Физиология насекомых

DjVu

      ОГЛАВЛЕНИЕ
     
      Физиология насекомых и ее положение среди других научных специальностей 3
     
      Глава I. Покровы тела насекомых 7
      Биохимия покровных тканей 7
      Эпикутикула 7
      Экзокутикула и эндокутикула 8
      Составляет ли хитин остов покрова насекомых 11
      Физиологическая морфология покрова насекомых И
      Физиология покрова насекомых Транспирация через покров и его проницаемость 13
      Проницаемость покрова 13
      Транспирация 14
      Окраска покрова насекомых 15
      Металлическая окраска 15
      Пигменты 16
      Меланины и меланизация 16
      Оммины и омматины 18
      Акридиоксантин 19
      Птерины 20
      Гистохимические методы выявления 21
      Роль птеринов 21
      Другие загадочные пигменты 22
      Флавины 22
      Антрахиноновые пигменты 23
      Антоцианы и флавоны 24
      Каротиноиды 24
      Гемоглобин 25
      Зеленые пигменты 25
      Птеробилин 25
      Изменения окраски Влияние экзогенных факторов 26
      Влияние эндогенных факторов Гормональная регуляция 27
      Явления гомохромии 27
      Ритмическое изменение окраски 28
      Изменения окраски стадной саранчи 29
      Литература 30
     
      Глава II. Линька и метаморфоз 35
      Число линек и факторы, влияющие на него 35
      Эндогенные факторы 35
      Экзогенные факторы36
      Линька 36
      Исчезновение старой кутикулы 37
      Физиологическое значение линьки 38
      Образование новой кутикулы 39
      Механические явления, связанные с линькой 39
      Потемнение и затвердевание кутикулы 40
      Химические медиаторы, участвующие в изменениях строения покрова,
      происходящих под влиянием гормона линьки 40
      Химические изменения, происходящие во время линьки 42
      Гормональная регуляция линьки 42
      Гормон окукливания, его выделение и очистка 43
      Орган, выделяющий гормон линьки 44
      Метаморфоз 50
      Морфологические изменения 51
      Гормональная регуляция метаморфоза 51
      Ненормальный метаморфоз 52
      Роль гормонов в развитии куколки 53
      Значение кокона 53
      Дыхательный обмен в период метаморфоза 53
      Поглощение кислорода и гистологические процессы в период метаморфоза 54
      Дыхательный коэффициент в период метаморфоза 54
      Энергетический обмен в период метаморфоза 55
      Обмен веществ в период метаморфоза 56
      Двукрылые 57
      Чешуекрылые 58
      Перепончатокрылые 63
      Жесткокрылые 64
      Общие выводы 65
      Литература 66
     
      Глава III. Пищеварение и питание 73
      Физиология передней кишки 73
      Передняя кишка как резервуар 73
      Размельчение пищи в передней кишке 74
      Пищеварение в передней кишке 74
      Перитрофическая мембрана 74
      Физиология средней кишки 75
      Физиология задней кишки 77
      Перистальтические движения кишечника 78
      Определение ферментов (Шлоттке, 1938) 78
      Липазы 78
      Амилаза 78
      Лихеназа 79
      Мальтаза 79
      Протеазы 79
      Выделение ферментов 80
      Различные режимы питания 81
      Всеядные насекомые (полифаги) 81
      Растительноядные насекомые (фитофаги) 84
      Грызущие насекомые 84
      Насекомые, сосущие соки растений, и галлообразователи 89
      Насекомые, питающиеся мукой, сухими и консервированными продуктами 93
      Насекомые, питающиеся древесиной (ксилофаги) 99
      Насекомые хищники 105
      Питание личинок двукрылых 107
      Насекомые, питающиеся кровью (гематофаги) 111
      Насекомые, питающиеся медом и сахаристыми веществами ИЗ
      Питание грибами и водорослями 118
      Эндопаразиты 119
      Насекомые, питающиеся воском 119
      Насекомые, питающиеся кератином (кератофаги) 120
      Насекомые, питающиеся шелком 121
      Насекомые, не принимающие пищи 121
      Питание мухи Psilopa petrolei 122
      Литература 122
     
      Глава IV. Выделение 130
      Мальпигиевы сосуды 130
      Размер, число и- форма 130
      Положение мальпигиевых сосудов в полости тела и их связь с прямой кишкой 130
      Гистологическое строение мальпигиевых сосудов 131
      Гистофизиология мальпигиевых сосудов и выделение красителей 132
      Перистальтические движения мальпигиевых сосудов 133
      Линька и мальпигиевы сосуды 133
      Дополнительные функции мальпигиевых сосудов 133
      Губные почки 134
      Кишечник как орган выделения 135
      Экскреты 135
      Физико-химические свойства экскретов 135
      Химический состав экскретов 136
      Роль ферментов в распаде белков и нуклеиновых кислот 138
      Выделение солей 141
      Побочные продукты выделения и пигменты 142
      Почки накопления Мочевые клетки 142
      Химический состав тела насекомых 143
      Липиды 143
      Синтез жиров 144
      Углеводы 145
      Белки 147
      Минеральные вещества 149
      Различные вещества, выделяемые насекомыми 149
      Шелк 149
      Воски 152
      Лаки 153
      Яды 153
      Пахучие и едкие вещества 154
      Литература 155
     
      Глава V. Кровообращение Жировое тело Эноциты 162
      Общая анатомия кровеносной системы 162
      Сердце, или спинной сосуд 162
      Перикардиальный и периневральный синусы 163
      Пульсирующие мембраны придатков тела Сосуды 163
      Участие крыльев в процессе дыхания 164
      Добавочные сердца 164
      Физиология кровообращения 165
      Механизм кровообращения 165
      Сокращения сердца 166
      Влияние различных факторов на сокращения сердца 168
      Физиология добавочных сердец 170
      Гемолимфа 171
      Давление гемолимфы 171
      Объем гемолимфы 172
      Удельный вес гемолимфы 172
      Осмотическое давление гемолимфы 173
      Концентрация водородных ионов в гемолимфе 177
      Окислительно-восстановительный потенциал гемолимфы 178
      Содержание неорганических веществ в гемолимфе 179
      Содержание газов в гемолимфе - 182
      Пигменты гемолимфы 185
      Гемоглобины 186
      Гемоцианин 187
      Каротиноиды 187
      Флавоны 188
      Зеленые пигменты 188
      Меланины 188
      Содержание азота в гемолимфе 188
      Небелковый азот 188
      Белковый азот 189
      Аммиак 191
      Мочевина, креатин, креатинин и аллантоин 192
      Содержание липидов в гемолимфе 193
      Содержание сахара в гемолимфе 194
      Содержание сахара в гемолимфе пчел 194
      Содержание сахара в гехмолимфе насекомых других видов 195
      Ферменты гемолимфы 197
      Едкие вещества и яды 197
      Свертывание гемолимфы 198
      Физиологические растворы, применяемые для работы на насекомых 199
      Гемоциты 199
      Типы гемоцитов 200
      Физиологическая роль гемоцитов 201
      Иммунитет 202
      Роль гемоцитов в обмене гликогена 203
      Органы, прилежащие к сердцу Жировое тело Эноциты 203
      Фагоцитарный орган, или селезенка 203
      Перикардиальные клетки 204
      Жировое тело 205
      Развитие жирового тела 205
      Физиологические изменения запасных веществ жирового тела 206
      Роль жирового тела 208
      Обмен тетрапирроловых производных 208
      Распад гемоглобина 208
      Расщепление хлорофилла 209
      Эноциты 210
      Органы свечения 211
      Литература 213
     
      Глава VI Дыхание 221
      Трахеи 221
      Жидкость, заполняющая трахеи 222
      Кожное дыхание 223
      Диффузия кислорода 223
      Физиология дыхалец 225
      Нервная регуляция 225
      Химическая регуляция 226
      Роль дыхалец в регуляции содержания воды в организме 227
      Вентиляция трахейной системы Физиология этого процесса 227
      Типы дыхательных движений 228
      Роль воздушных мешков 228
      Интенсивность и эффективность вентиляции трахейной системы 230
      Апнеические и эвпнеические насекомые 231
      Нервная регуляция 233
      Выделение углекислого газа 234
      Дыхание водяных насекомых 234
      Использование кислорода водяных растений 234
      Гидрофобные образования 235
      Жабры 237
      Дыхание паразитических насекомых 239
      Регуляция вентиляции у водяных насекомых 239
      Дыхательный обмен 240
      Дыхательные ферменты и переносчики 240
      Различия в дыхательном обмене насекомых и позвоночных 241
      Влияние различных факторов на дыхательный обмен 241
      Дыхательный коэффициент 246
      Анаэробиоз 249
      Литература 252
     
      Глава VII Нервная система Передвижение Рефлексы и тропизмы 258
      Строение элементов нервной системы 258
      Нейроны 258
      Ганглии 258
      Нервы 259
      Общая анатомия нервной системы 259
      Нервное возбуждение 259
      Передача возбуждения 261
      Рефлексы 261
      Торможение 262
      Усиливающие механизмы (динамогения) 264
      Регуляция рефлексов 265
      Действие фармакодинамических веществ 265
      Функция подглоточиого ганглия 266
      Функция мозговых ганглиев 266
      Симпатическая нервная система 267
      Железы внутренней секреции 267
      Движения и передвижение 268
      Мышцы 268
      Ходьба 274
      Прыжки 279
      Передвижение по поверхности воды 279
      Плавдние 279
      Полет: 280
      Экзогенные факторы 280
      Эндогенные факторы 280
      Мышцы, работающие при полете 281
      Движения крыльев 281
      , Характер движения крыльев и аэродинамика полета 283
      Скорость и продолжительность полета 283
      Роль жужжалец 284
      Нервная регуляция полета 285
      Кинезы и тропизмы 286
      Кинезы 286
      Тропизмы, или таксисы 286
      Классификация тропизмов 287
      Общий обзор тропизмов 287
      Клинотаксис 288
      Тропотаксис 289
      Телотаксис 290
      Менотаксйс 293
      Оптомоторные (зрительно-двигательные) реакции 295
      Фотохоротаксис 297
      Скототаксис 297
      Светочувствительность покровов 297
      Термотропизм 298
      Геотропизм 301
      Гигротропизм 303
      Химцотропизм 304
      Органы обоняния и вкуса 309
      Литература 311
     
      Глава VIII Органы чувств Психическая деятельность 318
      Зрение Сложные глаза 318
      Оптический анализ зрения 318
      Ретинула 320
      Перемещение пигмента в сложном глазу 320
      Электрофизиологическое исследование сложного глаза 322
      Физиология зрения Адаптация 325
      Восприятие относительной яркости освещения 327
      Ширина видимой части спектра Действие лучей различной длины
      волны 327
      Цветовое зрение 330
      Восприятие формы 333
      Острота зрения 336
      Восприятие движения 339
      Восприятие расстояния 341
      Простые глаза, или глазкй 341
      Осязание 342
      Хордотональные и проприоцептивные органы 344
      Органы равновесия 344
      Слух 346
      Слуховые щетинки 347
      Тимпанальные органы и их физиология 348
      Звуковые органы 349
      Вкус 350
      Вкус у перепончатокрылых насекомых Пчелы 350
      Химический состав веществ и вызываемые ими вкусовые ощущения 351
      Вкус у двукрылых 357
      Вкус у жесткокрылых 361
      Вкус у чешуекрылых 362
      Вкус у прямокрылых 363
      Обоняние 364
      Органы обоняния 364
      Поведение 365
      Механизм восприятия у пчел 365
      Комбинация стимулов 373
      Зрительные и осязательные стимулы Зрительные и кинестетические стимулы 373
      Зрительные и химические стимулы 373
      Вкусовые и кинестетические стимулы 375
      Восприятие времени 377
      Восприятие пространства 379
      Обучение насекомых 380
      Ритм активности 381
      Литература 382
      Глйва IX, Размножение Рост 389
      Женские половые органы 389
      Мужские половые органы 390
      Копуляция 391
      Поступление сперматозоидов в семяприемник 392
      Проникновение сперматозоидов в яйцо 393
      Факторы, влияющие на плодовитость 394
      Температура 394
      Влажность 394
      Питание взрослых особей 395
      Питание личинки 397
      Осеменение 397
      Эндокринные железы 398
      Резорбция ооцитов 402
      Зимовка и диапауза 402
      Особые формы размножения 402
      Физиология развития яйца 405
      Кислород 405
      Вода 405
      Температура 406
      Совместное влияние температуры и влажности 407
      Облучение 407
      Диапауза 408
      Биохимия яйца во время развития и диапаузы 410
      Вылунление 412
      Физиология развития 413
      Общий обзор 413
      Относительное увеличение размера, веса и удельного веса 414
      Энергетические закономерности роста : 416
      Сопоставление закономерностей роста насекомых и позвоночных 416
      Действие на рост различных факторов 416
      Температура 416
      Влажность 421
      Совместное влияние влажности и температуры 426
      Температура тела насекомого 427
      Факторы, влияющие на температуру тела 428
      Регуляция температуры тела у перепончатокрылых 4291
      Действие других факторов на рост насекомого 431
      Диапауза: 433
      Гомодинамические насекомые 434
      Переходные формы от гомодинамического к гетеродинамическому
      типу 434
      Гетеродинамические насекомые 435
      Физиологические изменения, происходящие в период диапаузы 435
      Физиология развития Развитие отдельных органов 436
      Развитие придатков тела 436
      Критические периоды 438
      Развитие вторичных половых признаков 441
      Полиморфизм у общественных насекомых 443
      Заживление ран 444
      Регенерация 444
      Литература 446
      Указатель авторов 459
      Предметный указатель (по русским названиям насекомых) 469
      Предметный указатель (по латинским названиям насекомых) 476
     
