Основы экологии

DjVu

      Глава 2
      ОРГАНИЗМ И СРЕДА
      Экология, как биологическая дисциплина, базируется на некоторых общебиологичеоких положениях, каковыми являются прежде всего три: вопрос о взаимоотношениях организма и среды, проблема адаптаций, наконец, представление о виде. В борьбе материализма с идеализмом в области биологических наук указанные вопросы занимают особое положение и по ним среди ученых имеется коренное расхождение во взглядах. По ряду моментов в решении этих чрезвычайно важных проблем не закончилась дискуссия и среди советских биологов, исходящих из методологии диалектического материализма.
      Рассмотрим эти вопросы, без ясного понимания которых невозможно изложение основ экологии. Здесь же кратко осветим основные экологические особенности микроорганизмов, растений и животных, а также вопрос о жизненных формах организмов.
     
      ОСНОВНОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЗАКОН БИОЛОГИИ
      Основным законом биологии можно назвать формулировку положения о движущих силах развития живой природы, а не только об отдельных сторонах этого процесса, которые вскрыты, например, в законе естественного отбора Ч. Дарвина, основном биогенетическом законе Ф. Мюллера и Э. Геккеля, законе наследования приобретенных свойств Ж. Б. Ламарка и др.
      Поэтому в период господства метафизического взгляда на природу, в эпоху К. Линнея — Ж. Кювье, никакого основного биологического закона не существовало и быть не могло, во-первых, потому, что не было еще биологии, а имелись лишь разрозненные биологические дисциплины, и, во-вторых, потому, что руководящим принципом было положение о постоянстве видов.
      Поиски ответа на вопрос о движущем начале развития органической природы совпадали с разрешением проблемы «происхождения видов». Ж. Б. Ламарк считал основной, движущей силой эволюции внутреннее «стремление природы к развитию». Ф. Энгельс подчеркивал, что именно представление о внутренней цели составляет «...суть Ламарка» (Диалектика природы, 1946, стр. 166). Ч. Дарвин и особенно неодарвинисты считали движущим началом развития (ивой природы ее перенаселенность и вытекающую отсюда борьбу а существование, которая в свою очередь ведет к естественному тбору и дивергенции. Так, например, И. И. Шмальгаузен (1946) рямо писал: «только дарвиновские борьба за существование и сгественный отбор имеют значение движущих факторов эволюции» стр. 243).
      Позиция ламаркизма в этом основном вопросе была идеалистиеской, позиция дарвинизма — механистической. Ни та, ни другая е вскрывали, да и не могли вскрыть сущности жизненных явлений, обходя их как недоступные для познания.
      Выявление основною закона биологии стало возможным лишь позиций диалектико-материалистического рассмотрения явлений кизни.
      Еще Ф. Энгельс писал, что «...теория развития показывает, как, ачиная с простой клетки, каждый шаг вперед до наисложнейшего астения, с одной стороны, и до человека — с. другой, совершается юрез постоянную борьбу наследственности и приспособления» Диалектика природы, 1946, стр. 168). Следовательно, действительным внутренним противоречием, играющим в процессе развития ор-анизмов роль движущего начала («борьба противоположностей») шляется именно борьба наследственности и ее изменчивости, а не борьба» таких внешних противоположностей, как избыток зародышей и недостаток средств их существования и т. п. Отсюда ясно, что основной закон биологии лежит в области определения взаимоотношений организма и среды, которые обусловливают как явления гаследственности, так и ее изменчивости, или приспособления (изменчивость наследственности адэкватна внешним воздействиям, т. е. приспособительна).
      Для правильного понимания основного закона биологии, который по существу является экологическим, необходимо осветить основные исторические этапы развития представлений о соотношении урганизма и среды.
      В разработке вопроса об отношении организма к среде можно наметить несколько этапов, которые отражают уровень развития производительных сил в отдельные эпохи, состояние биологических, наний и господствующую идеологию. В разработке интересующей нас проблемы резко различаются три этапа, характеризующиеся ледующим взглядом на соотношение организма и среды: 1) организм рассматривается вне среды, 2) организм противопоставляется реде и 3) организм и среда воссоединяются.
      Первый этап, когда организм рассматривался вне среды, характерен для метафизического периода и креационистского взгляда на природу. В XVIII в., ак указывает Ф. Энгельс, «О сравнении между собой форм жизни, об изуче-ии их географического распространения, их климатологических и тому подобyых условий существования почти еще не могло быть и речи» (Диалектика при-оды, 1946, стр. 8). Основная задача науки состояла в описании и классификации видов, которые считались вышедшими из рук творца готовыми. Естествен-о, что при таком взгляде на вещи организмы рассматривались в полном отрыве от среды, ареал кс считался признаком вида. Систематики писали на этикетках зоологических и ботанических сборов: «Азия», «Сибирь» и т. п., так как самого вопроса об уточнении местообитания, об условиях существования тех или иных биологических видов в науке еще почти (как говорит Ф. Энгельс) не было.
      Это «почти» требует добавочного пояснения. Признавая постоянство видов, К- Линней допускал возникновение разновидностей под влиянием условий внешней среды и скрещивания. Но разновидность, по Линнею, существовала вне вида. Разновидность — случайное отклонение видовой формы, вызванное местными условиями. Следовательно, по Линнею, внешние факторы не являются необходимыми условиями возникновения и существования видов, а служат по отношению к организмам чем-то необязательным, случайным.
      Таким образом, для креационистов (Линней, Кювье и др.) характерно, что они в общем отрывали организм от среды, а виды считали сотворенными с заранее определенными свойствами и признаками, в соответствии с которыми и находится их распространение.
      Ж. Кювье сформулировал телеологический «принцип условий существования», согласно которому каждое животное владеет только тем, что ему нужно, чтобы обеспечить свое существование в данных условиях. С этой точки зрения приспособленность организмов к условиям жизни рассматривается как некоторая предопределенность.
      Взгляды креационистов в отношении отрыва организмов от среды ведут к так называемой прсадаптационной «теории», разделяемой и некоторыми современными биологами-антидарвинистами (преадаптация — преждевременная приспособленность организмов к некоторым условиям жизни, вследствие чего организмы выбирают себе местообитания согласно потребностей, определяемых их строением). С этой точки зрения вопрос о происхождении органической целесообразности становится неразрешимым и трактуется теологически.
      по существу недалеко ушел от этой позиции и Ламарк, считавший якобы предустановленную творцом градацию основным законом развития природы, хотя в цело?л эволюционная гипотеза французского естествоиспытателя была крупным прогрессивным явлением в биологической науке. Будучи передовым биологом, Ламарк значительно развил и углубил воззрения предшествующих ученых относительно влияния среды на организм. Ламарк признавал полную (неограниченную) изменяемость организмов — прямую у растений и косвенную у животных — под влиянием условий жизни. Он впервые поставил и научно обосновал (в рамках своего времени) вопросы об упражнении и неупражнении органов и о наследовании приобретенных свойств. Ламарк исходил из развития природы, непрерывного изменения среды. В этих условиях, естественно, должны изменяться и организмы. Прежде всего изменяются их функции, а это ведепг к изменению органов и всего облика, к изменению видов, происходящему медленно и постепенно. Доказательства изменчивости видов в природе Ламарк правильно усматривал в создании человеком новых форм культивируемых растений и животных.
      Однако, оставаясь на позициях механистического материализма, Ламарк объективно скатывался к идеализму (учение о градации). Идеалистическое представление о ведущем значении в развитии организмов не внешних условий их жизни, а «внутренней цели», как мы уже указывали, Ф. Энгельс справедливо считал основой ламаркизма. По мнению Ламарка, влияния среды нарушают идеальную градацию живых существ. Следовательно, у Ламарка, как и у Линнея, среда не является необходимым условием существования организмов, за «норму» ими принимается организм, находящийся вне изменяющих воздействий среды.
      Второй этап разработки рассматриваемой проблемы, когда организм противопоставлялся среде, связан с влиянием на биологию воззрений французского буржуазного философа О. Конта (1798 — 1857), основателя позитивизма.
      В своем основном произведении — «Курсе положительной Философии» (1830 — 1842) — О. Конт писал: «Несомненно, всякий определенный организм находится в необходимом соотношении с определенною системой внешних услоВИЙ. Но ив этого не следует, чтобы первая из этих соотносительных сил была вызвана второй, как не следует и того, что она могла ее вызвать; все дело сводится только ко взаимному равновесию между двумя разнородными и независимыми факторами».
      К. А. Тимирязев, комментируя взгляды О. Конта на элиминацию, указывает: «Биологическая гармония является для Конта не результатом одного какого-нибудь естественного фактора (как у Ламарка), а результатом взаимодействия двух совершенно независимых факторов — организации и среды. Ни тот, ни другой фактор, взятый в отдельности, не объясняет нам этой гармонии, — она является лишь результатом богатого материала, доставляемого первым, и строгой браковки, осуществляемой вторым» (Соч., т. 6, 1939, стр. 115).
      В этих словах изложена сущность дарвинского понимания проблемы «организм — среда», которое характеризовалось противопоставлением «природы организма» и «природы условий» как двух противоположностей, между которыми происходит лишь определенное взаимодействие. Постановка вопроса была такова, что предусматривала возможность двух ответов, в зависимости от того, чему в этой взаимодействующей системе отдавался примат — организму (автогенез) или среде (эктогенез).
      Поставив вопрос о взаимодействии организма и. среды, Дарвин, увлекшись учением Мальтуса, смотрел на развитие живой природы через призму влияния перенаселенности и внутривидовой борьбы за существование. Эволюция трактовалась Дарвином как следствие непрерывного ряда неопределенных изменений и дивергенция признаков. При этом дивергенция выводилась из внутривидовой, борьбы за существование, а приспособление рассматривалось как результат отбора и выживания случайно возникших полезных свойств.
      В итоге, влияние среды по существу отступало в теории Дарвина на задний план. Впоследствии это признал и сам Дарвин, который в 1876 г. писал М. Вагнеру: «По моему мнению., величайшая ошибка, которую я допустил, заключается в том, что я придавал слишком мало значения прямому влиянию окружающей среды, т. е. пищи, климата и т. д., независимо о г естественного отбора» (Избранные письма, 1950, стр. 251).
      Классический труд Дарвина «Происхождение видов» начинается, как известно, с рассмотрения изменчивости в прирученном состоянии. Пытаясь выяснить причины изменчивости организмов, Дарвин останавливается на возможном влиянии условий климата и обстановки, избытка пищи и продолжительности действия новых условий в течение нескольких поколений. Далее он делает вывод: «...жизненные условия действуют, по-видимому,, двояким образом: непосредственно на всю организацию или только на известные ее части и косвенно — влияя на воспроизводительную систему. По отношению к непосредственному воздействию мы должны постоянно иметь в виду, что в каждом подобном случае, как утверждал в последнее время профессор Вейсман и как, между прочим, я показал в свосм труде «Изменения при одомашнении», должно различать два фак тора: природу организма и природу условий. Первый, по-видимому, наиболее важный...; ..природа условий имеет в определении каждого данного изменения подчиненное значение по сравнению с природой самого организма; быть может, она имеет не большее значение, чем имеет природа той искры, которая воспламеняет массу горючего материала, в определении сзойства (вспыхивающего) пламени» (Соч., т. 3, 1939, стр. 274 — 275, 277).
      Кик видим, Дарвин определенно противопоставляет природу организма природе условий, усилив это положение в последующих изданиях своего труда, где подчеркивает и свою солидарность в этом вопросе с А. Вейсманом, Дарвин переоценивает значение природы организма, что указывает на его склонность к автогенезу, и недооценивает значение природы внешних условий, среды, роль которой сводит к действию искры, что противоречит фактическому содержанию его учения.
      В результате недостаточно Последовательной позиции Дарвина, в вопросе о соотношении организма и среды, в последарвинский, пе-
      риод, в связи с обострением противоречий капиталистического общества и усилением реакции против материалистических сторон дарвинизма, в среде буржуазных биологов развиваются два метафизически противопоставляемых антидарвинистических и по существу идеалистических течения — неодарвинизм и неоламаркизм. Неодарвинизм исходит из автогенеза и не признает возможности наследственных изменений организма под влиянием внешних факторов; напротив, неоламаркизм основывается на эктогенезе и не считается с природой (наследственностью) организма. В этом «заколдованном круге» бьется и современная биология капиталистического мира, не могущая опереться на единственно научную и последовательную методологию диалектического материализма.
      Третий этап в разработке проблемы «организм — среда» заключается в устранении вредного контианского разрыва между ними и их противопоставления, иными словами — в воссоединении организма и среды. Организм исторически является производным, продуктом среды и без последней существовать не может, перестает быть организмом (или переходит в недеятельное состояние).
      Мичуринское понимание единства организма и необходимых для его жизни условий представляет собой логическое завершение материалистической русской биологической мысли, с половины XIX в. отстаивавшей прогрессивный взгляд по вопросу соотношения организма и среды.
      В этой связи необходимо прежде всего привести некоторые высказывания основоположника экологии К. Ф. Рулье. Склонный к теоретическим обобщениям, Рулье считал «первым основным, генетическим законом» закон двойственности жизненных элементов, или закон общения животного с миром, согласно которому «...животное, предоставленное самому себе, удаленное от внешнего мира, не может ни родиться, ни жить, ни умереть. Для совершения полного круга развития нужно обоюдное участие двоякого рода элементов, принадлежащих животному, и элементов для него внешних» (Общая зоология, 1850; см. «Научное наследство», т. 2, 1951, стр. 597).
      Приведенная формулировка представляет собой едва ли не первое изложение основного закона биологии, который Рулье справедливо считал имеющим самое общее, мировое значение.
      Разъясняя свои взгляды относительно «общения животного с миром», Рулье писал: «Представить себе животное, отделенное от наружного мира, заключенное в самом себе, живущее исключительно за счет средств, в самом себе находящихся, значило бы представить себе животное, которое не дышит, не питается, не чувствует, не движется, не повинуется естественным физическим законам тяжести, давления, испарения и т. д., значило бы представить себе не только величайший, но даже, по нашим понятиям, невозможный парадокс» (1845). «Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимодействии с относительно внешним для него миром» (1850). «Животное существует при необходимом, непрерывном участии внешних условий и изменяется с изменением последних, проходя ряд последовательных развитий» (1851).
      Линия Рулье в вопросе признания в качестве основного «закона общения животного с миром» была принята передовыми русскими учеными и разрабатывалась ими дальше.
      Великий физиолог И. М. Сеченов писал в 1861 г., рассматривая понятие о животном организме вообще: «Понятие это, к сожалению, у многих до сих пор извращено, и потому я считаю не лишним сказать об этом несколько слов. Вы, вероятно, когда-нибудь слышали или читали, что под организмом разумеется такое тело, которое внутри себя заключает условия для существования в той форме, в какой оно существует. Это мысль ложная и вредная, потому что ведет к огромным ошибкам. Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него. Так как без последней существование организма невозможно, то споры о том, что в жизни важнее, среда ли, или самое тела, не имеют ни малейшего смысла» (Избр. произведения, т. 1, 1952, стр. 533).
