Бурый медведь

DjVu

      ВВЕДЕНИЕ
      Изучение экологии и поведения бурого медведя представляет определенные трудности не только потому, что это крупный и опасный хищник. Бурый медведь ведет одиночный, скрытный образ жизни и избегает встреч с человеком. Продолжительные визуальные наблюдения за ним возможны лишь на слабообле-сенных территориях — северо-востоке Сибири, Камчатке, в некоторых горных районах. В лесной зоне, там, где видимость ограниченна, хорошо развитые обоняние и слух позволяют зверю заранее определить присутствие человека и избежать прямых контактов с ним.
      Изучению экологии бурого медведя посвящено множество работ, отражающих в основном полевые наблюдения. Этот зверь привлекал и продолжает привлекать к себе внимание специалистов различного профиля. Всякий полевой исследователь, столкнувшись со следами жизнедеятельности медведя, редко устоит перед соблазном более детального знакомства с его жизнью. В этой связи вопросы питания, стадиальной приуроченности, географического распространения и численности, а также истории становления вида и его систематики получили достаточно широкое освещение в отечественной литературе. В меньшей мере известны характеристики отдельных
      форм поведения и почти нет исследований по его формированию.
      В настоящей работе сделана попытка в известной мере восполнить этот пробел. Работа выполнялась в основном в районе расположения Центральнолесного заповедника, а также в соседних с ним районах.
      Не подлежит сомнению, что каждый взрослый бурый медведь имеет индивидуальные отличия в поведении. Однако они незначительны и не меняют общей картины поведения зверя определенной популяции. В этой связи многолетние стационарные полевые исследования способствуют накоплению материала, отражающего отдельные фрагменты биологических форм поведения бурого медведя. Анализ такого материала позволяет выявить характерные черты пищевого, оборонительного, гнездостроительного и социального поведения, присущие изучаемой популяции медведя, определить их взаимо связи со средой обитания.
      Условия окружающей среды оказывают существенное влияние на формирование поведения зверя. Этим, во-первых, объясняются наблюдаемые различия в пищевом, а также в других формах поведения медведей разных регионов. Во-вторых, следует учитывать, что у медведей детеныши отделяются от матери по достижении ими 1,5 лет. В этом возрасте еще происходит «достраивание» сложных биологических форм поведения, что и определяет в дальнейшем наблюдаемую индивидуальность в поведении отдельных особей.
      Наряду с полевыми исследованиями жизнедеятельности бурого медведя мы проводили экспериментальные работы с медвежатами в возрасте от 2,5 мес до 2,5 лет. С отдельными подопытными медвежатами такие работы были кратковременными и касались конкретных вопросов, например изучения фрагментов пищевого или гнездостроительного поведения. Экспериментальные работы явились своеобразным этапом для более глубокого изучения экологии бурого медведя. Понятия и термины, применяемые нами, даны в приложении 1.
      Отдельные излагаемые в книге вопросы можно рассматривать как спорные. В частности, некоторые фрагменты пищевого и хищнического поведения мы описываем так, как это нам представляется по материалам многолетних полевых исследований. Давая критическую оценку этим описаниям, читателю следует тем не менее учитывать региональные особенности среды обитания, накладывающие на поведение медведя, в том числе и хищническое, характерный отпечаток.
      Во всех полевых работах, связанных с изучением бурого медведя, непосредственное и активное участие принимала С. И. Пажетнова, подготовившая раздел «Питание» и, кроме того, оказавшая помощь в написании других глав.
      Выражаю большую благодарность И. И. Полетаевой за ценные советы и замечания, студентам МГУ и Калининского государственного университета, принимавшим участие в наших работах, а также В. А. Николаенко за уникальные фотографии бурого медведя, сделанные на Камчатке специально для этой книги.