      ФИЗИОЛОГИЯ НАСЕКОМЫХ И ЕЕ ПОЛОЖЕНИЕ СРЕДИ ДРУГИХ НАУЧНЫХ СПЕЦИАЛЬНОСТЕЙ
      Вопросы биологии насекомых, их связи с окружающей средой и особенно практическое значение различных видов для экономики сельского хозяйства (в самом широком его понимании), здравоохранения, животноводства и, наконец, техники исключительно разнообразны и важны. Этим определяется множество задач теоретического и практического значения, которые возникают по ходу естественного развития науки или встают внезапно в связи со стихийными явлениями, или же порождаются злой волей людей, стремящихся использовать достижения науки для преступных, империалистических целей. Яркий пример последнего дает Хабаровский процесс над японскими военными преступниками, применившими в войне с Китаем в качестве бактериологического оружия блох, зараженных возбудителем чумы. Избежавшие кары преступники нашли себе пристанище в США, где, как известно, велись и ведутся специальные работы по изысканию методов бактериологической войны. На эти работы империалистами отпускаются большие средства, и результаты их широко используются как, например, в 1952 г. в Северной Корее и в некоторых районах Северо-Восточного Китая, где распространялись различные виды насекомых, являющихся переносчиками возбудителей особо опасных бактериальных и других болезней человека. Незабываемы и злодеяния, совершенные в целях подрыва экономики, также при помощи вредных насекомых, в частности колорадского картофельного жука, являющегося опаснейшим вредителем картофелеводства. И здесь действовали злые руки посланцев магнатов Уолл-стрита, забрасывавшие колорадского жука на территории стран народной демократии и Германской Демократической Республики.
      Понятно, что энтомологическая наука в процессе своего развития должна обеспечить возможность и средства борьбы со злом, причиняемым в преступных целях. Не менее серьезны задачи энтомологии и по борьбе со стихийными бедствиями (налеты саранчи, массовое распространение хлебной черепашки и т. п.). Необходимо также всемерное использование насекомых, в каком-либо отношении полезных для человека (насекомые-опылители; насекомые,, служащие оружием биологического метода борьбы с вредителями сельского хозяйства; насекомые, дающие вещества, непосредственно используемые человеком для питания или для технических надобностей, и др.).
      Все сказанное выше приобретает исключительное значение для советского народного хозяйства в связи с осуществлением великих строек коммунизма, начало которым было положено постановлением Совета Министров СССР и ЦК ВКП(б) о создании системы полезащитных полос для борьбы с засухой и суховеями и получения устойчивых гарантированных урожаев на огромных засушливых территориях южной и юго-восточной части СССР. К этой успешно осуществляемой работе прибавились новые грандиозные задачи по сооружению огромных оросительных каналов, возведению гигантских гидроэлектростанций на Волге, Днепре и Аму-Дарье.
      Ближайшее отношение к этим проблемам имеет энтомология. Энтомологи должны учесть состав фауны насекомых на территориях, подлежащих степному лесонасаждению, орошению и последующему сельскохозяйственному использованию. Определение состава наличной энтомофауны необходимо для выявления тех видов насекомых, которые могут стать без всякого периода адаптации вредителями кустарниковых, древесных или сельскохозяйственных растений.
      Кроме того, наличная фауна насекомых претерпит изменения в связи с появлением новых биотопов, с изменением климата, почвы, методов ее обработки и в силу других причин. Все это так или иначе, положительно или отрицательно, отразится на вредных и полезных видах энтомофауны.
      На обязанности энтомологов лежит составление прогнозов таких изменений для заблаговременной разработки мер по заселению новых территорий полезными насекомыми (и другими животными) и противодействию вредным насекомым, для которых новые условия обитания на преобразованных участках могут оказаться вполне благоприятными.
      В связи с этим в работах энтомологов особое значение приобретает изучение физиологии насекомых. Однако физиологическое направление в энтомологии отстает от развития других энтомологических специальностей, хотя в течение последних десятилетий наблюдается значительный рост физиологических и биохимических исследований.
      Помимо громадного практического значения, изучение физиологии насекомых чрезвычайно расширяет наши представления о сложности физиологических функций живых организмов и открывает своеобразные особенности биологии насекомых, например факторы, определяющие их поведение, восприятие невидимых частей спектра и поляризованного света, тонкость обоняния и многое другое.
      Физиология насекомых начала развиваться как часть токсикологии. Но осмысливание физиологических данных показало, что они имеют значительно большую ценность. Причинное понимание экологических отношений насекомых оказалось возможным именно на основе физиологии насекомых. Вопросы борьбы с насекомыми путем воздействия на их организм требуют физиологического обоснования. Все это говорит о чрезвычайном значении физиологии насекомых и о необходимости создания сводки или по возможности более полного обзора данных, касающихся этого раздела общей физиологии.
      Составление достаточно полного и в то же время сжато изложенного обзора является исключительно трудной задачей вследствие разбросанности литературных данных. В настоящее время в литературе имеется весьма
      небольшое число специально физиологических исследований и данные по физиологии насекомых лишь попутно приводятся в работах, посвященных исследованию их биологии и экологии и изысканию мер борьбы с вредными насекомыми.
      «Физиология насекомых» Шовена является сводным трудом с явным уклоном в биохимию. Ценность книги Шовена заключается в том, что автором дана сводка имеющихся в зарубежной литературе основных сведений по всем физиологическим функциям насекомых.
      Шовен, взявший на себя труд дать обзор современных достижений по физиологии насекомых, добавил и свои оригинальные исследования. Он изучал главным образом прямокрылых насекомых: условия формирования стадной и одиночной форм у пустынной саранчи; особенности поведения саранчевых в связи с химизмом растений и термическим режимом; поведение тараканов в условиях лабиринта; диапаузу кузнечиков и влияние скученности на рост саранчевых.
      К числу положительных качеств книги Шовена можно отнести следующее: автор дает свежий описательный материал и значительно расширяет круг вопросов по сравнению с теми вопросами, которые ранее рассматривались в сводных трудах по физиологии насекомых.
      В явлении метаморфоза насекомых прежде всего учитываются определяющие его факторы и роль температуры и пищи, а также значение гормональной регуляции. Данные о питании насекомых изложены с большой полнотой. Приведено много новых данных по химизму пищеварения насекомых и некоторые новые факты по особенностям химизма их пищи. Впервые сопоставлены коэффициенты усвоения пищи у различных насекомых.
     
      Глава о питании насекомых насыщена множеством новых сведений, но автор не делает каких-либо общих выводов.
      Ценный материал дает Шовен в главе о нервной деятельности насекомых, приводя в ней обзор тропизмов и таксисов; автор подробно разбирает их в связи с физиологией органов чувств. Особенно обилен материал по фото-(телотаксису автора) и тропотаксису. В этой же главе автор приводит таблицу химических соединений, привлекающих и отталкивающих насекомых.
      В главе, посвященной физиологии органов чувств насекомых, подробно описана работа зрительного аппарата: приведены анатомо-гистологические данные по строению глаз; рассмотрена оптика зрительного аппарата и разобраны восприятие насекомыми расстояния и формы предметов, вопрос о цветовом зрении и остроте зрения. Материал изложен достаточно полно и данная глава, пожалуй, представляет собой один из лучших разделов книги.
      Для характеристики органов химического чувства пчелы дана таблица, показывающая связь между химической структурой соединений и физиологическим их действием.
      Широко освещены вопросы размножения и роста насекомых.
      К недостаткам книги, представляющей собой сводку отдельных, правда, часто очень важных фактов, следует отнести отсутствие эколого-физиоло-гицеских обобщений.
      В изложении отчетливо сквозит желание автора насытить книгу возможно большим количеством фактов, что нередко ведет к повторениям, нарушающим систематичность и стройность изложения.
      Книга Шовена по физиологии насекомых при известной энциклопедич-ности отличается преобладанием биохимических сведений, что делает ее несколько односторонне специальной.
      Изучение физиологии насекомых должно вестись под направляющим влиянием павловского учения. И. П. Павлов рассматривал поразительные но своей целесообразности инстинкты насекомых как закрепившиеся в процессе долгой эволюции условные рефлексы, ставшие рефлексами безусловными. Шовен, касаясь поведения насекомых при специальных экспериментальных исследованиях, обычно говорит об их дрессировке и лишь местами приравнивает дрессировку к выработке рефлексов.
      Уделяя много внимания вопросам физиологии нервной системы, органов чувств, поведения и инстинктов насекомых, Шовен дает им не всегда правильное толкование, квалифицируя их как «психическую деятельность» цасе-комых.
      Кроме этих недостатков принципиального характера, следует отметить небрежность в оформлении книги. Ссылки на авторов в тексте часто не соответствуют спискам литературы; в таблицах не указаны единицы измерений и т. п. В переводе часть этих недочетов удалось устранить, заимствуя данные из оригинальных работ.
      Несмотря на отмеченные недостатки книги Шовена, издание ее представляется нам нужным и своевременным. Энтомолог, занимающийся и интересующийся физиологией насекомых, найдет в этой книге много полезных данных. Физиолог и биохимик почерпнут в ней материалы, которые могут вооружить их для решения многих важных задач современности и показать им необходимость проведения комплексных исследований по энтомологии п объединения усилий энтомологов-систематиков, физиологов и биохимиков.
      Акад. Е. II. Павловский.
     
     
      Глава I
      ПОКРОВЫ ТЕЛА НАСЕКОМЫХ
      Кутикула насекомых представляет собой более или менее толстую и твердую пелликулу, бедную водой и минеральными солями (1 — 3%). Гистологически она состоит из трех слоев: очень тонкого наружного слоя, носящего название эпикутикулы, и двух более толстых и глубже расположенных слоев — экзо- и эндокутикул.
      В настоящей главе, как и на протяжении всей книги, мы будем описывать морфологические особенности органов и тканей липгь в той мере, в какой это необходимо для понимания физиологических процессов.
     
      БИОХИМИЯ ПОКРОВНЫХ ТКАНЕЙ
      ЭПИКУТИКУЛА
      Наиболее характерной особенностью эпикутикулы является отсутствие в ней хитина. Для определения химического состава эпикутикулы можно использовать экзувии, состоящие из эпи- и экзокутикулы, а в некоторых случаях почти полностью из одной эпикутикулы. Обработка концентрированной минеральной кислотой удаляет из ткани заключающийся в ней хитин, и если этот материал затем тщательно промыть, то оказывается, что он состоит из желтоватого вещества, нерастворимого на холоду в концентрированной серной и соляной кислотах и растворимого в горячем 50-процентном растворе соды. При нагревании этого вещества со смесью равных частей хлората калия и концентрированной азотной кислоты образуется аморфная масса, растворимая в эфире и бензоле (так называемая реакция на цериновую кислоту). Значительная химическая инертность этой массы объясняется наличием в ней смеси носков и парафинов, в состав которых входят 27 — 31 атома углерода, а также высших кислот, эфиров и спиртов, содержащих 26 — 30 атомов углерода. Наличие в эпикутикуле жирных кислот и холестерина долгое время подвергалось сомнению, так как из необработанной кутикулы эти вещества не экстрагировались растворителями жиров. Как бы то ни было, после воздействия указанной выше смеси липидная фракция становится растворимой в растворителях жиров и даже окрашивается черным Суданом. Присутствие парафинов объясняет уже давно отмеченное сходство эпикутилы с кутином или суберином растений (Кюнельт, 1928). В состав эпикутикулы входят также особый белок и один дифенол.
      Также можно указать, что эпикутикула составляет весьма незначительную часть веса всего насекомого: вес ее у гусеницы тутового шелкопряда составляет всего 0,35 — 0,45 мг, тогда как содержание хитина в покровах того же насекомого может достигать 10% веса тела.
      В настоящее время установлено три типа строения эпикутикулы, которые трудно сравнивать между собой, так как они обнаружены разными способами.
      Тип Bhodnins (Уигглсуорз, 1947). Эпикутикула содержит четыре слоя. Первый, наиболее глубокрш слой состоит из кутикулина, или липопротеинов, дубленных хинонами. Некоторые белки способны после воздействия хинона удерживать большое количество жира; в естественном состоянии белки этой способностью не обладают. Так, например, желатина, обработанная бен-зохиноном, может удерживать большое количество масла. Второй слой в основном характеризуется богатым содержанием полифенолов. Третий слой содержит главным образом воски. Четвертый слой состоит из выделяемого кожными железами защитного цемента, состав которого неизвестен. Восковой слой, повидимому, состоит из одного слоя плотно расположенных молекул, ориентация которых препятствует проникновению воды. Растворители жиров (и даже пары этих растворителей), высокие температуры, трение минеральным порошком нарушают ориентацию слоя и облегчают проникновение жидкостей. После шлифовки поврежденные участки полифенолового-слоя начинают окрашиваться аммиачным раствором азотнокислого серебра (Бимрнт, Лис, Уигглсуорз).
      Тип Periplaneta (Ричардс, Гленн, Андерсон, 1942). При помощи электронного микроскопа в эпикутикуле таракана Periplaneta americana можно различить два слоя, на которых, вероятно, откладывается склеротин (о чем фудет сказано ниже). Наружный слой прозрачный, устойчивый к кислотам, толщиной 0,02 — 0,03 (л; внутренний — более толстый. Возможно, что свойствами эпикутикулы в основном обладает наружный слой.
      Тип Sarcophaga. Эпикутикула также состоит из двух слоев, но они были выявлены совсем другими способами. Внутренний слой (толщина его примерно 5 (л) у личинки имеет светлоянтарную окраску, в нем заметна легкая исчерченность, перпендикулярная поверхности тела. Этот слой при окраске по Маллори либо окрашивается в красный цвет, либо остается неокрашенным. Он содержит ароматические вещества (дает положительную миллонову реакцию) и полифенолоксидазу. Наружный слой представляет собой очень тонкую пелликулу, окрашивающуюся в синий цвет при окраске по Маллори и черным Суданом (Деннелл, 1946 — 1947). В настоящее время еще невозможно установить гомологичные части в эпикутикулах типа Sarcophaga и Rhodnius. В первой не найдено слоев, соответствующих восковому и цементному, и, кроме того, эпикутикула Sarcophaga не пронизана пористыми канальцами, обнаруженными у Rhodnius, й не содержит кожных желез.
      Возможно, что при тщательном изучении покровов у других видов насекомых будут выявлены какие-либо иные типы строения эпикутикулы.
     
