НА ГЛАВНУЮТЕКСТЫ КНИГ БКАУДИОКНИГИ БКПОЛИТ-ИНФОСОВЕТСКИЕ УЧЕБНИКИЗА СТРАНИЦАМИ УЧЕБНИКАФОТО-ПИТЕРНАСТРОИ СЫТИНАРАДИОСПЕКТАКЛИКНИЖНАЯ ИЛЛЮСТРАЦИЯ

Вузовские учебники

Основные вопросы генетики. Натали В. Ф. — 1967 г.

Владимир Франкович Натали

Основные вопросы генетики

*** 1967 ***


DjVu


 

PEKЛAMA

Услада для слуха, пища для ума, радость для души. Надёжный запас в офф-лайне, который не помешает. Заказать 500 советских радиоспектаклей на 9-ти DVD. Ознакомьтесь подробнее >>>>


      ОГЛАВЛЕНИЕ
     
      Введение
      Глава I. Клетка — основа жизни 7
      Глава II. Законы Грегора Менделя 22
      Глава III. Закон сцепления генов Т. Г. Моргана
      Глава IV. Определение пола
      Глава V. Развитие хромосомной теории наследственности
      Глава VI. Молекулярные основы генетики
      Глава VII. Генотип и среда в развитии организма
      Глава VIII. Генетика и практика
      Рекомендуемая литература 203
      Предметный указатель 204
      Указатель авторов 207

     
      Рецензенты: доктор биологических наук Лобагиев Михаил Ефимович п доктор биологических паук Керкис Юлий Яковлевич.
      Под ред. д-ра биологических наук В. В. Хвостовой. М., «Просвещение», 1967.
     
      В. Ф. Натали был современником большинства открытий в генетике, что нашло отражение в его книге. В ней освещен основной путь развития генетики. Большое внимание автор уделяет изложению экспериментов, подтверждающих закономерности основных положений генетики. Поэтому многие генетические положения обосновываются опытами с дрозофилой.
     

