|
ОТДЕЛ ЧЕТВЕРТЫЙ
ТИП ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ ИЛИ ANTHOPHYTA
ГЛАВА I
ОБЩИЕ ЧЕРТЫ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
Цветковым растениям посвящен мой «Практический курс анатомии растений» (изд. 7,1938 г., АН). Можно дать еще целый том, посвященный отдельным представителям цветковых для тех, кто желает изучать все разнообразие этого типа. В нашу задачу входит, однако, лишь более скромная задача дать материал для установления общего типа цветковых растений. При этом вегетативные органы мало имеют отношения к тому, что нам нужно; главное — это особенности цветов и плодов сравнительно с органами размножения папоротникообразных и голосемянных растений. Здесь очень резкое противоположение поколений полового и бесполого, при чем первое сильно редуцировано и совершенно подчинено второму. Многое можно увидать только на микротомных срезах, которые при групповых занятиях, понятно, отпадают, так как при большом количестве времени, потребного для их изготовления, возможно только демонстрирование готовых препаратов.
1. Мужское гаплоидное поколение или мик-рогаметофит. То, что у двудомного мха было бы целым растением, несущим антеридии, здесь является в форме одной только пыльцевой трубки. Ткань пыльника состоит из таких же диплоидных клеток, как и ткань любого листа, и только спорогенная ткань пыльцы, а позднее пыльца, является продуктом редукционного деления и имеет клеточное ядро, состоящее из половинного числа хромозом.
Гиньяру удалось констатировать в микроспорах лилии (табл. XXXI, рис. 1—2) в известный момент перед прорастанием наличие одновременно и крупного вегетативного ядра и обособленной генеративной клетки с крупным продолговатым ядром. Чемберлен в несколько более поздней стадии открыл деление ядра генеративной клетки на два генеративных ядра, которые еще позднее и являются в роли сперматозоидов. Вегетативное ядро обусловливает собою рост пыльцевой трубки. Его можно приравнять как бы к остатку редуцированного заростка, а генеративную клетку — к остатку антеридия.
2. Женское гаплоидное поколение цветковых. Все ткани молодой семяпочки построены из диплоидных клеток, т. е. они вегетативны, а не генеративны. Исключение составляют лишь материнские клетки зародышевого мешка и -все клетки, образующиеся внутри последнего до оплодотворения, — так как они гаплоидны.
Таблица XXXI. Цветковые растения — Angiospermae или Anthophyta А. (к стр. 297).
1. Пылинка цветени лилии Lilium martagon после деления ее содержимого на вегетативную и генеративную клетки, в оптическом разрезе и при увеличении в 750 раз. 2. Пылинка цветени лилии Lilium auratum, в ней вегетативная клетка и генеративная, уже поделившаяся на две, увел. 500 раз. 3. Анатропная семяпочка касатика Iris sibirica в продольном разрезе; видны: покровы или интегументы, ядро семяпочки, зародышевый мешок с синергидами и антиподами,, а у микропиле пыльцевые трубки. 4. Пестик и тычинка из доцветающего цветка пастушьей сумки Capsella bursa pastoris, завязь и рыльце в продольном разрезе. 5. Семяпочка пастушьей сумки в продольном разрезе, слева внутри начало образования зародыша. 6. Вынутый из семени пастушьей сумки зародыш с двумя семядолями, увел. 7. Пестичный цветок рогоза Typha; отметить волоски, заменяющие околоцветник. 8. Пыльники рогоза—Typha. 9. Пыльцевые тетрады его же. 10. Цветок лесного камыша Scirpus silvaticus.
XXXI. Цветковые
Зародышевый мешок можно вскрыть на занятиях и тем элементарным методом, к которому мы привыкли. Зажав в бузину крупную семяпочку нарцисса или ириса, делаем продольный срез бритвою. Наиболее искусные из занимающихся получают правильный срез -зародышевого мешка с его центральным ядром, тремя клетками антипод у конца, наиболее удаленного от микропиле, и зародышевым ядром с его двумя спутниками или синэнергидами на конце, прилегающем к микропиле (табл. XXXI, рис. 3). Согласно Страссбургеру, который, по-моему, является наиболее классическим автором в этом вопросе, антиподы являются рудиментом заростка, яйцеклетка с ее синэнергидами — рудиментом архегония, и только центральное ядро зародышевого мешка, делящееся в конечном итоге на два, представляет собою какой-то новый орган, отсутствующий у папоротникообразных и голосемянных.