      ЭКЗОКУТИКУЛА И ЭНДОКУТИКУЛА
      Белок. Белок, содержащийся в экзо- и эндокутикуле, сходен с серицином, но не содержит такого большого количества серина, как последний (Трим, 1941). Из общего количества азота, содержащегося в покровах, 80% входит в состав белка и только 20% — в состав хитина. Твердость покрова также в большей степени зависит от содержания белка, чем хитина; поэтому, когда упоминают об очень твердых покровах, не следует называть их сильно-хитинизированными, как это было принято раньше. Наличие хитина не определяет их твердости (Кэмпбелл, 1929). Однако незначительные колебания в содержании белка также не влияют на плотность покрова: покровы личинок Tenebrio и гусениц Galleria, элитры Leptinotarsa и пупарии мух Muscidae содержат примерно одинаковый процент белка. Не количество, а качество белка (может быть, степень его дубления) определяет твердость покрова (Лафон, 1943).
      Структура этих слоев окончательно не установлена; они слагаются либо из растворимых в кислотах пластинок, состоящих из хитина и белка, поверх которых располагается хитин, бедный белком, или чистый хитин (Ричардс,
      Андерсон, 1942), либо из чередующихся слоев хитина и белка (Френкель и Рэдолл, 1947). Возможно, однако, что такое чередование наблюдается лишь в экзокутикуле (Ричардс, 1947). Как и в эпикутикуле, белок дублен дифенолом.
      Дифенол. Хинон (полученный путем окисления дифенола), который за-дубливает белок, повидимому, во многих случаях представляет собой орто-хинон.-В покровах насекомых многих видов были обнаружены аналогичные вещества. Так, например, из белых надкрылий только что слинявшего хрущака Tcnebrio была выделена 3,4-диоксифенилуксусная кислота повидимому, представляющая собой промежуточный продукт дубления (Шмальфус, Гейдер, Винкельман, 1929 — 1937), а из оотек таракана Blatta — протокатехиновая кислота (Приор с сотрудниками, 1946). Водные и спиртовые вытяжки из надкрылий (табл. 1) дают положительную реакцию на фенолы (Лафон, 1941).
      Таблица 1
      РЕАКЦИИ ВЫТЯЖЕК ИЗ НАДКРЫЛИЙ НАСЕКОМЫХ РАЗНЫХ ВИДОВ
      Эти длинные цепи образуют мицеллы, расположенные параллельно оси кутикулярных волосков и обусловливающие, очевидно, двойное лучепреломление последних. При пропускании рентгеновских лучей эти мицеллы дают характерные картины интерференции.
      Хитин нерастворим в воде, спирте, эфире, растворителях жиров, слабых кислотах, слабых и концентрированных щелочах. Он растворяется в концентрированных минеральных кислотах и дает при гидролизе глгокбзамин, уксусную кислоту и полисахариды. Согласно некоторым авторам, он растворяется на холоду также в гипохлорите натрия и в безводной муравьиной кислоте. В растворах различных солей, например тиоцианата лития, хитин переходит в коллоидный раствор.
      Хитин не разлагается под действием ферментов млекопитающих, но разлагается под действием ферментов некоторых насекомых (Шульце, 1922; Рамме, 1920) и особенно ферментов бактерий Bacillus chitinovorus, вызывающих распад хитина в природе. Хитиназа улиток также разлагает хитин.
      Обнаружение хитина. Метод Кэмпбелла (1929). Небольшое количество исследуемого материала (1 мг) помещают в 3 см насыщенного раствора едкого кали и в небольшом баллоне, снабженном затвором Бунзена, постепенно нагревают до 160°. Температуру в 160° поддерживают в течение примерно 15 мин., затем раствору дают остыть. Если материал весь растворился, значит он не содержит хитина, если же вещество не растворилось, его промывают в 95-, 70-, 50- и 30-градусном спиртах, затем в воде и растворяют в 3-процентной уксусной кислоте. При добавлении к раствору капли 1-процентной серной кислоты выпадает беловатый осадок сульфата хитозана, который после тщательной промывки начинает окрашиваться бенгальским розовым.
      На другой кусочек покрова, обработанный раствором едкого кали и промытый, наносится капля 0,2-процентного раствора иода в йодистом калии. Избыток раствора удаляют пипеткой и на исследуемый кусочек наносят каплю 1-процентной серной кислоты. Появляется темнолиловая окраска, исчезающая при добавлении 75-процентной серной кислоты, которая растворяет также весь образец.
      Если этот раствор разбавить и затем хранить во влажной атмосфере, то через несколько дней на дне сосуда появятся белые шарики сульфата хитозана, окрашивающиеся бенгальским розовым и дающие в поляризованном свете черный крест.
      Реакция с диафанолом. Хитин можно также обработать диафанолом и оставить в темноте на один или несколько дней; при этом все вещества, кроме хитина, растворяются. Затем бесцветный остаток обрабатывают хлористым цинком и раствором иода в йодистом калии (как в реакции на целлюлозу); при наличии хитина появляется лиловая окраска (Шульце, 1923; Кох, 1932). Однако реакция эта неспецифична и часто не получается с хитином гусениц (Шульце, 1923).
      По количественному определению у Periplaneta americana (Кэмпбелл, 1929) хитин составляет 60% эндокутикулы и лишь 22% экзокутикулы.
     
      СОСТАВЛЯЕТ ЛИ ХИТИН ОСТОВ ПОКРОВА НАСЕКОМЫХ
      У некоторых насекомых покров на 60% состоит из хитина, а у других количество хитина составляет лишь 1,4% (у лугового мотылька Loxostege — Пеппер и Хастингс, 1943). При помощи электронного микроскопа можно обнаружить, что после обработки едким кали под давлением в хитине сохраняются лишь наиболее грубые анатомические особенности, тогда как расположение мицелл нарушается. Поэтому нельзя считать, что хитин образует остов покрова, на котором откладываются другие вещества. Кроме того, трахеи различных насекомых и крылья некоторых бабочек совсем не содержат хитина. Присутствие же особого белка, который придает прочность покрову, более постоянно и имеет большое значение. Поэтому наиболее вероятным представляется предположение, что покров насекомых, аналогично коже, состоит из дубленого белка, на котором часто откладывается различное количество хитина (Ричардс, 1947).
     
      ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ МОРФОЛОГИЯ ПОКРОВА НАСЕКОМЫХ
      Эпикутикула, часто образующая множество складок, иногда несет мелкие епикулы; она же покрывает кутикулярныо сенсиллы.
      Эндо- и экзокутикула пронизаны бесчисленными мелкими спиральными канальцами, называемыми канальцами пор или пористыми канальцами. Число их у таракана Periplaneta достигает 1 200 ООО на 1 мм2 (до 5 — 6% объема всей кутикулы). Их расположение может быть различным, но часто они располагаются по сторонам многоугольников, соответствующих границам клеток. Считают, что в канальцах заключены нитевидные отростки клеток гиподермы, а вокруг отростков откладывается хитин. У Periplaneta эти канальцы содержат водянистую жидкость, растекающуюся под эпикутикулой. По мнению некоторых исследователей (Берлезе, 1909; Хольмгрен, 1902; Плотников, 1904), эти канальцы в дальнейшем закупориваются; быть может, это иногда и происходит, но у большинства насекомых канальцы остаются совершенно свободными (рис. 1). Наконец, у некоторых насекомых совсем нет пористых канальцев (Culex).
      Эндокутикула образована пластинками, наложенными одна на другую; иногда эти пластинки соединены поперечными тяжами (Капцов, 1911);
      Последние наблюдаются у некоторых жуков и, возможно, имеются также1 и У других насекомых.
      Вблизи сочленений и межсегментарных мембран кутикула образует особенно.много складок, что, вероятно, облегчает сгибание этих участков тела. У гусениц и взрослых насекомых других видов экзокутикула почти совсем отсутствует. Вся толща по-v крова состоит из эндокутикулы, непосредственно покрытой эпикутикулой. Эта особенность строения покрова находится в соответствии с его необычайной эластичностью. Так, личинка Rhodnius, насосав- шись крови, может до такой степени раздуться, что в несколько ми- нут ее вес превысит первоначальный в 10 раз (Уигглсуорз, 1933).
      Кожные железы. Под кутикулой имеются многочисленные железы: восковые, лаковые, шелкоотделительные, пахучие и отпугивающие, которые будут подробно разобраны ниже (см. главу IV). У личинок, обитающих в воде, богатой известью, последняя откладывается под кутикулой (Psychodidae, Pericoma — Крюпер, 1930) или же образует наросты на поверхности покрова (iStratiomyidae, Sargus — Мюллер, 1925), составляя до 75% массы всего покрова. В последнем случае известё, повидимому, выделяется из мальпигиевых сосудов.
      Массивные отложения извести, занимающие иногда третью часть элитр, встречаются на кутикуле надкрылий жуков скакунов (Cicindelidae) и златок (Bup estidae). Эти отложения, отсутствующие у только что вылупившихся насекомых, выделяются кожными железами; у Cicindelidae, лишенных кожных желез, не имеется отложений (Шульце, 1923).
      Выпуклые орнаменты на элитрах указанных насекомых состоят из подобных отложений; возможно, что последние придают надкрыльям их блестящую металлическую окраску. Химическая природа этих отложений еще но известна, но известно, что они растворяются в 8-процентном растворе едкого кали при 60° за несколько дней (Штегеман, 1930). Высказывалось мненре, что сама эпикутикула представляет собой продукт выделения кожных желез; однако эта теория, по крайней мере в такой общей форме, поврдимому мало обоснована (Кремер, 1920; Гасс, 1916; Шульце, 1923).
      Другие выделения весьма загадочной химической природы встречаются у кукулок, придатки которых прикрепляются к телу вязким веществом, растворимым в воде и в спирте, по крайней мере, в начале куколочной фазы (куколки колорадского жука — Тоуэр, 1902). У двукрылых куколки окружают себя оболочкой, затвердевающей очень быстро и одевающей куколку в собственном смысле слова. Родственна ли эта мембрана кутикуле — пока не ясно.
      ФИЗИОЛОГИЯ ПОКРОВА НАСЕКОМЫХ. ТРАНСПИРАЦИЯ ЧЕРЕЗ ПОКРОВ И ЕГО ПРОНИЦАЕМОСТЬ
      Степень проницаемости кутикулы определяет образ жизни насекомого. Покровы наземных насекомых обычно слабо проницаемы для воды, однако физико-химические факторы, удерживающие воду в организме насекомого, хгока еще не совсем выяснены.
      ПРОНИЦАЕМОСТЬ ПОКРОВА
      Эпикутикула некоторых насекомых не гидрофильна, а гидрофобна (муха Psilopa petrolei); конечно, это зависит от меньшего задубливания содержащегося в ней склеротина или меньшей насыщенности липидами; у жуков рогачей и плавунцов при стачивании верхних слоев покрова с удалением не только эпикутикулы, но и значительной части экзокутикулы непроницаемость покрова не нарушается сколько-нибудь заметным образом (Лафон, 1943). Однако этот случай является исключением; у большинства насекомых удержание воды в организме обеспечивается именно эпикутикулой. Этим объясняется тот факт, что гусеницы моли Tineola, покров которых очень тонок, так же устойчивы к высыханию, как и насекомые с массивным покровом (Мелленби, 1934). Кроме того, новая кутикула уже через несколько дней после линьки становится непроницаемой для воды, тогда как эндокутикула окончательно формируется лишь через несколько недель после линьки (Rhodnius, жужелицы — Уигглсуорз, 1933; Шпрунг, 1932).
      В самой эпикутикуле главную роль играет ориентированный мономоле-кулярный восковой слой (см. выше). Этот поверхностный слой может постепенно стираться мелкими частицами пыли; следовательно, у молодых насекомых покров более непроницаем, чем у старых. Этим объясняется гибель насекомых при осыпании их порошком магнезии, которая, во-первых, удаляет воск, стирая его с покровов, а во-вторых, жадно поглощает воду и впитывает влагу, в данных условиях свободно проходящую через кутикулу. У почвенных насекомых, постоянно подвергающихся трению, кутикула легко проницаема. Однако если заставить щелкуна Agriotes провести линьку на вате, то покров его будет таким же непроницаемым, как и у любого другого насекомого (Уигглсуорз, 1945). Возможно также, что порошок магнезии действует не столько механическим трением, сколько дезорганизацией моно-молекулярного воскового слоя, которая облегчает дальнейшее поглощение воска этим порошком (Бимент, 1945). Эффект действия порошка магнезии весьма различен у разных видов насекомых. Необходимо учитывать, что липоиды и воски могут располагаться над эпикутикулой в виде тонкого ориентированного слоя, связываясь с ее поверхностью или пропитывая ее целиком; кроме того, природа липоидов может быть весьма различной. Эти особенности влияют на действие стирающих порошков и объясняют наблюдающиеся аномалии (Деннелл, 1945). Эффективность контактных инсектисидов может возрастать под действием стирающих порошков, облегчающих их проникновение. Обычно устойчивый к ротенону, Rhodnius быстро погибает, если этот инсектисид смешивают со стирающим порошком (Уигглсуорз, 1945; Бимент, 1945), Токсичность инсектисидов зависит также от свойств вещества.
      в котором они растворены: растворитель должен легко смешиваться не только с жирами и восками, но также и с водой; действительно, под восковой фа-зой эпикутикулы находится водная фаза экзо- и эндокутикулы; кроме того, показано, что пористые канальцы не кончаются у основания эпикутикулы, а проникают в глубь ее. Способность инсектисида смешиваться с водной фазой цитоплазмы, заполняющей канальцы, увеличивает его эффективность (Уэбб и Грин, 1945).
      Восковой слой эпикутикулы у таракана Periplaneta orientalis играет большую роль в регуляции испарения. Легко установить, что капля водьт, нанесенная на покров таракана, испаряется гораздо медленнее, чем капля того же объема, помещенная рядом на стекле. Под микроскопом поверхность его покрова переливается радужными цветами, доказывая, что в нем имеется мономолекулярный слой какого-то вещества: это воски эпикутикулы, которые оказывают большое влияние на способность покрова к испарению воды. Если постепенно нагревать таракана, то до 30° потеря воды будет очень слабой; выше этой температуры испарение становится очень сильным и насекомое быстро погибает: восковой слой при температуре выше 30° разрушается или испаряется, и поэтому пары воды могут беспрепятственно выходить из тела насекомого (Рамсей, 1935). Из дальнейшего изложения будет ясно, что при температуре выше 30° гибель насекомого ускоряется также потому, что вода испаряется не только через покровы, но и через дыхальца при дыхании. Сложные приспособления, закрывающие дыхальца, предохраняют организм от испарения воды и остаются открытыми лишь в течение времени, необходимого для осуществления функции дыхания. Однако при температуре выше 33а (Хазельхоф, 1927) дыхальца остаются все время открытыми, и поэтому испарение еще более усиливается. Повидимому, для всех насекомых существует критическая температура, выше которой степень испарения резко увеличивается (Уигглсуорз, 1945; Лис, 1947).
     
