Механизмы парного мозга

DjVu

      Глава VIII
      ДОМИНАНТНАЯ МОДЕЛЬ МЕЖПОЛУШАРНЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ
      (ВМЕСТО ЗАКЛЮЧЕНИЯ)
     
      Оксфордский психолог-теоретик Кук (Cook, 1984а, 1984b, 1986) сравнительно недавно подверг критическому рассмотрению и подробному анализу большинство имеющихся в англоязычной литературе разрозненных фактов, предположений, и высказываний относительно функций мозолистого тела. На этой основе он сформулировал свою собственную гипотезу. По мнению Кука, могут быть выделены следующие четыре основные модели функционирования мозолистого тела.
      Первая модель была обозначена им как гипотеза топографического возбуждения или гипотеза «копии под копирку». Она была впервые предложена Сперри (Sperry, 1962). В дальнейшем она была развита Берлукки (Berlucchi, 1981, 1983). В неявной форме эта гипотеза присутствовала также во многих других исследованиях. В ее основе лежал факт так называемого переноса обучения из одного полушария в другое. Согласно этой гипотезе, паттерн кортикальной активности во всей своей целостности переносится по мозолистому телу из полушария в полушарие. Гипотеза исходила из приблизительно строгого билатерально-симметричного строения полушарий и наличия преимущественно гомотопических каллозальных связей между симметричными участками коры. В качестве функциональной единицы мозга в этом случае подразумевалась пара гомологичных кортикальных модулей с возбудительными каллозальными связями. Предполагалось, что в основе передачи информации через мозолистое тело лежит моносинаптический нейрональный возбудительный эффект. Считалось, что указанная гипотеза наиболее справедлива для функционирования межполушарных связей первичных сенсорных кортикальных областей. Что касается асимметрии, то, согласно этой гипотезе, она является следствием преимущественно морфологических особенностей самих полушарий и только ослабляется каллозальной передачей возбуждения.
      Вторая модель может быть определена как гипотеза так называемого диффузного торможения. Существо ее заключается в том, что какой-либо крупный участок коры (в пределах доли, дольки) одного полушария оказывает через мозолистое тело тормозящее влияние на симметричный пункт коры другого полушария. В основе этого эффекта, вероятно, лежат динамические тормозные нейрональные влияния, осуществляемые через каллозальные волокна. Гипотеза диффузного торможения считается наиболее применимой к функционированию ассоциативных областей коры. Представление о диффузном каллозальном торможении неоднократно привлекалось для объяснения феномена доминирования левого полушария человека по языку, предпочтения правой руки (Corballis, Morgan, 1978), послеоперационных нарушений у больных с расщепленным мозгом (Moscovitch, 1973), последствий агенезии мозолистого тела (Dennis,
      1976), латерализации функций у животных (Denenberg, 1980, 1981) и ряда патологических состояний, таких, например, как эпилепсия и шизофрения (Wexler, Henninger, 1979; Flor-Henry, 1983). Гипотеза имеет ряд подтверждений на поведенческом уровне. Примером ее использования служат представления Дененберга (Denenberg, 1981) о наличии у животных и человека врожденных функциональных межполушарных асимметрий, которые могут быть усилены или, напротив, редуцированы ранним опытом. Функциональной единицей мозга в этом случае являются, по-видимому, гомологичные кортикальные зоны, связанные тормозящими каллозальными волокнами. Гипотеза допускает существование функциональной межполу-шарной асимметрии, формирующейся главным образом за счет межполушарных взаимоотношений, а не особенностей каждого из полушарий, Следовательно, транскаллозальная передача способна по этим представлениям усиливать функциональную межполушарную асимметрию.
      Третья модель получила название гипотезы диффузного возбуждения. Бремер (Bremer, 1958) считал, что оба полушария оказывают друг на друга преимущественно тонизирующее влияние, поскольку при временном взаимодействии двух симметричных посылок наиболее длительным является эффект облегчения. Позднее Гийяр (Guiard, 1980) высказал предположение, что возбуждение, передающееся по мозолистому телу, осуществляет переключение активности с одних гомотопичных кортикальных модулей на другие. Таким образом, он, вероятно, имел в виду своего рода активирующую функцию мозолистого тела. Иначе говоря, принималось, что мозолистое тело участвует в процессах селективного внимания. С этой точки зрения, например, интерокулярный перенос обучения должен осуществляться не через мозолистое тело, как обычно думают, а посредством стволовых мозговых структур, в то время как комиссуральная система является лишь необходимым посредником для координированной мобилизации нейронных цепей в обоих полушариях. Преимущественно «настораживающая» роль мозолистого тела может приводить к ослаблению (наряду с усилением) функциональной межполушарной асимметрии и даже к инверсии полушарного доминирования.
