видов: S. saxatilis, S. rectijulis, S. sphenophylla\ под «S. serotina» смешаны S. viminalis и S. alba\ во «Flora Rossica» S. arbuscula повторяются два раза с разными описаниями (стр. 80 и 83). Из-за такой небрежности Палласа почти все вновь установленные им виды ив очень долгое время оставались неясными и спорными. «Omnes fere Salices Pallasii sunt dubiae», — отмечал Вильденов (Willde-now, 1806: 683). Поэтому нельзя признать, что в изучении ив нашей страны Паллас открыл новую важную страницу, как он это сделал, например, в отношении астрагалов.
     
      § 2. КОНЕЦ XVIII ВЕКА — ПЕРВАЯ ТРЕТЬ XIX ВЕКА В ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ: ПЕРИОД МАССОВОГО ОПИСАНИЯ НОВЫХ ВИДОВ
      С конца XVIII века в европейской ботанике намечается отход от норм и представлений Линнея, ослабление авторитета Линнея. Эта тенденция уже довольно явственно заметна у Гофмана, а к началу XIX века для большинства европейских ботаников главным становится авторитет Вильденова, на которого даже как бы перешло само авторство «Species plantaium». Одновременно характерной чертой нового периода становится стремление к максимальному выявлению многообразия ив. В те времена морфологическое различие обычно одновременно1 воспринималось и как различие таксономическое, потому стремление к выявлению многообразия ив практически вылилось в массовое описание новых видов.
      В свое время Скополи весьма оппозиционно относился к Линнею: в первом издании «Flora Carniolica» (1760) он не захотел принять ни линнеевской системы, ни линнеевской номенклатуры. В 1772 г. в предисловии ко второму изданию своей «Флоры» Скополи писал: «Я сохранил видовые названия Линнея, хотя большинство из них произвольны, многие неясны, и лишь меньшая часть — поучительны». И тем не менее труд Скополи н.есет на себе, бесспорно, печать линнеевской эпохи и влияния Линнея. И свой подход к виду Скополи выражает в духе Линнея: «Laboravi equidem, ut limites invenirem et numerosas varietates ad suas species reducerem» (1772, vol. 2: 252). «Воистину трудился, чтобы отыскать границы и многочисленные разновидности свести к надлежащим видам». В новую эпоху девизы «трудиться для отыскания границ»-и «сводить разновидности к видам» теряют силу. Виды начинают умножаться с невероятной быстротой. Если еще в 1798 г. в третьем издании «Английской флоры» Хадсона (W. Hudson) фигурируют одни только линнеевские виды ив в числе 16, то уже через шесть лет в «Британской флоре» Смита (Smith, 1804) приводится 45 видов, из них 19 вновь установлено самим Смитом. В последующие годы Смит продолжает описывать все новые и новые виды ив в редактируемой им иллюстрированной. «English Botany». В 1806 г. Вильденов (Willdenow) насчитывает уже всего (включая внеевропейские) 116 видов, из них 30 установлено самим: Вильденовом. К 1828 г., по подсчету Коха (Koch 1828), было описано 182 вида ив, из них европейских 165. А в 1835 г. (Hooker, 1835) уже для одних только Британских островов указывается 71 вид Salix (в настоящее время для Британских островов следует признавать 19 видов).
      Одновременно с резким увеличением числа видов исчезают разновидности: у Вильденова на все 116 видов нет ни одной разновидности, нет их практически и у Смита.
      До крайностей дробления видов дошел Шлейхер. Он издал большой: набор экссиккат швейцарских ив, в котором дал около 120 новых видовых названий. Правда, ни один из этих «видов» Шлейхер не описал: в его каталогах (Schleicher, 1807, 1821) значатся лишь одни голые названия. Поэтому мы, к счастью, можем с «видами» Шлейхера не считаться;, однако так не могли поступать ботаники 150 лет назад, когда не суще-стовало общепризнанного правила игнорировать «nomina nuda». Большинство «видов» Шлейхера было формами Salix myrsinifolia. Чтобы объяснить такую «вспышку видотворения», позже некоторые предполагали, что Шлейхер увеличивал число «видов» для усиления сбыта экссиккат, которые он продавал, но это вряд ли вполне справедливо. Взгляды Шлейхера были крайними, но небыли случайными (ведь в понимании вида он не так далеко ушел от Смита), они продолжали существовать и дальше: во второй половине века они ярко проявились в известных работах Жордана (A. Jordan) и, наконец, особенно ярко — в работах М. Ган доже (М, Gandoger; о нем подробнее в § 3).
      Не обошлось и без попыток дробления рода: Рафинеск (Rafinesque,. 1817, 1838) и Опиц (Opiz, 1852) вместо рода Salix предложили по целой серии родов. Скромнее их был Кернер (А. Kerner, 1860), ограничившийся выделением в особый род Cha/nilea только одной S. reticulata.
      Усиленное изучение ив в рассматриваемый период выразилось и в появлении ряда монографий: Уэйда (Wade, 1811; объемистая, но слабая компиляция), Серэнжа, Хоста, Коха, Форбса, Садлера, Фриса (Seringe, 1815; Host, 1828; Koch, 1828; Forbes, 1829; Sadler, 1831; Fries, 1832). Монография Серэнжа, сравнительно умеренная в отношении видодроб-ления, была тесно связана с изданными этим же автором экссиккатами (1805 — 1814, 88 номеров), благодаря чему она и теперь сохраняет известное значение. Книга Хоста — незаконченный амбициозный труд со 108 цветными таблицами in folio; автор хотел как бы повторить Гофмана, но с еще более широким размахом; однако научное значение книги Хоста уже при ее появлении заметно уступало более скромным трудам Серэнжа и Коха. Книга Форбса со 140 цветными таблицами и описанием, под видовыми названиями, такого же числа находящихся в культуре в Вобурне. клонов уже вообще имела ценность скорее для любителей редких книг, чем для систематики.
      В относящихся к рассматриваемому периоду работах скандинавских авторов, и прежде всего Валенберга и Фриса (Wahlenberg, 1812, 1826; Fries, 1825, 1828, 1832,, 1840), мы также найдем немало новых видов. Ночодновременно эти работы важны и тем, что зафиксировали определенным образом понимание линнеевских видов.
     
      § 3. ПЕРИОД СТАБИЛИЗАЦИИ ЧИСЛА ВИДОВ В ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ: ОТ КОХА ДО ВИММЕРА И БУЗЕРА
      Описание едва отличимых один от другого новых видов и забвение линнеевских заветов об осторожности, о том, что не всякое различие знаменует собой вид, не могли не вызвать очень скоро и отрицательной ре-акции. Первым выступил против видодробления у ив Кох — один из са-" мых внимательных и точных европейских исследователей начала прошлого века (Koch, 1820). На основе наблюдения ив в природе Кох подчеркивает наличие у них большой амплитуды изменчивости; здесь же Кох решительно развенчивает «виды» Шлейхера. В обзоре ив Европы (1828) Кох идет еще дальше и уже, вопреки Смиту и Вильденову, решительно сокращает число европейских видов до 48 (теперь из этих 48 мы еще 13 отнесли бы к числу синонимов или гибридов).
      Противником видодробления был и Тауш (Tausch, 1832), который изучил ивы в гербарии Вильденова и, сравнив их с написанным у Вильденова, выявил множество противоречий, недоработок и излишних видов. Кох и Тауш подорвали тенденцию видодробления, но, конечно, не могли его сразу остановить, тем более что Тауш сам описал несколько лишних видов, а в своих экссикаттах — Plantae selectae Bohemicae и Dendro-theca Bohemica — предложил еще больше. Но уже в 1837 г., благодаря выходу в свет капитального и авторитетного «Синопсиса» (Koch, 1837), позиция Коха окончательно побеждает в Средней Европе.
      После Коха следующий важный шаг в упорядочении понимания европейских ив сделал Кернер (Kerner, 1860), но завершением этапа консолидации и прояснения европейских видов мы обязаны Виммеру. И Кернер, и Виммер параллельно с печатными трудами издали превосходные экссиккаты (Wimmer, Krause, Herbarium Salicum, fasc. 1 — 11, 1849 — 1857; A. Kerner, J. Kerner, Herbarium osterrechischer Weiden, Decades 1 — 10, 1863 — 1869). Последняя публикация Виммера — «Salices Europaeae» (1866) — включает в себя основное содержание и всех предыдущих его работ. По своей детальности, тщательности и фундаментальности эта монография превзошла все прежние работы по ивам, она как бы подвела итоговую черту под столетним периодом изучения европейских ив после Линнея. Естественно, что для систематики ив она надолго осталась стандартом. Виммер подверг число европейских видов дальнейшему сокращению- — до 34 (теперь в Европе следует считать 58 видов; но надо иметь в виду, что у Виммера почти не было в руках материалов из южной и северо-восточной Европы).
      Виммер дает очень подробные описания всех органов растения, характеристику местообитаний, географическое распространение. Особенно внимательно он относится к внутривидовой изменчивости, которая отмечается и описательно, и путем выделения разновидностей. Важным достижением Виммера было и то, что он смог показать гибридную природу большого числа прежде признававшихся «видов». Предположения или даже уверенные высказывания о существовании у ив гибридов были сделаны, конечно, и раньше Виммера. Еще Скополи (Scopoli, 1760 : 411) говорил о наблюдавшемся им опылении ив пыльцой других видов («Ге-cundae ex alieno mare feminae a me plures observatae»). О гибридизации ив, правда довольно глухо, упоминает Декандоль (De Candolle, 1832). Ряд. форм трактовал как гибриды и Кернер. Но только Виммер смог последовательно и убедительно очистить видовой состав европейских ив от тяжелого балласта гибридов. В «Salices Europaeae» содержится описание 57 гибридов. В диагностике гибридов Виммер опирался не только на свой острый глаз морфолога и систематика: под руководством Виммера во Вроцлаве над искусственным скрещиванием ив работал Вихура
      (Wichura, 1854, 1865). Конечно, экспериментально удалось проверить лишь часть предполагаемых гибридных сочетаний; ряд растений Виммер зачислил в гибриды напрасно: например, он счел за гибрид S. glaucaX Х5. appendiculata иву, которую сам же ранее описал как самостоятельный вид — S, Laggerii: теперь мы знаем, что это, безусловно, самостоятельный, превосходный вид. Но подобные отдельные погрешности, конечно, не умаляют основной заслуги Виммера.