      ТРАНСПИРАЦИЯ
      Несмотря на относительную непроницаемость кутикулы насекомых, в ряде случаев у них можно установить наличие заметной транспирации через покровы. Лучшая методика наблюдения заключается в следующем: тело насекомого покрывают раствором коллодия, смешанным с раствором безводного хлористого кобальта в абсолютном спирте. Эта соль, имеющая голубую окраску, становится розовой в тех местах, куда вследствие транспирации попадают пары воды (Эдер, 1942). В этом отношений наблюдается большое различие между разными отрядами насекомых.
      Саранчевые. Phasgonuridae. Транспирация очень сильна и происходит главным образом через стенку торакса. У Pholidoptera griseoaptera транспирация настолько интенсивна, что на поверхности его груди конденсируются капельки воды (Реген). Согласно нашим наблюдениям, каждая половозрелая самка стадной саранчи при 35° выделяет около 10 мг воды в 1 час. Это составляет 10 л воды на 1 млн. особей (в эти данные не входит количество воды, выделяемое с экскрементами); стая саранчи состоит из многих миллионов: особей. Ужасающая прожорливость стадной саранчи, может быть, обусловливается тем, что ей необходимо восстановить нормальное содержание воды в организме путем поглощения сочных кормов. Возможно, что ее ненасытный аппетит в действительности представляет собой неутолимую жажду.
      Сверчковые (Gryllidae) и уховертки (Forficulidae). Транспира. ция очень слабая.
      Палочники ( Phasmidae; например, Carausius). Транспирация отсутствует.
      Полужесткокрылые (Hemiptera — Homoptera и Нeteroptera)
      Транспирация, как правило, сильная.
      Жесткокрылые (Coleoptera), перепончатокрылые (Hymenoptera), гусеницы бабочек, личинки веснянки Perla и муравьиного льва Муг~ melon. Транспирация отсутствует (Эдер, 1942).
      Водяные насекомые. Кутикула водяных насекомых обычно относительно проницаема, но степень проницаемости у разных видов, даже очень близких, крайне различна; вода и прижизненные красители легко проходят через кутикулу личинок одних видов Chironomidae (Ch. plumosus) и не проходят через кутикулу некоторых других видов (Ch.gregarius), а также личинок Corethra. Толщина кутикулы у Chironomidael fi, а у коретры — лишь 1,5 — 3 x, поэтому эти свойства нельзя связать с толщиной покрова. Под действием соды и диафанола непроницаемые покровы становятся проницаемыми. Это заставляет предполагать, что на проницаемость покрова влияют химические, а не механические факторы. Поверхность тела личинок мух непроницаема,, тогда как покров анальных папилл пропускает воду и соли (Уигглсуорз,. 1933-1936).
     
      ОКРАСКА ПОКРОВА НАСЕКОМЫХ
      МЕТАЛЛИЧЕСКАЯ ОКРАСКА
      Блестящая металлическая окраска, наблюдаемая у многих насекомых,, зависит большей частью от явлений интерференции, во многих случаях еще-мало изученных. У златок (Buprestidae) подобная окраска обусловливается наличием на поверхности надкрылий мелких гранул, поглощающих и отражающих (подобно эозину) лучи двух разных длин волн; зеленые надкрылья благодаря отражению кажутся красными (Гасс, 1916): Однако чаще всего явление это происходит вследствие расслоения кутикулы на очень тонкие пластинки, наложенные друг на друга и разделенные веществом с другим коэффициентом преломления. Очень тонкая исчерченность, имеющаяся на этих пластинках, изменяет свойства отражаемого света. Среди обладающих металлической окраской чешуек бабочек можно различить два типа: 1) тип Мог-pho — пластинка чешуйки морщинистая, с косыми параллельными бороздками; 2) тип Urania — верхняя пластинка гораздо толще, более или менее ровная
      и состоит из очень тонких листочков (Зюфферт, 1924). При помощи электронного микроскопа удалось уточнить строение покровов, имеющих металлическую окраску (Шмидт, 1942 — 1943; Киндер и Зюфферт, 1942 — 1943). Однако чтобы объяснить синюю окраску некоторых насекомых, например стрекоз, приходится прибегать к аналогии со свойствами диффракции мутной среды, в которую погружены коричневатые гранулы (рис. 2).
      Все эти особенности представляют скорее морфологический, чем физиологический интерес, поэтому нам представляется нецелесообразным останавливаться на их описании.
     
      ПИГМЕНТЫ
      Количество пигментов, вырабатываемых в организме насекомых, очень велико; химическая природа многих из них еще не ясна, и поэтому мы дадим описание лишь наиболее важных пигментов.
     
      МЕЛАНИНЫ И МЕЛАНИЗАЦИЯ
      Меланины представляют собой азотсодержащие коричневато-черные или красновато-черные пигменты, широко распространенные среди насекомых и обычно локализованные в толще эпикутикулы в виде аморфных масс. Они нерастворимы в воде и в органических растворителях, растворимы в щелочах и в концентрированной горячей серной или азотной кислоте.
      Химическое строение меланинов точно еще не известно, но в настоящее время установлены некоторые существенные этапы меланогенеза. Последний состоит из серии реакций, некоторые звенья которой уже выяснены. Тирози-наза действует на тирозин (или допа-оксидаза — на диоксифенилаланин, или же близкие ферменты — на моно- или дифенолы).
      Под действием тирозиназы к тирозину присоединяется вторая гидроксильная группа: (...)
      Тирозиназа действует на все монофенолы, способные образовать ортодифенолы. По отношению к некоторым она ведет себя как простая дегидраза, и ее действие зависит от предварительного действия полифенолоксидазы (Онслоу и Робинзон, 1928). Отмечали также, что меланины не содержат кислотных групп. Тирозин должен быстро декарбоксилироваться; действительно, он освобождается от С02 в начале процесса меланизации.
      Таким образом, этот процесс зависит от наличия трех факторов: субстрата, ферментной системы и кислорода. Как распространение, так и роль этих факторов хорошо изучены.
      Субстрат. Кристаллический тирозин был выделен из личинок мухи Lucilia caesar (Жессар, 1911). Кашица из молодых особей саранчи вызывает меланизацию раствора дона, но не действует на раствор тирозина. У этого насекомого меланиновые пигменты образуются из дона, окисляемого в дальнейшем под действием допа-оксидазы (Шовен). 3,4-Диоксифенилуксусная кислота (см. выше) была выделена из надкрылий Tenebrio molitor, Cetonia aurata и Melolontha hippocastani, а допа — из Melolontha melolontha и саранчевых (Шмальфусс, 1929 — 1937). У Tenebrio содержание названной кислоты с возрастом быстро увеличивается; но, кроме нее, имеются также и другие феноловые субстраты, которые, возможно, обусловливают почернение, наблюдающееся после смерти насекомого. Последнее явление необходимо отличать от физиологического почернения, происходящего после линьки и не сопровождающегося почернением крови. Низкая температура, свет лампы Вуда и серная кислота тормозят процесс физиологического почернения, но он не зависит от влажности и окраски окружающей среды. Повышение температуры до 32° ускоряет процесс почернения, а кровопускание изменяет общую окраску тела.
      Фермент присутствует во всех тканях организма насекомого, и развитие меланистического рисунка зависит в основном от распределения субстрата: если надкрылья колорадского жука сразу же после линьки погрузить в тирозин, они становятся равномерно черными, а при погружении в раствор тиро-зиназы их рисунок не изменяется (Гортнер, 1911). То же самое было обнаружено на крыльях бабочек (Онслоу, 1921; Рейхельт, 1926). Некоторые авторы считают, что меланогенез регулируется гормонально.
      Ферментная система. Тирозиназа была обнаружена у Tenebrio (Бидерман, 1898), Lucilia caesar (Девитц, 1918), Cicada, Leptinotarsa (Гортнер, 1910), Dytiscus (Порт, 1908) и у многих других насекомых. Ее присутствие установлено в самых различных органах. Если надкрылья колорадского жука нагревать в течение нескольких минут до 70°, то тирозиназа в них инактивируется и процесса меланизации не происходит. У дрозофилы (Деннелл, 1943) комплекс тирозиназы состоит из трех ферментов: монофено-лазы (I), превращающей тирозин в допа; дифенолазы (II), превращающей последнюю в красный галлахром, и неизвестного фермента (III), превращающего галлахром в меланин. Фермент II представляет собой купропро-теин. Фермент III от него резко отличается. У некоторых линий дрозофил нет фермента III. В коже молодых кроликов присутствует лишь фермент I, и тирозин расщепляется им только до красного пигмента, чернеющего на воздухе вследствие самоокисления.
      Кислород. Куколки мух Musca (Девитц, 1902) и Calliphora (Френкель, 1935) чернеют только на воздухе, причем кислород должен проникнуть в трахеи; соприкосновения покрова с кислородом недостаточно (Френкель, 1935). Прекращение кровообращения также тормозит почернение. Для того чтобы произошло почернение мучного хрущака, нужно, чтобы в воздухе было не менее 2% кислорода. Почернение может начаться при содержании кислорода ниже обычного, но для продолжения этого процесса необходимо содержание кислорода выше нормального.
      Физиологическая роль меланинов. Высказывалось предположение, что меланины играют роль противоядия по отношению к токсическим феноловым соединениям, вырабатывающимся в организме. Повидимому, они отлагаются в тех местах, где обмен особенно интенсивен, например в местах прикрепления мышц. У маток ос меланины образуют кольца в местах, подвергающихся механическому трению. У меланистических рас бабочек, часто наблюдаемых в окрестностях больших городов (что заставляет думать об интоксикации насекомых дымом заводов и фабрик), содержание в организме субстрата (а не оксидаз) выше, чем у нормальных рас.
      Пигмент растворим в разведенных кислотах и щелочах
      Омматин
      Растворение пигмента в соляной кислоте сопровож дается галохромией
     
      ОММИНЫ И ОММАТИНЫ
      Бешщр (1939) экстрагировал из растертых голов амбарной огневки (Ephestia kiXhniella) два новых пигмента, которые он назвал омматином и оммином.
      Локализация и гистохимическое определение. Эти пигменты находятся в гиподерме: омматины в виде желтовато-коричневых гранул, а оммины — темнолиловых. Омматины легко отличить от меланинов, так как они обычно светлее; оммины же почти всегда путали с меланинами. Различие между меланинами, омминами и омматинами показано на следующей схеме: (...)
      Химические свойства омматинов. Омматины, обнаруженные, например, в яйцах дрозофил, встречаются в более или менее восстановленной форме и связаны со склеропротеиновым субстратом. Одной из важных особенностей является их способность к восстановлению; восстановленная форма имеет темнокрасный цвет и под действием кислорода воздуха может снова окислиться в желтую форму. Кроме того, омматины обладают свойством галохромии, т. е. способностью растворяться, не изменяясь, в концентрированных минеральных кислотах, причем раствор приобретает окраску от темнокрасной до сине-фиолетовой. При исследовании рефрактометром Пульфриха при разных длинах волны пигмент дает три кривые, имеющие характерную форму.
      Омматины устойчивы к кислотам и неустойчивый щелочам; при pH 9 и обычной температуре последние вызывают необратимое изменение окраски. Флуоресценция наблюдается лишь при растворении в концентрированных минеральных кислотах (еще одна характерная особенность). Иногда пигмент кристаллизуется; согласно Беккеру, он представляет собой соединение крепкого основания и крепкой кислоты. Однако это еще не установлено (Шовен, 1944).
      Химические свойства омминов. Некоторые химические свойства омминов уже были упомянуты. Молекулы этого пигмента крупнее молекул омматинов и, в противоположность последним, не способны к диализу. Эти пигменты образуются из восстановленной формы омматинов, стабилизированной полимеризацией и очень медленно окисляющейся при обычной температуре. Галохро-мия у них не так ясно выражена, как у омматинов. Очень интересно, что приближенный химический анализ дает результаты, сходные с получаемыми при анализе меланина.
      Оммины и омматины по химическим свойствам близки к кинуреиину, или кинурениновой кислоте — веществу, обнаруживаемому в моче собак после инъекции триптофана. Кроме того, введение раствора кинуренина в куколку дрозофилы и амбарной огневки вызывает явное потемнение окраски глаз; тот же результат получается при подмешивании пигмента к пище личинок.
      Распространение омминов и омматинов еще не достаточно изучено, но, повидимому, они распространены очень широко. Оммины обнаружены не только в глазах, но и в покровах насекомых; они найдены в глазах и выделениях бабочек Vanessa (Линден), а также у стрекоз (коричневый и красный пигмент). У синих стрекоз окраска тела зависит от наличия в гиподерме омма-тина; цвет омматина изменен расположенными в глубине очень мелкими гранулами, сцементированными в жидкости, которая становится мутной и синеет. Беккер считает, что коричневый пигмент саранчевых и палочников близок к омматинам, но его точка зрения встречает возражения.
     