      Четвертая модель, которую можно рассматривать как гипотезу топографического торможения, была разработана самим Куком (Cook, 1984а, 1984b, 1986). В известной, хотя и ограниченной, мере она является «гибридной» гипотезой, объединяющей некоторые черты других моделей. Кук назвал ее гипотезой «зеркального негатива». Зеркальный негатив — это двойственная инверсия двухмерного паттерна кортикальной активности: зеркальная инверсия и фотографическая инверсия возбужденных и заторможенных пунктов, В основе межполушарных взаимоотношений, согласно этой гипотезе, лежат тормозные влияния, осуществляемые через мозолистое тело, и латеральное возбуждение, Кук создал также компьютерную модель топографического торможения. Наглядная иллюстрация происходящих при этом процессов представлена на рис. 58, /. Гипотеза топографического торможения отличается от модели диффузного торможения в основном только величиной заторможенной зоны в контралатеральном полушарии. При гомотопическом торможении она ограничивается лишь одной колонкой, а при диффузном — совокупностью колонок, которая может достигать в диаметре нескольких миллиметров или сантиметров.
      Существенной особенностью гипотезы топографического торможения является то обстоятельство, что она способна объяснить такое важное свойство полушарной латерализации, как комплементар-ность. В самом деле, тормозный пункт в коре противоположного полушария, если следовать сделанному допущению, оказывается окруженным зоной возбуждения, которая и является основой комплементарного модуля. На значение каллозального торможения для комцлементарности полушарных функций в свое время указывал Кин-сборн (Kinsbourne, 1982), который подчеркивал, что при изучении человеком какого-либо объекта благодаря тормозным межполушар-ным взаимоотношениям одновременно происходят два процесса: сериальная обработка информации левым полушарием и параллельная правым. По данным Доти с сотрудниками (Doty, Negrao, 1973; Doty et al,, 1973, 1979; Doty, Overman, 1977), следует, что мозолистое тело и передняя комиссура обезьян используют разные механизмы переноса информации между полушариями. Передняя комиссура обеспечивает возбудительный перенос информации (билатерализация энграмм), а мозолистое тело определяет только доступ к информации, содержащейся в одном полушарии, другому полушарию (унилатерализация энграмм).
      Весьма важно, что на основании модели топографического торможения, осуществляемого через мозолистое тело, Куку (Cook, 1986) удалось объяснить основную полушарную дихотомию человека — речевое и неречевое полушария. Для этого он использовал формулу «текст — контекст». Согласно его представлениям, левое полушарие осуществляет лингвистическую, денатационную обработку знакового, точного, прямого смысла слов, а правое — паралингви-стическую, коннатационную, обработку дополнительного, побочного, подразумевающегося значения слов, зависящего от контекста. Таким образом, левое полушарие анализирует текст, а правое — контекст.
      Подчеркивая существенное значение гипотезы Кука (Cook, 1986), необходимо отметить и некоторые ее недостатки. Критический анализ показал, что одним из них является известная ее ограниченность. Она не способна, например, в достаточно явной форме объяснить ряд фактов, на которых базируются другие модели. К их числу относятся широко известные данные о симметричном переносе результатов обучения из одного полушария в другое (Красногорский, 1911; Быков, 1924; Берйтов, Чичинадзе, 1936; Myers, 1955; Бианки, 19676; Мосидзе и др., 1977), факты, свидетельствующие о преимущественно тоногенном взаимовлиянии полушарий друг на друга (Bremer, 1958). Не находят достаточно полного объяснения также вопросы о специфике межполушарных связей в проекционных и ассоциативных областях коры и об относительной роли самих полушарий и их комис-суральной системы в формировании функциональной межполушарной асимметрии. Трудно объяснить с точки зрения этой гипотезы и некоторые другие факты, оказавшиеся вне поля зрения автора. Например, К. С. Абуладзе (1971) считает, что в основе межполушарных взаимоотношений лежит так называемое латентное возбуждение. При взаимодействии полушарий, по его мнению, происходит суммация латентного (следового) и наличного возбуждения, приходящего из другого полушария, В результате текущий условный раздражитель может вызвать не свой эффект, а эффект ранее действовавшего стимула.
      В медицинской, исследовательской и экспериментальной практике взаимодействия полушарий на самом деле оказываются гораздо более разнообразными и сложными, чем это постулирует гипотеза зеркального негатива. Приведем только два примера.
      Л. Я. Балонов и В. Л. Деглин (1976) в течение ряда лет изучали больных, подвергавшихся унилатеральной электросудорожной терапии. Чисто феноменологически они отмечают существование четырех типов межполушарного взаимодействия. Наиболее распространенным, по их мнению, является реципрокное взаимодействие, которое заключается в том, что угнетение одного полушария активирует деятельность другого. Взаимодействие по типу комплементарности выражается в интеграции функций обоих полушарий при выполнении какой-либо деятельности. Это также часто встречающаяся форма межполушарных взаимоотношений, объединяющая Специализированные функции каждого полушария. Взаимодействие по типу распространяющегося угнетения заключается в распространении угнетения, вначале ограниченного зоной воздействия, на гомологичную область противоположного полушария. Наконец, выделяется взаимодействие по типу демпфирования, которое предполагает существование регулирующих влияний одного полушария на другое. По мнению авторов, демпфирующие воздействия характерны для правого полушария и направлены на регулирование деятельности левой гемисферы. Что касается распространяющегося угнетения, то оно свойственно левому полушарию и предположительно участвует в формировании патологических феноменов.