Согласно открытиям Навашина (1898 г.), конец пыльцевой трубки, проникнув через микропиле до стенки зародышевого мешка у его герхнего полюса, плотно прирастает к нему, после чего возникает.каталитическая реакция, растворяющая в месте взаимного касания как оболочку пыльцевой трубки, так и оболочку зародышевого мешка. Через возникшее, таким образом, отверстие, оба генеративных ядра, совершенно освободившись из протоплазмы пыльцевой трубки, активным движением проскальзывают в полость зародышевого мешка и.сливаются один с зародышевым ядром архегония, а другой — с центральным ядром зародышевого мешка, или, вернее, с двумя центральными его ядрами. После этого из зародышевого ядра или макрогаметы образуется зародыш, а из группы центральных ядер — ткань эндосперма. Это явление получило название двойного оплодотворения. Отсюда выводится, что коренное отличие покрытосемянных или цветковых растений от голосемянных в том, что у цветковых эндосперм образуется после оплодотворения, а у голосемянных — до него; иначе, у голосемянных эндосперм есть заросток и является образованием первичным, а у цветковых эндосперм есть близнец зародыша и является специальным питательным органом, тогда как гомологом заростка или первичного эндосперма следует считать антиподы.
Препараты по оплодотворению следует иметь готовыми и демонстрировать их, так как только хорошие препараты могут дать ясное представление о предмете.
3. Спорофит цветковых. Пример 1. Цветок пастушьей сумки, Capsella bursa pastoris L.
Материал: цветы разного возраста и молодые плоды всюду распространенного сорного растения пастушьей сумки, из семейства крестоцветных (двусемядольные первичнопокровные) сохраняемые в спирту. Сначала рассмотрим один зрелый цветок в лупу. Строение типичное для крестоцветных: четыре чашелистика, четыре сидящих в крест к ним лепестка, четыре длинных тычинки и две коротких, сидящих против лепестков. Над местами прикрепления коротких тычинок медовые железки (нектарники) я, наконец, в самом центре — столбик.
Препарат 1. Удалим тедерь иглами и пинцетом чашечку, венчик и длинные тычинки, а остальные поместим на предметное стекло в каплю 5% раствора едкого кали до просветления, после чего промоем водой и накроем покровным стеклом. Последнее возможно потому, что завязь сплюснута как раз в плоскости расположения коротких тычинок. При слабом увеличении микроскопа легко установить следующее (табл. XXXI, рис. 4):
а) Тычинка состоит из длинной тычиночной нити с проводящим пучком внутри и двух коротких пыльников, раскрывающихся продольно щелью. В толще пыльника заложены микроспорангии, называемые здесь пыльниковыми гнездами.
б) Нектарник расположен между основаниями тычинки и пестика и кажется выростом цветоложа.
в) Завязь имеет обратно яйцевидную форму и увенчана коротким столбиком, несущим рыльце, которое образовано длинными сосочками.
Обычно на нем можно видеть многочисленные пылинки цветени (микроспоры), частью уже проросшие и давшие разной длины пыльцевые трубки. Внутри завязи видна продольная перегородка, образованная стенками обоих плодолистиков, срастанием которых образована завязь. По обе ее стороны сидят многочисленные семяпочки, которые Страссбургер сравнивает с макроспорами, но сложность строения которых заставляет скорее сближать их с макроспорокарпами, в которых число спорангиев редуцировано до одного, так же, как и число макроспор в каждом макроспорангии. Они вполне отчетливо видны сквозь стенку завязи и расположены с каждой стороны, т. е. в каждом из двух гнезд завязи в два ряда. Легко можно себе представить, как пыльцевые трубки проникают через рыльце, столбик и внутреннюю стенку завязи к микропиле семяпочек.