      АКРИДИОКСАНТИН
      Этот пигмент широко распространен у саранчевых, кузнечиков Tet-ligoniidae и богомолов Mantidae в виде коричневых гранул, расположенных в гиподерме. Эти гранулы приобретают красновато-фиолетовый оттенок под действием восстанавливающих веществ и кислот и мгновенно растворяются в слабых спиртах и крепких или слабых щелочах (например, растворе хлористого лития), окрашивая раствор в коричневый цвет. Если же спирт содержит следы минеральной кислоты, то раствор становится красным. Обычная гистологическая обработка на них не действует, и на срезах они остаются неизмененными. Гранулы акридиоксантина легко окисляются. Если участок покрова саранчового, окрасившийся в красный цвет под действием гидросульфита, погрузить в воду, насыщенную кислородом, то кутикула снова приобретает нормальную окраску. Действием восстанавливающих веществ окраску кутикулы можно вновь превратить в красную и повторять этот процесс несколько раз. Восстановленная форма пигмента нерастворима в воде. В присутствии щелочей акридиоксантин нерастворим в спирте. Пигмент, рас-, творенный в подкисленном спирте, осаждается эфиром. Если осадок перенести в воду, он растворится и окрасит раствор в желтый цвет; при добавлении к такому раствору кристалла гидросульфита мгновенно появляется ярколиловая окраска. Пигмент во всех этих растворах легко флуоресцирует: зеленым — в спирте с кислотой, зеленовато-желтым — в воде, светлоголубым — после добавления гидросульфита. При добавлении к водному раствору сернистого газа и бисульфита через несколько дней появляется осадок в виде розовых хлопьев. Раствор пигмента из подкисленной воды можно перевести в амиловый спирт, а из последнего — в водный раствор соды. Акридиоксан-тин, так же как и омматин, дает явление галохромии. В его спектре поглощения наблюдается полоса в синефиолетовой области спектра; в ультрафиолетовой области спектра ясных полос незаметно.
      Беккер считает, что акридиоксантин представляет собой типичный омматин. Однако кривые, полученные при помощи рефрактометра Пульфриха, не похожи на кривые омматина; флуоресценция у акридиоксантина также начинается скорее. Кроме того, растворы этого пигмента в кислотах не стабильны: цвет их, вначале лиловатый, через несколько дней переходит в красный. Соответственно этому восстановление фелинговой жидкости, у же достаточно заметное у свежего раствора, через несколько дней становится более сильным. Превращение одной формы в другую можно ускорить подогреванием раствора в присутствии серной или соляной кислоты. Повидимому, пигмент представляет собой глюкозид.
      Во всяком случае, акридиоксантин имеется у всех саранчевых; у стадной саранчи количество пигмента заметно снижается по сравнению с одиночной формой в последовательных поколениях саранчи. Большое количество пигмента содержится у Phasgonuridae и большого кузнечика; последний в растворе гидросульфита приобретает розовую окраску; то же наблюдается у палочника Carausius morosus. У богомолов пигмент находится лишь в определенных местах тела (сочленения ног, голова и т. д.). У прямокрылых Grylli-dae и тараканов Blattidae его обнаружить не удалось.
      Особые пигменты, называемые птеринами, впервые были обнаружены Шопфом, Виландом, Беккером и их сотрудниками (1933 — 1939) в крыльях бабочек; раньше эти пигменты путали с мочевой кислотой. Несмотря на близкое родство с группой пуринов, эти пигменты представляют собой особую группу. Распространены они очень широко: их находили у перепончатокрылых, сетчатокрылых, двукрылых и полужесткокрылых. В крыльях бабочек они смешаны с другими родственными соединениями, например с ксантином и аллоксантином, обнаруженными в маточных растворах при получении птеринов из крыльев бабочек Pieridae (Пуррман, 1939; Шопф и Коттлер, 1939).
      Лейкоптерин. Лейкоптерин бесцветен, точка плавления его не установлена. По химическим свойствам, растворимости и форме кристаллов он очень близок к мочевой кислоте. В отличие от последней, этот пигмент в щелочных
      растворах не окисляется двуокисью марганца, а с углекислым натрием дает желтую соль натрия (соответствующая соль мочевой кислоты бесцветна). В щелочном растворе он дает синюю флуоресценцию. Этот пигмент был обнаружен у Pieris brassicae, Р. napi, Euchloe cardamines, Gonopteryx rhamni, Vespa crabro, V. germanica, V. vulgaris, Ichneumonidae, Sphegidae, Apidae, Ciqadidae, Volucellidae и др.
      Ксантоптерин. Этот пигмент представляет собой желтый порошок, дающий характерную соль бария. Он флуоресцирует красным в кислых растворах и сине-зеленым или зеленым (цвета мха) в щелочных. При температуре 270° разлагается не плавясь. Под действием перекиси водорода или губчатой платины в кислой среде этот пигмент дает лейкоптерин. Он был выделен из Gonopteryx rhamni.
      Ксантоптерин
      Эритроптерин. Красный пигмент, формула которого окончательно не установлена. Флуоресцирует фиолетово-синим в уксусной кислоте (ксантоптерин в тех же условиях флуоресцирует желтым). Красное овальное пятно на крыльях Gonopteryx rhamni, красная часть крыла Colias edusa и Euchloe cardamines содержат эритроптерин, локализованный у самок в окрашенном овальном пятне на крыльях, а у самцов распространенный по всему крылу.
      Хризолтерин. Желто-оранжевый пигмент, в уксусной кислоте флуоресцирует синим. Был обнаружен у Gonopteryx rhamni.
     
      ГИСТОХИМИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ
      Птерины находятся в клетках гиподермы в виде различно окрашенных гранул. Они обычно растворяются в аммиаке и в щелочах. Эти пигменты можно определять по их флуоресценции, помня, однако, что следует учитывать не первичную флуоресценцию, а флуоресценцию, появляющуюся после «демаскирующей» обработки некоторыми веществами, например уксусной кислотой.
      Флуоресценция в щелочах
      Флуоресценция в уксусной кислоте
      Интересно отметить, что, в отличие от меланинов, птерины встречаются в тех участках организма, где обмен веществ ослаблен: в дистальных частях конечностей, в утолщениях покровов и т. д.
      К птеринам можно применять in situ мурексидиую реакцию; например, если крыло бабочки в течение 20 мин. обработать газообразным хлором, то через несколько дней появится пурпурная окраска, характерная для муре-ксида. Реакцию можно значительно ускорить, если материал после обработки хлором подвергнуть действию газообразного аммиака (Форд, 1947).
      К птеринам относятся также красные пигменты, обнаруженные у бабочек Delias. Одни из этих пигментов окрашиваются в желтый цвет под действием соляной кислоты и снова становятся красными при обработке аммиаком; другие под действием соляной кислоты желтой окраски не приобретают. Распространение этих пигментов в пределах рода Delias не совсем совпадает с обычными данными систематики (Форд, 1942).
     
      РОЛЬ ПТЕРИНОВ
      Было высказано мнение (Хопкинс, 1895; Уваров, 1938; Уигглсуорз,
      1934), что птерины, так же как и мочевая кислота, представляют собой продукты обмена веществ. Однако их никогда не находили ни в мальпигиевых
      Синяя — лейкопте рин Зеленая (цвета мха) или голубая — ксантоптерин или хризо-птерин
      Желтая — ксантоптерин Сине-фиолетовая — эритроптерин или хризоптерин
      сосудах, ни в экскрементах насекомых. Меконий только что вылупившихся белянок (Pieridae) также не содержит птеринов. Кошара и Гауг (1939) считают, что у позвоночных эти пигменты выполняют роль переносчиков водорода, подобно флавинам, к которым они близки по химическому составу и свойствам (Пуррман, 1944). Возможно, что у насекомых они выполняют ту же функцию.
     
      ДРУГИЕ ЗАГАДОЧНЫЕ ПИГМЕНТЫ
      Другие пигменты из. крыльев бабочек еще не идентифицированы, например синий пигмент, обнаруженный в хитине чешуек бабочки Nessaea obrinus (Nymphalidae). Он переходит в зеленый при обработке крепкими кислотами и вновь делается синим под действием аммиака. Этот пигмент нерастворим в спиртах, слабо растворим в ксилоле (Шмидт, 1941). То же можно сказать о сине-зеленом или желто-зеленом пигменте из мембраны крыла бабочек Papi-lio teredon и P. agamemnon, также локализованном в хитине поверх гиподер-мального птерина (Шмидт, 1942).
     
      ФЛАВИНЫ
      Большая часть природных флавинов родственна рибофлавину, или 6,7-диметил-9-й-рибо-бензи-изоаллоксазину. Этот флавин, связанный с белками, играет важную роль в окислительно-восстановительных процессах. Исследования Гуревича (1937), затем Фонтэна, Дрилона и Бюснеля (1938) показали широкое распространение флавинов среди многих насекомых.
      Флавины всегда обнаруживаются в Мальпигиевых сосудах; они скопляются в виде оформленных элементов, иногда малозаметных и, повидимому, группирующихся вокруг ядра клеток. В просвете мальпигиевых сосудов их никогда не находят. Флавины флуоресцируют только после демаскирующей обработки уксусной кислотой, но иногда встречаются в свободном состоянии. У многих видов, главным образом у Tenebrio, Ephestia и Dytiscus, больше всего флавинов содержится в средней части мальпигиевых сосудов.
      У гусениц шелкопряда Attacus pernyi количество рибофлавина с ростом регулярно возрастает, причем через месяц количество его превосходит исходную величину в 160 раз. Наибольшее количество рибофлавина было обнаружено у стадной саранчи: у взрослой формы на 1 г веса тела приходится 2,136 у пигмента. У этого насекомого пигмент также накапливается в мальпигиевых сосудах в процессе роста.
      В организм насекомого флавин поступает из пищи. Действительно, меньше всего этого пигмента содержится у насекомых, питающихся мукой (Ephestia, Tenebrio и Gryllus), кровью (Rhodnius) или разложившимися растительными остатками (Cetonia).
      Если гусениц Ephestia выращивать на муке, просеянной при 60° и бедной флавином, то количество последнего в мальпигиевых сосудах значительно снижается. С другой стороны, подмешивая флавин к пище, можно увеличить его содержание в мальпигиевых сосудах в 200 раз. Однако у куколок крупных бабочек флавин продолжает накапливаться в мальпигиевых сосудах, несмотря на прекращение питания. В это время пигмент может поступать лишь из запасных веществ. Флавин, блокированный таким образом в мальпигиевых сосудах, не освобождается при голодании. Он не имеет также отношения к анаэробному дыханию личинок оводов (Гуревич, 1937). Наконец, рибофлавин, так же как и птерины, не удается обнаружить в экскрементах. Таким образом, мальпигиевы сосуды для флавинов служат почками накопления. Флавин встречается также в эмбриональной протоплазме яиц бабочек, причем ко времени вылупления гусеницы количество флавииа возрастает.
      Ядовитые железы перепончатокрылых содержат, значительное количество этого пигмента.
      Физиологическая роль флавинов. Рибофлавин ускоряет рост гусениц Ephestia (Бюснель) и необходим для развития различных насекомых, питающихся съестными припасами. Вант-Гоог (1935) считает, что этот пигмент необходим для роста дрозофилы D. melanogaster, однако Лафон утверждает противное.
      Трэджер и Зубаров (1938) сообщали, что рибофлавин необходим для личинок комара Aedes aegypti, а также для личинок мухи саркофаги. Рибофлавин, родственный птеринам (Виланд, Тартер и Пуррман, 1940), возможно, играет роль в обмене последних. Оба эти соединения образуются из птеридина.
      Недавно у кольчатого шелкопряда (Мalacosoma neustria) был обнаружен желтый пигмент (Бюснель, 1941), флуоресцирующий желто-зеленым и обладающий одновременно свойствами флавина и птерина. Рибофлавин и птерин обратимо восстанавливаются гидросульфитом.
      Некоторые птерины по растворимости приближаются к флавинам. Подобно последним, они имеют высокий окислительно-восстановительный потенциал, а их лейко-производные способны к самоокислению. Это объясняет сходство физиологических особенностей витамина В2 и некоторых птеринов (флуоресцианина). Однако у насекомых до сих пор не было обнаружено сходного влияния этих веществ на нервную систему и дыхание (Полоновский и Бюснель, 1946).
      АНТРАХИНОНОВЫЕ ПИГМЕНТЫ
      Эти пигменты имеют очень большое значение у полужесткокрылых, в особенности у кошенили.
      Карминовая кислота (Coccus cacti) представляет собой (как это видно из. ее структурной формулы) производное, триоксиантрахинона. Строение ее боковой углеводной цепи окончательно не выяснено. Карминовая кислота — не глюкозид, так как эта цепь не отщепляется даже после сильного гидролиза. Кермесовая кислота, вырабатываемая червецом Lecanium ilicis, близка к карминовой. Она нерастворима в бензоле, эфире и хлороформе и растворима в спирте, эфире и горячей воде. Боковая углеводная цепь в ней заменена метоксильной группой
      Цинодонтин
      Из лаковой кошенили извлекали также лаккаиновую кислоту (Майер), хермеса Adelges strobi — вредителя сосны Pinus albus — стробинин (Блаунт, 1936). Все эти еще мало изученные пигменты близки к карминовой кислоте.
      Физиология. Хотя антрахиноновые пигменты и широко распространены в растительном мире, в пищеварительной системе кошенили нельзя обнаружить даже их следов. Тширш (1928) полагал, что эти пигменты в действитель-
      ности выделяются мицетомами кошенили. Это предположение кажется вполне правдоподобным, так как многие грибы синтезируют вещества, имеющие формулу, близкую к пигментам полужесткокрылых. Примером может служить цинодонтин, вырабатываемый Helmintosporium gramineum. Возможно, что эти вещества вырабатываются грибами из восстанавливающих сахаров, имеющихся у равнокрылых в изобилии (медвяная роса). В этом случае близость химического строения упомянутых веществ становится вполне понятной.
     