      Дененберг (Denenberg, 1981) формулировал свои представления, исходя из теории общих систем, и проверял их адекватность на примерах поведенческой асимметрии у крыс. Он говорит о существовании трех гипотетических процессов: межполушарной активации, межполушарного торможения и межполушарной корреляции. Межполушарная активация, по его мнению, порождается специализацией полушарий и заключается в доминировании одного из них. Межполушарное торможение выражается в полном или частичном торможении одного полушария другим. Под межполушарной корреляцией подразумевается, что оба полушария представляют собой главные компоненты контролирующей системы с обратной тормозной связью.
      Таким образом, гипотеза топографического торможения встречается с известными затруднениями при попытках объяснить все многообразие или хотя бы большинство накопленных в литературе фактов о роли мозолистого тела в межполушарной коммуникации. Поэтому нам кажется, что создалась такая ситуация, при которой целесообразно несколько отступить назад с тем, чтобы новая модель позволила осуществить более широкий и глубокий охват фактического материала.
      Нам представляется, что некоторая ограниченность гипотезы зеркального негатива является следствием статического понимания охватываемых ею процессов. На самом деле всякий, кто имел дело с живым мозгом, знает, что межполушарные взаимоотношения являются весьма динамичными и именно этот динамизм и определяет все многообразие форм межполушарного взаимодействия. Необходимо только найти тот физиологический механизм, который определяет и регулирует сложную динамику межполушарного взаимодействия. В этом, по-видимому, и заключается существо вопроса.
      Относительно фактической стороны дела надо сделать следующее замечание. На рис. 58, I схематически представлен гипотетический результат межполушарной коммуникации по Куку (Cook, 1986). На нем изображена произвольная конфигурация активных каллозальных колонок и результат топографического каллозального торможения. Видно, что топографическое торможение создает двойную инверсию исходного паттерна. Аналогичные результаты дает и компьютерное моделирование модели зеркального негатива. Насколько эти данные соответствуют реальному положению дел? Как указывалось в предыдущих главах, мы во многих случаях на сотнях
      животных производили топографическое картирование ТКО в обоих полушариях. Учитывая, что положительный компонент ТКО, вероятно, отражает преимущественно тормозным процесс, а отрицательный — главным образом возбуждение, естественно было бы после соответствующей обработки получить нечто подобное тому, что изображено на рис. 58. Однако этого в отчетливой форме ни в одном случае мы не наблюдали (рис. 58, II, III). Можно было видеть как взаимотормозные взаимоотношения между симметричными пунктами, так и взаимовозбуждающие, а также возбуждающе-тормозные. Следовательно, еще одним недостатком модели топографического торможения является ее недостаточное соответствие имеющимся в настоящее время фактическим данным. Отсюда же следует, что автор в своей гипотезе допускает некоторую переоценку и абсолютизацию процесса торможения в ущерб процессу возбуждения. Это нашло отражение и в самом названии модели — «топографическое торможение».
      Сформулированная нами (Бианки, 19566, 1965, 19676, 1968, 1970а, (9706, 1981а, 1983, 1985, 1988) синтетическая доминантная модель межполушарных взаимоотношений базируется на трех основных принципах деятельности мозга — асимметрии, доминанты и ком-плементарности. Она основывается также на представлении о взаимодействии вертикальных и горизонтальных потоков возбуждения в больших полушариях головного мозга. Соответствующее фактическое и теоретическое обоснование этих положений приводилось на протяжении всей монографии.
      В настоящее время в литературе имеется впечатляющее скопление фактов, свидетельствующих о том, что большие полушария головного мозга человека и высших животных функционируют по п р и н-ципу асимметрии, а их мозг является латерализованным (Бианки, 1985). Интересно, что в последнее время были получены указания на существование двигательно-пространственных асимметрий даже у беспозвоночных животных, причем эти асимметрии, как правило, имели правостороннее направление. Так, подобные асимметрии были обнаружены у планарий (Бианки и др., 1988), у мучного хрущака (Бианки, Шейман, 1985), у речных раков (Баранюк и др., 1983), у крабов (Карась, Удалова, 1988), у муравьев (Удалова, Карась, 1985, 1986), а также у некоторых позвоночных (Тхоржев-ский, 1973; Glick, Ross, 1981; Бианки, 1985). Вероятно, в основе функциональной асимметрии у животных лежат какие-то базисные генетические факторы. Во всяком случае по отношению к позвоночным, особенно высшим его представителям, следует признать, что асимметричное функционирование больших полушарий головного мозга является одной из фундаментальных закономерностей его деятельности.
      Указанная закономерность находится в видимом противоречии с правилом гомотопичности каллозальных проекций. Это правило базируется на обширном морфологическом и физиологическом материале и должно быть положено в основу любой модели межполушарных взаимоотношений. Однако можно предполагать, что главную роль в межполушарной взаимодействии играют Г-образные связи, содержащие как интеркортикальные, так и интракортикальные элементы. В результате функционирования этих связей происходит конвергенция и дивергенция межполушарных и внутриполушар-ных потоков возбуждения. Степень выраженности указанных элементов в проекционных и ассоциативных областях неокортекса, по-видимому, неодинакова: в проекционной коре преобладают межполушарные связи, а в ассоциативной — внутриполушарные. Другими словами, в проекционной коре преимущественно реализуется принцип гомотопичности, а в ассоциативной — гетеротопичности. Отсюда возможно, что главная роль транскаллозальных коммуникаций в проекционной коре заключается в обмене сенсорной информацией, а в ассоциативной — в регуляции уровня возбудимости симметричных областей. В целом же дело обстоит таким образом, что гомотопические потоки возбуждения асимметризируются внутрипо-лушарными влияниями. Образно говоря, гомотопические связи являются некоей канвой, на которой внутриполушарные влияния как бы вышивают свой асимметричный узор. Таким образом, принцип асимметрии при своей реализации, базируясь на правиле гомотопичности каллозальных проекций, в дальнейшем лишь использует его. Однако это, по-видимому, не единственный способ асимметризации гомотопических межполушарных проекций. Другой путь заключается в возможности проведения асимметричных потоков возбуждения по симметричным транскаллозальным связям.