      Современник Виммера швед Андерсон (Andersson) посвятил изучению ив также значительную часть жизни. Ранняя работа Андерсона (1845) об ивах Лапландии не столь значительна по сравнению с трудами Валенберга и Фриса и теперь не вызывает интереса. Более важны последующие работы по ивам Индии (1851, 1860) и Северной Америки (1858). Обработки Андерсона легли в основу изложения рода Salix во «Флоре Британской Индии» Хукера (Hooker J., 1890), а на Хукера, в свою очередь, опирались все последующие авторы, трактовавшие об ивах Гималаев; поэтому существующие в литературе представления о гималайских ивах до сих пор почти не изменились по сравнению с представлениями эпохи Андерсона. Андерсону также принадлежит обработка, (рода для «Продромуса» Декандоля (1868); здесь для мировой флорьг приводится 160 видов. Параллельно этому краткому обзору Андерсон хотел издать подробную монографию ив, однако успел закончить только половину (1867). При большой широте охвата рода, трактовки Андерсона, однако, не имеют такой точности, глубины и основательности, как. у Виммера, хотя в последних монографических работах Андерсона; (1867, 1868) влияние взглядов Виммера очень заметно.
      Столь же основательным знатоком ив, как Виммер, и может быть даже еще более проницательным, был в Швейцарии Бузер. В 1883 г. Бу-зером был подготовлен превосходный большой обзор ив Швейцарии, но но неизвестным причинам обзор этот остался в свое время ненапечатанным и увидел свет только много лет спустя после смерти Бузера (Ви-ser, 1940), когда он уже не мог не оказаться частично1 устаревшим. При жизни Бузера появилось только несколько совсем небольших статей: (Buser, 1881, 1887, 1894, 1897, 1909). Бузер понимал ийы великолепно;, что касается объема и отграничения среднеевропейских видов, то здесь вообще трудно указать что-либо существенное, в чем теперь можно было бы с ним не согласиться. К обоснованию самостоятельности видов Бузер привлекает также их ареалы. Некоторые виды, «закрытые» Вим-мером, Бузером были признаны.
      Весьма важны также наблюдения Бузера над гибридами. После Виммера гибриды ив «вошли в моду», их стали находить везде — и: больше всего там, где их вовсе не было. Бузер первый резко выступил против гибридомании (Buser, 1887, 1909). Он же первый высказал заключение, что у ив наиболее легко гибридизируют между собой не наиболее близкие виды; наоборот, особенно часты гибриды между представителями разных секций (Buser, 1940). К сожалению, все статьи,, опубликованные Бузером при жизни, появились в малораспространенных изданиях и касались только отдельных частных вопросов, поэтому они не оказали существенного влияния на развитие систематики ив.
      Как своеобразный уникум на фоне ботанической литературы конца XIX века выделяется 28-томная «Флора Европы» М. Гандоже. В 21 томе содержится изложение рода Salix (Gandoger, 1890). Здесь для Европы приводится более 1600 видов ив, из них 1576 видов, установленных самим Гандоже. Salix purpurea разделена здесь на 62 вида, S. reticulata — на 67, a S. саргеа — на 76! Теоретическое обоснование своей концепции вида Гандоже видел в известных работах А, Жордана.
      Как относиться к «видам» Гандоже по существу, это достаточно ясно без всякой дискуссии. Но есть и другая сторона дела: как подходить а
      номенклатурной, т. е. чисто формальной, точки зрения к опубликованным им бинарным названиям? Недавно Фукс (Fuchs, 1960) выступил с. утверждением, что с формальной точки зрения все бинарные названия.. Гандоже имеют точно те же права, что и названия, опубликованные любым другим автором. Ротмалер (Rothmaler, 1962) резко возражал, указывая на недопустимость того, чтобы совершенно1 аномальное сочинение,, с которым в отношении существа дела никто не считается, заставило бы систематиков, и так уже изнывающих от непомерного груза синонимии, учитывать еще лишних несколько десятковтысяч названий. Но. вопрос может быть решен проще, без эмоциональных апелляций. Гандоже сам создал для нас формальное основание, отвергнуть формальные права его названий. Дело в том, что его мелкие «виды» включены в. виды обычного объема и таким образом бинарные названия подчинены бинарным же. А правила номенклатуры, как известно1, не допускают существования внутри какого-либо таксона других таксонов того же ранга, а также не допускают бинарных названий для внутривидовых, таксонов. Поэтому ни одно из 1576 названий ив, предложенных Гандоже. в его «Флоре Европы», не имеет никаких номенклатурных прав ни в каком ранге.
     
      § 4. В ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ ОТ КОНЦА XIX ВЕКА ДО КОНЦА 30-х ГОДОВ XX ВЕКА: УВЛЕЧЕНИЕ ГИБРИДАМИ И ПОНИМАНИЕ ВИДОВ В ДУХЕ АШЕРСОНА
      В фундаментальном и авторитетном труде Виммера утверждалось, что число видов ив в Европе невелико и окончательно выяснено, но что зато каждый вид полиморфен и существует широкая возможность гибридных комбинаций. Поэтому после Виммера вся деятельность исследователей рода Salix устремилась по руслу различения и описания разновидностей, форм и гибридов. Особенно широко развернулось описание форм и разновидностей в конце XIX — начале XX века с появлением: «Синопсиса» Ашерсона и Гребнера, в котором многоступенчатая иерархия внутривидовых таксонов получила крайнее выражение. Как известно, в это же время в Западной Европе и в России происходило становление так называемого «морфолого-географического» направления в систематике, главной сущностью которого было понимание вида не как просто варианта структуры и функции, а прежде всего как некоторого, эколого-географического феномена, как состоящей из множества особей некоторой целостности («племени», по выражению В. Л. Комарова), занимающей определенное место в природе. Школа же Ашерсона продолжала смотреть на все таксономические единицы со старой, чистотипологической, формально-описательной точки зрения; всякий географизм и биологизм были ей вполне чужды, точно так же как было1 чуждо, понимание того, что морфологические различия совсем не обязательно, в то же время являются и различиями таксономическими.
      В изучении рода Salix в рассматриваемый период ашерсоновское направление преобладало. Наиболее важным трудом по ивам Европы после работы Виммера явился большой обзор рода в «Синопсисе» Ашерсона и Гребнера, написанный Зееменом (Seemen, 1908 — 1910). В духе всего «Синопсиса» для каждого вида регулярно приводятся внутривидовые подразделения, а количество описываемых гибридов огромно: 213 простых, 59 тройных и четверных (у Виммера тройных и четверных гибридов не было). Любопытно отметить, что, в то время как европейские ивы Зеемен понимал широко, выделяя в них множество разновидностей, форм, гибридов, к экзотическим (азиатским и африканским) видам подход у Зеемена был диаметрально противоположным, словно автор ле- : реходил в другую веру: здесь он описывал чуть не каждые один-два
      :новых, попавших ему в руки образца как новые виды; на долю разновидностей и гибридов тут уже ничего не оставалось. Зеемену же принадлежит и первая монография ив Японии (Seemen, 1903).
      Следующая за Зееменом заметная фигура в изучении европейских ;ив — швед Энандер. Основные его два труда — превосходно собранные и подробно комментированные экссиккаты скандинавских ив (Enander, 1905 — 1910) и исследование об ивах в гербарии Линнея (Enander, 1907). После этого Энандер почти ничего не писал, и о его дальнейшей деятельности можно судить только по пометкам на гербарных образцах. Хотя Энандер, несомненно, работал с любовью и тщательностью и был в свое время авторитетом, так что, например, Гёрц и Флодерус считали себя в известней мере его учениками, надо прямо сказать, что ивы он понимал плохо. В бесчисленной массе разновидностей, подразновид-ностей, форм, подформ и подподформ (subsubforma!), а также всех мыслимых двойных, тройных и четверных гибридных комбинаций у Энан-дера безнадежно утонуло главное: понимание видовых границ. Особенно показательны определения Энандером сибирских растений. Хотя в 1913 г. Энандер специально для изучения ив совершил поездку по Сибири, однако он не понял буквально ни одного сибирского вида, сводя все :к разным гибридным комбинациям, составленным в основном из известных ему европейских видов. Например, характернейшие образцы: -5. sphenophylla с Камчатки (сборы В. Л. Комарова) Энандер определил как «5. arcticaxlainataxreptans», и т. п.
      Следуя хронологическому порядку, после Экандера надо упомянуть Тёпфера (A. Toepffer). Основной вклад этого исследователя — огромный (772 номера) набор экссиккат (Salicetum Exsiccatum, fasc. 1 — 15), издававшийся с 1906 по 1929 г. Вначале это были главным образом разные случайные формы, иногда гибридные, имевшиеся в питомнике Фрейзинг под Мюнхеном, но затем Тёпфер стал издавать и специально собранные им или для него материалы из Альп, с Балкан и даже из Африки и Азии (последние, правда, часто лишь в виде крупноформатных фотографий). В комментариях к экссиккатам Тёпфер проявил себя тоже как ашерсоновец, но значительно более умеренный и не лишенный био-.логических представлений; в описании новых форм и видов он был довольно умерен. Им же написаны подробная монография ив Баварии (Toepffer, 1914, 1915) и прекрасный очерк рода Salix для известной «Lebensgeschichte» Кирхнера, Лёва и Шрётера (Toepffer, 1925).
      Гёрц вначале шел по стопам Энандера, описывая бесчисленные суб формы и тройные гибриды (см. особенно Gorz, 1922, а также его экссиккаты — «Salices Brandenburgenses selectae»), но все же он не утратил в такой степени, как Энандер, «чувство вида». Занявшись изучением кавказских и азиатских ив, Гёрц перешел, как в свое время Зеемен, к другой крайности — описанию излишних видов. В то же время ряд находившихся у него в руках действительно хороших новых видов с Кавказа или из Китая он странным образом считал гибридами. Впрочем, и в его бранденбургских экссиккатах большинство «гибридов» также никаких реальных признаков гибридности не имеет. Значительно ценнее другая серия экссиккат Гёрца — «Salicaceae Asiaticae» (75 номеров, 1931 — 1934).