      В 1878 г. в статье «Элементы мысли» И. М. Сеченов возвращается к этому вопросу и уточняет свои взгляды на рассматриваемый предмет, говоря не вообще о влиянии на организмы внешней среды, а именно «условий их существования» (там же, стр. 287).
      Окончательно укрепился этот принцип в физиологии животных и человека благодаря трудам И. П. Павлова. В. О. Ковалевский в области палеонтологии, Н. А. Северцов — в экологии животных и зоогеографии, А. Н. Бекетов — в географии растений, К. А. Тимирязев — в физиологии растений изучали организм в -связи с его условиями жизни и благодаря этому добились выдающихся успехов в науке.
      И. В. Мичурин и Т. Д. Лысенко своими исследованиями физиологии и стадийности развития растительных организмов впервые конкретизировали понятия «среда», «внешние факторы», «условия существования» и т. п., показав, что имеет место единство организма и необходимых для его жизни условий (на каждой стадии требуются специфические условия), а не единство организма и среды вообще. К сожалению, в литературе стало распространяться последнее выражение, искажающее смысл основного закона биологии.
      Организмы действительно неотделимы от условий жизни, как об этом писали К. Ф. Рулье, И. М. Сеченов и др. В условиях пустоты жизнь со всеми ее проявлениями невозможна. Животные и растения общаются с окружающим их миром прежде всего через обмен веществ, т. е. дыхание и питание. То или иное отклонение от нормы обмена веществ, естественно, ведет к изменению живого тела, к изменению его наследственности. Знание природных требований и отношения организма к условиям внешней среды дают возмож-5J
      ноеть полностью управлять жизнью и развитием этого организма, а умелое воздействие внешними условиями позволяет переделывать его природу в нужном человеку направлении. Историческая заслуга И. В. Мичурина и-состоит в том, что он на основе глубокого познания законов жизни разработал целую систему способов направленного изменения природы организмов путем воздействия через внешние условия.
      Сторонники вейсманизма-морганизма тоже признавали изменчивость живых существ, но они считали,- что эти изменения происходят спонтанно, случайно, не направленно; якобы лишь в результате последующего естественного или искусственного отбора могут сохраняться известные полезные уклонения, накопление которых дает в конце концов начало новым формам; причины изменчивости организмов считались ими непознаваемыми и, следовательно, не поддающимися управлению; организм рассматривался как нечто двойственное, состоящее из смертного тела, подверженного внешним воздействиям, и бессмертной зародышевой плазмы, не зависящей ни от тела, ни тем более от внешней среды.
      Мичуринское представление о единстве организма и необходимых для его жизни условий приводит к признанию важнейшего положения о том, что изменения наследственности соответствуют (адэкватны) воздействию условий среды. Это подтверждают легко осуществляемые эксперименты по превращению озимых растений в яровые, работы по вегетативной гибридизации, совершенно необъяснимые с позиций хромосомной «теории» наследственности, и другие.
      Мичуринское понимание взаимоотношений организма и среды основывается на материалистическом определении жизни. «Жизнь — это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей «х внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка» (Ф. Энгельс, Диалектика природы, 1946, стр. 246).
      Вопрос о соотношении организма и среды является для биологической науки коренным. Значение его для экологии невозможно переоценить.
      Основной экологический закон биологии, являющийся исходным положением мичуринского учения, был сформулирован акад. Т. Д. Лысенко на сессии ВАСХНИЛ в августе 1948 г. в следующих словах: «Организм и необходимые для его жизни условия представляют единство» (Агробиология, 1952, стр. 562).
      Только это положение, по нашему мнению, отвечает требованиям основного закона биологии, так как оно: 1) исходит из данного Ф. Энгельсом диалектико-материалистического определения жизни как способа существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой; 2) определяет самую сущность взаимоотношений организма и среды, без которых организма вообще не существует; 3) вскрывает природу наследственности и ее изменчивости, показывая их зависимость и адэкватностъ условиям жизни;. 4) служит основой для преобразования дарвинизма из науки, преимущественно объясняющей прошлую историю органического мира, в действенное средство по планомерному овладению, под. углом зрения практики, живой природой.
      Представление о единстве организма и необходимых для его жизни условий является исходным положением мичуринской теории, действительным основным законом биологии, из которого вытекают такие важнейшие положения (частные законы), как: избирательность биологических процессов, адэкватность изменений наследственности, наследование приобретенных свойств, определение природы организма типом обмена веществ и др.
      Идеалистическое направление в современной биологии отрывает живой организм от среды, противопоставляет якобы от века существующую неизменную наследственную основу бессмертной зародышевой плазмы скоропроходящим изменениям тела, сомы. Отсюда следует признание наследственной обреченности людей и отрицание значения физического воспитания и здравоохранительных мероприятий, отрицание роли хорошей агротехники и зоотехнии в деле улучшения сортовых и породных качеств.
      Прогрессивное материалистическое направление биологии — учение И. В. Мичурина и И. П. Павлова, творческий дарвинизм — исходит, напротив, из неразрывной связи организма со средой, из единства организма и условий его жизни. Отсюда вытекает признание возможности активного вмешательства человека в природу, планового управления развитием организмов, переделки в интересах человека наследственности животных и растений, создания новых органических форм.
      Таким образом, вопрос об отношении биологов, врачей или специалистов сельского, рыбного, охотничьего и лесного хозяйства к проблеме «организм — среда» перестает быть отвлеченным, но становится животрепещущим, важным в теоретическом и практическом отношениях. Теоретическая важность его заключается в установлении правильного, диалектико-материалистического взгляда на коренной вопрос биологии о причинах исторического развития организмов; практическая важность — в возможности, на основе правильного теоретического разрешения, использования в народном хозяйстве (система агро-, зоо- и биотехнии) и здравоохранении (система оздоровительных и лечебных мероприятий).
      Вся история органической жизни на нашей планете служит наглядным доказательством неразрывной связи организмов с условиями жизни. Животное и растительное население каждой геологической эпохи находилось в соответствии с климатическими и другими внешними условиями того времени. От эпохи к эпохе изменялась среда, изменялись условия жизни — менялись, эволюционировали б разных направлениях, но всегда соответственно условиям, и живые существа. Те же, которые не могли почему-либо приспособительно измениться, вымирали.
      Таким образом, основная и труднейшая проблема современной биологии — проблема вида и видообразования — должна и может решаться только в свете основного закона- биологии. Последний имеет два аспекта — онтогенетический и филогенетический. С точки зрения характеристики индивидуального развития организмов основной закон биологии подчеркивает соответствие, единство особи на всех стадиях ее развития с условиями жизни; для исторического развития организмов также характерно соответствие, единство в и до в о й формы в каждый период ее существования с условиями жизни.
     
      АДАПТАЦИИ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ
      Вопрос об адаптациях — приспособлениях — является принципиально важным в биологии вообще и, в частности, в экологии. Решение этого вопроса исторически связано с судьбой самой биологии, с разработкой исторического метода в биологии, с победой материализма в биологии.
      Долгое время, вплоть до конца XVIII в., явления приспособленности организмов к условиям жизни и их совершенства трактовались телеологически и теологически. Ф. Энгельс, рассматривая естествознание метафизического периода, отмечает, что оно характеризовалось выработкой своеобразного общего мировоззрения, центром которого было представление об абсолютной неизменности природы. Линней применил его к живой природе в форме учения о постоянстве видов. «Высшая обобщающая мысль, — как указывает Ф. Энгельс, — до которой поднялось естествознание рассматриваемого периода, это — мысль о целесообразности установленных в природе порядков, плоская вольфовская телеология, согласно которой кошки были созданы для того, чтобы, пожирать мышей, мыши, чтобы быть пожираемыми кошками, а вся природа, чтобы доказывать мудрость творца» (Диалектика природы, 1946, стр. 9).
      К. Линней, будучи первоклассным натуралистом, на каждом шагу видел явления приспособленности организмов к среде и целесообразности в их строении, но толковал эти явления в духе времени — телеологически.
      В «Системе природы» К- Линней писал: «Бога предвечного, беспредельного, всеведущего и всемогущего, я, поверженный ниц, увидел и обомлел. И я прочел следы его на творениях его и в каждом из них, даже самом ничтожном, сколь великая сила, сколь великая мудрость, сколь неизгладимое совершенство сокрыты.
      Я наблюдал животных, поддерживающих свое бытие растениями, растения — соками земными, соки земные — недрами Земли. И еще наблюдал я Землю, по непоколебимым законам обращающуюся вокруг Солнца, от которого исходит всякая жизнь. Я наблюдал также Солнце, кружащееся вокруг оси вместе с остальными звездами, я наблюдал, наконец, всю систему светил небесных, численностью и пространством бессчетную, висящую в пустоте и поддерживаему ю в равномерном движении первым двигателем».
      Долгое время явления так называемой органической целесообразности расценивались естествопытателями, фплософами-идеалистами и церковниками в качестве важнейших прямых «доказательств» наличия творца и его мудрости. Биологические воззрения приспосабливались к этому основному положению. Например К. Линней, чтобы согласовать теорию постоянства вид,ов и их творения с наблюдаемым в природе закономерным распределением различных видов по-соответствующим ландшафтным зонам, предложил оригинальную гипотезу. Сущность ее заключается в том, что бог якобы сотворил животных и растения на острове с высокой герой, на склонах которой существовали все климатические зоны — от полярной (на ее покрытой снегом вершине) и до тропической (у ее подножия). По мысли автора этой гипотезы виды были сотве-рены в соответствующих их организации высотных зонах, где и жзь ли до того момента, когда море начало отступать и остров соединился с сушей. По мере этого соединения животные и растения стали расселяться по поверхности Земли, размножившись в соответствующих широтных зонах.
      Согласно всем этим креационистским взглядам виды сначала появились, наделенные определенными признаками и потребностям и, а потом расселились, подыскав условия существования, отвечающие их потребностям. В основе этого взгляда лежит идея преадаптаци п, о которой говорилось выше. Преадаптационная точка зрения хара к-теризуется полным отрицанием зависимости свойств организма ют среды и является неприкрыто идеалистической.
      Совершенно очевидно, что такой взгляд является ненаучным, и пока он лежал в основе ботанических и зоологических представлений, биология развиваться не могла.
      В этой обстановке с революционным утверждением выступа ет Ч. Дарвин, заявивший, что виды изменяются, случайно появившиеся полезные изменения дают преимущество их обладателям в повсеместно совершающейся борьбе за существование, в результа те чего происходит выживание наиболее приспособленных. Происходящий таким образом естественный отбор вызывает образование новых видов, содействует повышению организации живых существ в историческом аспекте и непрерывно совершенствует их.
      Теория естественного отбора, созданная Ч. Дарвином, вперв ые давала материалистическое объяснение явлениям приспособленности и лишала их ореола таинственности и непознаваемости, тем самым выбивая из рук идеалистов один из важных аргументов креационизма. Известно, как реагировали основоположники марксизма на появление теории Дарвина, отмечая его огромную заслугу в разработке исторического взгляда на живую природу. Не прошло и трех недель, как в Лондоне вышла в свет и была сразу же распродана книга «Происхождение видов», а Ф. Энгельс уже писал К. Марксу: «Вообще же Дарвин, которого я как раз теперь читаю, превосходен. В этой области телеология не была еще разрушена, а теперь это сделано. Кроме тот, до сих пор еще не было такой грандиозной попытки доказать историческое развитие в природе, да еще с таким успехом» (письмо от 12 декабря 1859 г.). К. Маркс, ознакомившись с сочинением Дарвина, писал:, «...эта книга дает естественно-историческую основу нашим взглядам» (письмо Ф. Энгельсу, 19 декабря 1860 г.) и «... здесь в первые не только нанесен смертельный удар «телеологии» в естественных науках, но и эмпирически выяснен ее рациональный смысл» (письмо Ф. Ласеалю, 16 января 1861 г.).
      Возможность естественно-исторического изучения приспособлений привлекла биологов, ц они широким потоком хлынули в эту новую область исследования. Адаптации морфологические физиологические, эмбриональные, защитная окраска, явления мимикрии и т. п. стали излюбленными объектами изучения. Слово адаптация — приспособление, стало, по мнению К. А. Тимирязева, наиболее часто употребляемым в устах биолога.
      Саму экологию некоторые стали трактовать как науку об адаптациях, но это определение узко и не имеет многих сторонников.
      Дальнейшее развитие материалистической биологии- связано с преодолением ограниченностей и ошибок дарвинизма. Дарвин, как нами указывалось, поверхностно понимал взаимоотношения организма и среды и неправильно трактовал изменчивость организмов, различая определенные и неопределенные изменения, причем особое значение придавал последним (ненаправленной и случайной изменчивости). И. В. Мичурин и его последователи развили учение Дарвина в этом вопросе, установив единство организма с необходимыми для его жизни условиями и главенствующее значение направленной, определенной адэкватной изменчивости.
      Некоторые современные биологи, не понимая учения И. В. Мичурина и неправильно представляя себе адэкватную изменчивость, связывают последнюю с целесообразностью и естественным отбором. Т. Д. Лысенко показал, что «изменчивость процессов развития органов и признаков всегда приспособительна к условиям внешней среды, но нужно помнить, что свойство приспособленности не всегда будет аналогичным целесообразности. Относительная целесообразность, гармоничность растений и животных в естественной природе создавались только естественным отбором, то есть наследственностью, ее изменчивостью и выживаемостью».
      Когда мы говорим об адэкватной изменчивости, то должны себе ясно представлять, что речь идет о прямых реакциях организма, жиеого вещества в широком смысле. Адэкватная направленная изменчивость наследственности возникает не в результате отбора, а до него, как естественная реакция организма на изменение условий жизни. Не всякое внешнее влияние характеризуется адэкватной: изменчивостью, а именно изменение необходимых условий жизни.
      Никого не удивляет, что в неорганической природе изменение тел и предметов под влиянием внешних условий вполне определенно, закономерно, адэкватно. Соответственно своей природе при затвердении металлы сжимаются, а вода расширяется, при накаливании происходят последовательные изменения окраски тел, при соединении разных веществ возникают сплавы или смеси с определенными новыми свойствами, яды могут стать безвредными и т. д., и т. п. Изучив эти свойства и особенности окружающих его предметов, человек стал их подлинным хозяином. Познав законы изменения неорганической природы, он уверенно использует их в тысячах производственных операций, вплоть до получения атомной энергии и ее широкого применения в народном хозяйстве. И ни у кого не появляется сомнений, что цепная ядерная реакция при известных условиях идет определенным образом, сколько бы раз ее не повторять, что при 0° чистая вода всегда будет замерзать и т. п., и т. д.
