Зоология позвоночных

DjVu

      ПРЕДИСЛОВИЕ К ЧЕТВЕРТОМУ ИЗДАНИЮ
      В четвертое издание учебника «Зоологии позвоночных» внесены различные дополнения в соответствии с новыми литературными данными, а также исправлены все замеченные погрешности. Добавлены некоторые недостающие рисунки.
      При переработке учебника я получил ряд ценных указаний от профессоров С. Й. Наумова, Т, С. Расс и С. С. Турова. Пользуюсь случаем выразить названным лицам мою сердечную признательность.
     
      ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ
      Третье издание учебника зоологии позвоночных значительно переработано и дополнено.
      Со времени выхода в свет второго издания (1938 г.) появилось много новых существенных работ, касающихся различных сторон зоологической науки, сделан ряд интереснейших открытий (например живой кистеперой рыбы и пр.). Все эти новые данные по возможности были включены в учебник. Помимо этого, значительно обновлен и увеличен материал в отделах, касающихся филогенетических взаимоотношений и эволюции различных групп позвоночных, расширены сведения по сравнительной анатомии, излагаемые в аспекте эволюционного принципа, а также освежен экологический материал. Значительно пополнены и обновлены иллюстрации, которым я придаю в учебнике зоологии большое значение.
      При подготовке третьего издания я получил ряд ценных и полезных указаний от целого ряда специалистов: проф. И. И. Барабаша-Никифорова, проф. М. М. Беляева, доц. В. О. Глпндзича, проф. Г. П. Деменьтева, проф. С. П. Наумова, проф. Г. В. Никольского, доц. А. Г. Томилина и герпетолога Н. В. Шибанова, заведующего отделом амфибий и рептилий Зоологического музея Московского университета. Пользуюсь случаем выразить перечисленным лицам свою глубокую благодарность.
     
      ВВЕДЕНИЕ
      В практике преподавания зоологии в высшей школе издавна установилось деление всей зоологии как единой науки на два раздела: на зоологию беспозвоночных и зоологию позвоночных. Такое деление можно считать рациональным, пожалуй, только с точки зрения удобства преподавания, по существу же оно совершенно условно и не вызывается какими-либо глубокими научными соображениями. Тем не менее методически подобное деление оправдывается всецело и привилось в педагогической практике.
      Все разнообразие животного мира на основе определенных, характерных признаков разделяется на ряд основных групп или типов животного царства. Типы — это высшие объемлющие систематические категории животных. Комплекс животных форм, объединяемых в тип, характеризуется определенным, так называемым планом строения, т. е. специфическим распределением органов сообразно организации данного типа, исторически сложившегося на протяжении истории развития органического мира. При характеристике типа огромное значение, кроме морфологических признаков, приобретают эмбриологические данные: закладка зародышевых листков, дальнейшее развитие их форм, образование отдельных органов и т. д. Черви, моллюски, насекомые по характеру своего развития объединяются в группу первичноротых (Protostomia). Рот этих животных развивается на месте бластопора; мезодерма закладывается путем отделения двух мезодермальных полосок от двух первичных мезодермальных клеток, называемых телобластами; кровеносная система у большинства незамкнутая; эпидермис однослойный; кутикула часто хорошо развита, а у многих (Insecta) имеется наружный хитиновый покров.
      К вторичноротым (Dftiterostomia) принадлежат: Chaetognatha — щетинкочелюстные, Echinodermata — иглокожие, Hemichordata — первичнохордовые и Chordata — хордовые. У этих животных на месте бластопора образуется не рот, а анальное отверстие; полость тела — целом — развивается в виде мешкообразных выростов первичной кишки; кровеносная система у значительного большинства замкнутая; эпидермис часто многослойный; центральная нервная система обычно занимает дорзальное положение и никогда не построена по лестничному типу; хитина во внешних покровах не образуется. Protostomia п Deuterosto-mia в нашем представлении — нечто большее, чем типы; их было бы правильнее называть надтппами, так как под этими двумя понятиями объединяются группы типов.