      ВВЕДЕНИЕ
      Наследственность — одна из важнейших особенностей живых организмов. С очень давних времен это интересовало человека.
      Люди не могли не замечать сходства между родителями и детьми, стойкую передачу из поколения в поколение видовых признаков известных им животных и растений.
      С тех давних нор, когда человек начал культивировать растения, приручать и разводить животных, он все больше встречался с загадкой наследственности.
      Однако при всем этом наука, изучающая наследственность, — генетика — одна из самых молодых биологических наук, вступившая лишь во второе столетие своего развития.
      У ученых-биологов интерес к вопросам наследственности особенно возрос во второй половине XIX столетия. Это было связано с тем, что в XIX в. в некоторых странах, особенно в Англии, больше обращали внимание на получение новых, более продуктивных пород скота и сортов сельскохозяйственных растений. Животноводы и растениеводы усиленно практиковали скрещивание и отбор.
      Большое значение имели работы Чарлза Дарвина и выход в свет в 1859 г. его основного сочинения «Происхождение видов». Ч. Дарвин использовал в своих работах опыт, накопленный животноводами, и вскрыл значение искусственного отбора полезных изменений.
      Теория Ч. Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора в борьбе за жизнь имела огромное значение. Учение об эволюции органического мира Ч. Дарвина вызвало переворот в биологической науке и открыло широчайшие возможности для ее развития. Ч. Дарвин предложил свою гипотезу, которая должна была объяснить сущность явления наследственности (гипотеза пангенезиса Ч. Дарвина).
      Ряд других ученые того времени пытались вскрыть закономерности в наследовании (Найт, Ноден, Гертнери др.). Однако основные законы наследственности оставались невыясненными, хотя и были установлены некоторые интересные факты, например единообразие потомства в первом поколении, полученном в некоторых скрещиваниях, и его разнообразие (расщепление) во втором поколении.
      К 60—80-м годам XIX в. были сформулированы некоторые основные положения генетической науки.
      В 70—80-х годах широко развернулись цитологические работы по изучению митотического деления клетки. Особое внимание было обращено на поведение хромосом. К этому времени относятся классические исследования О. Гертвига и Страсбурге р а, установивших, что в оплодотворенном яйце объединены отцовские и материнские ядра, этим определяется наследование отцовских и материнских свойств.
      Работами Флеминга, Страсбургера и других было установлено, что хромосомы, вытянутые в тонкие нити, в процессе деления клетки продольно удваиваются, а затем укорачиваются и утолщаются. Одновременно были опубликованы интересные работы русских биологов Горянинова и Чистякова. Было установлено, что этот процесс, обеспечивающий постоянство числа хромосом в ряду клеточных поколений, наблюдается у животных и растений.
      В итоге такие ученые, как Флеминг, Страсбургер, Вильгельм Ру, Ван Бенеден и другие, пришли к выводу, что именно хромосомы являются физическими носителями наследственности. Эти выводы были использованы А. Вейсманом. Он разработал теорию наследственности. В этой теории им было допущено много ошибок, но заслугой Вейсмана является утверждение, что хромосомы содержат наследственные задатки.
      Так^в 80-х годах прошлого столетия зародилась хромосомная теория наследственности. В дальнейшем развитии науки о наследственности хромосомная теория вошла в золотой фонд науки. Правильность ее подтвердило все развитие классической генетики, и наконец она была строго доказана развитием молекулярной генетики в последние пятнадцать лет.
      Независимо от изучения цитологами митоза и роли хромосом почти одновременно появились первые строго научно поставленные экспериментальные работы по изучению законов наследственности.
      В 186{»jr. была напечатана замечательная работа чешского ученого Грегора Менделя «Опыты над растительными гибридами». Тщательно поставленными опытами по скрещиванию растений Г. Мендель вскрыл основные законы наследования. Однако работа Г. Мецделя, напечатанная в местном журнале (г. Брно), оставалась неизвестной до 1900 г., когда его опыты были повторены тремя учеными: де Фризом, Корренсом иЧер-маком. С этого времени началось бурное развитие исследований гибридов. На многих животных и растениях была доказана правильность выводов Г. Менделя.