      Предлагаемая системная модель межполушарных взаимоотношений состоит из жестких и гибких звеньев. Согласно гипотезе Н. П. Бехтеревой (1980), жесткие звенья системы представляют собой скелет, определяющий само ее существование, гибкие же звенья обусловливают возможность протекания деятельности в различных условиях, богатство ее возможностей. Жесткие элементы модели отличаются, как правило, известной полярностью, асимметричностью, а также некоторой специфичностью своих характеристик в проекционных и ассоциативных областях неокортекса. Это хорошо видно на обобщающей схеме рис. 59. В проекционных областях коры правое полушарие получает большую транскаллозальную (/) и восходящую (2) афферентацию, чем левое. Наряду с этим для правого полушария характерна и большая дивергенция (3) и конвергенция (4) возбуждения, чем для левого. Это означает, что возбуждение, поступающее в правое полушарие, более широко распространяется по его интракортикальным путям, чем это имеет место в левой гемисфере. В правом полушарии происходит и более выраженная концентрация возбуждения по сравнению с аналогичным процессом в левой гемисфере. Таким образом, оказывается, что проекционные области неокортекса правого полушария доминируют по степени выраженности дивергенции и конвергенции.
      Другая картина наблюдается в ассоциативных областях коры. На схеме показано, что в этом случае левое полушарие получает более мощный поток возбуждения по транскаллозальным (5), экстра-каллозальным (б) и восходящим (7) путям, чем правая гемисфера.
      Вместе с тем и процесс дивергенции (8) в левом полушарии оказывается более сильно выраженным, чем в правом, Следовательно, в ассоциативных областях коры по степени выраженности дивергенции доминирует левое полушарие.
      Большой интерес представляют и межзональные транскаллозальные влияния, а именно, связи между зрительной и слуховой корой, с одной стороны, и теменной и сенсомоторной областью — с другой (9). По этим путям могут осуществляться по преимуществу правосторонние и левосторонние влияния, которые способны как усиливать, так и ослаблять, т. е. модулировать функциональную межполушарную асимметрию в ассоциативной коре.
      Что касается внутри- и межзональных внутриполушарных проекций ассоциативной коры, то оказалось, что внутриполушарные внутризональные функциональные связи могут доминировать в левом полушарии {10), а внутриполушарные межзональные функциональные влияния — в правом {11).
      При сопоставлении рассмотренных характеристик в проекционной и ассоциативной коре опять-таки оказалось, что в проекционных областях большую роль играют межполушарные функциональные связи по сравнению с внутриполушарными, а в ассоциативной, напротив, интракортикальные элементы преобладают над интеркортикальными или во всяком случае выражены сильнее, чем в проекционных зонах. Кроме того, существенно, что в проекционных областях коры функциональная межполушарная асимметрия была выражена сильнее, чем в ассоциативных. В этом смысле можно говорить о существовании рострокаудального градиента асимметрии.
      В итоге, принимая во внимание рассмотренные факты, свидетельствующие о том, что межзональные внутриполушарные связи в большей степени развиты в правом полушарии, чем в левом, и правосторонняя межполушарная асимметрия более сильно выражена в проекционных областях коры правого полушария, чем левосторонняя асимметрия в ассоциативных зонах левой гемисферы, можно прийти к заключению, что правое полушарие в целом характеризуется большей «диффузностью» функционирования, а левое отличается более выраженной «фокальностью». Это положение в той или иной мере подтверждается результатами ряда физиологических и морфологических работ.
      Возвращаясь к более дифференцированной характеристике полушарий, можно утверждать, что левое полушарие доминирует по функционированию ассоциативных областей коры, а правое полушарие играет доминирующую роль в деятельности проекционных зон. Очень важно, что это положение проливает свет на происхождение основных дихотомий латерализации функций в больших полушариях головного мозга. В самом деле, естественно, что на уровне человека речевая функция локализовалась преимущественно в левом полушарии, характеризующемся доминированием ассоциативной коры. Это создавало возможность для использования более сложных ассоциативных процессов и более тонкого сенсомоторного контроля. То же самое можно сказать и о праворукости. Правое полушарие, для которого характерно доминирование проекционной коры и относительно «диффузное» функционирование, оказалось более приспособленным и для холистического, целостного, восприятия мира.
      Функциональная межполушарная асимметрия, реализующая в своей динамике принцип доминанты, может рассматриваться как саморегулирующаяся система с обратной тормозной связью. Эта система состоит из связанных между собой первичного и вторичного доминантных очагов, образующихся и поддерживающихся за счет восходящих внутриполушарных и межполушарных потоков возбуждения, а также гуморальных влияний.