      Для поставленной нами проблемы это не столь существенно. Для нас важно, что для диференциации крупных систематических разделений огромное значение имеют как данные проморфологи и — плана строения животного (расположение органов), так и данные эмбриогенеза.
      Впервые понятие типа было введено в систему животного мира знаменитым французским естествоиспытателем Ж. Кювье (1769—1832), создавшим так называемую «теорию типов». В свое время эта теория сыграла большую роль. В конце XVIII и в начале XIX в. в. видное место занимала школа натурфилософов, наиболее выдающимся представителем которых был Лоренц Окен (1779—1851). Натурфилософы указывали на несомненную связь низших форм с высшими и на постепенное развитие животного мира. Но эта верная в своей основе мысль намного обесценивалась тем, что натурфилософы старались доказать существование единого общего плана строения для всех животных, располагая животные организмы по так называемой лестнице живых существ, на низшей ступени которой' основывались простейшие микроскопические существа — монады, а на вершине лестницы зиждился. самый совершенный организм — человек. На этих «теоретических» предпосылках возникла, например. идея о составе черепа млекопитающего из видоизмененных позвонков (Гете). Заключая в основе своей положительные мысли, эта идея сильно исказилась в интерпретации Окена, который пытался обнаружить в черепе не только позвонки, но даже видоизмененные ребра, конечности и пр.
      Вместо общего единого плана организации для всех животных Ж. Кювье предложил четыре различные, вполне обособленные, независимые и не связанные друг с другом планы, или типы животных г позвоночных, членистых, моллюсков и лучистых. В основу своих типов Ж. Кювье положил расположение главнейших органов, особенно нервной системы. Эта теория типов Ж. Кювье положила начало важной научной дисциплине — сравнительной анатомии.
      Подобно Карлу Линнэ1 (Carl Linne, 1707—1778), Кювье был сторонником догмата постоянства видов, соответственно чему им предполагалось и постоянство типов. По учению Кювье, тип — замкнутое целое, между типами нет и не может быть переходов. Типы в такой концепции — воплощение основных творческих идей, выражение четырех отдельных тем, в масштабе которых создавались живые организмы. Различие видов в разных геологических формациях, нахождение ныне нежпвущи* ископаемых форм Ж. Кювье объяснял теорией катастроф, изложенной этим натуралистом в его известной книге: «Расс у-ждение о переворотах на поверхности земного шара» (имеется русское издание 1937 г. ). По данной теории определенные участки поверхности земного шара периодически подвергались колоссальным переворотам, в результате которых уничтожалось все живое. Новые формы появлялись на этих местах в силу миграций животных из других участков земного шара, не захваченных катастрофой.
      Кювье говорит об этом следующее: ...«когда я утверждаю, что каменные пласты содержат кости многих родов, а рыхлые слои — кости многих видов, которые теперь не существуют, я не говорю, что нужно было новое творение для воспроизведения ныне существующих видов; я говорит только, что они не существовали в тех местах, где мы их видим теперь, что они должны были притти из других мест».
      Д’Орбиньи, ученик Ж. Кювье, развивая эти идеи, пошел дальше своего учителя. Д’Орбиньи считал, что огромные области суши и моря, на которых катастрофа внезапно уничтожила все живое, заселялись вследствие повторных творческих актов, которых за время истории земли Д’Орбиньи насчитывал до 27. Его представления отчасти согласовались, таким образом, с библейским сказанием.
      Постепенно в науке накоплялись факты, не вязавшиеся с указанной теорией. Классические исследования в области геологии Чарльза Ляй-элля показали, что нет данных, свидетельствующих о наличии в прошлом таких катастрофических потрясений в жизни нашей планеты. В 1859 г. вышло классическое сочинение Ч. Дарвина «О происхождении видов», которое окончательно положило конец господству догмата катастроф. Вместе с тем коренным образом изменились и представления о типе животного царства. На типы перестали смотреть как на замкнутые в себе широкие объединения животного царства. Типы в новой концепции предстали как главнейшие направления, по которым шло развитие органических форм, и филогенетические соотношения животных стали представляться в виде генеалогического древа. При таком толковании естественны переходы от одного типа к другому, о чем говорит общность определенных признаков у филогенетически близких типов и что стоит в соответствии с эволюционной теорией. Однако современная систематика все же еще далека от единства мнений по ряду частных вопросов.