      Однако среди части биологов все еще распространены наивные представления об отсутствии всяких закономерностей в изменении организмов, как будто бы протоплазма не состоит из тех же неорганических элементов, которые’подчиняются определенным физикохимическим процессам. И подобно тому, как на холоде или жаре вода реагирует определенно, так и протоплазма, состоящая в большей части из той же воды, будет реагировать также вполне определенно, и было бы сверхестественно, если бы дело обстояло иначе. Но, конечно, организмы устроены сложнее тел неорганических, и потому их изменения под влиянием внешних сил подчиняются более сложным закономерностям.
      Адэкватная изменчивость организмов одного вида вовсе не означает их однотипного,- одинакового изменения. В природе нет двух тождественных особей. В силу разнообразия исходных свойств и различия в условиях развития на протяжении индивидуальной жизни, особи вида разнокачественны и будут меняться по-разному, но не произвольно и случайно, а адэкватно, соответственно своей природе и внешнему воздействию.
      В этих условиях для проявления естественного отбора открывается широкий простор. Адэкватность означает приспособительное изменение по отношению к отдельным факторам среды, но в условиях сложной природной обстановки не все может быть целесообразным. Естественный отбор и создает относительную целесообразность. Можно думать, что способность организмов к адэкватному изменению наследственности при изменении условий жизни развилась под влиянием естественного отбора. Последний содействовал закреплению в историческом развитии животных и растительных форм, обладавших в наибольшей степени способностью к приспособительной изменчивости.
      Защитная окраска животных..
      Заяц-беляк (Lepus timidus sibiricorum). Вверху в летнем меху на лежке. Мошковский район, Новосибирской области. Май 1954 г. Внизу: в зимнем меху на кормежке. Там же. Декабрь 1949 г.
      Фото В. И. Телегина
      Насиживающая тетерка (Lyrurus tetrix). Бараба, Новосибирская область. Июнь 1951 г,
      Фото К. Т. Юрлова
      В то же время, по-видимому, имеет место и ненаправленная изменчивость признаков, наблюдаемая, например, при действии радиоизлучений, колхицина и других факторов, которые не являются условиями жизни подопытных объектов. Подобные явления могут иметь место не только в эксперименте, но и в природе, где также возможно влияние на организмы не только измененных условий существования и развития, но и прочих факторов воздействия, с которыми тот или иной организм не находится в определенных отношениях и которые он не ассимилирует.
      В биологии долгое время идет борьба двух школ, односторонне трактующих явления изменчивости. Генетики, действуя на дрозофилу рентгеном и обнаруживая ненаправленные мутации, считают наблюдаемое явление проявлением всеобщего закона изменчивости. Напротив, агробиологи, воздействуя на культурные растения измененными условиями жизни, обнаруживают адэкватные изменения и также придают им всеобщее значение, совершенно исключая возможность ненаправленных изменений. Мы полагаем, что указанные две точки зрения не являются двумя принципиальными позициями в биологии, на что они долгое время претендуют. Это — объяснения двух разных групп фактов.
      Воздействие на организмы через условия жизни, с которыми они в истории вида неоднократно сталкивались, естественно вызывает у них адэкватную изменчивость соответствующих свойств. Но если на организм действуют колхицин, рентген или другие излучения, которых нормально в природе он никогда не испытывал, то неудивительно, что изменения некоторых признаков могут быть самые различные, хотя в ряде работ уже показано, что и под влиянием мутагенных факторов происходят направленные изменения признаков. Очевидно1, что- наследственность изменяется адэкватно внешним воздействиям, но ее проявления через признаки могут быть довольно вариабильными, что нередко затрудняет установление прямых корреляций «признак — фактор».
      В последнее время Г. В. Никольский (1958) показал, что при воздействии нового фактора организм реагирует на него как на близкое воздействие (например, при попадании на тело кислоты — так же, как при прикосновении к горячему предмету).
      Мы не можем согласиться с теми, исследователями, которые полагают, что все в природе приспособлено и потому якобы не происходит отбора и выживания «наиболее приспособленных».
      Среда непрерывно меняется, условия существования одних видов меняются быстро, других — медленно, третьих — продолжительное время остаются стабильны. Там, где условия постоянны, у организмов складывается определенная приспособленность, возникает консерватизм наследственности; где условия меняются — и организмы оказываются пластичными, их признаки не имеют возможности окончательно сформироваться.
      Изменения условий жизни всегда идут впереди изменений организма, поэтому приспособление запаздывает, оно не бывает полным. При перемене условий жизни организм не обязательно погибает или перестраивается скачком, приспособление может затянуться. В этом случае возможно появление рудиментов и других «не-i нужных» признаков и свойств, представляющих отражение филогенеза в онтогенезе.
      История развития жизни на Земле свидетельствует о том% что» при резких переменах в условиях жизни (на границах геологических эпох и периодов) прежде существовавшие животные и растения оказываются неприспособленными, вымирают, а на смену им приходят новые формы, более приспособленные. Процесс вымирания — не всегда внезапная катастрофа, а часто длительный исторический процесс, начинающийся снижением численности особей вида. Такие явления происходят и в настоящее время, наряду с прогрессивным развитием других видов.
      Г. В. Никольский считает, что все признаки и свойства имеют приспособительное значение, даже рудименты, но мы якобы не знаем, в чем оно заключается. С этим согласиться нельзя.
      Д. Н. Кашкаров обращает внимание не только на относительность адаптаций, но и их ограниченность. Не все в организации вида является адаптацией. Наряду с органами, имеющими несомненно адаптивное значение, вид может обладать признаками, не имеющими такового. Очевидно эти признаки имели адаптивное значение в прошлом, как, например, крылья у некоторых перешедших к жизни в -воде и нелетающих насекомых (водяные скорпионы: Nepa cinerea, Ranatra linearis и др.), соски у самцов млекопитающих и т. д.
      Во взаимодействии среды и организма решающее значение имеет среда, условия жизни, в которых организм черпает энергию н материал для ассимиляции. Но от организма зависит содержание обмена веществ: потребление одних элементов и выделение других. В этом смысле организм выступает в качестве активной силы, а среда — пассивной.
      Как указывает А. П. Шенников, активное отношение организма к среде, избирательное усвоение ее, переработка в свое тело состав -ляет содержание активного приспособления. Приспособление расте ния к среде есть в то же время его изменение. Когда растение ока_-зывается в новой для него среде, последняя, усваиваясь и становясь телом растения, делает его новым, иным, перестроенным. Не всякая среда может быть освоена любым растением. Например, гибель растения или части его от заморозка означает, что оно не смог -ло приспособиться к сильному понижению температуры среды и по -следствий его. Следовательно, отношение растения к среде, взаимо -действие с нею не ограничиваются приспособлением к ней. Часто оно выражается полным прекращением обмена со средой, не пригодной для природы растения. Отсюда следует, что экологию неправильно определять как учение о приспособлениях, что некоторыми делается.
      Сказанное здесь полностью приложимо и к животным. Поэтому нельзя согласиться с Д. Н. Кашкаровым, утверждающим, что проблема адаптаций — проблема экологическая, притом основная, центральная. Проблема адаптаций — биологическая, и каждая из отраслей биологии рассматривает адаптации «по принадлежности»: морфология — морфологические, физиология — физиологические и т. п..
      Существуют два основных способа физиологической адаптации животных к изменениям среды: 1) физиологическое приспособление, т. е. изменение внутреннего состояния организма при изменении среды, и 2) физиологическая регуляция, т. е. поддержание относительного постоянства внутреннего состояния организма в пределах довольно значительных изменений среды (Проссер, 1955).
      В. А. Пегель (1949, 1950) обосновал гипотезу о механизме регуляции соотношения функций при изменении температуры и его эволюции у позвоночных животных. Названный автор показал, что у животных организмов эволюция приспособлений к температуре среды заключалась в перестройке механизма координации, свойственного холоднокровным, в механизм терморегуляции, характерный для теплокровных.
      Экологический аспект проблемы адаптаций заключается в том, что они определяют степень выживаемости и уровень численности различных видов. Адаптации наглядно проявляются в выработке определенных жизненных форм. Несомненно, что в каждое данное время и в данном месте наиболее многочисленные виды растений и животных являются в то же время и наиболее приспособленными, а малочисленные — менее приспособленными. Поэтому уровень численности разных видов можно рассматривать в качестве косвенного показателя степени адаптированное™ вида к условиям жизни. По мере приспособления вида к среде возрастает численность особей, расширяется ареал, усиливается внутривидовая изменчивость, т. е. происходит то, что А. Н. Северцов называл биологическим прогрессом. И, напротив, сокращение численности особей и ареала, вида, характеризующее биологический регресс, означает сокращение приспособительных возможностей вида вследствие того, что изменения среды вышли за рамки требований вида.
      Во взаимоотношениях организма и среды следует различать, и разграничивать две группы явлений: физиологические и экологические взаимоотношения (С. А. Северцов именовал последние отношениями борьбы за существование). Физиологические отношения определяют жизненные отправления организмов на основе непосредственного обмена веществ с внешней средой (дыхание, питание и прочие функции.
      Экологические отношения возникают при реализации жизненных отправлений в биоценозе, где имеют место разнообразные взаимодействия самих организмов. Физиологические отношения организмов со средой известны и изучаются давно, экологические — открыты Дарвином, но изучены еще очень слабо. Под влиянием физиологических воздействий среды изменяются строение и функция органов, и происходит адэкватная изменчивость наследственности организмов; отношения же экологические вызывают изменение приспособлений организма — возникновение адаптаций, т. е. реакций вида на отношения организмов в биоценозе.
     
      ВИД И ФОРМЫ ЕГО СУЩЕСТВОВАНИЯ
      Каждый эколог, как и биолог любой другой специальности, должен определить свое отношение к понятию «вид», с которым связаны все другие понятия и проблемы данной науки. В последние годы на страницах советских биологических журналов оживленно дискутируется вопрос о виде и видообразовании, всколыхнувший широкие круги ученых. Данная проблема слишком обширна, чтобы мы могли сколько-нибудь подробно осветить ее в рамках нашей книги, однако считаем необходимым сделать краткие замечания по поводу воззрений Ч. Дарвина и Т. Д. Лысенко на этот счет, которые в настоящее время нередко противопоставляются в качестве двух взаимоисключающих концепций.
      «В учении Дарвина я согласен с теорией развития, дарвиновский же способ доказательства (борьба за существование, естественный отбор) считаю всего лишь первым, временным, несовершенным выражением только что открытого факта» — заявил Ф. Энгельс 12 сентября 1875 г. П. Лаврову, и уже вскоре после этого сам Дарвин в письмах к М. Вагнеру (1876),- М. Неймайру (1877), К- Земперу (1881) и другим естествоиспытателям писал о своей «величайшей ошибке», выразившейся в недоучете прямого действия условий жизни на организм, независимо от естественного отбора.
      Теория видообразования Дарвина построена на признании ряда устаревших и односторонних положений, которые теперь или нельзя принять совершенно, или являются спорными и недоказанными. К ним относятся: неопределенный, случайный характер изменчивости, постепенность перехода индивидуальных отличий в видо-вые, приводящая к представлению о нереальности вида, и отрицание скачков в природе; связывание видообразования с перенаселенностью (мальтузианство, по Энгельсу), которая якобы неизбежно вытекает из геометрической прогрессии размножения; игнорирование прямого влияния условий жизни на организм — «...без наличия такого перенаселения: например, при переселении растений и животных в новые места, где новые климатические, почвенные и прочие условия вызывают изменение» (Ф. Энгельс, Диалектика природы, 1946, стр. 250). Вследствие этих существенных недостатков теория Дарвина, как она была сформулирована в 1859 г., теперь полностью принята быть не может, что ясно видел и ее творец уже в 70-х годах прошлого столетия.
      Работами биологов-материалистов теория видообразования значительно усовершенствована и современный творческий дарвинизм-позволяет дать наиболее правильную и всеобъемлющую концепцию вида. Вместе с тем необходимо не смешивать позицию в этом вопросе творческого дарвинизма с некоторыми субъективными взглядами Т. Д. Лысенко, высказанными им в 1950 г.
      Так, спорными в представлениях Т. Д. Лысенко мы считаем отрицание им дивергенции, игнорирование ареала в определении вида, непризнание наличия переходных форм между видами в ископаемом состоянии, допущение возможности возникновения существующих видов сызнова и их происхождения из разных источников, наконец, отнесение к проблеме видообразования случаев разового перерождения некоторых культурных растений в сорные, которые могут объясняться другими причинами. Однако все эти моменты не имеют столь большого значения, какое им приписывается некоторыми биологами, призывающими полностью отказаться от достижений творческого дарвинизма и вернуться к теории Дарвина в ее первоначальном виде.
      Считая эти положения сомнительными, мы в то же время признаем во взглядах Т. Д. Лысенко о виде и видообразовании наличие ряда ценных и плодотворных соображений относительно объективной реальности видов, их качественной обособленности, о разновидностях как формах существования вида, о специфике межвидовых и внутривидовых отношений организмов, о изменении условий жизни как исходной причине видообразования. Однако, к сожалению, некоторые биологи еще не оценили в полной мере значения перечисленных моментов, которые представляют не только элементы теоретической схемы, но и инструмент, которым можно удобно пользоваться в систематике, экологии, биогеографии и других биологических науках.
      Примеры перерождения культурных растений и порождения ими специфических сорняков справедливо вызывают критическое отношение к себе со стороны ряда биологов, как не связанные прямо с проблемой видообразования. Вместо образования нового и поступательного движения вперед, каким только и может быть процесс видообразования, здесь имеет место «порождение сызно-в а» существующего, т. е. определенное движение по кругу. Вызывает сомнение также то, что одни и те же виды порождаются различными Исходными, что открывает двери принципу подифилии, который враждебен дарвинизму. Вряд ли широко осуществляется в природе положение, согласно которому родительские виды сразу рождают новые дочерние, иногда относящиеся даже к другим родам.
      Исходя из основного закона биологии, следует говорить о соответствии видовой формы условиям жизни. Мы полагаем, что в соответствии с характером изменения условий жизни (но не среды вообще) и видовая форма может измениться, превратиться в другую внезапно или постепенно. Имеющиеся во втором случае переходные формы исчезнут без всякой внутривидовой конкуренции вследствие изменения условий жизни, которым они больше не отвечают {см. Иоганзен, 1956).
      Следует заметить, что спорность вопроса, можно ли теорию видообразования творческого дарвинизма обосновать малодоказательными в этом отношении фактами перерождения культурных растений, привела в 1952 г. некоторых биологов (Н. В. Турбин, Н. Д. Иванов) к попытке ревизовать самые основы учения И. В. Мичурина. Спорными вновь объявлены вопросы о том, были ли у Дарвина ошибки или он диалектико-материалистически трактовал эволюцию, считал ли он вид реальным или нереальным, вредно ли мальтузианство в биологии, адэкватна ли изменчивость наследственности внешним воздействиям и: т. п.