Препарат 2. Препарат приготовим из семяпочек, вынутых из очень молодого плодика, достигшего приблизительно 3 мм высоты. Для этого несколько молодых плодиков продержим, предварительно, в едком кали подолее, следя за тем, насколько они просветлены.
Затем выделим иглами несколько семяпочек и рассмотрим их (табл. XXXI, рис. б—6):
а) Пасть перегородки с проходящим внутри ее проводящим пучком, от которого отходит боковая ветвь в ножку семяпочки.
б) Семяносец или плацента и ножка семяпочки или фуникулус.
в) Сама семяпочка, согнутая крючком; такая семяпочка называется камнилотропной, так как зародышевый мешок согнут и микропиле почти прижато к халазе или основанию ядра семяпочки. Зародышевый мешок занимает здесь большую часть всего тела семяпочки, конец его, примыкающий к семяносцу, заполнен густым скоплением протоплазмы, около которого можно иногда заметить остатки антипод. Под микропиле, которое легко рассмотреть на свободном конце зародышевого мешка, лежит небольшой зародыш, который состоит из многоклетного подвеска и собственно зародыша, пока еще лишенного какой-либо дифференцировки; конец подвеска, обращенный
к микропиле, вздут в виде пузыря, заполняющего верхнюю часть полости зародышевого мешка. Остальная, большая часть зародышевого мешка кажется на нашем препарате совершенно свободной.
Тонкий проводящий пучок, пронизывающий семяноносец, входит далее в стенку семяпочки. На уровне халазы можно подметить край интегумента или покрова семяпочки, который сложен из двух слоев клеток и отделен от зародышевого мешка еще тремя слоями клеток ядра семяпочки. Последнее всего развитее между двумя коленами сгиба зародышевого мешка.
4. Цветок рогоза, Typha latifolia, табл. XXXI, рис. 7—9. (Typha minima).
Рогозы растут у нас почти всюду в различного рода водоемах у берегов. Их очень мелкие цветы собраны в плотный цилиндрический колос, верхняя часть которого состоит исключительно из пыльниковых, а более массивная нижняя—из пестичных цветов. Здесь имеется перед нами пример однодомного, но раздельнополого растения.
Цветы рогоза очень легко выделить из общей их массы и сделать из них микроскопические препараты, так как они очень малы и почти прозрачны. На препарате видно, что цветок состоит как бы из тонкой цилиндрической оси, нижняя часть которой несет длинные, тонкие чешуйки и волоски, в!а концах то заостренные, то расширенные и надрезанные. Они прозрачны, так как состоят всегда из одного слоя клеток, которых поперечные и внутренние стенки утолщены. На верхушке оси сидят тычинки, чаще в числе трех. Их широкий плоский связник наверху закруглен и очень напоминает листовую пластинку. Пыльники длинные, расположены по краям его. В ткани связника просвечивают пачки рафид. Пылинки цветени, микросцоры соединены в тетрады, у них крупные ядра и совершенно гладкая экзина. Так как клетки пыльцы круглы, то в центре тетрады остается пустое пространство.
Пестичный цветок состоит из пестика, который сидит на короткой оси, так называемом гинофоре, от которого отходят равномерно во все стороны многоклетные длинные волоски с расширенными концами. Внутри завязи видна одна висячая анатропная семяпочка. Столбик заканчивается широким листообразным рыльцем, нижняя часть которого постепенно свертывается в трубку столбика.
И у пыльникового и у пестичного цветка околоцветник здесь редуцирован и заменен волосками и чешуйками, а плодолистики увенчивают собою тонкую стеблеобразную цветочную ось. Все это чрезвычайно примитивно и может дать понятие о цветке рогоза, как о простейшем. Обычно, однако, принимают, что простота эта вторичного происхождения, выработавшаяся применительно к опылению ветром. Пыльниковые цветы раскрываются ранее пестичных, т. е. рогоз про-тероандричен.