      Разные зоологи далеко не всегда согласны в врпросе о количестве типов. Мы признаем таких типов десять: I — простейшие (Protozoa), II — губки (Spongia), III — кишечнополостные (Goelenterata), IV — черви (Vermes), V—червеобразные (Vermoidea), VI — членистоногие (Arthropoda), VII — моллюски (Mollusca), VIII — иглокожие (Echinoder-mata), IX — первичнохордовые (Hemichordata), X— хордовые (Chordata).
      Из них тип Hemichordata занимает промежуточное положение между Echinodermata и Chordata, но не может быть отнесен ни к одному из них в качестве подтипа без больших натяжек. Наличие промежуточного типа не должно смущать нас, ерли стоять на эволюционной точке зрения. Резче всех отделяются от прочих типов простейшие (Protozoa), тело которых состоит только из одной клетки. Клаус и Гроббен правы, относя Protozoa в особое подцарство — subregnum, противопоставляемое другому подцарству — Metazoa, к которому принадлежат все прочие типы животных.
      Основной канвой нашего курса служит классификация, или систематика Chordata. В конце прошлого века в представлениях многих зоологов систематика была чисто формальной дисциплиной, и ее конечной целью представлялось удобное и наглядное распределение всего разнообразия органического мира.
      Такой чисто формальный взгляд на систематику в настоящее время совершенно оставлен. Систематика середины, а частью и конца прошлого века была искусственной, так как в значительной степени базировалась исключительно на учете внешних признаков. Например, критерием для классификации птиц считали строение их клювов и конечностей. Теперь выяснено, что в образовании этих внешних признаков многое зависит от биологических приспособлений — адаптаций. Базируясь на внешности, можно объединить филогенетически отдаленные группы, получившие конвергентное сходство в силу обитания в одинаковых условиях среды.
      В противоположность такой классификации в конце XIX века возникла систематика естественная. Главнейшая ее основа — это данные морфологии и сравнительной анатом и и. В процессе развития современной систематики огромную роль сыграли данные сравнительной анатомии. Об этом ярко свидетельствуют, например, многочисленные исследования Фюрбрингера, нашедшего новые критерии для классификации птиц, исследования П. П. Сушкина по морфологии дневных хищных птиц, М. А. Мензбира по сравнительной остеологии пингвинов, Т. Тульберга по сравнительной анатомии грызунов, JI. С. Берга по систематике рыб и пр.
      Второй кардинальной базой современной систематики является палеонтологическая основа. Палеонтология показывает филогенетические пути развития естественных групп органического мира. Некоторые новейшие авторы, например покойный Г. Осборн, придавали палеонтологии в деле установления систематических группировок решающее значение.
      Третья база системати/и зоогеографическая. Среди ряда задач, стоящих перед этой наукой, важное место занимает выяснение путей возникновения и развития современного распределения животного мира на поверхности земного шара.
      Кроме того за последнее время систематика прибегает к данным сравнительной физиологии, иммунологии, паразитологии и к другим областям биологии.
      Упоминая целый ряд дисцйплин, так или иначе входящих в зоологию позвоночных или близко с ней соприкасающихся, мы не упомянули еще об одной биологической области, сложившейся относительно недавно, ¦— об экологии. Указанный термин был впервые введен в науку Э. Геккелем (1869). Этот автор определил и задачи экологии как изучения «отношений животного к окружающей его органической и неорганической среде, в частности, его положительных или отрицательных отношений к тем животным или растениям, с которыми данное животное входит в соприкосновение». Другими словами, экология занимается изучением адаптаций организмов к среде.