      Совершенно неправильно, как делают некоторые, рассматривать порознь эволюционное и революционное развитие, количественные и качественные изменения. Теория Дарвина представляет собой именно эволюционную концепцию, в отличие от творческого дарвинизма, составляющего теорию р а з в и т и я органического мира.
      По основному вопросу «происхождение видов» позиция творческого дарвинизма представляет диалектический синтез прежних теорий. «Реашьность и неизменность» видов у Линнея, «нереальность и изменяемость» видов у Ламарка н Дарвина синтезируются в современном представлении как «реальность и изменяемость» видов. Но и «реальность» и «изменяемость» видов в диалектико-материалистической биологии совсем не те, какими эти понятия были в науке прошлого. «Реальность» вида по Линнею — креационистская, результат творческого акта; теперь — материалистическая, признание вида объективно, существующим явлением природы. «Изменяемость» вида1 по Ламарку, Дарвину — метафизическая, медленный процесс постепенных количественных изменений; теперь — диалектико-материалистическая, основанная на признании внутренней связи количественных и качественных изменений.
      Теория эволюции Дарвина господствует в биологической науке почти сто лет. За этот период не было недостатка в попытках замены ее автогенезом или эктогенезом, ортогенезом, номогенезом или гетерогенезом и т. п., но все названные и многие другие «теории» эволюции, построенные на отрицании естественного отбора, неизбежно терпели крах как идеалистические и метафизические. Развиваемая ныне диалектикр-материалистическая теория развития органического мира преодолевает ошибки и ограниченность учения Дарвина и сохраняет все ценное из дарвинизма. Поэтому несомненно, что творческий дарвинизм представляет новую, более высокую ступень в поступательном движении биологической науки.
      С позиций творческого дарвинизма возможно и необходимо разработать учение о виде.
      В истории биологии попыток формулировать понятие «вид» было очень много, по существу столько, сколько биологов им занималось. В. Л. Комаров совершенно верно сказал: «Если просто расположить определения вида, данные ему различными учеными в различное время, в хронологическом порядке, то из этого ничего полезного не выйдет. Получится нагромождение мало понятных фраз, из которых читатель ничего не вынесет. Учеными в их работе руководили как состояние науки, так и социальная среда. Различен был материал, над которым они работали, различны и мысли, которые их питали. Различна также была и цель, которую они себе ставили в своих исканиях» (Иэбр. соч., т. 1, 1945, стр. 134).
      Вид представляет собой сложное биологическое явление, и потому стремление отразить в одной формулировке все его стороны приводит к усложнению и громоздкости определения.
      К недостаткам известной формулировки вида, данной Т. Д. Лысенко, относится то, что он не подчеркивает в числе признаков вида наличие определенного ареала, главный же упор делает на специфике внутривидовых отношений, характеристика которых исследователю в большинстве случаев недоступна.
      Мы полагаем, что правильное представление о виде может дать следующее наше определение.
      Вид — реально существующая в природе совокупность организмов характерного строения и внешнего облика, исторически развившаяся от общих предков; соответствующая условиям жизни в пределах свойственного ей ареала и поддерживаемая в своих признаках определенным типом обмена веществ; дающая в ряде поколений сходное потомство, в котором, в меру разнообразия условий жизни, одновременно проявляется консерватизм наследственности и внутривидовая изменчивость; качественно обособленная от других видов отсутствием переходов среди живых представителей, при их возможном сохранении в ископаемом состояний; превращающаяся в другой вид, в зависимости от характера изменения условий жизни, медленно и постепенно или быстро и резко.
      Со времен Линнея вид рассматривается не как нечто неделимое, состоящее из вполне тождественных особей, а как группа особей, в известной мере между собою различающихся. В связи с этим встает вопрос о внутривидовых категориях, которые иногда неправильно называют «таксономическими единицами», неправильно, так как действительной таксономической единицей является только вид.
      Следует сказать, что как последователи креационизма, так и сторонники эволюционизма в равной мере допускают существование внутри вида разновидностей. Однако понимают вид, разновидность п соотношение между ними те и другие совершенно по-разному.
      Для креационистов вид постоянен и изменяться не может. В то же время под влиянием внешних условий особи вида в какой-то мере могут между собой различаться. Изменения особей в общем незначительны, временны и преходящи, они прекращаются вместе с исчезновением породивших их условий. С этой точки зрения виды, реально существующие в природе, качественно различны, разновидности же отличаются от вида лишь количественно.
      Таксономически такое соотношение вида и разновидности выражается так, что вид обозначается по латыни биноминально, а разновидность — триноминально. Например, моллюск ушковый прудовик Radix aurieularia (L.) имеет ряд разновидностей, в том числе var. ampla Н а г t т., var. fluviatilis S с h a d. и др. Выходит, что вид существует как бы вне своих разновидностей, а последние — независимо от него.
      Когда в биологических науках победил эволюционный взгляд, казалось, что вопрос о виде и разновидности должен разрешиться как-то по-иному. Но Дарвин не сумел найти объяснения эволюционному процессу, который одновременно характеризуется измене-
      нием видов, превращением одних видов в другие, и в то же время наличием разрывов между видами. Разновидности, по Дарвину, и выполняют эту весьма сложную роль: в качестве «ступенек» они содействуют превращению одного вида в другой, а затем поспешно исчезают в результате «внутривидовой конкуренции».
      Таксономическое соотношение вида и разновидности и в этом случае оставалось таким же, как при Линнее: разновидность, составляя часть вида, по существу оказывалась за его пределами. По-Дарвину, вид существует и процветает, как бы не имея разновидностей. Но под влиянием «перенаселения и внутривидовой конкуренции» происходит нарастание различий, именуемое дивергенцией, и вид распадается — происходит образование двух или нескольких новых видов. Следовательно, появление разновидности означает, по Дарвину, начало распада вида, разновидность находится как бы за рамками вида, на пути между двумя видами. По Дарвину, даже можно проследить степень «продвижения» разновидности на ее пути от старого вида к новому, проявляющуюся в нарастании морфологических отличий.
      Ч. Дарвин писал: «... я считаю индивидуальные различия, хотя они мало интересны для систематика, крайне важными для нас, так как они представляют собой первые шаги к образованию разновидностей, настолько незначительных, что о них, как обыкновенно полагают, не стоит даже упоминать в естественно-исторических сочинениях. Разновидности, которые в некоторой степени более различаются между собой и в некоторой степени постоянны, я рассматриваю как ступени к более резко выраженным и постоянным разновидностям, а эти последние — как ступени к подвидам, а затем к видам. Переход с одной ступени различия на другую во многих случаях мог представлять собой простой результат особенностей самого организма и различных физических условий, которым он долго подвергался но по отношению к важнейшим приспособительным признакам переход с одной ступени на другую можно с уверенностью приписать накопляющему действию естественного отбора, ..а равно действию увеличивающегося упражнения или неупражнения органов. Ясно выраженная разновидность может быть вследствие этого названа зарождающимся видом...
      Из всего сказанного ясно, что термин вид я считаю совершенно произвольным, придуманным ради удобства, для обозначения групп особей, близко между собою схожих, и существенно не отличающимся от термина разновидность, которым обозначают формы, менее резко различающиеся и более колеблющиеся (в своих признаках). Также и термин разновидность, в сравнении с просто индивидуальными различиями, применяется произвольно, ради удобства» (Соч.,. т. 3, 1939, стр. 308 — 309).
      Такова была точка зрения Дарвина. Условность различий между видом и разновидностью, разницу между которыми он считал чисто количественной, а переход от одного вида к другому — исключительно постепенным, приводила к порочному представлению о нереальности вида как явления природы.
      В результате этого, если следовать взглядам Дарвина, живая, природа должна представлять собой весьма странную картину. В ней постоянно имеются, наряду с ограниченным числом определенных видов («хорошие виды» систематиков), преобладающие количественно формы, видовая принадлежность которых точно установлена быть не может: разновидности разных степеней различия, занимающие положение между различными видами («сомнительные виды» еистематиков).
      Ошибки Дарвина в трактовке вопросов видообразования усугублялись систематиками, которые в практической работе не могли руководствоваться «относительностью» различий между видом и разновидностью, о которой писали дарвинисты, и вынуждены были искать каких-то более определенных критериев для установления этих различий.
      Изменчивость организмов всегда представляла и представляет много хлопот систематикам. Отсюда стремление некоторых как-то сузить понятие вида, избежав тем самым «излишней» вариабильноети особей.
      Своеобразный «выход» из этого положения нашел лионский купец А. Жордан, интересовавшийся ботаникой. «По Жордану, следует признавать за самостоятельный вид всякое растение, обладающее признаком, передающимся по наследству, как бы ничтожен не был этот признак» (Тимирязев, Соч., т. 6, стр. 253). Как известно, Жордан исследовал невзрачное растение — крупку весеннюю Draba verna L. После десятилетних наблюдений он разбил этот лин-неевский вид на 10 видов; через двадцать лет он различал их 32, а через тридцать лет — уже целых 200.
      Подобное течение в систематике, получившее название жорда-низма, или «распыливания видов», основывается на ложной попытке найти предел изменчивости и считать видом такую группу особей, которая характеризуется постоянством признаков. Взгляды Жордана разделял Де-Фриз, который также полагал, что каждая мутация энотеры представляет новый вид.
      Жорданисты чрезвычайно осложняют систематику организмов, так как вид сводят не только до разновидности, но и индивидуальной изменчивости. Всякое, самое незначительное отличие, являющееся наследственным, считается ими достаточным для установления нового вида.
      От прежних жорданистов прямые нити тянутся к современным систематикам-ботаникам. Ряд биологов обращает внимание, на неправильное понимание многими ботаниками понятия вид. По взглядам ботаников, «вид представляет собою множество подобных один другому организмов, свойства которых наследственны и передаются из поколения в поколение» (Комаров, 1940; цит. по Л. С. Бергу, Природа, № 9, 1950).
      Каи указывает Л. С. Бцрг, на основании этого определения любую наследственную форму, как бы она ни была близка к соседней, можно описывать как особый вид. Так ботаники и делают, беспрерывно описывая все новые и новые виды. Этому процессу — бесконечному увеличению ботанической номенклатуры, никогда не будет конца, ибо следует твердо помнить, что в каждом новом местонахождении обитает своя, особая форма растения (и животного). Если пока данное положение не доказано для всех видов, это есть следствие нашей плохой способности к различению. Но так как познавательные способности человека с течением време»и совершенствуются, то постепенно умение различать особенности возрастает.
      С этим прямо соглашается крупнейший представитель ботанической систематики В. Л. Комаров: «Линнеон то же, что вид, но вначале он был крупнее, теперь же, с усвоением более тонкой диагностики, стал много уже» (Избр. соч., т. 1, стр. 372). Из этого и других замечаний В. Л. Комарова следует, что в практической «деятельности систематика он нередко подходил к понятию вид субъективистски.
      Неправильное понимание частью современных ботаников-систе-матиков понятия «вид» приводит к тому, что они не принимают и диалектико-материалистической теории видообразования.
      По-иному подходит к вопросу большинство зоологов, которые сумели быстро разоблачить попытки антиисторической трактовки вида некоторыми учеными и стоят на принципиально правильном: пути.
      Известный русский зоолог А. П. Семенов-Тян-Шанский в работе «Таксономические границы вида и его подразделений» (1910) впервые подробно характеризовал внутривидовые категории. Таковые он подразделил на две группы: географические (подвид, или раса, и племя) и негеографичеокие (морфа и аберрация). Термин «разновидность», которым слишком злоупотребляли и в зоологии, и в ботанике, при этом совсем отпал. Им стали пользоваться в тех случаях, когда нельзя точно определить таксономическое значение внутривидовой формы. Крупный знаток систематики Л. С. Берг (1948) развил идеи А. П. Семенова-Тян-Шанского применительно к рыбам следующим образом.
      Видом (species), или линнеоном, называется совокупность особей, занимающих определенную географическую область и обладающих рядом определенных признаков, передаваемых по наследству и всегда отличающих данный вид от близких видов. Подвидом (subspecies) называется совокупность особей, связанная с близким к ней видом или расой наличностью переходных форм, но имеющая определенную географическую область обитания. Племя (natio) представляет как бы подвид второго порядка.
      В отличие от рассмотренных географических понятий, негеографичеекие подразделения вида (экотип, биотип, морфа, аберрация) не связаны с какой-либо определенной областью обитания, а возникают под влиянием тех или иных внешних условий. Э к от и п ((infraspecies), или раса, элементарный вид, жорданон представляет стойкую форму, связанную с видом переходными признаками, но отличимую по комбинации признаков (расы домашних животных и культурных растений). Биотип — более мелкая категория. Морфа (morpha) — уклонения от основной формы, вызванные изменением внешних условий. Аберрация — индивидуальные наследственные изменения (меланизм и пр.).
      Существенная ошибка системы Л. С. Берга заключается в том, что «в ней вид не существует в форме разновидностей, но сам представляет, наряду с подвидом и племенем, лишь одну из географических таксономических единиц. На практике при классификации пресноводных рыб СССР это вело к тому, что Л. С. Берг называл плотвой Rutilus rutilus (L.) не весь этот вид, обнимающий 8 подвидов, а лишь европейский подвид, ельцом Leuciscus leuciscus (L.) — не весь вид, включающий европейский и сибирский подвиды, а лишь первый и т. д.
      Однако основное и плодотворное в классификации А. П. Семено-ва-Тян-Шанского и Л. С. Берга состоит в том, что вид и «разновидности» (т. е. различные географические и негеографические подразделения вида) — это не одно и то же. Усовершенствование этой классификации заключается в том, чтобы выделить вид из числа географических единиц и считать, что именно вид состоит из географических и негеографических форм (рис. 2). Можно и нужно спорить по вопросу о характере внутривидовых подразделений, но неправильно поступать так, как это делают многие ботаники: вид сме-гшивают с подвидом, а в остальном не разбираются, называя это разновидностями.
      Совершенно очевидно, что виды животных, растений и микроорганизмов не равновелики и не равноценны. В каждой области частной систематики в этом отношении будут свой подход и свои критерии. А. П. Семенов-Тян-Шан-ский (1910) совершенно правильно писал, что «...вполне эквивалентными виды никогда быть не могут. Будучи вершинными в данный момент побегами или же концами ветвей сложного дерева, виды в каждой группе могут быть весьма между собою различны и по своему геологическому возрасту, и по происхождению, т. е. по степени родства с наиболее близкими к ним из ныне живущих форм и по темпу, в котором они обособлялись и слагались, и по характеру факторов, которым они обязаны своим происхождением, и по пути, который они прошли, чтобы придти к современной форме» (стр. 6 — 7).
      Неравноценность видов разных групп организмов и разная степень их изученности будет иметь своим следствием разную детальность разработки системы внутривидовых подразделений, но принципы выделения вида (в смысле объема этого понятия) должны быть общими. Сейчас этого еще нет.