В дополнение следует взять еще плодущий цветок рогоза. Ось цветка к этому времени сильно удлиняется, и одевающие ее волоски разрастаются, превращаясь в летучку, рыльце сохраняется. Здесь цветок превращается в плод целиком, зоо
б. Цветок лесного камыша, Scirpus silvaticus L., табл. XXXI, рис. 10.
Лесной камыш — растение очень обыкновенное по лесным болотинам и у воды. Его ветвистая метелка несет чрезвычайно много колосков, скученных на общих ножках. Сохраняется, как спиртовый материал. Взяв один колосок, разделим его под лупою в капле воды иглами на отдельные цветы. Препарат из одного цветка в глицерине. Околоцветник и здесь редуцированный и состоит из шести щетинок с зазубринами, обращенными вниз. Андроцей состоит из трех тычинок с широкими ножками и длинными, сравнительно массивными пыльниками. Гинецей из одного плодолистика, образующего пестик с одно-гнездной односеменной завязью, прямым столбиком и длинным трехраздельным рыльцем. Ножка семяпочки отходит от самого дна гнезда завязи и направлена прямо вверх, по семяпочка перевернута (ана-тропная). Лопасти рыльца покрыты густо сосочками, между которыми прорастают пылинки цветени. Опыление и здесь производится ветром, сообразно чему цветок очень открыт, околоцветник заменен щетинками, пектариев нет, и рыльце далеко превышает остальные части цветка.
Рассмотрев эти, правда, очень немногочисленные примеры, мы убеждаемся в том, что в цветке его блестящие покровы, которые являются главным образом органом перекрестного опыления, могут совершенно отсутствовать, и все-таки цветок остается цветком. Для этого, чтобы мы признали данный орган цветком, достаточно наличия одного из двух существенных кругов листового происхождения, именно андроцея (совокупность тычинок) или гинецея (совокупность плодолистиков). Тычинки и плодолистики иначе называются микроспоролистиками и макроспоролистиками или общее — спорофиллами. Цветковые растения также приносят споры, как нецветковые, их споры — продукт редукционного деления и начальная стадия развития полового поколения, проявляющегося, с одной стороны, в виде пыльцевой трубки, с другой — в виде антипод и других органов, развивающихся в зародышевом мешке. После слияния ядер пыльцевой трубки с ядрами, находящимися в зародышевом мешке, диплоидность восстанавливается, и ткани зародыша и эндосперма уже обязательно все диплоидные. Само цветковое растение непосредственно половых элементов не производит, так как оно дает только споры, а не гаметы; пыльцевая трубка и зародышевой мешок, наоборот, не дают спор, я только гаметы, и мы считаем их самостоятельными организмами, я не чястями диплоидного организмя. Окончательный вывод тот, что яеспоровых растений на земле в настоящее время нет, все — споровые.
ТИПЫ ЦВЕТОВ В СВЯЗИ С ТИПАМИ ОПЫЛЕНИЯ
Цветок принадлежит спорофиту. Его существенными органами являются микроспорофиллы-тычинки и макроспорофиллы-плодолистики. После опыления цветок вскоре увядает. Работа спорофиллов выполнена, и ей на смену приходит работа андрогаметофита—пыльцевой трубки и гиногаметофита — зародышевого мешка, заканчивающаяся образованием зародыша, а для всего растения переходом от цветения к плодоношению.
Отсюда ясно, что цветок, как таковой, есть орган опыления, а все необычайное разнообразие форм и строений, проявляемое цветами различных растений, должно базироваться на том, что процесс опыления также бесконечно разнообразен. Обыкновенно делят цветы по способу опыления на ветроопыляемые, насекомоопыляемые, опыляемые движением воды, опыляемые моллюсками и опыляемые птицами. В связи с этим учитывается и разнообразие форм околоцветника, зачаточного или открытого у ветроопыляемых организмов; развитого, медоносного и ароматного у насекомоопыляемых.