      Особенно важно, что результаты опытов по меыделистическо-му анализу законов наследования были связаны с достижениями цитологии, с изучением хромосом. Вскрытые Г. Менделем законы наследования получили материальную основу. Многие исследователи пришли к выводу, что наследственные особенности организмов зависят от определенных участков хромосом, называемых генами.
      Так, два направления в развитии науки: цитологическое п экспериментальное генетическое — слились в единое русло, и была заложена основа единой науки генетики. В дальнейшем в соответствующих главах мы подробно остановимся на развитии этих исследований.
      В первом десятилетии XX в. делались попытки объяснить сущность явлений наследственности, создавались гипотезы. Как это всегда бывает в молодой науке, многие из создаваемых гипотез не подтвердились дальнейшими исследованиями — оказались ложными.
      Так, например, некоторые ученые, правильно признавая существование материальных наследственных факторов — генов, считали гены неизменяемыми, а появление наследственных различий объясняли выпадением того или иного гена (гипотеза присутствия — отсутствия Бэтсона). Другие ученые признавали изменяемость генов, но ошибочно полагали, что изменение генов происходит самопроизвольно, независимо от внешних воздействий (теория автогенеза).
      Эти ТГЦругие неправильные, метафизические, представления о неизменяемости или самопроизвольном изменении генов были опровергнуты последованиями в генетической науке.
      Дальнейший замечательный период в развитии генетики охватывает время с начала 20-х годов почти до 1950 г. В это время исследования в области генетики особенно большое значение имели работы американского ученого Томаса Гента Моргана и его учеников.
      В рассматриваемый период было проведено большое количество исследований и многими крупными советскими генетиками: Н. И. Вавиловы м, 10. А. Филипченко, Г. Д. Карпеченко, Н. К. Кольцовым, Б. Л. Астауровым, А. С. Серебровским, С. С Четвериковым,Н. П. Дубининым и др. Их работы имели большое значение для развития генетики.
      В период от работ Г. Менделя до 50-х годов XX столетия генетика стала точной экспериментальной наукой — «классической генетикой».
      Развитие молекулярной генетики. За последние 15 лет были сделаны в области науки о наследственности такие значительные открытия, которые позволяют говорить о новой эпохе в истории генетики. Появление этих открытий было~обусловлено прежде все-
      го тем, что произошло объединение ряда наук в разработке проблемы наследственности. Генетика кооперировалась с биохимией, физикой, математикой и кибернетикой. Существенно изменились методы исследования. Помимо светового микроскопа, для изучения клетки стали применять электронный микроскоп. Все чаще используется применение лучистой энергии и химических соединений как мутагенных факторов и т. д.
      Если раньше ученые-биологи не могли проникнуть в своих исследованиях дальше того, что можно было увидеть при помощи светового микроскопа и применявшихся методов цитологических исследований, то новые методы позволили заглянуть в молекулярное строение клетки и ее органоидов. Генетика поднялась на молекулярный уровень.
      В соответствующих главах мы разберем основные достижения молекулярной генетики. Здесь мы лишь отметим важнейшие открытия. Было доказано, что хромосомы состоят из нуклеопротеидов, представляющих собой сочетание белковых молекул с молекулами дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Вскрыта роль нуклеиновых кислот в жизненных процессах и показано, что носителем наследственной информации у вирусов, бактерий, растений и животных является дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), содержащаяся в хромосомах. Таким образом была установлена молекулярная основа хромосомной теории. Широко развернулось изучение мутационного процесса. Генетика вплотную подошла к изучению природы гена как определенного участка молекулы ДНК.
     