      Неправильное применение в орнитологии географического критерия привело к представлению о круге форм. Клейншмидт заменил, линнеевский вид понятием круга форм (Formenkreis). Признавая обычную ограниченную эволюцию в пределах каждого1 круга форм, этот автор в 1930 г. зашищал представление о возникновении каждого круга форм путем особого творческого акта.
      В. Л. Комаров, стремясь избежать отмеченных выше трудностей систематической работы, создал учение о рядах, которое положено в основу грандиозной «Флоры СССР». Согласно этому учению подвиды растений нередко описываются в качестве самостоятельных видов, а настоящий вид именуется «рядом», который по существу недалек от «круга» Клейншмидта.
      В. Л. Комаров обосновывает свое учение о рядах следующим образом. «Там, где ранее признавался один вид, новое более тщательное исследование нередко обнаруживает несколько близких видов, занявших каждый определенное место в экономике природы. Все эти виды получают самостоятельные названия, но перед всей их группой следует ставить слово series — ряд» (Избр. соч., т. 1, 1945, стр. 194). «Важно него, признавать ли данную форму за разновидность, подвид или вид, а то, чтобы показать родство близких форм между собой» (там же, стр. 364).
      Таким образом, В. Л. Комаров исходит из неверной дарвинской формулы об относительности различий между видом и разновидностью, причем без всяких к тому оснований видит в «учении о рядах» какое-то усовершенствование систематики. Совсем напротив
      Л. С. Берг (1950), разбирая недостатки ботанической номенклатуры и понятия вида у ботаников, вполне резонно подчеркивает значение гиатуса. Между двумя видами обязательно должен существовать диагностический перерыв. Поэтому определение вида недостаточно строить лишь на подчеркивании наследственности признаков, но нужно также указать ряд определенных признаков, всегда отличающих данный вид от близких видов. Если это условие не осуществляется, если по диагностическим признакам одна географическая наследственная форма постепенно переходит в другую, то мы имеем дело не с двумя видами, а с двумя подвидами одного вида. Как указывалось выше, при определении сущности явления имеет значение не столько связь его с другими явлениями, сколько отличие от них.
      Понимание вида в «узких границах» неминуемо ведет не только к излишнему дроблению и увеличению числа систематических единиц, но и субъективизму. Постоянное нахождение новых отличии и переходных форм делает работу систематика, стоящего на таких позициях, совершенно бесперспективной, так как изучить видовой состав какой-либо группы организмов по существу становится невозможным. Напротив, систематик, исходящий из «широкого» понимания вида, остается на строгой почве фактов: границы между видами оказываются резкими, качественными, а многочисленные формы, часто связанные переходами, рассматриваются как разновидности и для последних достаточно описания лишь наиболее отличных. В этом случае работа систематика приобретает необходимые в науке объективные критерии и опирается на факты, причем сходные выводы могут быть сделаны разными исследователями, что совершенно невозможно в первом случае. Описание видов - — исторически выполнимая задача; описание же бесконечного количества разновидностей следует заменить изучением закономерностей их образования.
      Стремление к измельчению видов свойственно не только ботаникам, но и части зоологов. Особенно усердствуют в этом отношении американские зоологи. Бурый медведь (Ursus arctos L.), распространенный в Европе, Северной Африке, Северной Азии и в Северной Америке, образует множество местных форм. Н. А. Бобринский, Б. А. Кузнецов и А. П. Кузякин (1944) отмечают в составе фауны СССР шесть подвидов бурого медведя: обыкновенного (Ur. аг.
      arctos L.), берингийского (Ur. аг. beringianus Midd.), манчжурского (Ur. аг. mandchuricus Не tide), кавказского (Ur. аг. caucasi-cusi Smir.), сирийского (Ur. аг. syriacus H. et. Eh г.) и белоко-готного (Ur. аг. leuconyx Sev.).
      В ТО1 же время из Северной Америки описано 95 форм бурого медведя, в том числе целый ряд особых видов. У ботаников в аналогичном случае получилось бы более 100 отдельных видов.
      Взгляды Т. Д. Лысенко о соотношении вида и разновидностей дают систематикам возможность дальше плодотворно разрабатывать данную трудную область науки. Разновидности — это формы существования данного вида, а не ступеньки его превращения в другой вид. Появление разновидности — не начало конца вида, как следовало по Дарвину, но, наоборот, его упрочение. Чем больше разновидностей имеет тот или другой вид, чем разнообразнее внутривидовые популяции, тем больше обеспечиваются, хотя бы, например, перекрестным оплодотворением, возможности процветания вида и всех его разновидностей.
      В этой постановке вопроса разновидности номенклатурно должны стоять не «вне» вида, а «внутри» его. Если возьмем пример с прудовиками, то мы должны сказать, что вид Radix auricularia представлен следующими формами: Radix auricularia auricularia (но не typ.), R. a. ampla и т. д.
      Учитывая необходимость характеризовать вид через формы его существования, следует заменить бинарную номенклатуру тринар-ной, как это уже и сделано в ряде отраслей зоологии.
      Вопрос о характере внутривидовых подразделений приобретает с позиций творческого дарвинизма не просто номенклатурный, но особый биологический интерес. С этой точки.зрения необходимо изучение разных трупп организмов. Сейчас можно с уверенностью ска-
      зать о необходимости различать среди разновидностей по крайней мере подвиды ( географические формы) и морфы (негеографические формы).
      Понятие вид, как и проблема видообразования, — предмет не только систематики, но биологии в делом. В подтверждение этого-укажем основные биологические аспекты вида:
      систематический — реально существующая в природе совокупность, сходных особей, в зависимости от условий жизни представленная одной, несколькими или многими формами существования;
      морфологиче ский — сходство строения и внешнего облика особей; вида сочетается с наличием значительной изменчивости — индивидуальной и групповой (половой, возрастной, размерной, сезонной, биотопной, географической), при отсутствии в живом состоянии промежуточных особей между разными видами (наличие разрыва между ними — гиатуса) физиологический — свободное скрещивание особей одного вида и его затруднение между разными видами, с образованием в большинстве случаев бесплодных гибридов;
      экологический — определенный уровень численности особей, сложная динамика численности организмов в связи с занятием особями вида определенного местообитания, соответствующего необходимым условиям жизни, при наличии качественного отличия внутривидовых отношений от межвидовых;
      генетический — консерватизм наследственности и ее изменчивость, в-зависимости от стабильности и динамики условий жизни;
      б и о г е о г р а ф и ч е с к и й — наличие у вида определенного ареала (сплошного или разорванного), исторически изменяющегося под влиянием перемен в условиях жизни и соответствующего изменения численности популяции; возмож- ность существования в одной местности близких видов и нескольких негеографических форм («экологических», «биологических») одного вида, при наличии географического замещения (викариата) у подвидов;
      палеонтологический — наличие предков в ископаемом состоянии и возможность связи с ними посредством промежуточных форм;
      исторический — в индивидуальном развитии особи отражается история-развития предков и закладываются пути развития потомков.
      Трудности практического использования всех возможных критериев определения вида, с проведением всеобъемлющего действительно биологического анализа, ведут к тому, что систематики зоологи и ботаники часто ограничиваются изучением лишь двух сторон — морфологии и распространения.
      Экологи внесут большой вклад в дальнейшую разработку учения о виде, если глубоко и всесторонне изучат экологический аспект проблемы, рассматривая материал под углом зрения наличия в природе разных путей видообразования.
     
      ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗМОВ
      Выше отмечалась активная роль организмов в их взаимоотношениях со средой. Поэтому необходимо рассмотреть экологические особенности животных и растений.
      Абиотические и биотические факторы, действующие в единстве на жшвой организм в любых условиях, характеризуются определенным закономерным проявлением в различных средах жизни. Но п каждый вид, будучи качественно-определенным состоянием живой
      природы, отличается своими требованиями к среде. В то же время могут быть выделены группы видов, имеющие в том или ином отношении экологическое сходство.
      Экология микроорганизмов. Хотя микробы по существу относятся к растениям, но по ряду своих свойств они столь своеобразны, что обычно выделяются в особую группу организмов, а наука, их изучающая, — микробиология — давно уже обособилась в самостоятельную биологическую дисциплину.
      Бактерии представляют собой мельчайшие, невидимые невооруженным глазом растения, состоящие из одной или нескольких клеток. Бактерии не являются ахроматинобионтами, «примитивными цитодами» в смысле Геккеля. Своеобразной особенностью бактерий, как относительно примитивных органических существ, является постоянное присутствие нуклеиновых веществ в клетке (Имшенецкий, 1940).
      Величина микробов колеблется от 100 до 2 — 5 микронов, а у вирусов исчисляется миллимикронами (Петерсон, 1953). По форме бактерии разделяются на три основные группы: палочковидные — бациллы, шаровидные — кокки («цепочки» — стрептококки) и штопорообразные — спириллы («запятые» — вибрионы).
      Бактерии в большом количестве встречаются в воздухе, воде, почве, на поверхности и внутри организмов. Количество бактерий в разных средах характеризуется следующими цифрами:
      воздух 0,01 экз./см3 вода 10 — 20 млн./см3 почва 100 тыс. — 1 млрд./см3
      Размножаются бактерии делением. При благоприятных условиях температуры и наличии пищи деление может происходить через каждые 0,5 часа. В итоге такой прогрессии размножения один экземпляр через сутки дает 115 000 млрд. бактерий. Бактерии размножаются так быстро, как ни одно другое живое существо.
      Обмен веществ происходит через оболочку. По питанию среди бактерий различаются салрофиты (живут, питаются и размножаются вне живого организма) и паразиты (живут исключительно за счет живого организма — человека, животного или растения). Необходимый для окислительных реакций кислород усваивают из воздуха (аэробы) или путем расщепления сложных органических соединений (анаэробы).
      Вырабатываемые бактериями вещества могут быть вредными (токсины) или полезными человеку (ферменты). Бактериология и иммунология разрабатывают вопросы защиты организмов от бактерий, а ряд отраслей промышленности (пищевая, кожевенная и др.) и сельское хозяйство используют полезную деятельность бактерий.
      Огромна роль бактерий в круговороте веществ, который совершается в природе. Зеленые растения, или продуценты, синтезируют из минеральных солей (почвы и воды) и углекислого газа (воздуха, воды), при участии солнечной энергии, сложные органические вещества — белки, жиры и углеводы. Консумен ты, т. е. различные растительноядные и плотоядные животные, переводят эту первичную продукцию в промежуточную и конечную продукцию. После отмирания [растений и животных их трупы подвергаются процессу гниения и брожения при участии бактерий, или редуцентов.
      В результате (вновь образуются минеральные соли и газы, поступающие при разложении организмов обратно в неорганическую природу. Таким образом, бактерии являются необходимым звеном в общем круговороте веществ, делая возможным существование и развитие настоящей растительной и животной жизни на Земле. Известно значение микроорганизмов как фактора урожайности растений.
      Плодородие почвы зависит не только от минеральных веществ, но и от микрофлоры, принимающей активное участие во- всех важнейших процессах, протекающих в почве и создающих благоприятные условия питания растений. Микроорганизмы участвуют в подготовке пищи для растений, в создании условий для ее усвоения растениями и, наконец, непосредственно участвуют в снабжении растений питательными веществами.
      Вес тел микробной, главным образом бактериальной, массы в поверхностном слое 1 га плодородной почвы составляет около 5 —
      7 т, а если учесть непрерывное размножение и обновление этого населения, то за период вегетации ее вес достигнет десятков тонн на гектар (Самойлов, 1957).
      Бактерии играют большую роль в биологической производительности водоемов. Это установлено для важного в рыбопромысловом отношении Северного Каоция (Осницкая, 1954; Жукова, 1955 и др.) и других бассейнов. Сток р. Волги отражается на распределении, численности и биомассе бактерий в море. В придельтовой части моря количество бактерий достигает 2 — 2,5 млн. на 1 мл воды, а по мере удаления в открытое море оно падает до 100 — 300 тыс. на 1 мл. Биомасса бактерий: в районе дельты Волги составляет 470 — 600 мг в 1 м3.
      Количество бактерий на 1 г грунта Северного Каспия колеблется от сотен миллионов до- нескольких миллиардов. Наибольшей величины биомасса бактерий достигала в дельтах рек Волги и Урала и непосредственно после паводка 1951 г. равнялась 50 — 52 г/м2 дна в Слое толщиной 1 см. В более богатом органическими веществами илистом грунте количество бактерий больше, чем в песчаном грунте.
      По вопросу о виде и взаимоотношении микробов, -со средой в микробиологии существуют два противоположных направления: мономорфизм и плеоморфизм.
      Мономорфисты, начиная с Ф. Кона и Р. Коха, исходили из абсолютного постоянства микробных видов и отрицали изменяемость наследственности микроорганизмов под влиянием условий внешней среды. Обнаруживаемые у микробов новые признаки и свойства мономорфисты считали временными, не наследуемыми, либо патологическими (Муромцев, 1950).
      Плеоморфисты, наоборот, исходили из признания чрезвычайно легкой изменяемости наследственности у микробов, допускали самую широкую возможность перехода одного микробного вида в другой под влиянием меняющихся условий среды обитания. Крайние представители этого направления, ведущего свое начало от Негели и Бидьрота, вообще признавали, что существует один или несколько видов микробов, которые, в зависимости от условий, способны порождать разнообразные формы бацилл, кокков и спирилл.
      Согласно учению плеоморфистов, видообразование представляет собой беспрерывный процесс, в котором возникающие виды микроорганизмов не имеют хотя бы даже временной, относительной морфологической и физиологической устойчивости. Все признаки считаются изменчивыми и широко допускается переход бактериальных форм друг в друга. Плеоморфисты считают, что один и тот же микроб в одних условиях может вызывать брожение, в других — гниение, в третьих — инфекционный процесс. Другими словами, плеоморфисты отрицают существование видов, отрицают качественные, видовые, специфические особенности, присущие различным микроорганизмам (Тимаков, 1953).
      Точку зрения плеоморфистов в наше время по существу поддерживает Г. М. Бошьян, книга которого «О природе вирусов и микробов» в 1949 — 1950 гг. вызвала сенсацию. Г. М. Бошьян утверждает, что фильтрующиеся вирусы способны превращаться в микробные формы и наоборот, причем как те, так и другие могут быть превращены в кристаллические формы, которые обладают свойством при соответствующих условиях снова превращаться в микробные формы. Следовательно, по Г. М. Бошьяну, между фильтрующимися вирусами, микробами й фильтрующимися формами последних, никакого качественного специфического различия нет. Это одни и те же формы, один вид микроорганизма, а между тем, — как отмечает В. Д. Тимаков (1953), — это не только различные виды, но и разные классы живых, качественно обособленных форм органической природы.
      В отличие от творческого дарвинизма, признающего не только изменчивость, но и временную относительную стабильность свойств микробов, Г. М. Бошьян, подобно плеоморфистам, по существу отрицает консерватизм наследственности и рассматривает изменчивость как непрерывное изменение морфологических, культуральных и биохимических свойств микробов, совершающееся в. чрезвычайно короткие сроки, исчисляемые не только днями, но даже часами (Тимаков).