      Последней крупной фигурой ашерсоновско-гибридологического направления в изучении ив был Флодерус (Floderus). Им изданы монографические обзоры ив Новой Земли (1912), Гренландии (1923), Скандинавии (1931) и целая серия статей по ивам Европы, Сибири и отчасти лаже Восточной Азии. Флодерус начал как последователь Энандера — с бесчисленной массы гибридов, в которых растворялись виды, притом в самом буквальном смысле: Флодерус прямо утверждал, что на Новой Зчемле, в Гренландии, на Камчатке (а отчасти даже и в северной Скандинавии) экземпляры «чистых» видов редки, а гибридные растения резко преобладают. Однако в работах последнего десятилетия жизни Флодерус начинает отходить от гибридомании и предстает перед нами как опытный и порой проницательный исследователь.
      Из работ, относящихся к рассматриваемому периоду, но стоящих вне основного ашерсоновско-гибридологического потока, следует назвать две монографии по ивам Британских островов: Уайта (White, 1890) и Линтона (Linton, 1913; он же издал сотню экссиккат британских ив), а также объемистую (двухтомную с атласом), но, к сожалению, малооригинальную и довольно поверхностную монографию европейских ив Камю (Camus, 1904, 1905).
     
      § 5. В РОССИИ И СССР ОТ ТРАУТФЕТТЕРА ДО НАЗАРОВА
      В России изучение ив в послелиннеевскую эпоху развивалось несколько иным путем, чем в Западной Европе, поэтому его удобнее рассмотреть отдельно. Если не считать малоинтересной статьи Брая (Bray, 1818), содержащей слабо обоснованные описания нескольких «новых» видов в духе Смита, первыми после трудов Палласа существенными работами по ивам у нас явились два одновременно (1832) опубликованных труда Р. Э. Траутфеттера «De Salicibus Livonicis» и «De Salicibus Frigidis». Счастливо миновав веяния видодробительства, Траутфеттер трактует виды основательно и обстоятельно, близко к стилю Коха, и сразу завоевывает авторитет лучшего знатока ив в нашей стране; в течение последующих почти 60 лет значительная часть обработок этого рода в русской литературе принадлежит Траутфеттеру. В 1833 г. появляется следующая его работа — обзор рода во «Флоре Алтая» Ледебура (правда, здесь Траутфеттер во многом следовал трактовкам, уже намеченным самим Ледебуром). Далее идут «Salicetum» (1836) — незаконченный обзор ив мировой флоры, и затем целая серия обработок ив в многочисленных сибирских «флорулах», появлявшихся в изданиях Академии наук и Петербургского ботанического сада (Траутфеттер, 1847, 1877. 1878 и др.; Траутфеттер, Мейер, 1.856).
      Кроме Траутфеттера в XIX веке наиболее важные обработки ив с описанием ряда новых видов дали: для всей России — К. Ф. Ледебур (1834, 1850), для Восточной Сибири и Забайкалья — Н. С. Турчанинов (1854), для Енисея и Сахалина — Ф. Шмидт (1869, 1872), для Средней Азии — Э. Л. Регель (1880, 1882). По общему духу и по трактовке видов все эти труды сходны с работами Траутфеттера и отражают уже вполне сложившийся в XIX веке общий стиль русских таксономических и флористических работ. Новые виды описываются тщательно и с осторожностью; иногда даже эта осторожность чрезмерна, и самостоятельные сибирские и дальневосточные виды остаются нераспознанными: число выявленных в XIX веке видов ив (не считая, разумеется, синонимов) не превышает числа видов, выявленных в XX веке. Наряду с отечественными авторами существенный вклад в изучение ив нашей страны в XIX веке сделал уже упоминавшийся Андерсон: им были обработаны материалы, накопившиеся к 1850 — 1855 гг. в Петербургском ботаническом саду, и на основании их установлен ряд новых видов.
      Наших исследователей увлечение гибридами в XIX веке еще почти не захватило; все внимание пока было сосредоточено на выявлении видов. Поворот намечается в исследовании И. Ф. Шмальгаузеном (1875) естественных гибридов Петербургской губернии. Но вполне развертывается гибридологическое направление у нас только с появлением Э. JI. Вольфа, который после смерти Траутфеттера стал у нас главным авторитетом по ивам. Хороший дендролог и садовод, профессор Ленинградского лесного института, Э. Л. Вольф был довольно слабым систематиком. Его объемистые работы об ивах Европейской России (1900) были выдержаны вполне в стиле Ашерсона; все усилия Э. Л. Вольфа были направлены на установление разновидностей и гибридов, но зато многие виды остались плохо или неверно понятыми; дочти ничего положительного в изучение ив нашей Европейской части эти работы не внесли. Гораздо лучший обзор [рода Salix был написан Э. Л. Вольфом для «Флоры Юго-Востока» (1930). После 1900 г. Э. Л. Вольф перешел в основном к изучению ив Азиатской России, главным образом Средней Азии. Совершенно как Зеемен, различая у видов Европейской России массу разновидностей и гибридов, у среднеазиатских растений Э. Л. Вольф чуть ли не в каждом новом образце видел новый вид. Им было описано (Вольф, 1903а, б, 1905, 1906, 1907, 1908, 1909, 1911, 1912, 1929) 18 видов ив; из них теперь остались пять видов, остальные —
      синонимы или гибриды.
      Почти одновременно с Э. Л. Вольфом работал П, А. Лакшевиц. Его подход к выделению форм и разновидностей у европейских ив был гораздо умереннее, и он был сдержаннее в описании новых видов у азиатских. Но взгляд его был, несомненно, острее, чем у Э. Л. Вольфа, и суждения вернее. П. А. Лакшевиц пцсал очень мало: опубликованы только его примечания к растениям «Гербария русской флоры» (1911, 1914). Им были также обработаны ивы для «Flora Caucasica critica» Кузнецова, Буша и Фомина, но в связи с прекращением издания «Флоры» обработка эта не появилась в свет (собственно, даже неизвестно была ли она готова в рукописи). Судя по многочисленным пометкам в ленинградском гербарии, П. А. Лакшевиц готовил также обработку ив Сибири, но и она не была доведена до завершения. П. А. Лакшевиц много собирал и сам, особенно в Прибалтике, но гербарий его, видимо,
      не сохранился (Расиньш, 1959:84).
      Почти совсем не осталось литературных следов от Ф. А. Теплоухо-ва. Будучи дендрологом и лесоводом, он особенно интересовался ивами и собрал большой гербарий ив, главным образам приуральских, но отчасти и среднеевропейских (гербарий этот сохранился, по крайней мере частично, в Ленинграде). С мнением и с определениями Ф. А. Тепло-ухова считались многие его современники (см., например, Петунников, 1901), но, видимо, сам себя он не считал систематиком и в печати по таксономическим вопросам избегал высказываться.
      Из дореволюционных русских ботаников, внесших заметный , вклад в изучение ив, следует еще отметить П. В. Сюзева, который, правда, не оставил крупных литературных трудов по ивам, но зато усиленно собирал ивы, главным образом на Урале, в «средней полосе» и на Дальнем Востоке, затем — К. Р. Купфера, усердно изучавшего ивы Прибалтики и издавшего) ряд образцов их в «Гербарии русской флоры», и Д. П. Сырейщикова, давшего очень тщательные описания и изображения ив Московской области (1907). Обстоятельное сравнительное исследование анатомии листа ив (и тополей) дал В. Я- Добровлянский (1891); к сожалению, оно лишено рисунков и поэтому практически не могло быть в дальнейшем использовано для целей систематики.
      В 20-е и отчасти 30-е годы значительная часть наших материалов пересылалась для определения Гёрцу в Германию и Флодерусу в Швецию; Флодерус имел в руках также большое количество материалов, собранных у нас шведскими экспедициями (на Енисее, Лене, Камчатке и др.). Этими авторами опубликован ряд работ, целиком или в значительной мере посвященных ивам СССР (Floderus, 1926а, 1930, 1933а, 1936, 1939, 1941; Гёрц, 1930, 1936, 1937; Gorz, 1928, 1933, 1934а, Ь, с). Однако эти работы Гёрца и Флодеруса обусловили лишь очень скромный прогресс в познании наших ив. Отчасти это объясняется тем, что ни Гёрц, ни Флодерус совсем не наблюдали наших ив в природе, а отчасти — их чисто типологическим подходом к виду.
      Некоторые крупные исследователи в 20 — 30-х годах сами обрабатывали свои материалы по ивам, не опираясь на зарубежных специалистов: так, В. Л. Комаров во «Флоре Камчатки» и «Определителе Дальневосточного края» основывался главным- образом на своих определениях, тоже и П. Н. Крылов во «Флоре Западной Сибири»; тщательно работали над определением своих арктических сборов Б. Н. Городков и А. И. Толмачев.
      Еще в предреволюционные годы начал изучение ив во Владимирской губ. М. И. Назаров; собранные им прекрасные комплекты владимирских ив имеются в Москве и Ленинграде. В 20 — 30-х годах М. И. Назаров изучал ивы Прибайкалья; однако его первая печатная работа об ивах появилась только в 1933 г. Тем не менее, когда возникла необходимость обработки ив для «Флоры -СССР», единственным человеком, который мог за это взяться, оказался М. И. Назаров. В его распоряжении были два-три года — срок, явно недостаточный для критической проработки даже одних только хранящихся в Ленинграде материалов. Как видно из множества пометок в гербариях, Назаров работал очень усердно и просмотрел все материалы, имевшиеся в то время в Москве и в Ботаническом институте в Ленинграде. Он смог выяснить, какие растения имели в виду его предшественники при описаниях своих видов, й правильно передать это во «Флоре СССР». Но он почти не смог про-работать эти виды критически и проверить, какие из них заслуживают признания, а какие — нет. Естественно, у М. И. Назарова не оставалось иного выхода, как признать практически все виды, какие были до него описаны. Следовательно, для «Флоры СССР» была подготовлена лишь сверенная а гербарием сводка литературных данных; критический элемент представлен в ней незначительными фрагментами. Установка первых томов «Флоры СССР» на «мелкий» вид и на скорость обработки при снижении требований к ее критичности делала обработку М. И. Назарова и в том виде, в каком он успел ее подготовить, вполне приемлемой для «Флары». М. И. Назаров дал также обзоры рода для «Флоры Забайкалья», «Флоры УССР» и «Флоры БССР» (последние два напечатаны уже после войны); он продолжал и критическую работу над ивами всего Союза, особенно интересуясь Кавказом и Восточной Сибирью; однако никаких поправок и уточнений к «Флоре СССР» он не опубликовал.