Есть, однако, различие в типах опыления неизмеримо более важное, чем то, какой именно фактор механически переносит микроспоры (пылинки цветени). Это различие в том, из какого материала создается наследственный аппарат, строящий зародыш, и развивающееся из него растение. А. Вейсман ввел (A. Weismann, Vortrage iiber Descen-denztheorie, II, 1902, 216) в науку важное понятие об «амфимиксии», т. е. об обязательном смешении двух зародышевых плазм, как источнике жизни. Сообразно этому перекрестное опыление приходится признать единственным нормальным и рассматривать все случаи отклонения от этого правила, как нарушение основного закона. В этом случае цветок следует обозначать, как орган перекрестного опыления.
Однако, ближайшее изучение процессов опыления показывает, что амфимиксия у растений далеко не так распространена, как это можно было бы думать. Существует по крайней мере 6 различных типов того процесса, который дает жизнь представителям следующего поколения. Этими-то процессами мы и займемся в настоящем, последнем нашем занятии.
I. Абсолютная амфимиксия
Таковая имеет место в тех случаях, когда цветы являются строго раздельнополыми и притом разднодомными, пыльниковые цветы, все на одной особи, плодущие на другой. В этом случае первая клетка нового организма — зигота — всегда образуется хромозомами, принадлежавшими двум различным особям.
Пример 1. Ива (Salix), табл. XXXII, рис. 1—2. Какой бы вид этого богатого представителями рода мы ни избрали для нашей работы, строение цветка в общем одно и то же. Материал собирается весной
в начале цветения, ранее чем микроспоры (пыльца) начали высыпатьсяv целыми сережками и сохраняется в виде спиртового материала. Пыль-никовые соцветия распускаются на 2—3 дня раньше плодущих; хранить их следует отдельно одни от других.
Соцветие-сережка построено аналогично простому колосу. Положив его на столик препаровальной лупы, мы легко заметим отдельные цветы и легко отделим препаровальными иглами отдельный цветок, перерезав его ножку. Пыльниковые цветы состоят из прицветника, выходящих из его пазухи двух или более, у различных видов, тычинок и медовой железки. Выделение меда, аромат цветка и скульптурная, поверхность пылинок цветени свидетельствуют о том, что ива опыляется насекомыми, хотя отсутствие околоцветника и напоминает более о цветке ветроопыляемом.
Плодущие цветы построены из прицветника, сидящей на ножке-завязи, которая образована слиянием двух плодолистиков (почему рыльце двухлопастное), и медовой железки. Завязь одногнездная,. и сидящие в нижней части ее семяпочки апатропные, прямые с халазой, обращенной кверху, и семявходом (микропиле), обращенным вниз и в сторону полости завязи. Их легко увидеть, разорвав иглой вдоль, стенку завязи.
И амфимиксия (смешение хромозом) и ксеногамия («брак между чужими») здесь, очевидно, налицо. Перенос микроспор с особи на особь явно неизбежен. Одним из следствий этого является легкость скрещивания между ивами, принадлежащими к различным видам. Гибридные ивы или бастарды представляют серьезное затруднение для систематиков и флористов и являются чрезвычайно обыкновенными.
II. Переходные типы
Пример 2. Береза (Betula), табл. XXXII, рис. 3—4. Длинные свисающие краснобурые пыльниковые сережки на концах ветвей и маленькие на укороченных боковых веточках зеленые плодущие сережки чрезвычайно обильно развиваются весной па березах. Заготовить их лучше сухими; перед началом занятия разварить в кипятке и препарировать обычным порядком. Цветы березы опыляются ветром, который переносит пыльцу как с дерева на дерево (ксеногамия), так и с сережки на сережку на том же дереве (гейтоногамия). Здесь амфимиксия несколько ослаблена возможностью комбинирования хромозом, принадлежащих хотя и различным соцветиям, но и одному и тому же дереву.
Отпрепарируем под лупой один из пыльниковых цветов березы. На оси сережки густо расположены кроющие чешуи, под каждою из. которых мы найдем по два прицветника и по три пыльниковых цветка. Прицветники принадлежат только одному среднему цветку и срастаются с кроющей чешуей как бы в одну трехлопастную чешую. В каждом цветке околоцветник лишь с двумя развитыми дольками и двумя рудиментарными и две тычинки с двураздельными пыльниками и НИТЯМИ.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
|