      Экология, вырабатывая свои методы, стала бурно развиваться сначала в Северной Америке, а затем в Германии, Англии и у нас в СССР. Интересно отметить, что первая экологическая работа («Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губ.»), в которой впервые были даны оригинальные методы и самобытный подход к проблемам, вышла в России еще в 1855 г. и принадлежит перу известного русского' зоолога и путешественника Н. А. Северцова.
      Исходя из изложенного, мы определяем всякую систематическую группу как известный морфофизиологический комплекс живых существ, проецированный во времени и пространстве. В таком кратком диагнозе предусматриваются критерии морфологии, палеонтологии (филогении), зоогеографии и сравнительной физиологии.
      Основной систематической единицей служит вид (species). Вопрос о виде имеет огромное научное значение и не перестает волновать умы ученых от К. Линнэ до наших дней. Этой проблеме посвящены многочисленные специальные исследования и монографии. Не входя в подробности этого вопроса, укажем, какое определение понятия вида дает в своей классической работе проф. А. П. Семенов-Тян-Шанский (Таксономические границы вида и его подразделений. Записки Академии наук, т. XXV, 1910, С.-Петербург). Критерий вида формулируется им в основном такими особенностями:
      1. Наличием определенных наследственных структурно-морфологических признаков, находящихся в определенной координации с признаками биологическими. Эти признаки развились в результате воздействия всего комплекса физико-географических факторов в минувшее геологическое время.
      2. Морфологической изоляцией, т. е. наличием пробела (hiatus) между данным и ближайшим к нему видом; другими словами — отсутствием промежуточных, переходных форм.
      3. Невозможностью повторения в потомстве таких особей одних видов, которые были бы тождественны с особями других видов.
      4. Определенным вполне самостоятельным ареалом (зоной обитания), могущим отчасти или даже вполне совпадать с ареалом обитания другого, близкого вида.
      5. Психо-физиологической изоляцией, мешающей регулярному скрещиванию особей двух видов.
      Это определение понятия вида, данное А. П. Семеновым-Тян-Шанским, не потеряло и до настоящего времени всей научной ценности, несмотря на ряд дополнений и поправок, которые были внесены позднейшими исследователями (главным образом на основе работ Ренша, Клейншмидта, Штреземана и многих других).
      По своей сущности виды неравноценны, они имеют различную степень устойчивости и эластичности. Лишь немногие виды достигли известного состояния внутренней стабилизации и крайне слабо изменчивы. Это, по терминологии А. П. Семенова-Тян-Шанского, идиостатические виды (к таким мало вариабильным видам можно отнести юрка — Frin-gilla montifringilla, скопу — Pandion haliaetus, черного грифа — Aegy-pius monachus и многих других). С другой стороны, существуют виды с большой внутривидовой изменчивостью. В разных местах своего ареала у данного вида образуются местные расы или подвиды. К таким сильно вариирующим видам относится огромной их большинство.
      На основе сказанного мы можем различать виды однотипные крайне слабо вариабильные — мономорфные, а также виды сильно вариабидьные — полиморфные. Отметим, что у некоторых видов, отличающихся значительною вариабильностью, нередко подвержен большой изменчивости в определенной местности лишь какой-нибудь пол популяции данного species. Прекрасным примером могут служить желтые трясогузки (Budytes flava), у которых чрезвычайно изменчивы самцы и более или менее постоянны по окраске самки.
      Помимо критерия внутривидовой изменчивости, существуют и другие. Мы различаем виды древние, образовавшиеся уже давно, виды юные, молодые, сформировавшиеся недавно и, наконец, реликтовые виды, отличающиеся обычно незначительным ареалом — остатком прежнего более широкого распространения (к таким реликтам можно отнести, например, гаттерию).
      Рассмотренные нами различные отрасли теоретической зоологии позвоночных тесно связаны с вопросами практики — с зоологией прикладной. Эта наука состоит из ряда следующих существенных разделов.