      Первичный доминантный очаг, представляющий собой динамическую констелляцию нервных центров, формируется в доминирующем полушарии и обладает основными свойствами доминанты: повышенной возбудимостью, стойкостью возбуждения, способностью суммировать возбуждение, сопряженным торможением и способностью переходить в тормозное состояние и вновь растормаживаться.
      Доминантная констелляция представляет собой динамическую функциональную систему кортикальных модулей. Каждый модуль этой системы, по-видимому, связан с одним или несколькими группами модулей в том же полушарии, в противоположной гемисфере и в таламических ядрах. Взаимоотношение модулей может осуществляться посредством реверберации возбуждения по кольцам реципрокных связей. Основной функциональной единицей межполушарного взаимодействия является, по-видимому, пара макро-колонок, объединенных по крайней мере двумя каллозальными волокнами. Взаимодействия нейронов таких колонок могут иметь как возбуждающий моносинаптический характер, так и тормозный, преимущественно дисинаптический характер с участием тормозных интернейронов. Наиболее типичными, по всей вероятности, являются возбуждающе-тормозные функциональные связи между колонками. Наряду с ними, и это важно подчеркнуть, очевидно, имеются также и взаимотормозные и взаимовозбуждающие влияния. Типичные взаимодействия гомологичных модулей можно представить себе таким образом, что колонка одного полушария связана с приблизительно зеркальным фокусом в противоположной гемисфере. Этот зеркальный фокус в свою очередь посредством комиссуральных путей проецируется на исходный модуль. В результате возникает тормозновозбудительная цепь взаимоотношений групп симметричных нейронов. Дело осложняется, однако, еще и существованием как возбудительных, так и тормозных латеральных влияний между модулями.
      Взаимодействия кортикальных модулей внутри одного полушария основываются, вероятно, на их синергических и антагонистических взаимоотношениях. При этом констелляция модулей может формировать зону возбуждения, окруженную зоной торможения или, что бывает реже, зону торможения, окруженную зоной возбуждения. Возможно, что констелляции с облегчающим центром и депрессируюцей периферией представлены в основном в доминирующем полушарии, а с депрессирующим центром и облегчающей периферией — в недоминирующем. Модульная организация центральной констелляции и синергические и антагонистические взаимоотношения модулей внутри этой системы приводят к формированию динамической корковой мозаики. Морфологической основой этой мозаики, как можно думать, являются так называемые «каллозальные» и «акалло-зальные» зоны.
      В недоминирующем полушарии формируется по преимуществу вторичный, эскизный, доминантный очаг, возникающий благодаря реализации принципа общего пути посредством каллозальной системы. В соответствии с этим принципом между доминирующим и недоминирующим полушариями создается своеобразная воронка. В недоминирующем полушарии образуется очаг возбуждения, обладающий доминантными свойствами. Он осуществляет порого-
      вую селекцию транскаллозального возбуждения, депрессирует окружающие участки коры одноименного полушария и оказывает реципрокные модулирующие обратные влияния на доминирующую гемисферу. Сопоставление кортикальных констелляций в доминирующем и недоминирующем полушариях показывает, что иногда они могут находиться в приблизительно зеркальных взаимоотношениях друг с другом, что обусловлено, по-видимому, реципрокным меж-полушарным взаимодействием.
      Во взаимоотношениях первичного и вторичного доминантных очагов в обоих полушариях большую роль играет комиссуральная система, которая состоит из мозолистого тела и иных экстракалло-зальных путей. По мозолистому телу распространяются по крайней мере два потока возбуждения, один из которых, по-видимому, приводит преимущественно к возникновению возбуждения, а другой — торможения. С этими фактами можно сопоставить биламинарность вертикального распределения каллозальных нейронов и терминалей их аксонов, связывающих преимущественно гомотопические участки III, V и VI слоев коры.
      Наконец, следует отметить, что в формировании и поддержании кортикальной доминанты принимают участие конвергирующие и взаимодействующие между собой потоки возбуждения, распространяющиеся по специфическим и неспецифическим восходящим путям, по внутри- и межполушарным ассоциативным связям, гуморальные влияния, а также, возможно, асимметричные афферентные потоки от внутренних органов (Ноздрачев, Чернышева, 1989).
      Суммируя в краткой форме приведенные выше данные, можно сказать, что в основе межполушарных взаимоотношений лежит суммационно-реципрокный механизм физиологической доминанты, представляющей собой саморегулирующуюся систему с обратной тормозной связью. При этом в доминирующем полушарии под влиянием восходящих, внутри- и межполушарных, а также гуморальных воздействий формируется стойкий очаг повышенной возбудимости, способный к суммированию возбуждения, обладающий известной инерционностью, оказывающий тормозящее влияние на недоминирующее полушарие, способный тормозиться и растормаживаться. Существенно при этом, что сформировавшаяся доминантная реакция может быть воспроизведена с помощью посторонних раздражителей. Передача межполушарных влияний осуществляется главным образом по мозолистому телу, но также и по экстракаллозальным путям. Важно подчеркнуть, что рассмотренная саморегулирующаяся система обеспечивает как известную инерционность асимметрии, так и придает ей некоторую динамичность.