      ГЛАВА I
      КЛЕТКА — ОСНОВА ЖИЗНИ
     
      Современные данные о строении клетки
      Жизнь — высшая форма движения материи. Она тесно связана с физическими и химическими особенностями организмов.
      В биологии уже давно установилось представление о том, что в основе явлений жизни лежат процессы, происходящие в клетке.
      До недавнего времени достаточно точных данных о структуре клетки не было. Основным орудием исследования долгое время оставался световой микроскоп, который увеличивает до двух с половиной — трех тысяч раз и дает возможность наблюдать частицы размером не менее микрона (1 микрон — 0,001 доля миллиметра). В последнее время на помощь цитологам, изучающим клетку, пришел электронный микроскоп, при помощи которого достигается увеличение в сотни тысяч раз и больше. Теперь уже исследователь может наблюдать частицы размером меньше микрона. А в качестве единицы измерения употребляется ангстрем, составляющий 0,0000001 миллиметра (одну десятимиллионную часть миллиметра). Понятно, что электронный микроскоп позволил увидеть в клетке такие структуры, о наличии которых раньше и не знали. Кроме того, в настоящее время используются разнообразные методы изучения клетки и ее частей, а именно ультрафиолетовая микроскопия, применение изотопов (меченых атомов), рентгеноструктурный анализ и др.
      Давно известно, что полноценная живая клетка состоит из цитоплазмы и ядра, но многие важные особенности их строения не были известны.
      В последние годы установлено, что цитоплазма клетки имеет очень сложное строение. Она не представляет собой лишь полужидкую массу, состоящую из белков и других веществ, с теми или иными включениями
      Что же нового мы теперь знаем о строении цитоплазмы? Оказалось, что цитоплазма сложно дифференцирована. В ней имеются структуры, обеспечивающие всю сложность процессов, происходящих в клетке. В цитоплазме имеется сложная система мембран (см. рис. 1), образующих сеть канальцев, которые связывают цитоплазму клетки с поверхностью ядра. Эта сеть канальцев получила название эндоплазматической сети. Совершенно очевидно, что она обеспечивает теснейшую связь между ядром и цитоплазмой. Особое значение имеет наличие в цитоплазме митохондрий. Они имеют очень сложное строение и содержат ряд ферментов, имеющих огромное значение в энергетических процессах клетки.
      В цитоплазме, наконец, открыто большое количество мельчайших частиц, расположенных главным образом на мембранах эндоплазматической сети. Было обнаружено, что эти частицы состоят из молекул белка п рибонуклеиновой кислоты. Они получили название рибосом.
      Мы рассказали о различных органоидах в цитоплазме. Наличие их указывает на очень сложную ее организацию. Но конечно, этим не исчерпывается проблема строения цитоплазмы. В ней всегда имеется сложный комплекс различных химических веществ, находящихся в постоянном взаимодействии в процессе обмена веществ, это прежде всего аминокислоты, белки и нуклеиновые кислоты, притом для цитоплазмы характерно наличие различных рибонуклеиновых кислот, сосредоточенных в основном в рибосомах.
      Строение ядра. По старым представлениям, ядро состоит из ядерной оболочки, ядерного сока, одного или нескольких ядрышек и якобы периодически появляющихся в ядре во время деления клетки хромосом. Оказалось, что в эти представления должны быть внесены существенные изменения. Ядерная оболочка на самом деле двойная и пронизана тончайшими порами, при помощи которых содержимое ядра сообщается с эндоплазматической сетью цитоплазмы. Подчеркиваем эту постоянную взаимосвязь ядра и цитоплазмы. Хромосомы не исчезают между делениями в покоящемся ядре. Они находятся там всегда, но в ряде случаев их не удается выявить с помощью светового микроскопа.
      Установлено, что хромосомы имеют сложное строение и состоят из нуклеопротеидов, представляющих собой сочетание белковых молекул с молекулами ДНК. Оказалось, что дезоксирибонуклеиновая кислота обнаруживается всегда в составе хромосом ядра, тогда как рибонуклеиновые кислоты имеются как в ядре, так и в цитоплазме. Установлено, что именно молекулы ДНК через синтез специфической рибонуклеиновой кислоты (РНК), под контролем которой происходит синтез белков, несут в себе наследственную информацию, определяя тем самым наследственные качества организма. Кроме того, в ядре, в частности в ядрышках, содержатся и синтезируются РНК. Таким образом, ядро и цитоплазма взаимно связаны. Между ними происходит сложный процесс обмена различными химическими соединениями. Однако роль цитоплазмы и ядра различна. Ядро регулирует важнейшие реакции, происходящие в цитоплазме. Хромосомы ядра несут в себе наследственную информацию. Характерно, что если от клетки отделить часть цитоплазмы, то при благоприятных условиях цитоплазма регенерирует и восстанавливается ее утраченная часть. Если же убить или удалить из клетки ядро, то клетка погибает. Особенности строения цитоплазмы и ядра указывают на то, что в клетке происходят важнейшие процессы, и прежде всего процессы обмена веществ, в тесном взаимодействии цитоплазмы и ядра.
      Размножение клеток—митоз. Важнейшей особенностью клеток является их способность к размножению. Всякая клетка происходит только из клетки. Так формулировали это положение еще в XIX в. ученые того времени. Оно остается верным, несмотря на неоднократные попытки доказать недоказуемое, что будто клетки могут возникать из «живого вещества, не имеющего клеточного строения» (Леиешинская и др.). Вся нелепость такого взгляда на клетку нам ясна из того немногого, что выше сказано о строении клетки.