      АНТОЦИАНЫ И ФЛАВОНЫ
      Антоцианы представляют собой глюкозиды, ядро которых (так же как и у флавонов) является производным фенилфенопирона. Пальме р и Найт (1924) считают, что они установили наличие этих пигментов у ряда полужесткокрылых; однако те цветные реакции, на которых они основываются, кажутся недостаточными для окончательного разрешения вопроса. Один фла-вон был выделен из крыльев бабочки Melanargia galathea (Томсон, 1926); ежа сборная (.Dactylis glomerata), которой питается гусеница этой бабочки, содержит тот же флавон. В гемолимфе, покровах и яйцах тутового шелкопряда обнаружено обильное количество флавонов, попадающих в организм из листьев тутового дерева. Антоцианы из тычинок Verbascum nigrum переходят в организм личинки долгоносика Cionus olens, которая питается этим растением (Холланд, 1913).
     
      КАРОТИНОИДЫ
      Эти пигменты весьма широко распространены у насекомых; они локализованы в жирах гиподермы. Каротиноиды растворяются в растворителях жиров. Если каплю желтого раствора каротиноида в ацетоне выпарить и затем добавить сероуглерод, то получается розовый раствор. Если выпарить второй раствор, высушить осадок и добавить к нему небольшую каплю концентрированной серной кислоты, то получается раствор яркосинего цвета.
      Красная окраска личинок колорадского жука, листоеда Lina populi и клопа-солдатика (Pyrrhocoris) вызывается сложной смесью каротиноидов. Так, у Pyrrhocoris красная окраска спины-зависит от наличия в гиподерме ликопена (ликопен — пигмент, обнаруженный в томатах). Пигмент элитр божьей коровки (Coccinella semipunctata) представляет собой смесь а-, [3- и (-каротинов. Остальная часть тела содержит лишь следы каротиноидов. Крылья саранчевого OedipocLa miniata окрашены в яркокрасный цвет смесыо [З-каротина и ксантофилла, родственного капсантину. Синие крылья Oedi-poda coerulescens, красные крылья Oed. miniata, Acrotylis insubricus и Calo-ptenus italicus, желтые крылья Oedipoda aurea содержат каротин, связанный с белками; различие в окраске зависит от способа связи или от типа белка (Окей, 1947). Каротиноиды придают окраску шелку, выделяемому тутовым шелкопрядом, пчелиному воску и прополису, собираемому пчелами. В пчелиный воск каротиноиды попадают из пыльцы цветов (Тишлер, 1940). У саранчи жировое тело окрашено а-каротином, а покров молодой взрослой формы — ксантофиллом. Если личинок этого насекомого кормить смесыо картофеля и пшеничной муки, не содержащей каротиноидов, то покров взрослых форм приобретает сероватую окраску вместо розовой, а жировое тело остается совершенно белым (Шовен, 1941). Желтая окраска гемолимфы гусениц капустницы зависит от наличия в ней тараксантина, а- и (-каротинов и следов ксантофилла. Эти пигменты окрашивают также коконы ее паразита Мicrogaster glomeratus (Манунта, 1941).
      Маловероятно, что каротин служит для насекомых источником витамина (провитамин А), так как имеющиеся до настоящего времени данные показывают, что насекомые в этом витамине не нуждаются. В настоящее время не установлено, имеют ли эти пигменты физиологическое значение или же-представляют собой продукты выделения. Высказывалось мнение (Манунта,
      1941), что снижение количества каротиноидов в гемолимфе гусениц белянок с момента линьки до момента окукливания объясняется превращением этих пигментов в витамин А, но это представляется весьма сомнительным.
      ГЕМОГЛОБИН
      Этот пигмент имеется лишь у хирономусов (Chironomidae); простетиче-ская группа этого пигмента у них такая же, что у млекопитающих. Глобин слишком мало изучен, чтобы его можно было сравнивать с глобином высших животных. Гемоглобин хирономусов, как будет видно из дальнейшего,, функционирует в иных условиях, чем гемоглобин позвоночных.
      ЗЕЛЕНЫЕ ПИГМЕНТЫ
      Вопрос о зеленых пигментах насекомых — один из наиболее запутанных в энтомологической литературе. Многие авторы исследовали неочищенные-продукты, полученные из содержимого кишечника, неправильно используя спектроскопию. Другие получали нарушения образования пигмента при кормлении зеленых насекомых пищей, лишенной хлорофилла, и делали заключение о родстве зеленых пигментов с хлорофиллом и о пищевых веществах как их источнике. В действительности материалы для образования этих пигментов, а также и для образования антрахинона получаются из пищи, на не имеют ничего общего с хлорофиллом (Юнге, 1941).
      Зеленый пигмент гусеницы сиреневбго бражника (Sphinx ligustri)T кузнечиков Tettigonia viridissima и Т. cantans, Месопета varium и Dixippus-morosus экстрагируется водой. Он не способен к диализу и осаждается насыщенным раствором сернокислого аммония. Пигмент разрушается под действием спирта, причем осаждается альбумин, а в растворе остается глауко-билин, дающий реакцию Гмелина и мало заметную флуоресценцию в смеси с ацетатом цинка и: иода. Его спектр поглощения состоит из трех полос у 671, 501, 470 мр (Месопета barium). Существует также каротиноид, частью находящийся в растворе глаукобилина, частью — в осадке альбумина. Этот каротиноид можно удалить промыванием в эфире. У кузнечиков Phane-roptera наблюдается такой же комплекс пигментов (Шовен, 1944).
      Таким образом, окраска многих зеленых насекомых зависит от наличия не хлорофилла,.а комплекса, состоящего из альбумина, глаукобилина икаро-тиноида. Можно допустить, что глаукобилин представляет собой продукт распада хлорофилла. Глаукобилин близок к желчным пигментам, которые, как известно, родственны, с одной стороны, гемоглобину, а с другой — хлорофиллу.
      У клопов Rhynchota зеленые пигменты имеют совсем другой химический состав. Они содержат желтый элемент, состоящий главным образом из ксан-топтерина, и синий, очень похожий на антоциан (.Nezara, Palomena — Окей,. 1947).
      ПТЕРОБИЛИН
      Зеленая окраска крыльев бабочек белянок зависит от хромопротеида,, из которого можно выделить составную часть, окрашенную в синий цвет, растворимую в органических растворителях и дающую зеленую окраску при растворении в крепких щелочах и кислотах. Метиловый эфир этого пигмента , по спектру и точке плавления сходен с метиловым эфиром глаукобилина..
      Однако эти два соединения не совсем идентичны; птеробилин представляет собой изомер биливердина и дает реакцию Гмелина. Этот пигмент назвали птеробилином из-за его промежуточных свойств; он обнаружен у Pieris brassicae, Р. rapae, P. napi, Gon. rhamni, Catopsilia rurina и C. statira и отсутствует у Aporia crataegi (Виланд и Тартер, 1940).
      ИЗМЕНЕНИЯ ОКРАСКИ. ВЛИЯНИЕ ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ
      У насекомых (за исключением, быть может, коретры) нет хроматофоров с разветвленными отростками, имеющихся у ряда других членистоногих. Изменения их окраски обусловливаются передвижением пигментных гранул внутри клеток. В большинстве случаев этот процесс протекает очень медленно или же наблюдается лишь после линьки.
      Температура. Температура является одним из важных факторов, вызывающих изменения окраски. Обычно при высокой температуре общий тон окраски светлеет, а при низкой — темнеет. У бабочек Vanessa действие различной
      Рис. 3. Изменчивость степени черной окраски (меланизации) у особей Habrobracon, выведенных при различной температуре.
      А — 35°; Б — 30°; В — 20°; Г — 16°. (Из Шлоттке, 1926.)
      температуры на гусениц ранних стадий развития приводит к появлению форм prorsa и levana; те же изменения можно вызвать, нагревая и охлаждая только голову насекомого (Гирсберг, 1929). Последняя выделяет пигментообразующий гормон, о котором будет сказано ниже. Habrobracon приобретает более светлую окраску, если его развитие происходит при высокой температуре (Шлоттке, 1926); если самок Habrobracon подвергать воздействию крайних температур, то изменения передаются следующему поколению (рис. 3). У хищного клопа Perillus максимальное количество меланина и каротина наблюдается при 18 — 24°, а минимальное — при 29 — 35° (Найт, 1924).
      Влажность. На окраску некоторых бабочек большое влияние оказывает влажность. Если крыло Hestina, находящейся в фазе куколки, подвергать действию высокой влажности, то у взрослой формы оно будет иметь окраску,. характерную для сырого времени года. Другое крыло, остававшееся в сухом воздухе, наоборот, будет так же бледно окрашено, как и крылья бабочек в сухое время года (Мель, 1931). Однако необходимо иметь в виду, что в опытах Меля не были полностью исключены колебания температуры, сопрово-
      ждающие изменение влажности. У одиночных личинок Locusta migratoria яркозеленая окраска развивается лишь в условиях очень высокой атмосферной влажности и при наличии сочной пищи.
      Освещение. Наконец, очень важную роль играет свет. Давно известно, что куколки бабочек Vanessa и Pieridae имеют более светлую или темную окраску в зависимости от окраски фона (Поултон, 1890). Окраска Куколок бабочек белянок определяется различным соотношением между содержанием меланина и белого пигмента гиподермы и зеленым фоном, образуемым глубже расположенными тканями. Если гусеницу в момент окукливания освещать желто-зеленым или оранжевым светом, то черный и белый пигменты исчезают и куколка приобретает зеленую окраску. Зеленая окраска передается следующему поколению (по крайней мере частично) тем лучше, чем большее число поколений подвергалось действию оранжевого света (Харриссон, 1928). Не приходится подчеркивать, какой большой интерес с точки зрения изучения наследственной передачи признаков могут представить углубленные исследования на таком доступном материале, как гусеницы белянок. Под действием ультрафиолетового света у белянок развивается черный пигмент. Те же результаты получаются с гусеницами бабочек Vanessa, но у них, кроме того, инфракрасные лучи подавляют развитие черного пигмента и стимулируют развитие белого — получаются беловатые куколки (Брехер, 1919 — 1924). То же самое наблюдается после покрывания глаз насекомого лаком (Поултон, 1890), но не после их выжигания/ Может быть, у бабочек, так же как и у ракообразных, имеется гормон пигментации, выделяемый центром, расположенным близ глаз.
      ВЛИЯНИЕ ЭНДОГЕННЫХ ФАКТОРОВ. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ
      Явления, наблюдаемые у палочника. У палочника в гиподерме имеется четыре типа пигментов: зеленый — глаукобилин, желтый — каротиноид (эти пигменты распределены в клетках гиподермы более или менее одинаково), коричневый — акридиоксантин и красно-оранжевый — каротиноид (последние два пигмента могут перемещаться, что является причиной изменений окраски, часто наблюдаемых у этого насекомого).
      У палочника изменения окраски бывают двоякого рода: 1) ритмические изменения — потемнение ночью и посветление днем; их называют довольно неудачно физиологическим изменением окраски; 2) явления, сходные с гомо-хромией, при которых окраска меняется в зависимости от фона, температуры и влажности в течение более длительного времени, чем при ритмических изменениях окраски. Немецкие и английские авторы называют эти явления морфологическими изменениями окраски.