      Последняя из указанных характеристик доминанты, а именно ее динамичность, вытекает из динамики развития свойств односторонней доминанты и из ее способности к торможению и растормажи-ванию, приводящей к смене латерализации доминанты. При так называемом переподкреплении доминанты доминантная констелляция в доминирующем полушарии тормозится и по механизму положительной индукции происходит активация ранее недоминирующего
      полушария. В результате наблюдается многократно показанная в экспериментах инверсия полушарного доминирования. Если этот процесс происходит неоднократно, то имеет место флуктуация доминирующей активности. Доминантный механизм инверсии полушарного доминирования имеет большое значение для нормальных межполушарных взаимоотношений. Он может происходить, вероятно, в самых различных временных режимах и использует для своего осуществления преимущественно каллозальные, а также экстракаллозальные пути. На рис. 59 схематически показан суммационно-реципрокный доминантный механизм, посредством которого полушарное доминирование может переключаться с одного полушария на другое. В результате этого по мере необходимости будет доминировать или относительно «диффузное» правое полушарие (12, 14) или относительно «фокальное» левое (13, 15, 16, 17). Важно при этом отметить, что в процессе указанного переключения полушарного доминирования важную роль играют все подкрепляющие потоки возбуждения, а не только неспецифическое возбуждение, как это иногда думают, Таким образом, благодаря доминантному механизму жесткие звенья системы межполушарных взаимоотношений приобретают необходимую гибкость.
      Функциональная межполушарная асимметрия базируется еще на одном важном принципе, пронизывающем всю систему парного мозга и обеспечивающем надежность ее функционирования, а именно, на принципе к о м п л е м е н т а р н о с т и, или дополнительности. Прежде всего можно выделить межполушарную дополнительность, или комплементарность. Установлено, что каждое полушарие преимущественно специализировано на осуществлении определенных функций и принципов обработки информации. Работая вместе, они как бы дополняют друг друга, обеспечивая более полное и точное отражение внешнего мира. Относительность латеральной специализации при этом обеспечивает их известную взаимозаменяемость, чего не было бы при тотальном доминировании одного из них. Ярким выражением полушарной комплементарности является мозаичность полушарного доминирования, при которой в каждом полушарии имеются перемежающиеся участки коры, отражающие доминирование как одной, так и другой гемисферы. Отчетливо выступает и межзональная внутриполушарная комплементарность, в частности взаимная дополнительность проекционных и ассоциативных зон коры. Каждое полушарие оказывается способным в различных своих частях как к относительно «диффузной», так и к относительно «фокальной» деятельности. Тем самым проекционные и ассоциативные его части становятся комплементарными друг другу. Важна и внутризональная дополнительность. Ее опять-таки обеспечивает мозаичность доминирования, т. е. известная комплементарность внутри каждой зоны участков коры, функционально отражающих доминирование каждого полушария. Существенное значение имеет межкомиссуральная дополнительность. В некоторых регионах коры проявляется отчетливо выраженное и сложное взаимодействие каллозальной и экстракаллозальной систем. После повреждения или
      перерезки мозолистого тела функции межполушарной коммуникации часто берут на себя другие комиссуры. Наконец, даже в пределах одной комиссуры могут существовать комплементарные системы. Так, мозолистое тело проводит по меньшей мере два взаимодействующих потока возбуждения.
      Важно еще раз подчеркнуть, что такой существенный принцип функционирования парного мозга, как комплементарность, обеспечивает организму более полную ориентировку во внешнем мире и значительную надежность функционирования.
      Подведем некоторые итоги. Можно в следующей форме суммировать основные черты синтетической доминантной модели межполушарных взаимоотношений. Доминантная модель исходит из того, что большие полушария головного мозга функционируют по принципу асимметрии, а функциональная межполушарная асимметрия реализует в своей динамике принцип доминанты и базируется на принципе комплементарности, обеспечивающем надежность функционирования системы. Принцип доминанты в приложении к функционированию парного мозга рассматривается как динамичная саморегулирующаяся система с обратной тормозной связью. Суммационно-реципрокный механизм доминанты заключается в том, что в одном из полушарий под влиянием равных потоков возбуждения формируется очаг повышенной возбудимости, обладающий основными свойствами доминанты и прежде всего способный суммировать приходящее возбуждение и оказывающий реципрокное тормозное влияние на противоположное полушарие. Основной единицей межполушарных взаимоотношений является, по-видимому, пара гомологичных модулей с возбуждающе-тормозными функциональными связями между ними. Однако могут иметь место также и взаимовозбуждающие и взаимотормозные влияния. Констелляции модулей могут представлять собой зону возбуждения, окруженную зоной торможения, а также иметь обратное соотношение центра и периферии. Постулируемая модель состоит из жестких звеньев, представленных относительно «диффузным» правым полушарием с доминированием проекционных областей коры и относительно «фокальным» левым полушарием с доминированием ассоциативных областей коры, причем необходимую гибкость этой системе придает доминантный механизм межполушарных взаимоотношений. При этом в качестве переключателя доминирующей активности с одного полушария на другое могут выступать все потоки возбуждения, участвующие в формировании доминанты. Подчеркнем, что в целом доминантная модель межполушарного взаимодействия исходит из того, что в нормальной деятельности мозга происходит постоянное взаимодействие вертикальных и горизонтальных потоков возбуждения. Организатором этого взаимодействия является доминанта.