     
      § 6. ЯПОНСКАЯ ШКОЛА В ИЗУЧЕНИИ ИВ
      С конца прошлого столетия в Японии появились свои систематики, которые вскоре стали играть важную роль в изучении флоры Восточной Азии. Из японских авторов, внесших существенный вклад в изучение ив, прежде всего должны быть названы Макино, Коидзуми, Накаи и Ки-мура (Makino, Koidzumi, Nakai; Kimura). Заслугой Макино является создание очень большого гербария, в котором превосходно представлены и ивы (основной фонд хранится в Токио, но отдельные дубликаты встречаются и в других местах, например в Ленинграде). Макино имел консервативный взгляд на вид, но зато в его «Флоре Японии» все виды ив представлены с единой критической точки зрения, тогда как изложение во «Флоре» Ови (Ohwi, 1965) более компилятивно, а Коидзуми, Накаи и Кимура вообще не дали соответствующих их представлениям полных списков ив Японии. После консервативного Макино, Коидзуми и Кимура выступили как видодробители, аналогичные Зеемену и Э. Л. Вольфу. Разумеется, при богатстве и малой изученности флоры Японии, Сахалина и Курильских островов в числе описываемых ими
      видов оказывались и вполне реальные, но большинство «новых» виддв Коидзуми и Кимуры на деле были лишь синонимы. Многочисленность описанных ими видов и малая доступность оригинальных материалов крайне затрудняют понимание этих видов и сопоставление их с растениями континента. Типы, а иногда и вообще все известные материалы большинства видов, описанных Кимурой, до сих пор хранятся в еп частном гербарии. Экссиккаты японских ив представлены всего лишь несколькими номерами, изданными Герцем (Gorz, 1931), и в серии «Японской флоры», издаваемой Музеем естественной истории в Токио. Правда, описания Кимуры очень подробны и точны и часто сопровождаются отличными фотографиями, чего нельзя сказать об описаниях Коидзуми.
      Более умеренно и трезво смотрел на вид Накаи,порой не стесняясь относить к синонимам и виды, ранее им самим описанные. Основная заслуга Накаи — создание многотомной «Flora sylvatica Когеапа». Ивы изложены здесь в общем очень хорошо, а описания и рисунки настолько точны, что позволяют разобраться во всем написанном даже и без гер-барных материалов.
      В последнее время Суда (Suda, 1958 — 1960, 1963), ученик Кимуры, развертывает цитотаксономическое изучение рода.
      § 7. ПОСЛЕДНИЕ 25 ЛЕТ В СССР И ЗАПАДНОЙ ЕВРОПЕ
      Для систематики последних десятилетий характерен медленный, но неуклонный переход от чисто типологической концепции вида к биологической, или, точнее сказать, популяционной. Следствием этого является отход от чисто формальной ашерсоновской внутривидовой систематики. Утрачивается интерес и к морфологическому описанию межвидовых гибридов; в большинстве «флор» и монографий гибриды из равноправных с видами рубрик переводятся в примечания, а то и вовсе исчезают.
      Отказ от сложной ашерсоновской внутривидовой иерархии и более сдержанное отношение к гибридам у ив привели к пониманию того, что под ярлыками гибридов или разновидностей в Западной Европе скрывался целый ряд прекрасных, вполне обособленных видов; эти виды и были восстановлены. Кроме того, в отношении западноевропейских ив в работах новейшего периода сделан ряд уточнений относительно распространения видов или их разграничения. В последние 20 — 25 лет издан ряд существенных работ по систематике и географии ив Западной Европы (Almeida, 1944; Chmelaf, 1963а, b; Fijalkowski, 1958а, b; Franco, 1949; Neumann, 1955; Pawlowski, 1946; Rechinger, 1938, 1947; Vicioso, 1951). Из обработок во «флорах» особенно заслуживают внимания обработки ряда исследователей (Стоянов, Стефанов, 1948; Beldie, 1952; Chassagne, 1956; Dostal, 1950; Lawalree, 1952; Pawlowski, 1956; Rechinger, 1957, 1964).
      Последняя обработка Рехингера во «Флоре Европы» (1964), к сожалению, не вполне удовлетворительна: автор принимает за виды ряд беза,реальных и морфологически нечетких форм, в свое время установленных Флодерусом, и даже пополняет эту категорию еще несколькими новыми, установленными самим Рехингером, но столь же неясными видами; ряд существенных промахов имеется и в указаниях на распространение видов.
      В работе Вилкинсона (Wilkinson, 1944) приведено много данных о хромосомах ив; из полученных автором результатов с очевидностью следует, что от исследования хромосом ожидать многого для систематики ИВ приходится.
      В СССР в последние 25 лет появилось немало новой литературы об ивах, преимущественно в составе региональных «флор». Новые ботани-
      ческие центры, интенсивное развитие которых началось еще до войны, после войны проявили себя рядом новых «флор», причем, в отличие от довоенных, создававшихся почти исключительно в Москве и Ленинграде, послевоенные региональные флоры создаются в основном на местах. Обработку ив Кавказа, значительно улучшенную по сравнению с преж-, ней обработкой Гёрца, дал А. А. Гроссгейм (.1945). Очень подробный и очень тщательный обзор ив Кольского полуострова написан Р. Н. Шля-ковым (1956). К сожалению,.Р. Н. Шляков слишком верил Флодерусу и признал ряд лишних видов; от этого, а также от признания массовых гибридов и переходных форм, границы видов в «Мурманской флоре» выглядят довольно расплывчатыми. Ивам Средней Азии и Казахстана посвящены работы В. П. Дробова (1941а, б, 1953) п-П. П. Полякова (1960). В. П. Дробов еще умножил и без того избыточное число среднеазиатских видов, не выяснив должным образом тех, что были описаны раньше. Обработка П. П. Полякова гораздо более умеренная и представляет собой шаг вперед, но все же и она содержит значительные неясности в.понимании многих видов, и общее число видов в ней все еще излишне велико. В трактовке рода Salix во «Флоре Средней Сибири» М. Г. Попов (1959) в основном следует Турчанинову и Назарову. М. Г. Попов сделал немало и собственных наблюдений, но не успел их доработать. К тому же, следуя своим общим концепциям, М. Г. Попов неоправданно преувеличивает роль гибридизации. Значительно более четко изложение у Л. И. Малышева (1965).
      Следует упомянуть также новые обзоры ив Украины (Назаров, Котов, Гержедович, 1952), Ленинградской области (Корчагин, 1957), Эстонии (Krall, Viljasoo, 1965) и Латвии (Расинып, 1959).
      Несмотря на эти многочисленные работы, и в послевоенный период заметные шаги вперед от «Флоры СССР были сделаны только в отдельных частных вопросах и для отдельных районов. В отношении наиболее крупных и наиболее богатых ивами частей нашей страны — Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии — понимание систематики и географии ив продвинулось менее всего. Недостаточный прогресс был достигнут и в понимании ив Кавказа; оставалось много неясностей даже и в отношении Европейской части. Поэтому в сводке «Деревья и кустарники СССР», несмотря на то что том с ивами вышел через 15 лет" после обработки М. И. Назарова во «Флоре СССР» (Правдин, 1951), в изложении рода Salix таксономическую часть пришлось заимствовать из «Флоры СССР», а ареалы — в основном из довольно поверхностной компиляции Шмукера (Schmucker, 1942).
      Что касается истории становления внутриродовых подразделении рода Salix, попыток построения внутриродовой системы, то в этом отношении усилия исследователей до сих пор сводились главным образом к выявлению групп узкого родства — секций; и этот процесс, этот поиск еще далеко не закончен, особенно если иметь в виду весь род в целом. А пока не выявлены достаточно четко основные ячейки родства, вполне понятно, что трудно ставить вопрос об их связи друг с другом. Поэтому не случайно, что проблемы филогении ив в литературе почти не обсуждались: для этого еще не пришло время, еще отсутствовала необходимая опорная база.
     
      Глава II
      МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
     
      § 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О ВИДЕ, КОТОРОМУ СЛЕДУЕТ АВТОР
      Поскольку основное содержание настоящей книги — изложение систематики ив на видовом уровне, а сущность вида часто является предметом дискуссий и не всегда понимается одинаково, автору кажется необходимым кратко изложить свое представление о виде, т. е. то представление, которое, по мнению автора, наиболее соответствует современному состоянию наших знаний о природе вида и которое подкрепляется выводами, сделанными из работы над ивами.
      Виды существуют объективно. Под этим разумеется не только объективность существования особей, составляющих виды, и не только объективность различий между этими особями, но прежде всего тот факт, что может и должно быть найдено объективное положение межвидовых границ. Точка зрения, что вид является категорией условной, что это всего лишь удобный классификационный прием, — такая точка зрения, давно известная, а в последнее время особенно настойчиво пропагандируемая Джилмуром и Уолтерсом (Gilmour, 1940; Gilmour, Walters, 1964), — Мной полностью отвергается.
      Вид — это не комплекс свойств и признаков, не вариант структуры и функции; вид — это некоторое интегрированное природное образование, состоящее из множества биологически связанных между собой особей, это часть потока жизни на Земле, обособленная от других подобных частей, от других множеств особей. Граница между двумя видами, между двумя множествами особей необходимо возникает, когда каждое из этих множеств вступает на свой собственный, только ему свойственный путь исторического развития:
      Естественную основу целостности вида составляет нормальное половое размножение — панмиксис. Панмиксис свойствен подавляющему большинству растений и животных. Именно существование полового размножения привело и к разделению живого мира на виды. Где нарушается панмиксис — неминуемо нарушается нормальная структура вида и возникают различные аномалии, порой делающие установление видовых границ невозможным. У растений самый характерный пример таких аномалий — апомиктные группы, всегда наиболее трудные для систематики. Панмиксис же является и ‘механизмом, обеспечивающим существование внутри вида значительного генотипического многообразия. Всем группам растений, имеющим нормальное половое размножение, свойственна внутривидовая генотипическая изменчивость — индивидуальная и популяционная; каждый индивид и каждая популяция‘генотипически чем-то отличны от каждого другого индивида и другой популяции.