     
      СИСТЕМАТИКА И МОРФОЛОГИЯ
      Бурый медведь (Ursus ursus arctos Linnaeus, 1758) как вид относится к классу млекопитающих (Mammalia), отряду хищных (Carnivora, Bowdich, 1821), семейству медведей (Ursidae Gray, 1825), роду и подроду бурых медведей (Ursus L., 1758). Это самый крупный наземный хищник. Окраска меха у него от соломенно-желтой до типичной бурой и даже почти черной, но, как правило, с бурыми оттенками на отдельных частях тела. Внешне зверь выглядит несколько неуклюжим с горбатой, высоко приподнятой холкой и округло-скошенной задней частью тела. Неуклюжесть ему придает довольно сильно развитая передняя часть тела: крупная голова, мощная шея и толстые ноги. Однако всякому, кто имел возможность наблюдать медведя в природе, хорошо известны необыкновенная пластика его движений и удивительно тонкое умение пользоваться при добывании пищи лапами: он так аккуратно выкапывает какой-нибудь корешок, что в этом месте остается узкая изящная канавка, сделанная только двумя выдающимися вперед когтями указательного и среднего пальцев передней лапы. Обывателю часто и невдомек, что это копал медведь с огромными широкими лапами. В то же время можно видеть и целые пласты грубо задранного дерна — здесь медведь охотился на мышей, огромные ямы, выкопанные им на месте сурчиной норы, разрушенные гнилые пни, перевернутые камни и колодины там, где зверь искал насекомых или кладовые бурундука. Вызывает удивление способность медведя почти мгновенно скрываться от опасности в лесной чаще. В то же время он способен бесшумно передвигаться по лесу, скрадывая добычу.
      Этот хищник хорошо вооружен: пятипалые конечности имеют невтяжные, крепкие, сжатые с боков серповидные когти, которые на передних ногах намного длиннее. Когти сидят на коротких пальцах, прикрепленных мощными связками к коротким и массивным кисти и стопе. Из-за сильно развитых мышц конечности, особенно передние, обладают удивительной разрушающей способностью: ударом передней лапы медведь способен перебить хребет, вырвать ребра или сломать кости черепа даже такому крупному зверю, как лось. На нижней части лап у медведя есть своеобразные мозолистые образования: плантарная мозоль на передней лапе и пальмарная на зедней. Эти мозоли оставляют на земле следы, непохожие на следы других зверей. Лишь полный оттиск мозоли задней ноги несколько напоминает отпечаток стопы человека.
      Бурый медведь — стопоходящее животное, однако при более строгом определении его уместно называть полустопоходящим. Дело в том, что «пятка» медведя — это проксимальный отдел среднего ряда плюсневых костей, а истинная пятка — заплюс-невой отдел костей с пяточной костью — находится под постоянным углом к поверхности земли и практически никогда не отпечатывается в следе; пятка покрыта волосами, а плантарная и пальмарная мозоли — своеобразной твердой кожей, имеющей особую структуру поверхности: она состоит из тонких лепестков ороговевшего многослойного плоского эпителия, разделенных глубокими щелевидными полостями. При ходьбе, ввиду смещения этих лепестков, происходит самоочищение мозоли от грязи. Под этим кожным образованием лежит толстый слой плотной соединительной ткани, под ним — мощная жировая подушка, выполняющая роль тепло изолятор а и амортизатора при ходьбе [112].
      Бурый медведь в известной степени иноходец, при ходьбе в какой-то момент тело его опирается на переднюю и заднюю ноги с одной стороны, и, чтобы удержать равновесие, зверь вынужден значительно отклонять тело в сторону. С этой же целью медведь ставит ноги не прямо, а внутрь, т. е. косолапит. Зажиревший к осени зверь косолапит сильнее, что позволяет ему, опираясь на метакарпальную и метатарзальную части кисти и стопы, выносить точку опоры ближе к оси тела. Наружные поверхности ног при такой ходьбе испытывают большее давление и имеют большую площадь опоры мозолистых образований, в результате чего давление на опорную поверхность распределяется более равномерно. По отпечатку мозолей нетрудно определить, какой ногой, правой или левой, зверь опирался, так как наружная сторона оттиска всегда более длинная и выпуклая.
      Аллюры медведя не отличаются многообразием: ходьба, быстрая ходьба, рысь и очень своеобразный галоп, на который зверь срывается сразу с ходьбы. Убегающий зверь кажется особенно неуклюжим: подпрыгивает то одним, то другим боком, несуразно перебирает ногами, и остается только удивляться его скорости при этом. Движение галопом
      объясняется неравномерной иноходью и большой нагрузкой на сильные передние лапы. В лесной чаще с заломами и неровностями почвы или в горах среди крупноскальных осыпей и крутых стенок именно такое передвижение (с переменой ведущей опоры на разные ноги) наиболее выгодно как в отношении поддержания равновесия, так и для достижения наибольшей скорости.
      Голова бурого медведя довольно крупная, тяжелая, с выдающимися скулами, уплощенной и четко очерченной, как бы обрубленной с краев ростральной частью и округлыми, широко расставленными ушами. Маленькие глаза малозаметны и обычно невыразительны, однако в момент атаки взгляд этих глаз с красноватыми белками бывает жестким, колючим.