      Теории мономорфизма и плеоморфизма трактуют -вопросы видообразования и изменчивости организмов односторонне и идеалистически. Господство консервативных идей в микробиологии тормозило развитие этой науки. Однако- ужес -конца прошлого столетия начали накапливаться материалы по изменчивости микробов, позволяющие преодолеть односторонность указанных противоположных концепций.
      Л. Пастер показал возможность направленного изменения свойств микроорганизмов и на этой основе разработал методы приготовления вакцин. Н. Ф. Гамалея в 1888 г. обнаружил значительною изменчивость у открытого им мечников скоро вибриона. Уделяя большое внимание проблеме изменчивости и видообразования, Гамалея одним из первых доказал возможность превращения одного вида микробов в другой. И. И. Мечников -выяснил значение микробных ассоциаций, их -симбиоз и антагонизм. В 1909 г. он писал: «Именно в о-бласти микробиологии была доказана возможность изменения природы бактерий путем изменения внешних условий, причем можно добиться стойких изменений, передаваемых по наследству». Аналогичные высказывания имеются в работах С. Н. Виноградского, Л. С. Ценковского, Д. И. Ивановского, В. Я. Омел янского и других отечественных микробиологов, но лишь после победы в биологии взглядов И. В. Мичурина началась’ подлинная перестройка микробиологии на диалектико-материалистической основе.
      Работы, проведенные микробиологами за последнее время, дали возможность (выявить ряд закономерностей и причин, обусловливающих процессы изменчивости и видообразования, и сделать некоторые обобщающие выводы по данной проблеме. Большое значение в этом отношении имеет конференция по направленной изменчивости и селекции микроорганизмов, проведенная Академией наук СССР в конце 1951 г.
      А. А. Имшенецкий (1952) убедительно показывает, что несостоятельность прежней и современной буржуазной микробиологии коренится в недоучете значения основного закона биологии. Новые формы микробов изучались морфологически, но не обращалось внимание на их физиологию, требования ими определенных условий жизни (последние оставались унифицированными в лаборатории).
      Для наследственности и изменчивости микробов характерен ряд особенностей, отличающих их от высших растений. Важнейшими являются следующие (по Имшепецкому):
      1. У подавляющего большинства микроорганизмов, в том числе бактерий иг практически важных дрожжеподобных и плесневых грибов, половой процесс отсутствует. Имеет место вегетативное размножение организ-мов, у которых: возможно изменение свойств с помощью процессов, близких к вегетативной гибридизации.
      2. Наследственность у микроорганизмов не менее устойчива, чем у высших растений, и так как большинство бактерий полностью лишено ядра и хромосом, то этот факт сам по себе является прекрасной иллюстрацией несостоятельно-иости хромосомной теории наследственности.
      3. Исключительная быстрота размножения позволяет многократно воздействовать измененными внешними условиями на молодые клетки и дает возможность получать в короткое время большое количество генераций (важно для селекции).
      4. Между клетками микроорганизмов и внешней средой существует исключительно тесный контакт. Благодаря малым размерам микробной клетки она в большей степени подвергается воздействию внешней среды, чем многоклеточный организм. Большая приспособляемость микроорганизмов привела к возникновению форм, адаптированных в природе к самым различным внешним факторам.
      5. В мире микробов исключительно разнообразен обмен веществ. От микроорганизмов, фиксирующих азот или способных к хемо-синтезу, до паразитических форм — такова амплитуда этого разнообразия. Несомненно, что различные типы обмена веществ, не свойственные высшим растительным организмам, изменяясь под влиянием различных условий жизни, обусловливают то исключительное многообразие форм, которое характерно для изменчивости микробов.
      Больше всего установлено фактов изменчивости у микробов, вызывающих желудочно-кишечные заболевания людей и животных, так как над этими микробами проведено и больше всего исследований (Муромцев, 1952). Многократно было показано, что, например, свойства тифозных микробов могут так глубоко меняться в водопроводной воде, что эти микробы становятся не отличимыми oт кишечной палочки или щелочеобразователя, некоторые штаммы: приобретают даже такие свойства, которые выводят их за пределы кишечнотифозной группы.
      Из культур возбудителя чумы получен микроб, обладающий всеми свойствами возбудителя ложного туберкулеза грызунов. В то же время чумной и ложнотуберкулезный микробы являются самостоятельными видами, отличающимися по морфологическим, культуральным и ферментативным свойствам, а во взаимоотношениях; между ними наблюдаются явления межвидовой конкуренции.
      Видовую изменчивость дизентерийных микробов бесспорно показал в экспериментальных условиях Г. П. Калина, получивший паратифозного микроба.
      Многими исследователями описаны взаимопереходы пневмококков, гемолитических и зеленых стрептококков как в опытах с искусственными средами, так и в экспериментах на животных.
      Как указывает В. Д. Тимаков (1953), при. культивировании; микроорганизмов кишечнотифозной группы в условиях, когда источником питания их являются продукты распада других родственных, бактерий, удается получить культуры, почти в полной мере обладающие свойствами той культуры, на продуктах распада которой она выращивалась. Автор приходит к выводу, что «в мире микроорганизмов можно направленно изменять и создавать новые, полезные для человека формы и виды бактерий» (стр. 14). С. Н. Муромцев (1952) пишет: «Необходимо признать ненаучным распространенное среди микробиологов представление о том, что существующие виды микроорганизмов возникли только в самой глубокой древности и в современных условиях вновь не зарождаются. Видообразование у микроорганизмов происходит и в современных условиях» (стр. 51).
      Как нами указывалось выше, существование бактерий тесно связано с растениями и животными. В природе нельзя найти мест, где были бы другие организмы, но бактерии отсутствовали бы. В любом биоценозе в качестве составного элемента всегда присутствуют микроорганизмы. Но могут быть биотопы, в которых существование животных и растений невозможно, и бактерии являются единственными представителями живых существ (например, в сероводородной зоне Черного моря).
      Представление о микробиальной жизни глубин океана дают последние исследования Курило-Камчатской впадины Тихого океана (Крисе и Бирюзова, 1955). Пробы брались до глубины 9000 м. Выяснилось, что основная масса гетеротрофных микробов представлена неслороносными палочками, затем спороносными палочками и кокками, а также дрожжами; актиномицеты встречаются редко. На глубине 0 — 250 м обнаружено свыше 10 000 клеток в 1 мл; в зоне выраженного фотосинтеза — до 100 000 клеток; на глубине 300 — 400 м — тысячи и сотни клеток в 1 мл, а в самых глубоких-местах — десятки клеток. Биомасса микроорганизмов: 10 — 80 мг в 1 м3 воды з слое 0 — 25 м; 1 — 10 мг — до 300 м глубины; ниже 400 м — десятые и сотые доли, а в придонных областях — тысячные доли миллиграмма. В грунте океана были обнаружены десятки, сотни и тысячи, реже свыше 10 000 клеток на 1 г ила. Распределение микробного населения в грунте не зависит от глубины океана и, очевидно, связано с распределением усвояемого органического вещества в толще грунта и в воде над ним.
      Эволюция микробов шла и идет в разных направлениях и связана с занятием ими всех возможных местообитаний.
      Экология растений. Растения представляют собой (вместе с бактериями) один из двух больших отделов живой природы. Весь растительный мир современная ботаника делит на два ствола: низших (слоевцовых) и высших (листостебельных) растений.
      Представители низших растений (бактерии, водоросли, грибы, лишайники) в большинстве основных типов остаются в первоначальной водной среде, где многие и до настоящего времени сохранили черты примитивной организации. В прошлом низшие растения были сначала единственными, затем преобладающими представителями растительного мира, но теперь занимают подчиненное положение, по сравнению с высшими.
      Известно более 120 000 видов низших растений, которые весьма разнообразны по их морфологическим и физиологическим признакам. Среди них имеются одноклеточные и многоклеточные организмы. Наряду с микроскопическими бактериями и водорослями: имеются такие, которые достигают нескольких десятков метров длины и большого веса. По характеру питания делятся на автотрофов (водоросли) и гетеротрофов (грибы и бактерии — паразиты или сапрофиты).
      Высшие растения (мхи, папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные) представлены примерно 300 000 видов. Большинство их обитает на суше (используют воздух и почву), меньшая часть — в воде.
      Среди цветковых имеется несколько сот вторичноводных видов (в разных систематических группах). Водный образ жизни вызывает усиленный рост, сравнительно с наземными растениями, и замену полового размножения вегетативным (элодея, ряски, телорез). У многих водных растений корни утрачивают значение органов поглощения питательных веществ, так как этот процесс происходит прямо через покровы. Вследствие этого в сосудистых пучках водных растений древесина недоразвивается. Защита организма от выщелачивания вследствие избытка воды происходит за счет слизи, обильно покрывающей подводные части. Механическая ткань у водных растений не развивается, так как -сама вода — плотная среда — является для них хорошей опорой тела. Немногие виды водных растений являются однолетними, перезимовывая в виде семян (шиль-ник, наяда малая и др.). Большинство, в связи с сохранением зимой подо льдом положительных температур, перезимовывает в форме тех или иных вегетативных частей — корневищ (кувшинки, кубыижи), клубней (стрелолист, рдест гребенчатый), зимующих по-чек (пузырчатка, водокрас) или целиком (ряска, болотни.к, некоторые рдесты).
      В ходе эволюции растений имели место различные приспособления к условиям существования — абиотическим и биотическим». Например, эволюция от низших растений к высшим была связана с переходом от водного к воздушному образу жизни, но затем среди высших замечается процесс вторичного завоевания гидросферы.
      Водоросли дифференцируются на одиночные и колониальные формы (Volvox). У водорослей, как и у мхов, имеет место сложное чередование поколений, характеризующееся сменой требований к условиям жизни на отдельных стадиях индивидуального развития.
      Интересно отметить, что бактерии и грибы, отличающиеся от других организмов своим образом жизни (сапрофиты и паразиты), между собой также существенно различаются. Бактерии не переносят кислот, тогда как грибы развиваются и в кислой среде. Известно, что в теле животных обычно не содержится свободных киолот, и грибы только в редких случаях бывают паразитами животного организма. Обычно же паразитами — возбудителями болезней у животных являются бактерии. После смерти животного бактерии-сапрофиты быстро разрушают его труп, тогда как грибы принимают в этом процессе сравнительно небольшое участие. Наоборот, растения, богатые кислыми и вяжущими веществами, лучше защищены от бактерий, но часто подвергаются грибным за: болеваниям (картофельная гниль, ржавчина листьев, парша яблок, головня овса и др.). Из мертвых остатков травянистых растений кислые соки легко вымываются водой, и тогда их побеги и корни становятся добычей почвенных бактерий. Но у деревянистых растений кислоты и дубильные вещества, пропитывают и самую древесину вместе со скелетными частями листьев. Поэтому остатки древесной растительности становятся добычей преимущественно различных грибов. Таково свеобразное экологическоеи физиологическое разделение труда между бактериями и грибами в их общец деятельности по разрушению органических веществ, которая играет большую роль в экономике природы.
      Многие грибы заняли в природе очень своеобразное место, приспособившись к обоюдополезному симбиозу с другими организм а/ми. Благодаря «взаимопомощи» лишайники (гриб и водоросль) способны жить на самых бесплодных почвах и голых скалах, где не могут обитать в отдельности ни гриб, ни водоросль. Поселение грибов на корнях высших растений образует микоризу, способствующую более полному усвоению растением питательных веществ почвы. У вереска, растущего на песчаных участках, зародыш без микоризы даже не развивается.
      Расцвет семенных растений связан с полным завоеванием ими суши и постепенным освобождением от участия водной среды в процессе полового размножения. Зародыш в семени обильно снабжен запасами пищевого материала и способен подолгу выдерживать и сухость и холод. Поэтому только цветковые и могли стать настоящими сухопутными организмами, тогда как мхи и папоротники остались еще амфибийными.
      Жизненное преимущество покрытосеменных перед голосеменными состоит в образовании плодов, которые полнее обеспечивают
      вызревание и распространение семян (при участии животных). Микроспоры толосеменных растений приспособлены к переносу ветром. У большинства покрытосеменных выработались приспособления к опылению цветов при содействии насекомых (яркие околоцветники, выделение нектара и аромата, липкая пыльца). Такой способ опыления лучше обеспечивает перекрестное оплодотворение, биологически полезное.
      Таким образом, (важным фактором эволюции покрытосеменных растений являются их взаимоотношения с миром животных — с насекомыми-опылителями, с птицами и млекопитающими, способствующими распространению семян. Как видим, по мере эволюции связь между растениями и животными усиливается. При этом они не только взаимно обслуживают друг друга в процессе питания, но растения, предоставляя животным кров, нередко включают их в свои условия развития.
      Как правильно отмечает Б. А. Келлер (1938), у растений отношения со средой имеют своеобразные черты, особые качества, связанные с типичным для этих организмов способом питания. Зеленые растения пользуются пищей, которая находится вокруг них в чрезвычайно разреженном виде. Например, в воздухе этой пищей служит углекислый газ, которого та(м всего 0,03%, в почве — питательные минеральные соли, обыкновенно в слабом растворе. Кроме того, листья, как источник энергии в процессе питания, улавливают солнечный свет. В связи с этим эволюционное развитие растений, в общем, шло по пути сильного расчленения кнаружи, выработки очень богатой наружной поглощающей поверхности (листовой и корневой). В результате растения оказываются особенно тесно связанными с окружающей их средой, что определяет их повышенную внутривидовую изменчивость.
      Роль растений как продуцентов в отдельных средах жизни различна. В воде главную массу автографов составляют водоросли, а на суше — высшие растения.
      Прикрепленный образ жизни растений обусловливает в их распределении вертикальную ярусность. Только у растений наблюдается сомкнутость, как следствие густоты населения (ряска в пруду, лес и т. п.) при благоприятных условиях.
      В сочетании с климатом и почвами растительность образует характерные вертикальные пояса в горных местностях и широтные ландшафтные зоны в пределах северного и южного полушарий (от экватора к полюсам), неотъемлемым элементом которых являются свойственные им представители животного мира.
      Величина годичного прироста надземной растительной массы, по исследованиям Е. М. Лавренко, для тундровой, степной и пустынной областей колеблется от 4 до 56 ц/га. Валовой запас (биомасса) надземной растительной массы наибольших величин достигает в лесных сообществах (900 ц/га в северной тайге, 1300 ц/га в средней тайге, 2600 ц/га в широколиственных лесах). В тундре этот по-
      казатель -равен 6 — 32 ц/га, в лесотундре 73 д/га. Для степей годичный прирост (продукция) растительной -массы почти равен ее валовому запасу (биомассе) в силу ежегодного отмирания надземных частей. Пустынные степи и полукустарниковые сообщества пустынь дают наименьшую величину валового запаса (б — 10 ц/га).