      Основная задача систематики на видовом уровне — нахождение объективно существующих в природе межвидовых границ. Для достижения этой цели важно избежать попыток действовать чисто дедуктивным путем, опираясь на априорное представление о таксономической ценности тех или иных признаков. Таксономическое значение каждого признака может быть установлено только индуктивным путем, в каждом отдельном случае отдельно. Неизбежно, что при таком подходе некоторые виды получаются очень «полиморфными», а другие — более «однородными»; одни очень «крупными», а другие — слишком «мелкими»; различия между видами в одних случаях нам будут казаться «значительными», а в других — «незначительными». Смущать нас подобные результаты не должны. Не можем же мы предъявлять природе требование, чтобы она сформировала все виды именно так, чтобы нам удобно было их различать и чтобы они не казались бы нам ни слишком крупными, ни слишком мелкими.
      Разумеется, и та самая межвидовая граница, которую мы ищем, не обязана быть всегда резкой и определенной. В иных случаях решить вопрос один вид или два?» трудно не из-за недостаточности нашего знания растений, а в силу самого положения вещей, в природе, в силу недостаточной обособленности видов. И это не должно нас смущать; важно лишь, чтобы и тут существующая в природе ситуация была описана возможно более объективно. Иногда в подобных случаях нас выручает категория подвида, а иногда необходим й болеесили менее подробный комментарий.
      Установление видов и нахождение их объективных границ основываются на изучении трех линий биологических фактов, трех категорий
      признаков, это будут:
      1. Признаки, изучаемые на отдельно взятых, изолированных особях, — морфологические и физиологические. Для систематики в принципе равноценны все виды этих признаков: макроморфологические, анатомические, цитологические, физиологические, биохимические и т. п.; реальная же таксономическая ценность каждого признака в каждом конкретном случае может быть, как сказано, установлена только ad hoc, определяясь степенью постоянства признака внутри вида и степенью выраженности niaiyca между видами. Неприемлемы периодически появляющиеся утверждения, что какие-либо из этих признаков принципиально более важны; нельзя, в частности, принять и утверждения А. Лёве (A. Love, 1964) об исключительной ценности цитологических признаков и их принципиальном превосходстве над традиционными макроморфологическими. Эти последние потому именно, и стали традиционными, что их иссле-дорать несравненно легче, чем, например, те же цитологические признаки. А в систематике, где мы никогда заранее, a priori, не знаем, какой признак окажется в исследуемом случае таксономически важным, а какой — нет, решающее значение имеет просмотр наибольшего числа разных признаков у наибольшего числа особей. Никакое применение даже самых тонких и рафинированных методов к единичным особям не может дать в отношении установления видовых границ того решающего ответа, какой дает изучение массового материала. Поэтому совершенно ясно, что при принципиальной равноценности всех категорий признаков практически основной опорой систематики и сейчас, несмотря на все успехи химии, цитологии и т. п., остается традиционное морфологическое исследование.
      2. Признаки, характеризующие отношение растений к среде, — экологические и географические. Эколого-географическая характеристика вида не менее важна, чем совокупность его морфологических и физиологических свойств; именно она дает основу для понимания, вида как реально существующего природного тела, занимающего определенное, только ему одному свойственное место в природе. Важнейшим критерием правильности определения видовых границ является соответствие результатов, полученных по линии морфологического исследования, с данными экологии и географии. Если же видовые границы, намеченные на основании исследования структуры и функции отдельных особей, не находят себе экологического и географического соответствия, правильность проведения этих границ остается под вопросом.
      3. Признаки непосредственной биологической связи и преемственности между особями — генетические. Нормальное половое размножение — панмиксис — есть тот механизм, который обеспечивает биологическое единство и устойчивость вида. Барьеры, ограничивающие панмиксис, нарушают это единство. Длительное существование таких барьеров
      приводит к разделению вначале единого потока жизни на самостоятельные русла, каждое из которых в дальнейшем имеет свою историю, иначе говоря, приводит к разделению одного вида на несколько.
      Нередко как решающий- таксономический критерий для разграничения групп выдвигается возможность или невозможность получения гибридов между этими группами, а также степень жизнеспособности и плодовитости этих гибридов. Однако степень генетической совместимости или несовместимости, определяющая возможность гибридизации, — ото всего лишь один среди многих других возможных физиологических признаков, и, следовательно, ее таксономическая ценность в разных случаях может быть весьма различной. Ведь вид — не комплекс свойств, а некоторое природное образование. Поэтому для установления видовых границ основное значение имеет не степень потенциальной генетической совместимости или несовместимости, а полнота и длительность фактической генетической обособленности, приводящая к разделению первоначально единого потока жизни, что неизбежно ведет и к образованию различий в структуре и функции. При этом безразлично, что именно послужило первопричиной возникновения генетической обособленности: несовместимость ли геномов, или же экологическая дифференциация, или географическая дизъюнкция. Если популяции потенциально вполне генетически совместимы, но фактически вполне обособлены и имеют каждая свою историю, приведшую к развитию у них своих признаков и к занятию ими разных мест в природе, такие популяции, без сомнения, надо относить к разным видам. Наоборот, если мы обнаруживаем в эксперименте неполную или даже слабую потенциальную генетическую совместимость популяций, но ни морфология, ни экология, ни география не свидетельствуют о том, что эти популяции представляют собой полностью обособленные потоки жизни, их надо относить к одному виду.
      Рассмотренные три основные категории биологических фактов, характеризующих вид, соответствуют и основным этапам развития нашего понимания вида. Раньше всего вид был понят как морфолого-физиоло-гический феномен, как некая морфофизиологическая дискретность; затем вид предстал перед нами как феномен эколого-географический и, наконец, как феномен генетический.
      Подвид, как и вид, — не сумма признаков, а множество особей. Подвид — это не вполне обособленный вид. Раз он не вполне обособлен, это значит, что его граница не может быть проведена столь же резко и четко, как граница вида (отсюда и практический вывод: определение каждого отдельного образца до подвида не всегда возможно; требование определения до подвида не может быть обязательным). Разумеется, подвиды могут быть обособлены более и менее явственно; в отношении наиболее четких подвидов приходится решать вопрос: не правильнее ли их признавать за виды, а в отношении наименее четких — стоит ли их вообще различать.
      Как и в отношении вида, главный критерий при выделении подвида — степень обособленности. Если особи одной популяции существенно отличаются от особей другой популяции, то сами по себе эти различия еще не дают основания выделять подвиды; выделить подвиды мы сможем только в том случае, если сможем провести, пусть нерезкую, границу между ними. Если же границы провести нельзя, нельзя выделять и подвидов; в таком случае внутривидовую изменчивость надо описывать в рамках терминов и понятий, не входящих в иерархию таксономических единиц (как клина, экотип, география признаков и генов и т. п.).
      Практически мы часто сталкиваемся с вопросом: если есть два (или более) дизъюнктивных ареала и все растения, из пределов каждого ареала обладают признаками, по которым их можно отличить от растений другого ареала, но эти отличительные признаки очень «мелки», то считать ли эти дизъюнктные популяции за подвиды или за самостоятельные виды? Я думаю, что логично и в большинстве случаев будет правильным второе решение — считать за виды. Не только большинство советских ботаников, предпочитающих «мелкое» понимание вида, прш держивается этого взгляда; весьма показательно, что к нему пришли и такие видные фигуры «западной» школы, как Рехиигер и Мерксмюл-лер. Их высказывания на этот счет (Merxmiiller, 1960: 156, 158; Rechin-ger, 1960: 173) совершенно совпадают с тем, что в свое время писал В. Л. Комаров в предисловии к «Флоре Камчатки» (Комаров, 1927), Убедительные примеры правильности такого взгляда можно найти и в роде Salix (например, в секции Pentandrae или в подсекции Arbusculae).
      Вид, в котором нет подвидов, обозначают как монотипный (т. е. содержащий только один номенклатурный тип); вид, разделенный на подвиды, будет подитипным (содержит несколько номенклатурных типов). У нас в СССР преобладает тенденция, заложенная В. Л. Комаровым и закрепленная «Флорой СССР», представлять виды монотипными; то, что сторонник политипного вида отнес бы к подвидам, во «Флоре СССР» принимается за самостоятельный вид. На Западе преобладает скорее противоположная тенденция. Однако между обеими точками зрения нет непримиримого противоречия. Нередко одну и ту же конкретную ситуацию можно описать и в рамках «политнпной», и в рамках «монотипной» концепции.Например, сибирская ель по В. Л. Комарову — самостоятельный вид; но можно европейскую и сибирскую ели представить и как подвиды одного вида. Каждый метод будет иметь свои достоинства и свои недостатки. Я более склонён признавать два вида, выражая этим свое представление о вторичном возникновении переходной полосы между Picea excelsa и P. obovata, а также свой интерес к истории развития флоры нашей Европейской части. Но с точки зрения простой регистрации фактов признание одного вида с двумя подвидами, возможно, даже более рационально. Совершенно аналогичный случай представляет пара видов ив — S. Starkeana и S. Bebbiana.
      К сожалению, не всегда термины используются в точном смысле. «Монотипность» вида иногда понимают не в номенклатурном, а в морфологическом смысле, и под монотипным видом разумеют вид «однородный», забывая о том, что полная «однородность» всякого- неапомикт-ного вида — чистая химера. При существовании в природе мутационного процесса и естественного отбора и при наличии внутри вида полового размножения ни один вид и не может быть вполне однородным или «монотипным» в морфологическом понимании этого слова. Нельзя согласиться с неудачной, недостаточно доработанной мыслью В. Л. Комарова, высказанной в предисловии к «Флоре СССР»: «признать за самостоятельные виды все -растения, хотя бы и очень близкие, но обладающие каким-либо наследственно передающимся признаком, по которому их можно отличать» (Комаров, 1934: 7). Эта неудачная формулировка позволяет признать за особый вид любую локальную популяцию или даже семью, обладающую высокой проявляемостью всего лишь какого-нибудь одного гена, редкого или подавляемого в других популяциях того же вида. Эта точка зрения очень напоминает взгляды Жордана и Гандоже и, по существу, открывает дверь для неудержимого видодроби-тельского произвола. Эколого-географическая характеристика вида, важность которой Комаров постоянно подчеркивал во всех своих работах, из этой установки совершенно выпала.