      ЯВЛЕНИЯ ГОМОХРОМИИ
      Коричневая окраска развивается под влиянием темного субстрата, сухости и высокой температуры; желтая — под влиянием высокой влажности, светлого субстрата, пищи, богатой липохромом, и умеренного освещения; зеленая — под влиянием оптимальных условий, умеренного освещения и хорошего питания. Окраска, приобретаемая насекомым, не Зависит от длины волны видимого или ультрафиолетового света; она обусловливается главным образом контрастом между окраской субстрата и окружающей среды. Так, при покрывании лаком одного или обоих глаз насекомого окраска последнего не меняется, если же лаком покрывают нижнюю часть глаз, то окраска становится коричневой (Прибач, 1933). Если кормить растущего палочника морковью, то взрослые формы окрашиваются в желтый цвет; при кормлении
      картофелем — в коричневатый. В полной темноте развиваются коричневые и зеленые особи; при очень высокой температуре (35°) — коричневато-красные; появление последних связано.с покраснением акридиоксантина, который Гирсберг (1928) спутал с меланином. Окраска тела насекомого не только зависит от субстрата, но и передается по наследству. У палочников, выращиваемых в течение двух поколений на определенном субстрате или при освещении монохроматическим светом (Пржибрам и Брехер, 1920), окраска матери, повидимому, оказывает известное влияние на окраску потомства. Потомства1 «светлых» взрослых форм легче приобретает коричневую окраску, чем потомство «коричневых». Таким образом, порог реакции может быть снижен (Брехер, 1935). У тех видов палочников, у которых самцы встречаются не так редко, как у Leptynia attenuata, окраска самца также оказывает известное влияние на окраску потомства.
      РИТМИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ОКРАСКИ
      Прежде всего необходимо отметить, что ритмические вариации окраски происходят в границах определенного цвета: коричневый цвет может становиться более светлым или более темным, но не превращается в зеленый (зеленая окраска не включается в ритм изменений). Суточный ритм, повидимому, имеется у всех палочников, хотя у молодых личинок он часто проявляется слабее. Иногда наблюдается обратная зависимость, например у Donusa ночью окраска светлее, чем днем. Дневная окраска появляется рано утром, когда свет еще слабый, а ночная — вечером, когда еще светло. Достаточно-грозовых туч, покрывающих небо, чтобы насекомое приобрело ночную окраску, но для получения такого же результата в эксперименте необходима почти полная темнота. Циклические изменения окраски продолжаются некоторое время в полйой темноте, а когда они исчезают, достаточно кратковременного освещения, чтобы они снова появились.
      Экзогенные факторы, вызывающие периодические изменения окраски.
      Влажность оказывает наиболее четкое влияние и вызывает потемнением окраски насекомого через 30 — 60 мин. Сухость приводит к посветленшо» окраски насекомых, наступающему через такой же промежуток времени. Влажность вызывает потемнение светлой окраски, а сухость — посветление-темной. Этот результат как будто противоречит приведенным выше данным по гомохромическим изменениям; однако необходимо вспомнить, что посветление происходит весьма медленно, и, для того чтобы оно осуществилось, необходим иногда целый период между линьками, тогда как потемнение наступает в течение 30 — 60 мин. Если «светлые» насекомые будут пить, то они станут «темными». Высокая температура вызывает посветление, низкая — потемнение окраски; если поместить палочника среди ряда изогнутых стеклянных трубок, по которым пропускается горячая и холодная вода, то на теле насекомого образуются последовательно расположенные светлые и темные полосы. Впрыскивание дестиллированной воды приводит к сильному потемнению насекомого; введение 1-процентного хлористого натрия не дает эффекта, а 2-процентный раствор его вызывает посветление. Таким образом,, влияние изменения осмотического давления несомненно.
      Повидимому, для изменений окраски, по крайней мере, происходящих под влиянием температуры, наркотиков и осмотического давления, не требуется вмешательства центральной нервной системы. Эти факторы, вероятно, действуют непосредственно на перемещение пигмента (об этом говорит опыт с холодными и горячими трубками). Однако другие изменения окраски, например связанные с изменениями влажности или цвета субстрата, происходят только при наличии органов чувств, лобных лопастей мозга, симпатической нервной системы, а также органа, выделяющего гормон. Хроматический ритм в особенности связан с этими тремя факторами.
      Участие органов чувств. Удаление глаз тормозит ритмические изменения окраски (Атцлер, 1931). В этом случае наблюдается параллелизм с явлениями, отмечающимися у ракообразных, у которых глазной стебелек (содержащий железистые органы), повидимому, также регулирует ритмические изменения окраски. Следовало бы выяснить, может ли пересадка глаз насекомому, лишенному этих органов, вызвать снова ритмические изменения окраски, подобно тому, как это происходит у ракообразных. Но простое покрывание глаз лаком не оказывает влияния на ритм.
      Участие лобных лопастей мозга. При удалении лобных лопастей мозга (Атцлер, 1931) ритм изменения окраски полностью нарушается.
      Участие гормона. Роль гормона в изменении окраски доказана опытами по пересадке участков покрова от «светлого» палочника «темному». Пересаженный участок подчиняется изменениям окраски хозяина, хотя гистологическое исследование показывает, что при этом не образуется никаких нервных связей. С другой стороны, можно поместить брюшко палочника во влажную камеру (влажность ведет к посветлению окраски), а голову оставить в сухом воздухе (вызывающем потемнение). В этом случае возникает «волна потемнения», направляющаяся от головы к концу брюшка. Лигатура, наложенная позади головы, прерывает продвижение этой волны, и брюшко остается светлым (если оно уже посветлело). Наконец, введение гемолимфы «темного» палочника «светлому» вызывает потемнёние последнего.
      Центр, вырабатывающий гормон. По мнению некоторых авторов (Атцлер, 1931), гормон вырабатывается дорзальной частью тритоцеребрума, но более вероятно, что его выделяют corpora allata или cardiaca или те и другие.
      Известно, что пересадка corpora allata может вызвать изменение окраски. Если перерезать нерв, соединяющий эти образования с мозгом, то возникают гистологические изменения в органах и пигментация меняется; на терги-тах брюшка появляются светлые пятна, никогда не наблюдающиеся у палочника. Однако результаты новейших исследований (Ханстрём, 1940; Томсен, 1943) заставляют признать значение и corpora cardiaca. Если креветок Lean-der adspersus ослепить путем перерезки глазных стебельков, то большая часть особей приобретет темнокрасную окраску. Впрыскивание экстракта из глазных стебельков вызывает в течение 10 мин. сокращение всех хромато-форов, что приводит к посветлению животного; впрыскивание вытяжки из corpora cardiaca Carausius, Blatta, Tachycines и Calliphora.производит то же действие даже при введении ничтожных доз. Вытяжка из corpora cardiaca действует даже при разведении в8-107 раз. Этот экстракт отличается от вещества, выделяемого синусовой железой, тем, что действует не на лейко-форы, а лишь на эритрофоры; однако из мозга можно выделить другое вещество, действующее на лейкофоры. Экстракты из corpora allata не оказывают влияния на хроматофоры (Браун и Меглитш, 1940).
      ИЗМЕНЕНИЯ ОКРАСКИ СТАДНОЙ САРАНЧИ
      У стадной саранчи также можно различать два типа изменений окраски.
      Первый тип — гомохромические изменения. У Locusta migratoria окраска, повидимому, зависит от воспринимаемых их глазами различий между интенсивностью падающих и отраженных лучей. Желтая окраска развивается при наличии желтого субстрата; на черном и белом фоне получаются соответственно очень темные и очень светлые формы. Крайние области спектра — красная, синяя и фиолетовая — влияния не оказывают. Зеленый субстрат способ-
      ствует развитию зеленой окраски у мигрирующей саранчи, но не действует на окраску Locusta. Кроме того, зеленая окраска стадной саранчи, так же как у палочника, подчиняется особым закономерностям, о которых будет сказано ниже. При гистологическом исследовании изменений окраски у этого насекомого не было обнаружено перемещения пигментных зерен, наблюдаемого у палочника. В данном случае окраска зависит от изменения количества меланина в экзокутикуле, зеленого пигмента в эндокутикуле и акридио-ксантина в гиподерме.
      Второй тип изменения окраски связан с явлением фаз. Как известно, Уваров в 1928 г. произвел переворот в понимании биологии саранчи, установив, что мигрирующая саранча может существовать в виде двух форм: одиночной, малоактивной, окрашенной в зеленый цвет, и стадной — весьма активной, окрашенной в черный, зеленый, желтый и красный цвета. Изолированные одиночные формы после нескольких линек превращаются в стадные, и наоборот. Каков же внутренний механизм этих превращений У саранчи различают следующие явления (Шовен, 1941).
      а) Изменение окраски молодых личиночных форм под влиянием скучи-вания (личиночная стадность). Эти изменения, повидимому, определяются зрительными и осязательными ощущениями. Личинка, изолированная в стеклянном сосуде, помещенном среди группы других особей, превращается в стадную форму. Она остается одиночной, если тот же опыт проводится в темноте. С другой стороны, группа одиночных форм и в темноте превращается в стадную форму.
      б) Развитие желтой окраски у взрослого самца одиночной формы при содержании его вместе с другими особями (имагиналъная стадность). Это явление сЬязано с раздражением антенн. Перерезка антенн тормозит появление окраски, однако эти придатки, вероятно, непосредственно или косвенно влияют на выделение гормона, так как перерезка нервной цепочки не мешает развитию пигмента в участках, расположенных впереди или позади разреза.
      в) Способность самки одиночной формы давать стадное потомство, если ее после оплодотворения слишком долго оставляют с самцом или другими осо-бямй саранчи (половая стадность). Достаточно самке пробыть несколько дней среди других особей, чтобы ее потомство состояло не из одиночных (светло-зеленых), а в основном из стадных (черных) форм.
      г) Способность изолированных особей стадной формы в следующих поколениях давать возрастающее количество одиночных форм (остаточная стадность). Существует мнение, что остаточная стадность постепенно угасает. Это явление связано с мало изученными наследственными факторами; повидимому, в этом случае дело идет об изменчивости вследствие воздействия на организм в целом. Подобное явление, очевидно, широко распространено у насекомых. Мы уже упоминали о нем при описании куколок бабочек Vanessa, наездников НаЪгоЪгасоп и палочников. Возможно, что исследование этих явлений поможет выяснению вопроса о наследовании приобретенных признаков.
     