      О необходимых в жизни растений факторах мы -не говорим: каждый вид, в зависимости от среды и, условий обитания, на каждой стадии своего онтогенеза нуждается в особых условиях существования и развития. Руководства по экологии растений содержат относящийся сюда материал, хотя и они далеки от полноты освещения вопроса.
      Экология животных. Животные, представленные более чем 1,2 млн. видов, весьма разнообразны ;по высоте своей организации и обитают во всех средах жизни.
      Как указывал еще Ж. Ламарк, действие среды на животных значительно сложнее, чем на растения. Если растения прямо испытывают на себе влияние внешних условий, то у высокоорганизованных животных это воздействие является более косвенным, чем прямым. Разница здесь не в том, как действует среда, а в том, как реагирует на. эти действия организм.
      Неподвижное растение при действии нового фактора -погибает или остается, в последнем случае происходит изменение, приспособление организма к соответствующему внешнему воздействию. Подвижный животный организм находится в более выгодном -положении, так как перед ним не стоит дилеммы: погибнуть или измениться. Для него возможен третий ответ на соответствующее воздействие — миграция, уход в более благоприятные условия. Кроме того, важнейшее значение в качестве условия связи организма со средой у животных имеет нервная система. Как показал И. П. Павлов, у животных исторически сложились постоянные ответные реакции организма на внешние воздействия (безусловные рефлексы, инстинкты) и временные связи (условные реакции), имеющие огромное значение в установлении связей со средой.
      В связи с разнообразием типов нервной системы у животных и общими отличиями в организации и обмене веществ, экологически животные весьма различны. Отличия имеются как по средам жизни, так и по систематическим группам.
      Подобно растениям, и в мире животных среда определяла направление и ход эволюции.
      Развитие у водных членистоногих наружного хитинового покрова, задерживавшего испарение, дало возможность некоторым группам этих мелких животных выйти из водной среды на сушу и вполне освоить условия наземного существования
      Многочисленность видов (до 1 млн.) и широкое распространение членистоногих во всех средах жизни свидетельствует о процветании этой группы в настоящее время. В результате высокого развития нервной системы и связанных с ней явлений особой приспо-
      ообленности к условиям жизни, тип членистоногих образовал одну из1 двух вершин всего животного Мира.
      Только высшие позвоночные, наряду с пауками, многоножками и насекомыми, смогли вполне освоить воздушную среду и приобрести сходные приспособления для передвижения по суше (сгибающиеся в суставах ноги) и по воздуху (крылья для полета). Только у высших членистоногих и высших позвоночных встречаем мы так далеко идущую дифференцировку различных отделов и органов тела и, наконец, у тех и других оказывается наиболее развитой их нервно-мозговая деятельность (инстинкты и пр.).
      В связи с важным| различием в основном типе скелета (наружный — у членистоногих, внутренний — у позвоночных), развитие этих двух групп шло разными путями: членистоногие образовали многочисленные мелкие формы, а позвоночные — виды крупных животных. Поэтому те и другие не являются прямыми конкурентами и могут процветать одновременно, хотя целый ряд видов насекомых и клещей приспособился к паразитической жизни за счет позвоночных.
      В эволюции животных принципиально важный этап связан с расхождением первичноротых и вторичноротых, давших две крупные ветви животного мира. Начало расхождения этих групп связано с тем, что одна пошла по линии приспособления к придонному образу жизни (первичноротые — черви, моллюски, членистоногие), а другая дала начало формам, способным свободно плавать в воде (вторичноротые — иглокожие и хордовые).
      В эволюции низших позвоночных большую роль играло приспособление к питанию, в связи с чем наметились две линии развития: бесчелюстные (давшие панцирных и круглоротых) и челюстные (прогрессивная ветвь, приведшая от настоящих рыб к млекопитающим)
      Засушливые условия, господствовавшие на обширных пространствах в девоне, дали жизненные преимущества таким пресноводным рыбам, у которых обнаруживалась способность обходиться без жаберного дыхания и в случае порчи воды или временного пересыхания водоема пользоваться для дыхания атмосферным воздухом. Такие «легочные рыбы» принадлежали к двум различным группам — двоякодышащим и кистеперым. От древних кистеперых к концу девона получили начало амфибии — стегоцефалы, эпохой расцвета которых был карбон, отличавшийся влажным климатом.
      Новое изменение климата в сторону уменьшения влажности дало жизненное преимущество тем измененным потомкам древних амфибий, у которых развились роговые образования на коже и которые для размножения не нуждались в водоемах. Так с засушливой перми началось развитие пресмыкающихся, а в юрское время они достигли большого многообразия и заняли первенствующее положение на суше.
      В конце мезозоя от пресмыкающихся отделились два ствола — птицы и млекопитающие, независимо друг от друга выработавшие сходное приспособление — полное разделение артериального и венозного потоков крови. Эта анатомическая особенность, в связи «с развитием более значительной дыхательной поверхности в легких, обеспечивает более энергичный дыхательный обмен и создает возможность поддержания постоянной температуры тела.
      Развитие обеих групп «теплокровных» животных шло почти одновременно и без взаимной помехи: они разошлись по двум различным экологическим нишам и заняли каждая свое особое место в природе. Птицы от лазающего древесного образа жизни (юрские первоптицы) перешли к воздушному передвижению и к связанным с -ним способам добывания пищи. У млекопитающих эволюция пошла © основном в сторону различных возможностей существования и передвижения на поверхности суши.
      Млекопитающие от откладки яиц перешли к живорождению, чем обеспечивалось значительно большее выживание потомства.
      Таким образом, эволюция животных, проходившая в связи с изменением условий жиз-ни, может быть понята лишь при экологическом анализе происхождения тех или иных приспособлений. И современный процесс видообразования, характеризующийся определенной спецификой в отдельных группах животных, может быть правильно понят также лишь при экологическом а-нализе материала.
      Остановимся на рассмотрении некоторых экологических особенностей позвоночных животных.
      В экологическом отношении рыбы довольно заметно отличаются от других позвоночных. Как известно, рыбы составляют самый богатый (около 20 000 видов) класс позвоночных. Рыбам в высокой степени свойственна внутривидовая изменчивость, что- потребовало применения особо дифференцированной системы таксономических единиц. Почти в каждом водоеме мы можем найти локальные формы тех или иных видов рыб.
      В чем причины этой повышенной изменчивости рыб?
      Их несколько, но основная причина заключается в исключительной динамичности водной среды и действии в ней целого ряда факторов, которых не испытывают наземные позвоночные (большие колебания в давлении, световом и кислородном режиме, влияние реакции среды, различной минерализации и др.). Указанное разнообразие условий существования в водной среде способствует адаптивной радиации рыб, обусловливая имеющееся разнообразие видов и интенсивно продолжающийся в настоящее время процесс формирования локальных форм.
      Фактор изоляции действует на рыб (особенно туводньгх) в значительно большей степени, чем на сухопутных животных. Для подтверждения этого достаточно напомнить, что количество озер, различающихся по режиму, на земном шаре во много раз превышает количество островов с различными условиями жизни. Не составляет труда указать два рядом расположенных озера, различных по условиям водной жизни, но соседние острова обычно сходны по характеру наземной жизни. К этому следует добавить, что наземные животные обладают значительно большим разнообразием средств в преодолении механических барьеров, нежели рыбы.
      Фактор изоляции оказывает двоякое влияние — на водоем и на рыб. В изолированном водоеме быстро устанавливается особый режим жизни, слагающийся из свойственных водоему физико-географических условий, его взаимоотношений с окружающим ландшафтом и зависящий от комплекса попавших в него шдробионтов. На земной поверхности нельзя найти двух вполне тождественных водоемов, даже в одной местности, по соседству друг от друга. Изоляция водоемов ведет к выработке специфического режима, что в конечном счете увеличивает разнообразие водных условий жизни.
      С другой стороны, изоляция рьгб (популяции) содействует сохранению всех тех уклонений (локальных форм), которые имеют возможность выработаться в этих разнообразных водоемах и которые были бы онивеллированы при их общении друг с другом. Изоляция1 содействует сохранению форм, которые могли бы быть уничтожены в межвидовой борьбе за существование при открытой связи различных водоемов. Наконец, длительная изоляция ведет к ухудшению наследственности и вырождению, как результату отсутствия свободного скрещивания особей, развившихся в различных условиях.
      Повышенная изменчивость рыб зависит, далее, от их значительной «подчиненности» водной среде. Внутренняя среда наземных позвоночных, сформировавшаяся в прошлом, возможно, при участии внешней водной среды, теперь от нее (воздух) резко- отличается. Напротив, внутренняя среда рыб (жидкость) остается аналогичной и даже в некоторых случаях близкой их внешней среде. Газообразная и жидкая среды жизни резко отличны по своим физикохимическим свойствам, а это, конечно, создает принципиальное различие между рыбами и наземными позвоночными и не может не влиять на особенности их изменчивости.
      Отдельные группы рыб в процессе эволюции выраоотали разную степень изоляции от4 внешней среды, но, тем не менее, у них, в силу сходного характера внешней и внутренней сред, изменения первой должны находить больший отклик во второй, сравнительно- с наземными животными.
      Наконец, на изменчивости рыб не может не отразиться и то обстоятельство, что они, по-видимому, единственные среди животных, характеризуются ростом в течение всей жизни. Известно, что организмы обладают значительной пластичностью именно в период формирования и роста. Взрослые организмы, достигшие предельного роста, наиболее выносливы и потому в меньшей степени подвержен ы трансформирующему воздействию условий существования.
      Рост рыб в течение всей жизни, несомненно, является фактором, повышающим изменчивость. У растущих наземных позвоночных можно различать размерную и возрастную изменчивость, после же достижения ими дефинитивных (окончательных) размеров — остается только возрастная изменчивость (помимо половой и сезонной). Вследствие этого систематик может оперировать с абсолютными данными измерений птиц и млекопитающих, но по рыбам он обязательно должен переводить их в сравнимые относительные индексы. Это обстоятельство, между прочим, является косвенным доказательством необходимости разграничения у рыб возрастной и размерной изменчивости.
      В зависимости от условий жизни рост рыб в отдельных водоемах чрезвычайно сильно колеблется.
      Экологические особенности птиц и млекопитающих впервые подробно рассмотрели Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский (1929). В последующие годы в этой области накоплен большой фактический материал. Большую ценность представляет книга С. И. Огнева «Очерки экологии млекопитающих» (1951), но она далека от общей сводки, поскольку целый ряд экологических факторов, определяющих жизнь млекопитающих, в ней не освещен.
      Д. Н. Кашкаров и В. В. Станчинский, характеризуя зависимость птиц и млекопитающих от условий внешней среды, рассматривают климатические, экотопические и биоценотичеокие факторы.
      Климатические факторы делятся этими авторами на теплоту, свет, давление и влажность. Птицы ко всем факторам довольно чувствительны. Будучи теплокровными животными, птицы способны выносить разные температурные условия и живут везде, где есть пища. Эвритермными являются: остающиеся у нас на зиму
      вороны, галки, синицы и др.; обитатели районов с ярко выраженным континентальным климатом, как рябки, саджи, горные индейки; поднимающиеся при полете на большие высоты — грифы и орлы.
      К стенотермным формам относятся птицы тропических стран с ровным приморским климатом и перелетные птицы умеренного пояса. Для предохранения тела от охлаждения служит покров из перьев и пуха. Роль охлаждающего аппарата, за отсутствием потовых желез, берут на себя органы дыхания, испаряющие воду.
      По отношению к, фактору света птицы разделяются на дневных (большинство) и ночных (совы и др.). По отношению к влаге птиц можно разделить на три группы: гидрофилов (водолюбивых — обитатели водных бассейнов и их берегов), гигрофилов (влаголюбивых — например, кулики) и ксерофилов (сухолюбивых — обитатели пустынь).
      Что касается экотопических факторов, то по отношению к птицам могут быть выделены следующие характерные местообитания: воздух (для стрижей, ласточек, крачек и др., питающихся исключительно в воздухе летающими животными), вода (буревестники,
      чайки и др.), болота (кулики, цапли, аисты, журавли и др.), открытые пространства — луга, степи, пустыни (страусы), древесная растительность (дятлы, поползни).
      Биоценотические отношения птиц весьма разносторонни, в связи с высоким развитием различных инстинктов.
      Аналогичным образом характеризуют Кашкаров и Станчинекий экологию млекопитающих, иначе подходит к этому вопросу
      С. И. Огнев. По данным последнего автора, в фауне СССР насчитывается 360 видов млекопитающих. В экологическом отношении они изучены весьма неравномерно и совершенно недостаточно, учитывая большое практическое значение многих видов.
      С. И. Огнев главное внимание уделяет рассмотрению приспособлений у млекопитающих к различным условиям жизни — под землей и на открытых пространствах (быстрый бег), на деревьях (лазание, перепархивание) и в воздухе (полет), в воде и на горах. Далее им описываются норы и гнезда, спячка, линька, миграции, размножение, питание и колебания численности популяций. К сожалению, автор не оценивает природные факторы с точки зрения их значения в жизни млекопитающих как условий существования и развития.
      Н. И. Калабухов (1951) считает условиями существования наземных позвоночных температуру, свет, тепловые и ультрафиолетовые лучи, влажность, осадки, газовый состав атмосферы и давление. Таким образом, этот автор говорит лишь относительно абиотических факторов, не касаясь биотических. Несомненно, что при всем значении первых существование животных без пищи все же совершенно невозможно, и потому биотическим факторам принадлежит не менее важная роль.
      Таким образом, приходится констатировать, что разработка общих вопросов экологии; животных с позиций творческого дарвинизма крайне отстает, хотя имеется ряд хороших экологических исследований отдельных видов, в связи с их практическим значением (акклиматизация, охота, истребление). Большинство экологических работ посвящено изучению приспособлений (морфологических, физиологических, экологических), которые вырабатываются у отдельных видов под влиянием конкретных условий существования.
      Но теперь этого уже недостаточно. Мичуринское учение требует не того, чтобы еще и еще раз было показано приспособительное значение лапы крота к условиям подземной жизни или описано крыло летучей мыши — как адаптация к полету. А именно так и излагает экологию С. И. Огнев. Требуется показать, какие факторы необходимы для существования и развития крота, летучей мыши и других животных и какое влияние оказывают на -них другие условия среды. При наличии соответствующих знаний экология станет действенной наукой.
      Отдельные ученые, в частности животноводы, пытаются нащупать пути исследования в этом направлении. Работы по созданию
      костромской породы крупного рогатого скота и другие, выполняемые советскими зоотехниками на основе достижений мичуринского учения, являются образцами глубоко научных экологических исследований. Работа ло созданию новой породы животного слагается из двух частей: 1) подбор производителей и скрещивания (одно или несколько) в целях расшатывания наследственности и усиления нужных свойств, 2) целесообразный режим воспитания и кормления. Если первая часть работы является генетической, то вторая — экологической. Знание наилучших условий температурного режима, моциона, питания и т. п., в которых должен воспитываться молодняк животных, с целью выработки новых породных качеств, позволяет планово и в короткие сроки создавать высокопродуктивные породы сельскохозяйственных животных.