      Необходимо решительно возразить и против некоторых метаморфоз понятия «политипного вида». Нередко в качестве «политипного вида» преподносится какая-нибудь сложная группа, в которой автор не захотел или не смог вполне разобраться; при этом в категорию подвида сваливается все: и действительные подвиды, и культурные разновидности, и полноценные виды, и безареальные морфологические варианты, и когда-то кем-то описанные, но теперь никому не ясные таксоны, и даже просто синонимы. Внешне все выглядит превосходно: систематика как будто разработана «детально», обычно бывает предложен и ряд новых номенклатурных комбинаций; по существу же — дело только запутано. Особенно грешит такими «политипными видами» западно-европейская литература.
      Различать какие-либо таксономические группы внутри подвида у растений, обладающих нормальным половым размножением, нет смысла: слишком расплывчаты будут эти группы; для обозначения всех более мелких, чем подвид, частей вида вполне достаточно широкого термина «популяция». Заметные, повторяющиеся или чем-либо интересные особенности, необязательно связанные с какой-либо определенной популяцией, обозначаются как разновидность. Этот термин теперь воспринимается скорее как морфологический: таксономический смысл его довольно неопределенный (у диких растений; для культурных растений этот термин имеет весьма определенное значение). Столь же неопределенна и «форма», хотя она, как и разновидность, в «Международных правилах номенклатуры» по традиции еще значится среди таксономических единии.
     
      § 2. НАБЛЮДЕНИЯ В ПРИРОДЕ
      Из изложенного представления о виде с неизбежностью вытекает, что для видовой систематики важнейшее и решающее значение должны иметь наблюдения над растениями в природе; если же это невозможно, то по крайней мере должен быть привлечен массовый гербарный материал. Автор по мере сил старался следовать этим требованиям. В природе мне удалось наблюдать 85 видов ив, большинство из них неоднократно в разных районах.
      Наиболее полные и достоверные таксономические результаты получаются, если следовать методу, который я назвал бы методом таксономической трансекты. Выбирается местность, богатая ивами, и затем определяются подряд, от куста к кусту без пропусков, все особи. Такое определение сразу дает материал для выяснения экологических особенностей видов, амплитуды их изменчивости и их отличий друг от друга. Одновременно берутся гербарные образцы, которые возможно более полно отразили бы варианты изменчивости каждого вида.
      Другой метод изучения ив в природе (этот метод обычно рекомендуется в литературе) — - двух-трехкратное в течение одного сезона собирание материала с одного помеченного куста. Этот метод очень хорош для первоначального ознакомления с ивами. Однако на него трудно рассчитывать при изучении ив далеких краев, которые посещаются только экспедиционным порядком; здесь вместо мечения кустов в природе приходилось брать черенки и выращивать образцы для наблюдения в ботаническом саду (см. § 4), Кроме того, метод меченых кустов и принципиально менее ценен, чем метод таксономических трансект, так как при нем внимание исследователя неизбежно концентрируется на деталях морфологии сравнительно немногих особей, тогда как тран-секта дает характеристику множества, показывает сферу изменчивости целой популяции. Строго говоря, только трансекта и является методом непосредственно таксономическим, тогда как с помощью методов мечеиия и наблюдения в культуре добываются лишь морфологические данны которые еще требуют последующей таксономической интерпретации.
      Автор наблюдал и изучал ивы в природе в следующих районах (сравним рис. 1) (буква Т обозначает, что, здесь были заложены таксономические трансекты в больших популяциях): 1. Кольский п-ов: окрестности г. Колы, VIII 1946. — 2. Хибины, долина р. Белой и окрестности ст. Имандра, VIII 1946; VII 1956 (Т). — 3. Южное побережье Кандалакшской губы в р-не ст. Пояконда, VIИ 1966. — А. Южная Карелия: заповедник Ки-вач и с. Кончозеро, VII 1956 (Т) — 5. Окрестности Ленинграда: Павловск — Пушкин, IV 1954; III. 1961 (Т); Зеленогорск, III 1961; Кавголово, III 1962. — 6. Окрестности г. Изборска (Псковской обл.), VII 1959. — 7. Долина р. Абавы между Кандавой и Са-биле (Западная Латвия), VII 1959. — 8. Долина Западной Двины между Плявинем и Кокнесе и близлежащие водоразделы, VII 1959 (Т). — 9. Куршская коса в окрестностях пос. Ниды, VII 1961 (Т). — 10. Велижский р-н Смоленской обл., VII 1960 (Т). 11.
      Слободской и Демидовский р-ны Смоленской обл., VII 1962. — 12. Долина Днепра близ Ярцева (восточнее Смоленска), VII 1958 (Т). — 13. Между Рославлем и Шумячами (юг Смоленской обл.), VII 1957 (Т). — 14. Знаменский р-н (восток Смоленской обл.), VII 1958 (Т). — 15. Окрестности г. Тарусы Калужской обл., V 1957 (Т). — 16. Севернее-Москвы: в окрестностях ст. Подсолнечной и с. Озерецкого, 1949 — 1953 (Т). 17. Западнее Москвы: Звенигород, Голицыно, ст. Алабино, 1949, 1960 — 1965 (1). — 18. Восточнее Москвы: Лосиный остров, ст. Балашиха, ст. Хрипань, 1949 — 1953 (Т). — 19. Южнее Москвы: по р. Пахре от с. Колычево до Боровского кургана, 1948 — 1953 (Т). — 20. Приокская полоса Московской обл. в Серпуховском и Каширском р-нах, 1945 — 1953 (Т). — 21. Михайловский р-н Рязанской обл., VI 1948. — 22. Долина верхнего Дона в районе Галичьей Горы, V, VII 1949; VIII 1965. — 23. Хоперский заповедник (Новохоперский р-н Воронежской обл.), VI 1963. — 24. Окрестности Воронежа: долина р. Воронеж и Воронежский заповедник, VII 1965, — 25. Петровский р-н Саратовской обл., VI 1949. — 26. Красноярский и Руднянский р-ны Волгоградской обл.: долины Тсрсы, Медведицы и Медведицко-Иловлинский водораздел, V 1959; VI 1961 (Т). — 27. Дубов-ский р-н Волгоградской обл., V 1962. — 28. Острова на Волге у Волгограда, V 1962 (Т). — 29. Арчединекие пески между г. Фролово и р. Доном, V 1962; VI 1963 (Т). — 36. Долина Днепра у Киева, X 1957. — 31. Окрестности г. Иван-Франко близ Львова, 1X 1957. — 32. Карпаты по линии Ворохта-Ясиу "Г-а-лов, 1X 1957 (Т).- — 33. Окрестности г. Хуста в Закарпатье, IX 1957. — 34,. Южный берег Крыма в районе Алушты, VII 1966. — 35. Окрестности г. Вологды, IX I960 — 36. Окрестности г. Кириллова Вологодской обл., IX 1960. — 37. Окрестности городов Сольвычегодска и Великого Устюга, IX 1960 (Т). — 38. Окрестности с. Звоз на Северной Двине (выше устья р. Емцы), IX 1960 (Т.). — 39. Ильменский заповедник на Южном Урале,-VI 1950 — 40. Район До-нежкина Камня на Северном Урале, VI — X 1951 (Т). — 41. Верховья р. Соби на Полярном Урале, VII — VIII 1964 (Т). — 42. Верховья р. Хадаты (левый приток Щучьей) на Полярном Урале, VII 1964 (Т). — 43. Долина нижней Оби у пос. Лабытнанги, VIII 1964 (Т). — 44. Окрестности ст. Сейда (южнее Воркуты), VII 1964. — 45. Ущелье р. Бзы-би в нижнем течении (Абхазия), IV 1953. — 46. Долина р. Арагвы близ г. Мцхета, IV 1953, — 47. Окрестности г. Кировакана в северной Армении, IX 1962 (Т). — 48. Окрестности г. Иджевана и между Иджеваном и Красносельским, IV 1953 (Т); IX 1962.-49. Разданский р-н Армении, верхнее течение р. Мармарик, IX 1962 (Т). — 50. Каньон р. Касах выше г. Аштарак, IV 1953 (Т). — 51. Долины р. Цав южное Кафапа (южная Армения) и р. Охчи близ ст. Пирчеван (Юго-Западный Азербайджан), X 1962 (Т). — 52. Талыш: между Ленкоранью и Л ериком, X 1962. — 53. Близ с. Касмалья.м (Зувандская, или Диабарская котловина в Талыше), X 1962. — 54. Окрестности г. Кара-Калы в западном Копет-Даге, X 1956 — 55. Фирюзинское ущелье в Копет-Даге близ Ашхабада, X 1956 (Т). — 56. - Долина Аму-Дарьи близ ст. Фараб, X 1956. 57. Р Зеравшан выше Самарканда, IV 1958 (Т). — 58. Зеравшанский хр. южнее Самарканда (Аман-Кутанское лесничество), X 1956; IV 1958. — 59. Верхнее течение Кашка-Дарьи выше Китаба, IV 1958.-60. Ущелье р. Варзоб севернее г. Душанбе, X 1954; V — VI 1965 (Т). — 61. Нижнее течение Гунт у кишлаков Мордж и Чартым (Западный Памир), IX 1954 (Т). — 62. Окрестности г. Хорога; по р. Шахдаре и по Пянджу, IX 1954 (Т). — 63. Урочище Джамантал близ Мургаба (Восточный Памир), IX 1954 — 64. Перевал Чигирчик к юго-востоку от г. Оша, IX 1954. — 65. Лесничество Ак-Терек у подножия хр. Браубаш-ата (севернее Джалалабада); X 1954. — 66. Паркентский заповедник (западная часть Чаткальского хр., Западный Тянь-Шань), X 1962 (Т). 67. Долина р. Ангрен в Западном Тянь-Шане, X 1956; V 1958 (Т). — 68. Окрестности пос. Газалкент и массив Чимган в Западном Тянь-Шане, X 1956; V 1958 (Т). — 69. Низовье и каньон р. Джббоглы (северо-западная оконечность Таласского хр.), V 1958 (Т.) — 70. Р. Арьгсь у с. Тамерлановки и совхоза Дармина, V 1958 (Т.) — 71. Долина Сыр-Дарьи близ Яны-Кургана и Тартугая, X 1956. — 72. Окрестности с. Бурно-Октябрьское в долине между Каратау и Таласским хр., V 1958. — 73. Долина р. Таласе, выше с. Буденного, V 1958 (Т.) — 74. Р. Чу в Буамском ущелье близ с. Рыбачьего, IX. 1956, VI 1958 (Т)75. Северные склоны хр. Терскей в районе г. Пржевальска и курорта Джеты-огуз, IX 1956; VI 1958 (Т). — 76. Заилийский хребет над Алма-Атой, IX 1953; V 1958; IX 1963 (Т); V 1965 (Т). — 77. Долина р. Или у Илийска, IX 1953; V 1958; IX 1963 — 7S. Урочище Сарытогой в нижнем течении Чарына, IX 1963 (Т); V 1965 (Т). — 79. Урочище Кур-тогой на среднем течении Чарына, V 1965. — 80. Окрестности Иркутска и низовья р. Китой, VIII 1955 (Т)- — 81. Окрестности села Лиственничного на Байкале, VIII 1955.-82. Долина нижнего течения Селенги ниже Улан-Удэ, VIIT 1955 (Т). — 83. Тункинская долина у поселка Аршан и голец Аршан, VIII 1955 (Т) — 84. Северный Сихотэ-Алинь, окрестности ст. Высогорной (Мули), iX 1955 (Т). — 85, Окрестности Советской Гавани, IX 1955. — 86. Окрестности Владивостока, IX — X 1955 (Г). 87. Долина р. Суйфуна у станции Раздольное, севернее Владивостока, IX 1955 Окрестности станции Кангауз (между Владивостоком и Сучаном), IX 1955. — l9. Супутинский заповедник (близ г, Уссурийска), X 1955. — 90. Заповедник Кедрова падь и мыс Гамов в самой южной части Приморья, X 1955 (Т). — 91. Окрестности с. Ильинка на западном побережье оз. Ханка, X 1955 (Т). — 92. Верхнее течение р. Сучан, IX 1967. 93. Долина р. Уссури близ Хабаровска, X 1955. — 94. Окрестности Якутска, VIII 1967. 95. Окрестности г. Алдана, IX 1967. — 96. Пос. Большой Нимныр Алданском нагорье, IX 1967. — 97. Окрестности Южносахалинска, X 1967 — 98 Окрестности Поронайска на Сахалине. — 99. Горы Гарц, X 1964.