      Зубная формула бурого медведя i З/Зс 1/1 р 4/4 m 2/3 = 42. У взрослых зверей клыки мощные, у альвеолярного пояска (п = 41) в среднем длиной 23,5 и шириной 15,5 мм, а высотой от пояска до вершины 33,5 мм (шах 38, min 30); резцы образуют плотный и несколько выгнутый ряд, иногда вторые, особенно в нижней челюсти, бывают значительно смещены назад из-за сужения лицевой части черепа. Первые 3 предкоренных зуба в обеих челюстях очень мелкие, и у старых особей часто их нет, особенно второго и третьего. Хищнические зубы развиты слабо и имеют овальные бугорки, коренные довольно большие, сглаженные, приспособленные для перетирания растительной пищи.
      Волосяной покров очень неоднороден по длине. Существенная разница в длине волос наблюдается в зависимости от возраста и пола зверя, а также от сезона года.
      Линяет бурый медведь раз в году. Выпадение пуховых волос начинается с середины мая, наиболее интенсивно оно в первой декаде июня. Со второй половины июля уже начинается рост новых волос (определялось по следам меланина в дерме кожи), интенсивный их рост продолжается до первой половины октября.
      Линька начинается с головы, лап, брюха, затем переходит на срединную часть туловища и, наконец, на хребет и огузок. Новые волосы отрастают по всей шкуре довольно равномерно. Добытые в начале августа особи имели интенсивно окрашенные луковицы волос, глубоко сидящие в дерме, по всей площади шкуры, за исключением хребта и огузка. У медведей, добытых в конце августа — первой половине сентября, слабо окрашенные луковицы волос были на голове, шее и передних лапах и интенсивно окрашенные — на всей остальной площади шкуры. В Нечерноземной зоне у медведей волосы полностью отрастают к концу ноября — первой половине декабря, т. е. в то время, когда зверь уже лежит в берлоге.
      Половой диморфизм в размерах выражен довольно четко.
      Сообразуясь с многочисленными измерениями оттисков плантарной мозоли самок, а также основываясь на визуальных наблюдениях и данных добычи, можно утверждать, что размеры подавляющего большинства взрослых самок очень близки к средним аналогичным показателям особей фактической выборки, лишь немногие выходят за крайние пределы среднего значения, однако масса значительно изменяется по сезонам.
      Взрослые самцы довольно сильно отличаются от самок по размерам и весовым показателям, но средние размеры и масса самцов больше, чем таковые самок (рис. S). Наибольшей массы зверь достигает к концу нажировочного периода, сроки которого определяются установлением снежного покрова, а наименьшей — к началу буйной вегетации трав.
      В весенний период все медведи независимо от наличия для них кормов теряют жировые запасы в первый-второй месяцы после выхода из берлоги. При этом масса их может стабилизироваться и даже возрастать, особенно у молодых зверей, холостых самок и самок с лончаками. Жировые запасы, поддающиеся грубой дифференциации при добыче зверя, могут составлять до 30% его массы (табл. 1).
      из разных регионов различаются размерами черепов (табл. 2). Отдельные морфометрические и краниометрические показатели бурых медведей приведены на примере популяции Центральнолесного заповедника (табл. 3).
      Интенсивный рост зверей продолжается до пятилетнего возраста, затем у самок прекращается, а у самцов резко замедляется.
      Окраска меха довольно разнообразна у зверей даже одной популяции. Полового диморфизма в окраске нет, но возрастной достаточно хорошо выражен и заключается в осветлении концов направляющих и остевых волос у многих медведей
      Окраска меха неоднородна. Посветление отдельных частей тела вызывается рыжим окрасом волос, но обычно хорошо выражена зональность в окраске ввиду их потемнения ближе к основанию. У молодых медведей часто можно наблюдать в области шеи различные по площади белые пятна: от широкого ошейника, опоясывающего всю шею, до нескольких пучков белых волос. В одном помете могут быть медвежата с различными по очертаниям и площади белыми пятнами. В возрасте старше 3 лет белый цвет в области шеи меняется на светло-бурый, темно-ржавый, площадь пятна значительно уменьшается, а у отдельных особей пятно совсем исчезает.
      Географическая изменчивость окраски выражена в некотором посветлении или, наоборот, потемнении меха у подавляющего большинства особей в пределах конкретного региона. На Кавказе и в Средней Азии обитают медведи с более светлым мехом, а в центральных районах европейской части, в Сибири и на Дальнем Востоке темнее окрашенные. Различия в окраске могут также зависеть от физико-географических условий даже в пределах одного региона. Так, на Урале наиболее темная окраска наблюдалась у «хребтового» медведя и более светлая у «низинного». Но везде в пределах ареала встречаются как светлые, так и темные особи. Есть сообщение и о медведе-альбиносе [50].