      Но не менее важное практическое значение имеет точное знание экологических особенностей животных также при проведении работ ло акклиматизации ценных видов или истреблению вредных, по рациональной эксплуатации запасов в охотничьем и рыбном хозяйстве п других отраслях.
      Во взаимоотношениях растений и животных со средой и в характере выработки приспособлен кости к условиям жизни имеются существенные различия.
      Во-первых, жизненные формы растений гораздо менее разнообразны, по сравнению с многообразием биоморф животных. У растений довольно часто наблюдается конвергенция. Объясняется это более однообразным образом жизни растений (неподвижное укоренение в почве) и их более сходными жизненными потребностями (свет, углекислота воздуха, вода, минеральные соли почвы). В мире животных жизненные требования различных видов более многообразны и сложны, очень неодинаковы у них способы добывания пищи и защиты от врагов; очень сильно отражаются на их строении и внешнем облике различия в способах передвижения.
      Во-вторых, у растительных организмов естественный отбор выработал очень широкую морфо-физиологическую пластичность в ответ на изменение внешних условий, т. е. наследственную способность давать изменения приспособительного характера (альпийские и равнинные формы и т. п., рис. 3). Понятно, что при неподвижности растительных организмов такая способность имеет для них очень важное жизненное значение: лишенные этой пластичности; растения, при изменении внешних условий, неминуемо погибали бы, так как не обладают способностью активного укрытия.
      У животных пластичность подобного характера развита несравненно слабее, и приспособленность к изменениям жизненной обстановки достигается иным путем — развитием подвижности, усложнением нервной системы и органов чувств. При изменении внешних условий животное отвечает на него не столько изменением своей организации, сколько быстрым изменением своего поведения и в очень большом числе случаев может приспособиться к новым условиям довольно быстро. Естественный отбор и выдвигает на высшие ступени в мире животных такие организмы, у которых вместе с общим повышением типа организации шло также прогрессивное-развитие их психической деятельности.
      Таким образом,взаимодействие растений и животных со средой., имея много общего, в то же время и существенно отличается.
     
      ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ ОРГАНИЗМОВ
      Жизненными формами, или биоморфами, называют определенный тип приспособления разных организмов к основным факторам общей среды обитания, приводящий к выработке некоторого сходства во внешнем облике, строении и функциях (конвергенция). В то же время в определении одного из специфических -понятий экологии, каким является «жизненная форма», в литературе существует большой разнобой, как и в оценке его значения (одни считают очень важным, другие — бесполезным).
      Это понятие раньше стали применять ботаники, позднее (благодаря Д. Н. Кашкарову) — зоологи.
      Понятие о жизненных формах растений развилось на почве ботанической географии. А. Гумбольдт (1807) и Гризебах (1872) при описании растительного покрова выделили группы растений, которые определяют ландшафт. Эти группы-были названы физиогномическими формами растений. Рейтер (1885) дал систему этих форм. Варминг (1895), сформулировавший понятие о жизненных формах растений, понимает под ними группы растений, вегетативное тело которых «находится в гармоническом сочетании с окружающим миром, среди которого проходит жизненный процесс растения от проростка до плодоношения и до смерти».
      Варминг классифицировал жизненные формы по приспособлению растений к режиму влаги, Раункиер (1905) — по приспособлению к переживанию неблагоприятного времени года. Последнюю систему переработал И. Браун-Бланке (1928), различающий: 1) терофиты (однолетники пустынь), 2) гидрофиты (водные), 3) геофиты (скрытые в почве), 4) гемиюриптофиты (переживающие побеги имеют у самой поверхности земли), 5) хамефиты (поверхностные растения — стелющиеся травы и полукустарники), 6) фанерофиты (кустарники, деревья) 7) эпифиты.
      Ботаниками было предложено много усовершенствований этой классификации.
      Б. А. Келлер» (1933) рекомендует понимать под жизненной формой «определенную систему экологических приспособлений, тесно связанную с организационным типом растения, с принадлежностью его к определенному классу, се-
      мейству, а часто и роду» (стр. 39). Отмечая, что на разных путях эволюции природа растении приходила к различному решению одинаковых экологических задач (например, у злаков и бобовых выработались разные системы борьбы с засухой), Б. А. Келлер рекомендует выделять жизненные формы по двум совместным принципам — принадлежности к определенной систематической группе и экологическим свойствам.
      М. В. Культиасов (1950) понимает жизненную форму «как совокупность растений, сходных по их исторически сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и, размножаясь, прогрессируют» (стр. 258), но какой-либо конкретной классификации не дает. Для построения системы жизненных форм необходимо предпринять монографическое изучение морфологии вегетативных органов с точки зрения их филогенетического развития и с позиций экогенеза, — говорит этот автор.
      Д. Н. Кашкаров, вводя понятие жизненной формы в зооэкологию, имел при этом в виду тип животного, находящийся в соответствии с окружающими условиями. Полагая, что в мире растений жизненная форма прежде всего определяется климатом, а последний имеет для животных меньшее значение, Д. Н. Кашкаров предлагал при классификации биоморф животных учитывать способ передвижения, место размножения и рол пищи. В итоге им было предложено несколько классификаций жизненных форм животных:
      I — по отношению к климату (холоднокровные и теплокровные животные);
      II — по приспособлениям для передвижения (плавающие, роющие, наземные, лазающие, летающие);
      III — по отношению к влажности (влаголюбивые и сухолюбивые);
      IV — по роду пищи (растительноядные, всеядные, хищные, трупоеды);
      V — по месту размножения (под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, в кустарниках, на деревьях, в трещинах и дуплах).
      Возможны подразделения животных и по некоторым другим экологическим признакам, Н. П. Наумов (1955) полагает, что можно говорить о жизненной форме «млекопитающее», «птица», «рыба», «насекомое» и т. п. (стр. 42). Но это не жизненные формы, а морфо-физиологические группы животных. К одной жизненной форме хорошего пловца, характеризующейся обтекаемой торпедообразной формой тела, принадлежат акула, ихтиозавр и дельфин, т. е. представители трех различных1 классов, позвоночных животных, стоящие на разных ступенях филогенетической лестницы. И какая это жизненная форма «птица», когда в классе птиц мы имеем большое разнообразие приспособлений к обитанию в специфических условиях (вспомним хотя бы характерные особенности водных, болотных и многих других групп птиц). Общепринятое понятие «жизненная форма» Н. П. Наумов заменяет «экологическим типом», включающим представителей разных систематических групп, обладающих общими или сходными приспособлениями к условиям жизни.
      В отдельных работах по экологии тех или иных групп животных и растений приводятся соответствующие частные классификации жизненных форм, которые являются довольно конкретными и позволяют лучше понять особенности природы данной группы организмов.
      Значение подобных классификаций состоит в том, что они позволяют по общему внешнему облику организма судить о его образе жизни и его потребностях в отношении факторов внешней среды. Однако уже попытки классификации жизненных форм1 всего растительного или животного мира, приводимые в соответствующих руководствах экологии растений и экологии животных, выглядят бледно, абстрактно и теряют практическое значение. Этим, видимо, объясняется отрицательное отношение некоторых ботаников и зоологов к самому понятию «жизненная форма», а также разнобой в его определении и попытках найти практический смысл в его сохранении и применении.
      «Прежде всего нужно еще раз подчеркнуть, что весьма распространенное среди специалистов мнение об исключительном значении жизненной формы для экологии, о том, что жизненная форма является основным объектом экологических исследований, по существу лишено серьезных оснований. Мы вовсе не отрицаем положительного значения работ по выявлению жизненных форм (т. е. случаев экологической конвергенции растений) для развития экологии. Однако основная задача этой науки должна заключаться в сравнительно-экологическом исследовании систематических единиц — видов одного рода, родов одного семейства и т. д., иначе говоря, в выяснении приспособительной сущности эволюционного процесса. Такие сравнительные исследования будут иметь весьма важное значение и притом не только для экологии как таковой, «о и для систематики. Сравнение таксономических единиц не просто по морфологическим приз-никам, иногда не имеющим приспособительного» значения, а по жиэненнсисваж-ным приспособительным признакам безусловно даст очень много для поен ания процесса эволюции, в частности для выяснения филогении растений. Вряд ли можно сомневаться в том, что одно из основных условий подлинного прогресса систематики растений заключается именно в максимальной экологизации этой отрасли ботаники» (Григорьев, 1955, стр. 144 — 145).
      Взвешивая все выше сказанное, можно прийти к выводу, что учение о жизненных формах организмов в современной экологии переживает определенный кризис.
      Мы полагаем, что при разработке рассматриваемого вопроса необходимо исходить из следующих моментов: 1) рассмотрения жизненных форм как адаптаций по всему комплексу условий существования, что проявляется прежде всего в приспособлении к ведущим факторам среды обитания, 2) разграничения классификации жизненных форм и различных экологических классификаций организмов (что смешивал Д. Н. Кашкаров) и 3) расчленения на жизненные формы всего биоценоза в целом, а не отдельных систематических групп организмов (что имеет место в большинстве работ).
      Учение о жизненных формах представляет собой экологический аспект широко распространенного среди организмов биологического явления, называемого конвергенцией и изоморфизмом, параллельным развитием, параллелизмом, гомологическими рилами и т. п. В основе всех этих явлений лежит тот факт, что в схолных условиях у различных организмов появляются аналогичные изменения структурного и функционального порядка, неразрывно связанные между собой и отражающие результат влияния внешних условий.
      Как правильно замечает М. П. Акимов (1954), жизненные формы создаются отбором в процессе борьбы за жизнь и ассимиляции организмом условий его существования. Возникающие при этом адаптации охватывают всю организацию и образ жизни животного. В целом следует различать четыре категории приспособлений: морфологические, физиологические, биологические и демотические. В каждом виде животного они присутствуют одновременно и характеризуют его в своей совокупности как определенную жизненную форму. Поэтому в самых общих чартах жизненную форму животных можно характеризовать как тот или иной тип приспособления животного к определенной среде обитания и к определенному образу жизни в ней.
      Отнесение животного при экологических исследованиях к соответствующей категории жизненных форм раскрывает кратко его
      экологическую физиономию: свойственное ему местообитание, образ жизни, способ питания, роль и место в биоценозе,
      Спектры жизненных форм биоценозов являются индикаторами среды обитания и позволяют выявить ее влияние на структуру биоценозов при сопоставлении последних.
      Заслуживает внимания предложение А. К. Рустамова (1955) о трактовке жизненных форм в широком объеме в рамках учения К В. Докучаева и Л. С. Берга о ландшафтно-географических зонах. «В этом понимании каждой ландшафтной зоне — в широком биологическом и ландшафтном аспекте — в природе, по-видимому, соответствует определенная жизненная форма; поэтому правильно принимать в конечном итоге реальное существование таких жизненных форм, как арктическое, лесное, степное, пустынное, горное животное и т. п.» (Рустамов, стр. 711 — 712). Например, жизненная форма «пустынное животное» характеризуется жесткой экономией энергетических затрат и относительно низким уровнем общей жизнедеятельности.
      В. М, Сдобников (1957) также признает, что каждой географической зоне в силу специфики ее экологических условий свойственны характерные жизненные формы животных, из которых каждая отличается общими для нее приспособительными признаками. В тундровой зоне устанавливается наличие по крайней мере трех жизненных форм: а) эварктов из числа позвоночных, б) -почвенных и мелководных беспозвоночных, в) мигрантов.
      Однако было бы ошибочным полагать, что подобный подход к вопросу о жизненных формах применим лишь по отношению к животным. Напротив, не в меньшей степени можно говорить о характерных комплексах тундровых, степных, пустынных и т. п. растений Поэтому можно выдвинуть общие принципы установления жизненных форм животных и растений на широкой эколого-географической основе представления о средах жизни и ландшафтных зонах. Организма каждой среды жизни или ландшафтной зоны могут быть разделены далее на более дробные группы по характерным местообитаниям. Таким образом, может быть разработана многостепенная система жизненных форм растительных и животных организмов. «Водный организм» существенно отличается от живущего в воздушной среде, озерный — от речного и т. п.
      Понятие «жизненная форма» поможет выявить экологическое сходство организмов данного биоценоза и в то же время сравнить экологически близкие формы исторически далеких биоценозов (ихтиозавр — дельфин). Сходство условий жизни в пределах биотопа определяет состав биоценоза, организмы которого экологически ближе друг к другу, чем к организмам другого биоценоза (обитателям иного биотопа).
      По средам жизни и ландшафтным зонам должны устанавливаться крупные подразделения как биоценозов, так и жизненных форм. Соответствующая параллельная классификация тех и других должна быть доведена до элементарных биотопов и стадий. Однако и в этом случае понятие биоценоз останется более широким, чем жизненная форма. В биоценозе (и группировках биоценозов) всегда представлено несколько жизненных форм растений и животных (или их группировок), что требует проведения соответствующего б иоморф и чес к ог о анализа биоценозов (см. главу б).
      Экологические классификации в пределах отдельных систематических групп организмов {например, рыб — но характеру размножения или образу жизни, злаков — по отношению к влажности или засоленности почвы и т. п.) по существу не имеют отношения к учению о жизненных формах, хотя и дополняют последнее.
      Основной закон биологии, как видим, позволяет плодотворно-разрешать труднейшие проблемы теории и практики. Представление о единстве организма и необходимых для его жизни условий,, издавна интуитивно предугадывавшееся практиками сельскою хозяйства, получило в лице мичуринского учения -прочный научный фундамент. Поэтому мичуринская агробиология и является научной основой для дальнейшего развития нашего социалистического сельскою хозяйства. Борьба передовых колхозников за повседневное улучшение агро- и зоотехнии есть практическая реализация основного экологического закона биологии, обеспечивающего непрерывное повышение урожайности полей и продуктивности животноводства.
      Адэкватная изменчивость наследственности организмов, происходящая до отбора, и возникающая в результате его целесообразная приспособленность организмов к условиям жизни — таков новый взгляд материалистической биологии на явления приспособления, который должен быть положен в основу современной экологии. В то же время не исключается возможность ненаправленной изменчивости организмов при действии на них факторов, не являющихся условиями жизни, а также вследствие сложности корреляций между наследственностью и внешними морфологическими признаками.
      Существование вида в форме разновидностей, которые не обязательно являются ступеньками к возникновению новых видов, — другая прогрессивная идея, которая должна быть осознана и прочно усвоена экологами.
      Специфика природы разных организмов — бактерий, растений и животных — отражается на характере их взаимосвязей со средой. Отражение этих взаимосвязей на общем облике организмов проявляется в качестве признаков их жизненной формы.
      KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