     
      § 3. ИЗУЧЕННЫЕ ГЕРБАРНЫЕ МАТЕРИАЛЫ
      Кроме собственных сборов автора были проработаны и учтены следующие гербарные фонды (в скобках указан год, в котором закончена работа над соответствующим материалом).
      А. Основные отечественные хранилища
      Ботанического института АН СССР в Ленинграде: общий гербарий (1964); гербарий Европейской части СССР (1963); гербарий Сибири и Дальнего Востока (1964); гербарий Кавказа (1963); гербарий Средней Азии. (1960); гербарий Восточной Азии (1965);
      Московского университета — все фонды (1963);
      1 омского университета — гербарии Забайкалья, Красноярского края (1955), Монголии (1960) и значительная часть Западносибирского гербария (1955);
      Ташкентского университета — все фонды (1959);
      Института ботаники АН ГрузССР в Тбилиси — кавказские фонды (1962);
      Института ботаники АН АрмССР в Ереване — кавказские фонды (1962); Института ботаники АН АзССР в Баку — все фонды (1962);
      Института ботаники АН КазССР в Алма-Ате — все фонды (1965); Института ботаники АН ТаджССР в Душанбе — все фонды (1962); Института ботаники АН УССР в Киеве — гербарий Украины (послереволюционных сборов) (1957).
      Института биологии Уральского филиала АН СССР в Свердловске (1953 и частично сборы последующих лет).
      Б. Менее крупные отечественные хранилища1
      Главного ботанического сада в Москве (1966);
      Всесоюзного института лекарственных растений (ВИЛАР — 1966); Географического факультета Московского университета (1963); Львовского университета — частично (1957);
      Пермского университета — частично (1953);
      Львовского музея природы (1957);
      Полярно-альпийского ботанического сада в Хибинах — частично (1956); Черновицкого университета (1962);
      Дагестанского университета в Махачкале (1962);
      Батумского ботанического сада (1962);
      1 Фонды этих хранилищ в количественном, отношении значительно уступают вышеперечисленным, тем не менее для некоторых важных районов, например, Карпат, Аджарии, чКопет-Дага, Курильских островов, именно материалы этих сравнительно небольших гербариев оказались наиболее существенными.
      Института ботаники АН УзбССР в Ташкенте — частично (1956 — 1959); Ленинабадского педагогического института (1962);
      Ленинградской лесотехнической академий (1961);
      Дальневосточного филиала АН СССР во.уВладивостоке (1967); Сахалинского комплексного научного института (1967);
      Якутского филиала АН СССР (1967);
      Новосибирского ботанического сада АН СССР (1964);
      Кавказского государственного заповедника (1962);
      Ашхабадского ботанического сада АН ТуркмССР (1959).
      В. Материалы зарубежных гербариев
      Были получены для изучения либо непосредственно, либо благодаря любезному посредничеству Ленинградского ботанического института: Университета во Флоренции — большая часть европейских фондов, около 3000 листов (1964);
      Народного музея в Праге — общая европейская коллекция, около 2000 листов (1966);
      Естественноисторического музея в Вене — фонды Ближнего Востока й некоторые европейские группы, около 400 листов (1964);
      Британского музея — фонды Ближнего Востока и Гималаев, частично (1966);
      Королевского ботанического сада в Эдинбурге — фонды Малой Азми и Гималаев, около 300 листов - (1966);
      Государственного гербария в Мюнхене — некоторые европейские группы, около 300 листов (1963);
      Королевского ботанического сада в Кью (Англия) — ряд автентиков и английских видов;
      Колледжа Троицы в Дублине — некоторые ирландские виды;
      Музея естественной истории в Париже — ряд автентиков и материалов из Северной Африки и Франции;
      Государственного музея в Стокгольме — ряд автентиков и скандинавских образной;
      ботанического музея в Копенгагене — материалы Ближнего Востока; Университета в Бергене — сборы из Гималаев;
      Университета в Граце — ряд альпийских видов;
      Университета в Иене (гербарий Хаускнехта) — значительная часть ближневосточных материалов;
      Университета в Софии — ряд видов Болгарии;
      Университета Токио — ряд автентиков;
      Государственного гербария США в Вашингтоне — азиатские материалы; Арборетума Арнольда в США — ряд автентиков и некоторые азиатские виды;
      Ботанической службы Индии в Калькутте — гималайские виды.
      Г. Прочие материалы
      Были получены в обмен, в дар или же для просмотра и определения от учреждений или непосредственно от самих коллекторов соотечественников и зарубежных коллег. Наиболее существенные материалы предоставили; В. Н. Вехов (Индигирка и Северная Карелия); В, II. Виноградов и С. В. Голицын (Липецкая область); R Б. Виппер и Л Ф Правдкн (Забайкалье); И. Д. Гусейнов (Азербайджан); Л. Де мидова (северная Якутия); Т. Г. Дервиз-Соколова (Чукотка и Анадырь); С. С. Иконников (Памир); И. В. Каменецкая (Грозненская область и Красноярский край); Н. Д. Кожевникова (Киргизия); В И Коркина {Южное Приморье); Л. Махаева (Нижний Енисей); Л. И. Малышев (Восточные Саяны); Н._ А. Миняев с сотрудниками (Псковская обл.); Г. В. Попов (Южный Урал); Л. И. Попова (Киргизия); В. С. Преображенский и Е. Поповичев (Витимское нагорье); С. И. Сагитов (Кара-Калпакия); Н. Смирнова (окрестности Иркутска); Л. Н. Соболев (Киргизия); В. В. Туганаев- (Удмуртия); В. Фельдман (Новгородская область); проф. X. Ем (Македония); Dr. J;. Chmelaf (Чехословакия);. Dr. Е. L. Swann (юго-восточная Англия); Prof. К. Larsen (Скандинавия, Альпы, Исландия); Dr. A. R. Pinto da Silva (Португалия); Prof. О. de Bolos (Каталония); Prof. J. Chaze (Франция); Dr. A. Neumann (Альпы); Dr. H. Hartmann (северо-западные Гималаи); Dr. H. Hal-grimsson (Исландия); Dr. S. Steindorsson (Исландия).
      Перечисленные материалы позволили критически изучить все виды, приводимые в настоящей работе. Ни один вид не принят только на основании литературных сведений; точно так же никакие признаки, не проверенные непосредственно на материале, не приняты для описаний или ключей.
     
      § 4. НАБЛЮДЕНИЯ В КУЛЬТУРЕ
      В 1952 г. в ботаническом саду Московского университета мной был заложен коллекционный питомник ив. Большая часть образцов поступила в 1954 — 1958 гг. из собственных сборов автора в различных районах СССР. К концу 1962 г., когда основные наблюдения над коллекцией были завершены, в ней насчитывалось 265 клонов ив СССР, относящихся к 74 видам и подвидам. Если откинуть клоны, взятые из природы Подмосковья, которые можно было бы наблюдать, не пересаживая в коллекцию, и считать только образцы, привезенные издалека, то состав коллекции определится в 67 видов и подвидов, представленных 251 клоном. Перечень видов коллекции дан в одной из статей автора (Скворцов, 19616).
      Наблюдения в культуре имели большое значение в некоторых отношениях. Прежде всего, они были очень важны для пополнения морфологических характеристик тех видов, которые не удалось наблюдать в природе во всех фазах развития (как, например, дальневосточные или карпатские виды в фазе цветения).