      Как же размножаются клетки? Как правило, клетки делятся, иричем делению предшествуют и сопровождают его сложнейшие изменения, происходящие в ядре клетки. Такое деление принято называть митотическим или, короче, митозом. Для клеток в организме характерны два состояния: первое — состояние «покоя» ядра, когда клетка не делится (этот период называют интеркинезом или интерфазой), и второе, когда в ядре происходят сложные изменения (период митотического деления клетки). Период интерфазы в несколько раз длиннее, чем период митотического деления клетки. Этот период отнюдь не является периодом покоя ядра, так как в это время в клетке осуществляются, как теперь установлено, важнейшие жизненные процессы, а именно: хромосомы осуществляют свою наследственную функцию, передают наследственную информацию в цитоплазму и контролируют синтез специфических белков. В период интерфазы происходит процесс ауторепродукции хромосом: синтез ДНК и белков. В результате каждая хромосома удваивается по своей длине, образуя две хроматиды.
      Процесс митотического деления состоит из четырех основных стадий, хорошо изученных еще в 80-х годах прошлого века.
      Стадия профазы (см. рис. 2). Она заключается в том, что хромосомы становятся более заметными в результате их спирализа-ции. В этот период они лучше окрашиваются ядерными красками. Уже в начале профазы заметно, что хромосомы двойные. Затем хромосомы постепенно еще сильнее спирализуются, укорачиваются и становятся толще. В определенных местах каждой из хромосом наблюдается перетяжка, на которой расположено небольшое тельце (также двойное), которое в дальнейшем поведении хромосом имеет очень большое значение. Эти тельца называют центромерами. К ним в дальнейшем прикрепляются нити веретена, направляющие расхождение хромосом при делении клетки. На этом заканчивается стадия профазы. Далее оболочка ядра растворяется, хромосомы устанавливаются в одной плоскости на экваторе клетки. В цитоплазме образуются нити веретена деления, к которым при помощи центромер прикреплйются хромосомы. Началась стадия метафазы. Нити веретена сходятся у полюсов клетки в определенных точках. В животных клетках там располагаются особые тельца — центросомы. В клетках высших растений центросомы не видны.
      В этой стадии хромосомы имеют вид наиболее плотных образований. Это связано с тем, что нуклеопротеиды (молекулы белка и ДНК), составляющие хромосомы, располагаются более плотно. Хромосомы плотно спирализованы.
      В стадии метафазы (см. рис. 3) наиболее отчетливо видны также индивидуальные различия между хромосомами по форме и величине. Форма хромосом зависит от положения центромер: одни хромосомы состоят из двух равных плеч, между которыми лежат центромеры, другие неравноплечие, у третьих центромеры расположены по экватору. Затем начинается расхождение к полюсам хроматнд, из которых состоит хромосома. Так начинается стадия анафазы, которая продолжается до концентрации двух групп хромосом у полюсов. В стадии анафазы центромеры всех хромосом обращены к полюсам и, видимо, расхождение хромосом обусловлено притягиванием их к полюсам нитями веретена, прикрепленными к центромерам.
      Четвертая стадия по существу напоминает, как видно на рисунке 2, стадию профазы, причем изменения идут в обратном порядке, хромосомы, все более утончаясь, образуют клубок. Заканчивается все это стадией покоящегося ядра. К этому времени клетка делится.
      Таким образом, в результате митоза дочерние клетки получают то же число хромосом, которые имела материнская. Нормально это число хромосом сохраняется во всех следующих клеточных поколениях. Напомним, что каждому виду животных или растений свойственно строго определенное число хромосом
      Еще одна особенность хромосом должна быть подчеркнута. На рисунке 5 показаны хромосомы человека. Легко можно заметить, что 46 хромосом человека, расположенные на рисунке в порядке убывания их размера, составляют 23 пары.
      Значит, хромосомы парны. Этот факт имеет очень большое значение, так как парный, двойной, набор хромосом (диплоидный набор) возникает при оплодотворении из двух гаплоидных, т. е. одинарных, наборов хромосом — отцовских и материнских. Посмотрим, как это происходит.
      Процесс созревания половых клеток — овогенез и сперматогенез. Выше было указано, что, как правило, зрелые половые клетки — гаметы — имеют вдвое меньшее, или гаплоидное, число хромосом по сравнению с двойным, диплоидным, числом их в остальных клетках, называемых соматическими. Из приведенной таблицы мы видим, что у человека гаметы имеют 23 хромосомы вместо 46, как в соматических клетках, у мухи дрозофилы— 4 вместо 8 и т. д. Этот факт имеет чрезвычайно большое значение, так как становится совершенно ясным происхождение диплоидного числа хромосом во всех клетках, кроме гамет. В процессе полового размножения (за исключением партеногенеза) организм развивается после оплодотворения, т. е. проникновения сперматозоида в яйцо. Таким образом, в результате оплодотворения яйцо получает двойной набор хромосом, из которых одна половина (по происхождению) — хромосомы материнской клетки, а другая половина — отцовские, принесенные ядром сперматозоида. При первом же делении яйца на два бластомера происходит удвоение каждой хромосомы. Это происходит и при всех после-
      X — клетка мужчины: В — клетка женщины; В, Г — хромосомы этих клеток сгруппированы попарно. В каждой клетке содержится 22 пары аутосом и одна пара половых хромосом; XY—у мужчины и XX — у женщины.
      дующих делениях. Таким образом, двойное число хромосом сохраняется во всех клетках развивающегося организма, в том числе п в тех первичных половых клетках, из которых затем разовьются зрелые половые клетки, имеющие одинарное (гаплоидное) число хромосом. Происходит это уменьшение в числе хромосом, или редукция, в процессе созревания половых клеток — при овогенезе (так называют процесс созревания яйцеклеток) и при сперматогенезе (процессе созревания сперматозоидов).
      Понимание процессов овогенеза и сперматогенеза имеет очень большое значение для генетики, н потому мы остановимся на нем несколько подробнее.


      KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
     
     
      Классические работы по генетике
     
      Вавилов Н. И. Избранные труды. М. — Л., «Наука», 1964.
      Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. М., «Наука», 1965.
      Карпеченко Г. Д. Теория отдаленной гибридизации. М., Сельхоз-гиз, 1936.
      Морган Т. Г. Структурные основы наследственности. М., ГИЗ, 1924.
      Морган Т. Г. Теория гена. М., «Сеятель», 1927.
     
      Современная генетика и цитология
      Ауэрбах Ш. Генетика. М., Атомиздат, 1966.
      «Руководство по цитологии», т. 1, 2. М., «Наука», 1965, 1966.
      Де Робертис. Цитология. М., Изд-во иностр. лит., 1963.
      Дубинин Н. П. Молекулярная генетика и действие излучений на наследственность. М., Атомиздат, 1963.
      Лобашев М. Е. Генетика. Л., Изд-во ЛГУ, 1963.
      Мюнтцинг А. Генетические исследования. М., Изд-во иностр. лит., 1963.
      Мюнтцинг А. Генетика общая и прикладная. М., «Мир», 1967.
      Эфроимсон В. П. Введение в медицинскую генетику. М., Медгиз, 1964.
      «Общая генетика», под ред. Н. И. Шапиро. М., «Наука», 1965.
      «Радиация и селекция растений». М., Атомиздат, 1965.
      «Экспериментальный мутагенез сельскохозяйственных растений и его
      использование в селекции». М., «Наука», 1965.
      «Полиплоидия и селекция». М., «Наука», 1965.
      «Живая клетка». М., Изд-во иностр. лит., 1962 (2-е изд. 1966 г.).
      «Структура и функции клетки». М., «Мир»., 1964.
      «Молекулы и клетки». М., «Мир», 1966.
      Медведев Н. Н. Практическая генетика. М., «Наука», 1966.
     
      ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
     
      Аберрации см. хромосомные перестройки аллели 23
      — множественные 113 аллеломорфный 97 альбинос 172
      анализ гибридологический 45, 118 анафаза 10, 12, 67 андрогенез 109 аутосомы 84
      Базиген ИЗ бивалент 21, 67 биометрия 189 бластомер 181 близнецы однояйцевые 182
      — разнояйцевые 182
      болезнь Шерешевского—Тернера 186
      Варианта 189, 190 вариационная кривая 190 вариационная статистика 189 вариационный ряд 189 взаимодействие генов 45 вирус 54
      — табачной мозаики 157, 161
      Гаметофит 18 гаметы 13, 57, 59 гаплоидный набор 11, 13 гемоглобин 156
      гемофилия, наследование 90, 92 генетика 3
      — медицинская 181
      — микроорганизмов 157
      — молекулярная 4, 5, 183
      — популяций 129
      — радиационная 140 генетический код 144, 157, 168 генетический эффект излучений 129 геном 133
      генонема 129
      генотип 39. 143, 171 гены 5, 23, 54, 60
      — восстановители фертильности 180
      — закрепители стерильности 180
      — операторы 175 гермафродит 104 гетерогаметный иол 86 гетерозигота 31 гетерозис 180, 200 гетероплоидия 132, 134 гетерохроматический участок 119,
      122 гибрид 31 гибридизация 197 гинаидроморф 102, 103, 104 гипотеза присутствия — отсутствия 5 гомогаметный пол 86 гомозигота 30
      гомологические ряды 76, 81 группа сцепления 60, 61
      Дальтонизм, наследование 92 дезоксирибоза 154 дезоксирибонуклеиновая кислота см. ДНК
      делеция 116, 122, 129, 187 диакинез 21
      диплоидный набор 13, 17 ДНК 6, 9, 144, 148
      — ауторепродукция 148, 157, 161 доминирование 23, 25
      — неполное 26 дрозофила 54 дурман 133
      Закон независимого распределения 36, 39
      закон сцеплепия генов 60 запиратели кроссинговера 74, 75
      зародышевый мешок 19 зигонема 20
      Изменчивость 194 инбридинг 200 инверсия 116, 129, 130, 1SG ннтеркинез 10 интерсексы 104 интерфаза 10 интерференция 74
      Карта хромосом дрозофилы 72
      — кукурузы 78
      — томатов 76
      — цитологическая 120 код генетический 170 конъюгация хромосом 21, 66, 67,117, 127, 165 коэффициент изменчивости 194 кроссинговер 61, 65, 68, 122,167
      Лептонема 20 летальные гены 52, 53 линейное расположение генов 69 локализация генов 181
      Медиана 190
      мейоз 20, 21, 127
      метафаза 10
      митоз 4, 9, 10, И, 17
      митохондрии 8, 179
      множественные аллели 45, 142, 166
      мода 191
      моногибрйд 23
      мутабильность 54
      мутагенез химический 142
      — экспериментальный 112, 202 мутагенные факторы 112 мутации 60, 112, 198
      — биохимические 172, 178
      — генные 112
      — гетероплоидные 112
      — доминантпые 114
      — искусственное получение 141
      — летальные 138
      — полиплоидные 112
      — почковые 113
      — рецессивные 114
      — соматические ИЗ, 136
      — хлорофильные 178 мутационный процесс 6, 137, 138 мутон 168
      Наследование крест-накрест 87
      — сцепленное с полом 87, 91, 96, 106
      наследственность 3
      — внехромосомная 179
      нейроспора 171
      нерасхождение половых хромосом 98, 100
      — первичное 100
      — вторичное 100
      норма реакции 177 нуклеопротеид 6, 9, 147 нуклеотид 146, 148, 149, 157
      Овогенез 13 овогонии 17 овоцит первичный 17
      — вторичный 17
      односторонняя мужская наследственность 107 онтогенез 109 оперон 175 о плодотво рение 13 отбор искусственный 3, 188 ошибка допустимая 44
      Пангенезис 3
      партеногенез 109
      пахинема 21, 68
      Пеннета рещетка 37, 39
      перекрест см. кроссинговер
      плейотропия 51
      пол, определение 82
      полигибридное скрещивание 68
      полиплоидия 133, 201
      половой диморфизм 82, 107, 110
      половые гормоны 110
      половые признаки вторичные 83
      популяция 197
      профаг 161
      профаза 10, 66
      пуфы 174, 175
      пыльцевые зерна 19
      Расщепление 27 редукционные тельца 17 рецессивный признак 25, 33 рибосома 8, 155, 171 РНК 9, 144
      — информационная 155, 157, 172, 175
      — растворимая 155
      — рибосомная 155
      — транспортная 155
      Сверхсамки 102 селекция 187
      серповпдпоклеточная анемия 172, 184
      слпдром Дауна 186
      — Клейифельтера 185
      скрещивание анализирующее 32, 57, 59
      — дигибридное 34
      — моногибридное 23, 33
      — полигибридное 43
      — реципрокное 87
      — тригибридное 43 сперматиды 17 сперматогенез 13 сперматогонии 17 сперматозоид 17
      сперматоцит первого порядка 17
      — второго порядка 17
      среднее квадратичное уклонение 193 средняя величина 193 ступенчатый аллелизм 69, ИЗ, 167 сцепление полное 66
      — частичное 61
      — нарушения 66
      Тетраплоид 139
      трансгенация 112
      трансгены ИЗ, 167
      трансдукция 165, 166
      транскрипция 169, 173
      транс локация 116, 117, 129, 130, 187
      трансляция 169, 171
      трансформация 163
      трансэффект 119
      триплет 169
      триплоид 133
      трисомия 186
      Фенилкетонурия 184 фенотип 28, 39, 143
      Хиазма 67, 68, 122 химерные растения 178 хлоропласты 178
      хроматиды 10 хромомеры 129 хромонема 129
      хромосомная теория наследственности 4, 109, 112 хромосомные перестройки 112, 114, 129
      хромосомный комплекс 83 хромосомы 4, 5, 9
      — гомологичные 21, 23
      — неравноплечие 12
      — половые 83, 91
      — равноплечие 12
      — слюнных желез 123
      Центромера 10 центросома 10 цистрон 168 цисэффект 112 цитоплазма 7
      цитоплазматическая мужская стерильность 181 цитофотометрия 143
      Чистая линия 195 Чистота гамет 31
      Эндомитоз 129 эндоплазматическая сеть 8 энотера 133, 135
      эффект положения гена 119, 130
      Ядерная оболочка 9 ядерный сок 9 ядро 7
      — покоящееся 12 ядрышко 9 яичник 111 яйцеклетка 109
     