      Приведем некоторые примеры, с одной стороны, дополняющие и иллюстрирующие отдельные существенные аспекты функционирования доминантной модели межполушарных взаимоотношений, а с другой — объясняющие на ее основе разнообразный фактический материал.
      На основании представлений о доминантном характере межполушарных взаимоотношений могут быть поняты основные характеристики функциональной межполушарной асимметрии. Главные типы асимметрии — качественный, количественный, топографический и количественно-топографический — являются, вероятно, отражением различного соотношения и разнообразия доминантных констелляций в доминирующем и недоминирующем полушариях. Свойство била-теральности происхождения функциональной межполушарной асимметрии, т. е. ее зависимости от комиссуральной системы, связано с нормальными доминантно-субдоминантными, возбуждающе-тормозными межполушарными взаимоотношениями, которые осуществляются посредством системы волокон мозолистого тела и других комиссур. Свойство мозаичности, или парциальности, межполушарной асимметрии обусловлено, по-видимому, характеристиками доминантных констелляций, в формировании которых большую роль играет функциональное взаимодействие различных потоков возбуждения, Свойство известной стабильности при некоторой динамичности межполушарной асимметрии непосредственно связано с физиологическими характеристиками самого доминантного очага, функционирующего в системе парного мозга. Наконец, способность эндогенной асимметрии взаимодействовать с экзогенной может быть непосредственно выведена из характера взаимодействия двух последовательно созданных в различных полушариях физиологических доминант.
      Существование нормальных доминантно-субдоминантных межполушарных взаимоотношений со всей определенностью обусловливает необходимость постоянной совместной деятельности обоих полушарий. Трудно даже вообще представить себе изолированное функционирование одного какого-либо полушария, физиологическая доминанта связывает оба полушария в единую функциональную систему, т. е. выступает в качестве своеобразного динамического синтезатора деятельности обеих гемисфер. При этом важно, что степень межполушарных функциональных различий может быть разной. В случае относительно сильно выраженной односторонней доминанты мы наблюдаем отчетливое однополушарное доминирование, которое и определяет поведенческие реакции. При слабовыражен-ной односторонней доминанте, в периоды сосуществования двух доминант или при перемежающейся флуктуации доминирующей активности полушарий имеют место реакции межполушарного синтеза. В этом случае поведенческая реакция может быть продуктом синтеза деятельности обоих полушарий и может соответственно приобретать качественно новый характер.
      Согласно представлениям о характере модульных констелляций при доминантно-субдоминантных межполушарных взаимоотношениях могут быть поняты и основные функции мозолистого тела. Соответствующая схема приводится на рис. 60. Как указывалось выше, модульные констелляции могут быть двух типов: с облегчающим центром и депрессирующей периферией и с депрессирующим центром и облегчающей периферией. Есть основания предполагать, что модули первого типа представлены обычно в доминирующем полушарии, а второго — в недоминирующем. В общей форме функцию мозолистого тела можно определить как модулирующую. Поток возбуждения, распространяющийся по мозолистому телу, осуществляет модуляцию функциональной межполушарной асимметрии, таламокортикального и экстракаллозального потоков возбуждения. Эта модуляция, управление потоками приводят к контрастированию, концентрированию афферентного возбуждения, к направлению его в соответствующие каналы. При этом возникает своеобразная фильтрация афферентного возбуждения. В основе модуляции таламокортикального и экстракаллозального потоков возбуждения лежит, по-видимому, процесс суммации возбуждения в облегчающих зонах модульных констелляций и процесс реципрокного торможения в депрессирующих зонах. При модуляции межполушарной асимметрии, заключающейся в ее контрастировании, т. е, в ослаблении слабой асимметрии и в усилении сильной, очевидно, используется суммационно-рецйпрокный механизм межполушарных взаимоотношений, заключающийся в процессе суммации возбуждения в доминирующем полушарии и в реципрокном торможении недоминирующей гемисферы. Особенно важно подчеркнуть, что проекционные и ассоциативные потоки возбуждения находятся при этом в постоянном взаимодействии, определяя синтетическое функционирование мозга.
      Как указывалось выше, способность доминантной констелляции к торможению и растормаживанию лежит в основе инверсии полушарного доминирования и флуктуации однополушарного доминирования. В первом случае при торможении доминантного очага в доминирующем полушарии по механизму положительной индукции происходит активация недоминируюшей гемисферы и тем самым она может превращаться в доминирующую. Типичным примером такого рода является право-левое смещение доминирующего полушария при образовании условного рефлекса. Ранее было показано, что в начале выработки условного рефлекса доминирует правое полушарие, а после его упрочения — левое (Бианки, 1985). Естественно думать, что в основе смены доминирующего полушария при этом лежит доминантный механизм. Другой пример — инверсия полушарного доминирования при усилении эмоциональных реакций. Было установлено, что при слабых эмоциях доминирует левое полушарие, а при их усилении — правое (Бианки и др., 1986). Инвертирование межполушарной асимметрии здесь также может быть понято как результат торможения доминанты в одном полушарии и ее реципрокного формирования в другом. Если понимать межполушарную флуктуацию доминирующей активности как результат следующих друг за другом серий инверсий полушарного доминирования с соответствующим механизмом, то биологический смысл этой реакции может заключаться в обеспечении надежности функционирования мозга.