      В отношении S. das у clados существенно- важные данные были полу чены при посеве нескольких образцов семян и изучении выросших рас тений. Этот вид еще и сейчас в некоторых авторитетных трудах (Rechin ger, 1957, 1964) считают одичалым гибридом. Оказалось, однако,, что семена у 5. dasyclados нормальные, нормально прорастают и в. семенном потомстве не получается никакого гибридного расщепления. Конечно, заключение о том, что этот вид не является гибридом, можно достаточно обосновать и наблюдениями вида в природе, и географическими данными; тем не менее и прямой эксперимент не лишен значения.
      Наконец, наблюдения над тем, насколько сохраняются или изменяются признаки растений при переносе из природных местообитаний в условия питомника, позволили сделать надежные заключения о характере изменчивости у ив (см. гл. III, § 4).
      При всей ценности наблюдений в питомнике и важности их для некоторых разделов работы, в целом они могли сыграть, конечно, лишь, подсобную роль. 250 клонов — это довольно много для живой коллекции, но это очень мало по сравнению с 90 — 100 тысячами изученных гербарных образцов и 20 — 30 тысячами образцов, просмотренных в природе. Представить каждый вид в питомнике столь полно, как это можно сделать чв гербарии — сериями образцов из всех частей ареала, — вообще немыслимо. Кроме того, содержание 250 клонов в питомнике вряд.
      ли легче и дешевле, чем содержание 10 тысяч образцов в гербарии, И, наконец, растения в питомнике находятся в совершенно чуждой им среде, изолированными от нормальной природной обстановки. Поэтому метод наблюдений в культуре по его з н а ч е н и систематики, конечно, нельзя — разве только за исключением каких-нибудь особых случаев — ставить выше гербарной работы и тем более выше наблюдений непосредственно в природе.
     
      § 5. СОСТАВЛЕНИЕ КАРТ АРЕАЛОВ
      Все помещенные в настоящей книге карты ареалов являются оригинальными. Основу их составляют показания этикеток исследованных и определенных автором гербарных образцов. Для территории СССР литературные указания при вычерчивании карт были использованы в очень небольшой степени; в использовании их почти и не было нужды, поскольку через руки автора прошло подавляющее большинство самих гербарных первоисточников, на которых основывались прежние литературные указания. Да и положиться на достоверность литературных сведений можно было только в отношении некоторых видов и некоторых районов. Для зарубежной Азии от Турции по Монголию включительно все показания на картах основываются только на исследованных гербарных образцах; для Северо-Восточного Китая, Кореи и Японии, наряду с гербарием, были также использованы с необходимыми критическими коррективами и показания литературы. Для Западной Европы и Северной Африки литературные данные использованы широко, однако все наиболее важные детали ареалов и здесь проконтролированы тернарными материалами. При этом многие указания западноевропейской литературы при изучении гербария были отвергнуты: так, отвергнуты указания S. purpurea для Греции, Македонии и Малой Азии, S. саргеа — для Ирана, S, myrsinifolia — для Апеннинского полуострова, S. phylicifo-Иа — для Пиреней, S. cinerea — для Корсики и Сардинии и т. д. Из стран Западной Европы наибольшие трудности для проведения контуров ареалов возникли, как ни странно, на Британских островах. Несмотря на наличие множества «флор» и прекрасного нового «Атласа» (Atlas of the British Flora, 1962), естественность произрастания многих ив здесь остается под вопросом. Неясно, исконными ли жителями островов являются S. alba, S. pentandra, S. purpurea, S. viminalis, и если да, то где границы их естественного распространения.
     
      § 6. НОМЕНКЛАТУРА, АВТЕНТИКИ, СИНОНИМЫ
      Линнеевские названия ив в предлагаемой работе приняты без критической проверки, в том понимании, которое установилось еще в первой половине прошлого века на основе интерпретаций главным образом Смита, Валенберга и Фриса. Следует заметить, что в отношении трактовки по крайней мере трех линнеевских видовых названий — arbuscula, arenaria и rosmarinifolia — до сих пор остаются некоторые сомнения. Основной гербарий Линнея попал в Англию, и авторы важнейших последующих трудов по ивам Скандинавии, а равно и Средней Европы, не видели линнеевских образцов. Они судили о видах Линнея лишь по кратчайшим его диагнозам и по различным замечаниям в работах Смита (Smith), в руках которого находился линнеевский гербарий. Впрочем, в прошлом веке не было «метода типов», и автентичным гербарным образцам далеко не придавалось того значения, какое придается им теперь; более важным обычно считался «ясный смысл» диагнозов. Еще Виммер писал, что «Herbarii Linnaeani... auctoritas est nulla, ubi verba Linnaei contradicunt» (Wimmer, 1866: LVI); «Авторитет липиеевского гербария равен нулю, если он противоречит словам Линнея». Не прида- -вал решающего значения гербарию и сам Линней: соответствие его гербария тексту «Species plantarum» далеко не полное, а этикетировка е современной точки.зрения неудовлетворительна (Jackson, 1912; Savage, 1945; Stearn, 1957). В 1907 г. детальное исследование ив линнеевского гербария опубликовал Энандер (Enander, 1907). К сожалению, Энандер почти ни в одном образце не мог усмотреть «чистого» вида; поэтому и труд Энандера не привел к окончательному уточнению типификации линнеевских видов. Таким образом, устранение все еще остающихся сомнений в отношении понимания линнеевских названий является задачей будущих исследователей линнеевского гербария, а сейчас у нас нет иного выхода, как применять эти названия в традиционном смысле — так, как они стабилизировались в европейской литературе с 30 — оО-х годов прошлого века.
      Без сверки с типами, на основе прочно установившегося в европейской литературе понимания или на основе достаточной очевидности, Принят ряд видовых названий, данных и другими старыми авторами (Скополи, Вильденов, Бротеро и др.).
      Номенклатура остальной, большей части видов критически пересмотрена. Автор приложил все возможные усилия, чтобы изучить типовые образцы всех опубликованных видов ив, имеющих отношение к нашей флоре. Для значительного большинства видовых названий, как принимаемых, так и относимых в синонимы, это удалось сделать. Наиболее богат типами гербарий Ленинградского ботанического института. Кроме типов видов, описанных Ледебуром, Турчаниновым, Траутфеттером, Андерсоном и последующими авторами, здесь есть также ряд автентиков Палласа, причем некоторые из них (S. Gmeltnii Pall., S. arbutifolia Pall.) пребывали в неизвестности и только мной были обнаружены. Там же мне удалось обнаружить тип S. excelsa Гмелина-младшего, а также изотипы S. Starkeana Willd., S. coesia Vill. и S. daphnoides Vill. Типы ряда видов Э. Л. Вольфа, отсутствующие в. Ботаническом институте, сохранились и были мной исследованы в гербарии Ленинградской лесотехнической академии. Сравнительно небольшое число голо- или изотипов имеется в гербариях Москвы, Ташкента и Алма-Аты. Типы 28 видовых названий были получены для просмотра из-за рубежа.
      Вопрос о трактовке видов, типы которых исследовать не удалось, в большинстве случаев можно было решить достаточно уверенно на основании других данных. Для видов, описанных из Северной Америки и хорошо выясненных американскими авторами (как 5. vestita, S. alaxensis, S. Bebbiana), достаточно было просмотреть серию хороших образцов из Америки. Значительное число дальневосточных видов надежно идентифицируется благодаря наличию очень хороших изображений автентич-ных образцов (5. Miyabeana, S. kangensis, S. tontomussirensis, S. Kimu-rana, S. metaformosa, S. sericeocinerea, S. Sugawarana, S. Koidzumii, S. taraikensisS. orotchonorum). Остается небольшое число названий — преимущественно сахалинских и курильских видов, описанных Кимурой (Kimura), для которых нет хороших изображений. Неоднократные попытки получить для просмотра материалы Кимуры, которые все хранятся в его личном гербарии, кончились безуспешно. Но, к счастью, сейчас в отечественных гербариях уже накоплены значительные материалы с острова Сахалина и Курильских о-вов, и вероятность того, что какие-то виды ив с этих островов еще не собраны, очень мала. Следовательно, остается привязать имеющиеся названия к наличному материалу. Благодаря подробности и тщательности описаний Кимуры это удается сделать довольно хорошо.
      В итоге, из описанных с территории СССР видов остаются вовсе неясными только S. таcilefita Anderss. и S. behfitigica Seemen, типы которых находились в Берлине и, возможно, утрачены. Из западноевропейских видов неясны пока S. hibernica Rech. f. и S. cantabriea Rech. f., описанные совсем недавно по крайне скудным матёрг0м. Из принятых ;мной названий остаются некоторые сомнения в отношении дальневосточных S. vulpina Anderss. и S. kurilensis Koidz.; поскольку типов исследоватьне удалось, я принимаю трактовку, даваемую этим видам Кимурой. Несколько синонимов, выяснение , которых еще нельзя считать окончательным.,.помечены мной в конспекте знаком вопроса.
      Старые авторы, цитируя при описании нового вида несколько образцов, обычно не выделяли среди них того, который ныне мы обозначаем как голотип. Теперь мы можем задним числом выделять голотипы давно описанных видов. Однако я считал целесообразным производить такое выделение только в тех случаях, где это вызывалось какой-либо определенной необходимостью (как, например, уточнение объема вида). Если же подобной необходимости не было, голотипа я не. выделял; п таких случаях в рубрике «тип» цитируются все образцы, на которые дана ссылка в оригинальном описании.
      Синонимия в роде Salix очень велика, и привести ее всю невозможно (и ненужно). Синонимы, давно разъясненные и, следовательно, теперь потерявшие какое-либо значение, не приводятся.
      Номенклатура подродов, секций и подсекций мной также критически Проверена и приведена в соответствие с требованиями Международного кодекса. При выборе названий секций приняты во внимание, за немногими исключениями, только те названия, которые были установлены на евразиатском материале. В Америке номенклатура секций (как и вся систематика ив) развивалась совершенно обособленно, и сопоставить ее с евразиатской можно будет только после совместного изучения евразиатских и всех американских видов: попытка решить эту задачу на основе литературных данных ни к чему, кроме грубых ошибок, не приведет.
      Для всех подродов, секций и подсекций указываются типы (до сих пор большинство секций не было типифицировано). Подробнее о номенклатуре и типификации внутриродовых подразделений см. статью автора в «Новостях систематики» за 1968 г.