     
      Алиханян 202 Астауров 5, 54, 109, 201 Ауэрбах 142
      Бальбиани 125 Беляев 199 Бензер 168 Бидл 171
      Блексли 134, 140 Б аур 47
      Бриджес 54, 98, 99, 104, 114, 116, 126, 128 Бринк 122 Бэтсон 5, 61
      Вавилов 5, 80, 198 Вейсман 4 Вильсон 84 Винге 106, 107 Винклер 133
      Гейтц 120, 132 Гертвиг 4 Гертнер 3 Гетчинсон 65 Гольдшмит 104, 105 Горянинов 4
      Дарвин 3, 187 Дарбишер 26 Дарлингтон 67 Делоне 140
      Де Фриз 4, 22, 133, 198
      Добжанский 75, 120 Дубинин 5, 54, ИЗ, 119, 129, 130, 131, 167
      Жакоб 175 Жебрак 136
      Завадовский 110
      Иванов 198 Иоганнсен 196, 197 Йоргенсен 133, 134
      Карпеченко 5, 133, 199 Кихара 135
      Кольцов 5, 126, 128, 144 Корренс 4, 22, 26 Крейтон 122 Крик 147, 150, 159^ 168 Кру 110 Купер 122
      Лапченко 199 Лейдиг 125 Лобашев 142 Лукьяненко 198 Лутков 136, 201
      Мак-Кленг 86 Мак-Клинток 122
      Меллер 54, 75, 116, 118, 120, 138, 139
      Мендель 4, 5, 22, 27, 118, 143 Мичурин 199
      Морган 5, 43, 54, 87, 102, 108 Моно 175
      Надсон 54, 137 Натали 106, 107 Нильсон-Эле 47
      Пайнтер 79, 116, 118, 120, 123, 124, 127, 128, 131, 132 Паншин 120 Пеннет 39, 61 Писарев 199 Пустовойт 198
      Рапопорт 54, 142
      Сахаров 120, 136, 142 Серебровский 5, 54, 113, 167 Сидоров 119
      Стёртевант 54, 70, 75, 119 Страсбургер 4 Струнников 202
      Татум 172 Тейлор 162
      Тимофеев-Рессовский 141, 142
      Уотсон 147, 150, 159
      Филиппов 54, 137 Филипченко 5 Флеминг 4
      Хвостова 119
      Цицин 199
      Чермак 4, 198 Четвериков 5
      Шмидт 106, 107 Штерн 106, 121, 122

 

НА ГЛАВНУЮТЕКСТЫ КНИГ БКАУДИОКНИГИ БКПОЛИТ-ИНФОСОВЕТСКИЕ УЧЕБНИКИЗА СТРАНИЦАМИ УЧЕБНИКАФОТО-ПИТЕРНАСТРОИ СЫТИНАРАДИОСПЕКТАКЛИКНИЖНАЯ ИЛЛЮСТРАЦИЯ

 

Яндекс.Метрика


Творческая студия БК-МТГК 2001-3001 гг. karlov@bk.ru