      На основании доминантной модели парного функционирования больших полушарий головного мозга могут быть объяснены и некоторые другие факты из числа тех, которые были упомянуты в процессе рассмотрения модели топографического торможения. Феномены переноса условных рефлексов из одного полушария в другое и взаимного тоногенного влияния полушарий друг на друга могут быть объяснены с помощью существования реверберации возбуждения по межполу-шарным цепям. Латентное возбуждение, вероятно, отражает стадию незрелой доминанты, при которой происходит суммация возбуждения в доминантном очаге, а сопряженное торможение еще не развито. Типы межполушарного взаимодействия, обозначенные как ре-ципрокное, комплементарное и демпфирующее, хорошо объясняются с точки зрения доминанты, а так называемое распространяющееся угнетение требует для своего понимания сверх этого привлечение представления о взаимотормозных межполушарных влияниях. То же самое можно сказать и о межполушарных взаимоотношениях, обозначаемых как межполушарные активация, торможение и корреляция. Все они могут быть поняты на основании рассмотрения отдельных сторон доминантной модели (односторонняя доминанта, реципрокное торможение, обратная тормозная связь при доминанте).
      В заключение остановимся еще на двух моментах, представляющих, с нашей точки зрения, весьма существенный интерес.
      По ходу изложения экспериментального материала мы неоднократно отмечали отдельные аспекты полового диморфизма функциональной межполушарной асимметрии. Половые различия при этом, как правило, имели количественный характер, но иногда были и качественно разными. Сформулировать в этом плане какую-либо общую закономерность в настоящее время не представляется возможным. Однако уже сейчас очевидно, что доминантная модель межполушарных взаимоотношений применительно к самцам и самкам будет иметь несколько различную форму. Нам представляется, что разработка этого вопроса является весьма перспективной и очень важной задачей,
      В конце книги уместно произвести сопоставление синтетической доминантной модели межполушарных взаимоотношений с синтетической индуктивно-дедуктивной гипотезой латеральной специализации мозга, в развернутой форме сформулированной в предыдущей монографии (Бианки, 1985). В основе указанной гипотезы лежат представления об относительности и динамизме функциональной межполушарной асимметрии, а также о синтетическом характере межполушарного взаимодействия. Согласно индуктивно-дедуктивной гипотезе, правое полушарие осуществляет дедуктивную обработку информации, а левое — индуктивную. Иными словами, правое полушарие сначала и главным образом синтезирует информацию, а затем анализирует ее, а левое осуществляет в первую очередь и в основном анализ информации, после чего производит ее синтез. Следовательно, для правого полушария характерен примат синтеза, и для левого — примат анализа. В плане этой общей гипотезы все основные межполушарные дихотомии принципов обработки информации представляются как частные случаи. Доминантная модель межполушарных взаимоотношений дает возможность объяснить с помощью доминанты такие основные свойства латеральной специализации, как ее относительность и динамизм, а также синтетический характер межполушарных взаимоотношений.
      Однако наиболее существенный момент заключается в том, что доминантная модель межполушарного взаимодействия подводит морфофункциональную основу под представления о примате синтеза в правом полушарии, а анализа в левом посредством утверждения, что правое полушарие функционирует относительно «диффузно» и характеризуется доминированием проекционных областей коры.
      Тогда в процессе познания закономерностей внешнего мира и использования их в целостной деятельности организма мы будем иметь определенную последовательную триаду, следующую цепь церебральных событий (рис, 61). Сначала правое полушарие посредством дедуктивного метода (от общего к частному, от синтеза к анализу) быстро первично оценивает ситуацию, опираясь на жесткие элементы системы парного мозга и их врожденные механизмы. Затем левое полушарие на основе индуктивного метода (от частного к общему, от анализа к синтезу) уже вторично формирует представление об общей закономерности и разрабатывает соответствующую стратегию поведения, используя не только жесткие, но и гибкие элементы системы в ходе обучения. Результаты этого процесса передаются в противоположное полушарие главным образом по системе волокон мозолистого тела. Правое полушарие в свою очередь опять-таки при помощи дедукции использует обнаруженную закономерность и реализует выработанную стратегию в конкретной деятельности организма, основываясь на жестких и гибких звеньях системы и процессе обучения. После этого посредством доминантного механизма более или менее стабильно устанавливается межполушарная асимметрия (или симметрия), по направлению и степени выраженности адекватная обрабатываемой информации. При этом, вероятно, осуществляется постоянная реверберация возбуждения между правым и левым полушариями посредством мозолистого тела, причем последнее осуществляет модуляцию асимметрии. Оба полушария, таким образом, работают теперь главным образом параллельно, постоянно обмениваясь информацией. Первые два звена указанной триады хорошо укладываются в представление о правиле право-левого смещения при образовании условного рефлекса (Бианки, 1985). В том же случае, когда мозг имеет дело с использованием уже известной закономерности (что более характерно для человека), вероятная последовательность включения полушарий может быть лево-правой (Русалова, 1983, и др.).
      Если прибегнуть к метафоре, то левое полушарие как бы обладает законодательной властью, а правое — исполнительной. В целом же высказанное представление в какой-то мере созвучно предположению П. В. Симонова (1981) о том, что левое полушарие определяет цели, а правое — реализует их выполнение.