      В период с 1970 по 1985 г. в Калининской обл. мы наблюдали 53 взрослых медведя с расстояния, позволяющего определить окраску шерсти на отдельных частях их тела. Наиболее темными у зверей были передние и задние ноги, задняя часть спины, иногда и холка, более светлыми — область шеи, особенно нижняя ее часть, лопатки, холка. Брюхо может быть как более темным по сравнению с боками, так и одинакового с ними цвета. Нами были выделены три основные хорошо различимые по окраске группы зверей, указанные ниже. Абсолютно черных зверей мы не встречали.
      Примечание. В скобках указано Уисло особей.
      К группам 2А и ЗА отнесены бурые и светло-бурые особи, имеющие хорошо выраженные отличительные признаки, которые могут иметь значение для специалистов, работающих в определенном районе, но никак не позволяют выделять этих особей в самостоятельную группу, Встречались также мелкие более или менее темные серебристые особи, выделяемые А. Н. Кудактиным в самостоятельную группу [76]. Мы, однако, воздерживаемся от обособления этих особей в какую-либо группу по той причине, что из 12 осмотренных нами медведей в возрасте 2 — 3 лет 8 имели более или менее темную общую окраску с очень светлыми окончаниями остевых и направляющих волос, что и делало их «серебристыми». В более старшем возрасте этот цвет меняется на постоянный (это мы наблюдали в вольерах), отвечающий цвету одной из указанных нами групп. Вызывает настороженность тот факт, что на Кавказе в группу серебристых попадают мелкие и средние по размерам особи [76], что как раз и соответствует размерам зверей в возрасте 2 — 3 лет: самки в этом возрасте достигают массы 60 — 80, а самцы 70 — 100 кг. Даже при наличии в популяции специальной группы «темно-серебристых» медведей нет никаких гарантий того, что к этой группе не будут отнесены молодые особи, окраска которых изменится в последующем на постоянную.
      Длина волос зависит от топографии их произрастания на шкуре медведя, а также от его возраста и пола. Наиболее быстро волосы отрастают у зверей в возрасте до 4 лет и у самок. У сам
      меньшей длины, чем у зверей в возрасте до 5 — 6 лет (табл. 4, рис. 2).
      у нас нет сомнения в том, что группировка бурого медведя в районе Центральнолесного заповедника состоит из особей, имеющих разную степень родственных связей ввиду явно выраженной оседлости. В продолжение многих лет мы наблюдали одних и тех же хорошо различимых по внешним признакам и характеру поведения самцов-производителей (доминантных) в определенных — «своих» угодьях. В урочище Шевацы, например, обитал самец со светлыми головой и холкой («соломенная голова»). До 1985 г. он отграничивал во время гона себе территорию, которую четко контролировал. В этом урочище в разные годы мы трижды видели самку с медвежатами очень разной окраски. Самка была темно-бурой, а медвежата у нее в трех пометах (2 + 24-3) были темного окраса, лишь один из них (во втором помете) имел отличительный i признак — такой же светлый окрас головы, как у самца.
      Сомнений в том, что указанные самец и самка объединялись в период гона, у нас не возникало. В годы, когда медведица не имела медвежат, она до самой осени держалась в указанном урочище и нередко выходила кормиться на овсяное поле вместе с самцом. Звери эти подходили друг к другу и вели себя мирно, но выходили на кормовую площадку из разных мест и уходили тоже каждый в свою сторону.
      На протяжении многих лет мы наблюдали разных по окраске медведей в одних и тех же местах. Нам представляется, что пользоваться окрасом шерсти как таксоном для выявления принадлежности зверя определенной популяции следует очень осторожно, тем более что типы окраса бурого медведя центральных районов практически совпадают с таковыми зверей этого вида в других регионах с той лишь разницей, что для бурого медведя, обитающего на Кавказе, например, характерны более светлые тона, а в Восточной Сибири — более темные. Однако не вызывает сомнения возможность
      выделения фенотипических признаков у медведей, характеризующих региональную принадлежность на основании окраса шерсти, но для этого, вероятно, нужны большие выборки особей. В районе проведенных нами исследований мы не регистрировали мелких особей в возрасте старше 5 лет: такие медведи независимо от пола в осенний период имели массу более 100 кг. В этой связи все наблюдаемые нами мелкие по размерам особи с «серебристым» окрасом относились к молодым, у которых цвет шерсти изменяется позже. Таких
      медведей мы исключали из регистрации при определении их цветовой принадлежности.
      KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