      ЛИТЕРАТУРА
      A t z 1 е г М., 1931. Untersuchungen liber den morphologischen physiologischen Farbwechsel
      von Carausius morosus, Z. vergl. Physiol., 505.
      В e a m e n t . W. L., 1945. The cuticular lipoids of insects, . exper Biol.t 21, 115 — 131. Becker E., 1939. Ueber die Natur des Augenpigmcntcs von Ephestia kiihniella, und sein Vergleich mit den Augenpigmenten anderer Insekten, Biol. Zbl., 59, 597 — 627. Becker E., 1941. Ein Beitrag zur Kenntnis der Libellenpigmente, Biol. Zbl.. 61, 588 — 602.
      Becker E., 1942. Ueber Eigenscbaften, Verbreitung und die genetiscb Entwicklungge-schichte, Bedeutung des Pigment der Ommin- und Ommatingruppen bei den Artbro-poden, Z. Ind. Abstamm. Lehre, 80, 157 — 204.
      Bergmann W., 1938. The composition of ether extractives of exuviae of the silkworm,. Ann. Entom. Soc. Am., 31, 315 — 321.
      Berlese А., 1909. Gli Insetti, Milano.
      Biedermann W., 1903. Geformte Sekrete, Z. allg. Physiol., 2, 395 — 481.
      Blount В. K., 1936. The chemistry of the insects, . Chem. Soc., 1241 — 1242.
      Brecher L., 1919. Die Puppenfarbungen des Kohlweislings Pieris brassicae. IV. Wir-kung sichtbarer und unsichtbarer Strahlen, Arch. Entw. Mech., 45, 273 — 322; 50 40 — 78.
      Brecher L., 1923. Lichtbeeinflusste Schmetterlingspuppen und deren Nachkommen.. Z. Ind. Abstamm. Lehre, 30, 291 — 293.
      Brecher L., 1924. Farbanpassung der Puppen durch das Raupenauge, Arch. Mikr-Anat., 102, 501 — 548.
      Brecher L., 1935. Prainduzierte Veranderungen der Lichtreaktioschwelle fur die Far-bung der Dixippus m,orosus, Anz. Akad. PFiss. Wien, 72, 167.
      Brown F. A.,-Megli tsch A., 1940. A Comparison of the chroma tophori с activity of insect corpora cardiaca with that of Crustacean sinus gland, Biol. Bull., 409 — 418.
      Busnel R. G., Drilhon A., 1941. C. R. Soc. Biol., 135, 1008.
      Campbell F. L., 1929. The detection and estimation of insect chi tin and the irrela-tion of chitinisation to hardness and pigmentation of the cuticula of the american cockroach Periplaneta americana, Ann. Entom. Soc. Am., 22, 401 — 426.
      С h a u v i n R., 1941. Contribution a l etude physiologique du Criquet pelerin et du deter-minisme des phenomenes gregaires, Ann. Soc. Entom. Fr., 110.
      Chauvin R., 1943. Une nouvelle methode d appreciation de l effet de groupe chcz les-Acridiens migrateurs, Ann. Soc. Nat. Zool., 5, 80 — 87.
      Chauvin R., 1944. La theorie de Becker sur la nature de l acridioxan thine, Bull. Soc. Zool. Fr., 69, 264 — 268.
      Danneel R., 1943. Melaninbildende Fermente bei Drosophila melanogaster, Biol. Zbl 63, 377 — 394.
      DennellR., 1944. Hardening and darkening of the insect cuticle, Nature, 154, 57.
      D e n n e 1 1 R., 1945. Insect epicuticle,.Nature, 155, 545.
      D e n n e 1 1 R., 1946. A study of an insect cuticle: the larval cuticle of Sarcophaga fal-culata Pand. (Diptera), Proc. R. Soc., B133, 348 — 373.
      Decker P., 1942. Ueber die Flugelpigmente der Schmetterlinge. 13. Nachweis und Be-stimmung von Leukopterin, Hoppe Seylers Z., 274, 223 — 300.
      Dewi tz ., 1917. Nochmals uber die Entstehung des braunen Farbe gewisser Kokons. Zool. Anz., 49, 170 — 176.
      Drilhon A., Busnel R. G., 1938. Sur la presence et la teneur en flavine des: tubes de Malpighi des Insectes, C. R. Acad. Sc., 207, 92.
      E d e r R., 1940. Zool. hrb., Physiol., 60, 203.
      Ford E. G., 1942. Studies in the chemistry of pigments in the Lepidoptera, with reference-to their bearings on systematics. II. Red pigments of the genus Delias, Proc. Entom. Soc. A17, 87 — 93.
      Ford E. G., 1947. A murexide text for the recognition of pterins in intact insects, Proc.. Entom. Soc., 22, 72 — 76.
      F r a e n к e 1 G. A., 1935. A hormone causing pupation in the blowfly, CaUiphora ery-throcephala, Proc. R. Soc., 118, 1 — 12.
      F r a e n к e 1 G. A., R u d a 1 1 К. М., 1940. A study of the physical and chemical properties of the insect cuticle, Proc. R. Soc., 129, 1 — 35.
      Fracnkel G. A., Rudall К. М., 1947. Proc. R. Soc., 134, 111 — 143.
      G с s s a r d, 1911; cm. Verne, 1926. Les pigments dans l organisme, Paris, Doin.
      Giersberg H., 1928. Ueber den morphologischen und physiologischen Farbwechsef der Stabheuschrecke Dixippus morosus, Z. vergl. Physiol., 7, 567 — 595.
      Gortner R. A., 1911. The origin of the pigment and the color pattern in the elytra оГ the Colorado potato beetle, Leptinotarsa decemlineata, Am. Nalur., 45, T43 — 55.
      Gourevitch M. A., 1937. Sur le dosage de la flavine; la flavine chez les Invert bresr Bull. Soc. Chim. Biol., 19, 125 — 129.
      Hanstrom B., Die chromatophoraktivierende Substanz des Insektenkopfes, Lunds Iniv. Arsk., 36, 1 — 20.
      II a r r i s s о n . М. H., 1929. Induced changes in the pigmentation of the pupae of the-
      butterfly Pieris napi and their inheritance, Proc. R. Soc., B102, 347 — 353.
      Ilass W., 1919. Ueber Metallfarben bei Buprestiden, S. B. Ges. Naturf. Fr., Berlin, 923 — 943.
      Hazelhoff E. H., 1927. Z. vergl. Physiol., 5, 179 — 190.
      H о 11 a n d e A. C., 1913. Coloration vitale du corps adipeux d un insecte phytophagc par une anthocyane absorbee avec la nourriture, Arch. Zool., 51, 43 — 48.
      Holmgren N., 1902. Ueber das Verhalten der Chi tin und Epithels zu den unterliegcn-dcn Gewebearten bei den Insekten, Anat. Anz., 20, 4801.
      Holmgren N., 1902. Ueber die morphologische Bedeutung der Chi tin bei den Insekten, Anat. Anz., 21, 373 — 378.
      Hopkins F. G., 1895. The pigment of the Pieridae, Philos. Trans., 186, 661 — 682.
      u n g e H., 1941. Ueber grune Insektenfarbstoffe, Hoppe Seylers Z., 268, 179.
      Kapzov S., 1911. Untersuchungen uber den feineren Bau der Cuticula bei Insektqn, Z. wiss. Zool., 98, 297 — 337.
      Kinder E.,Siiffert F., 1943. Ueber den Feinbau schillernder Schuppen der Mor-photyp, Biol. Zbl., 63, 268 — 288.
      Knight H. H., 1924. On the nature of the color pattern in the Heteroptera with data on the effects produced by temperature and humidity, Ann. Entom. Soc. Am., 17, 258 — 272.
      Koch H., 1934. Essai d interpretation de la soi-disant «reduction vitale» des sels d argent par certains organes d Arthropodes, Ann. Soc. Sc. Bruxelles, 54, 346 — 361.
      Koschara W., Haug H., 1939. Ueber die physiologische Bedeutung des Uropterins, Z. physiol. Chem., 259, 97.
      К r e m e r ., 1920. Beitrage zur Histologie der Coleopteren mit besonderer Berucksichti-gung der Fliegendeckengewebes und der auftretenden Farbstoffe, Zool. hrb., Anat., 40, 105 — 154.
      К r ii p e r F., 1930. Ueber Yerkalkungerscheinungen bei dipteren Larven und ihre Ursa-chen, Arch. Hydrobiol., 22, 185 — 220.
      К ii h n e 11 W., 1928. Ueber den Bau der Insektenskelettes, Zool. hrb., Anat., 22,185 — 220.
      L a f о n М., 1939. Recherches sur quelques aspects du besoin qualitatif d azote, Lons-le-Saunier, Declume.
      L a f о n М., 1941. Le puparium des muscides, Principaux constituants et evolution bio-chimique, C. R. Acad. Sc., 212, 456 — 458.
      L a f о n М., 1943. Recherches biochimiques et physiologiques sur le squelette tegumentaire des Arthropodes, Ann. Sc. natur., Zool. 5, 113 — 146.
      Lees A. D., 1947. Transpiration and the structure of the epicuticle in ticks, . exper. Biol., 23, 411 — 579.
      Manunta C., 1941. Sul metabolismo dei pigmenti carotinoidi nel bruco di cavolaia
      Pieris brassicae e nel suo endoparasito, Microgaster conglomeratus, Atti Accad. Ital. Rendic., 8, 3, 151 — 153.
      Mayer, 1935; см. T i m о n-D avid, 1941. Fragments de Biochimie Entomologique, Ann. Fac. Sc. Marseille.
      Mell R., 1931. Die Trockenzeitform als Hemmungsercheinung (Diagora nigrivena) als Trockenzeitform von Hestina assimilis, Biol. Zbl., 51, 187 — 194.
      Mellanby K., 1934. Effects of temperature and humidity on the clothes moth larva Tineola biseliella, Ann. appl. Biol., 21, 476 — 482.
      Muller G. W., 1925. Kalk in der Haut der Insekten und die Larve von Sargus cuprarius,
      Z. Morph. Oekol. Tiere, 3, 542 — 566.
      Okay S., 1947. Sur les pigments des ailes posterieures rouges et aunes des Acridiens, Rev. Fac. Sc. Univ. Istanbul, B12, 1 — 8.
      Okay S., 1947. Contribution a l etude du pigment vert chez les Insectes, Rev. Fac. Sc. Univ. Istanbul, B12, 89 — 105.
      Onslow H., 1921. Philos. Trans. R. Soc., B211, 1 — 74.
      Onslow U., Robinson, 1928; см. T i m о n-D avid, 1941. Fragments de Biochimie Entcftnologique, Ann. Fac. Sc. Marseille, 15.
      Palmer L. S., Knight H. H., 1924. Carotin, the principal cause of the red and yellow colours in Perillus bioculatus and its biological origin from the lymph of Lep-tinotarsa decemlineata, . biol. Chem., 59, 443 — 449.
      Palmer L. S., Knight H. H., 1924. Anthocyanin and flavone-like pigment as cause of red coloration in the Hemipterous families Aphididae, Coreidae, Lygeidae, Miridae and Reduviidae, . biol. Chem., 59, 451 — 455.
      Parkin, Everest, 1918; см. T i m о n-D avid, 1941. Fragments de Biochimie
      entomologique, Ann. Fac. Sc. Marseille, 15.
      Pepper . H., Hastings E., 1943. Age variations in exoskeletal composition of the sugar beet mealworm, and their possible effect on membrane permeability, . Econ. Entom., 36, 633 — 634.
      Плотников В. И., 1904. Ueber die Hautung und liber die einigen Elemente der Haut der Insekten, Z. wiss. Zool., 76, 333 — 366.
      Plugfelder O., 1941. Tatsache und Probleme der Hormonforschung bei den Insekten, Biol, gen., 15, 197 — 235.
      Polonovski М., BusnelR. G., 1946. La biochimie des pterines, Exposes an-nuels de Biochimie Med., Masson, Paris.
      P о r t e s, 1908; cm. Verne, 1921. Les pigments dans l organisme animal, Paris, Doin.
      PoultonE. B., 1890. The colours of animals, London.
      Priebatsch I., 1933. Der Einfluss des Lichtes auf Farbwechsel und phototaxis von Dixippus (Carausius) morosus, Z. vergl. Physiol., 19, 453 — 488.
      Pryor G. М., 1940. On the hardening of the cuticle of insects, Proc. R. Soc., B128, 393 — 407.
      Pryor G. М., Russell P. B., Todd A. R., 1946. Protocatechnic and the substance responsible for the hardening of the cockroach ootheca, Biochem. ., 40, 627 — 628.
      Przibram Н., Brecher L., 1920. Die Farbmodifikationen der Stabheuschrecke Dixippus morosus, Anz. Akad. Wiss. Wien, 57, 164.
      Purrmann R., 1920. Xanthin als Pigmentbestandteil der Fliigel von Pieriden, Hoppe Seylers Z., 260, 105 — 107.
      Purrmann R., 1944. Ueber die Pigmentfarben der Schmetterlinge, Forsch. und Fortsch., 20, 35 — 36.
      R a m m e N., 1920. Zur Lebensweise von Pseudagenia (Hymenoptera), S. B. Ges. Naturf. Fr.t 130 — 132.
      Ramsay . A., 1935. The evaporation of water from the cockroach, . exper. Biol., 12, 373 — 383.
      Regen ., 1911. Untersuchungen fiber die Atmung von Insekten under Anwendung
      der graphischen Methode, Pfiigers Arch., 138, 545 — 574.
      Reichelt М., 1925. Schuppenentwicklung und Pigmentbildung auf den Fliigeln von Lymantria dispar unter besonderer Beriicksichtigung der sexuellen Dimorphismus, Z. Morph. Oekol. Tiere, 3, 477 — 525.
      Richards G. A., Anderson T. F., 1942. Electron microscope studies of insect cuticle, with a discussion of the application of electronoptics to this problem//. Mor-phol., 71, 135 — 183.
      Richards G. A., 1947. Studies on Arthropod cuticle, Ann. Entom. Soc. Am., 15, 225.
      Schlottke E., 1926. Z. vergl. Physiol., 3, 692 — 736.
      Schmalfuss H., Busmann G., 1937. Z. vergl. Physiol., 24, 493 — 508.
      Schmalfuss H., H eider A., Winkelmann K., 1932. Biochem. Z., 256, 188 — 193.
      Schmidt W. ., 1941. Bemerkungen fiber der blauen Chi tinfarbs toffe der Schuppen der Nymphalide Nessaea obrinus, Zool. Anz., 136, 70 — 72.
      Schmidt W. ., 1942. Ueber die Farbung der Flugelmembran bei Papilio teredon
      und Papilio agamemnon, Z. Morph. Oekol. Tiere, 38.
      Schmidt W. I., 1943. Die Mosaikschuppen der Teinopalpus imperialis ein neues Muster schillernder Schmetterlingschuppen, Z. Morph. Oekol. Tiere, 39, 176 — 216.
      Schopf C., Kottler A., 1939. Zur Kenntnis des Xanthopterins, Liebigs Ann.,
      539, 128 — 155.
      Schopf C., Reichert R., R efstahl K., 1941. Zur Kenntnis des Deucopte-rins, Liebigs Ann., 548, 92 — 94.
      Schulze P., 1913. Ghitin and andere Guticularstrukturen bei Insekten, Deutsch. Zool. Ges. Verh., 165 — 195.
      Schulze P., 1922. Ueber Beziehungen zwischen pflanzlichen und tierischen. Skelettsub-
      stanzen und fiber Ghitinreaktionen, Biol. Zbl., 42, 488 — 494.
      Schulze P., 1924. Z. Morph. Oekol. Tiere, 2, 643 — 666.
      de Sinety R., 1901. Recherches sur la biologie et l anatomie des Phasmes, Cellule, 19, 119.
      Sprung F., 1932. Die Fliigeldecken der Garabidae, Z. Morph. Oekol. Tiere, 24, 435 — 490.
      Stegemann F., 1929. 1st die Insektencutikula wirklich einheitlich gebaut, Zool.
      hrb., Anat., 50, 571 — 580.
      Stegemann F., 1930. Die Fliigeldecken der Gicindelidae, Ein Beitrag zur Kenntnis der Insektencutikula, Z. Morph. Oecol. Tiere, 18, 1 — 73.
      S ii f f e r t, 1924. Z. Morph. Oekol. Tiere, 1, 171 — 306.
      Thomson D. L., 1926. Biochem. ., 20, 73 — 75; 1026 — 1027.
      Tischler ., 1940. Ueber die Herkunft des gelben Farbstoffes des Bienenwachses, Hoppe Seylers Z., 267, 14 — 22.
      Tower W. L., 1902. Observations on the structure of the exuvial gland and the formation of-the exuvial fluid in Insect, Zool. Anz., 25, 466 — 472.
      Tower W. L., 1906. Observations on the changes in hypodermis and cuticula of Coleop-tera during metamorphosis, Biol. Bull., 10, 176 — 192.
      Tower W. L., 1906. An investigation of the evolution in chrysomelid beetles of the
      genus Leptinotarsa, Publ. Carnegie Inst., 48, 320.
      Trager W., Subharov Y., 1938. The chemical nature of the growth factors required by Mosquito larvae, Biol. Bull., 75, 75.
      Trim A. R., 1941. Studies in the chemistry of insect cuticle. I. Some general observations on certain arthropod cuticles, with special reference to the characterization of the protein, Biochem. ., 35, 1088 — 1098.
      Tschirsch, 1928; см. T i m о n-David, 1941. Fragments die Biochimie Entomologique,
      Ann, Fac. Sc. Marseille, 15.
      U v a г о v В. P., 1938. Locusts and grasshoppers, London,
      U varov B. P., 1938. Insect nutrition and metabolism, Trans. Am. Entom. Soc.t 255 — 343.
      Vant Hoog E. G., 1935. Z. Vitamin forsch., 4, 300.
      Webb I. E., Green R. A., 1945. On the penetration of insecticides through the insect cuticle, . exper. Biol., 22, 8 — 20.
      3 p. Шовен
      Wieland H., Purrmann R., 1939. Ueber die Flugelpigmente der Schmetter-linge. IV. Die Beziehungen zwischen Xanthopterin Und Leucopterin, Liebigs Ann., 539, 179 — 187.
      Wieland H., Purrmann R., 1940. Ueber die Flugelpigmente... 6. Ueber Leu-kopterin und Xanthopterin, Liebigs Ann., 544, 163 — 182.
      Wieland H. Purrmann R., Tarter A., 1940. Ueber die Flugelpigmente... 9. Anhydroleucopterin und Purpuroflavin, Liebigs Ann., 545, 209 — 219.
      Wieland H., Tarter A., 1940. Ueber die Flugelpigmente... Ein Abbau von desim inoleucopterin, Liebigs Ann., 543, 287 — 292.
      Wieland H., Tarter A., 1940. Ueber die Flugelpigmente... 8. Pterobilin, der blaue Farbstoff der Pieridenfliigel, Liebigs Ann., 545, 197 — 208.
      WigglesworthV. B., 1933. The physiology of the cuticle and ecdysis in Rhodnius prolixus (Triatomidae, Hemiptera); with special reference to the function of the oenocytes and of the dermal glands, Q. . microsc. Sc., 76, 269 — 318.
      WigglesworthV. B., 1943. Q. . microsc. Sc., 83, 141.
      Wigglesworth V. B., 1943. Proc. R. Soc., B131, 313.
      Wigglesworth V. B., 1945. . exper. Riol., 21, 97 — 114.
      Wigglesworth V. B., 1947. Proc. R. Soc., B134, 163 — 181.
      Wigglesworth V. B., 1947. Proc. Entom. Soc., A22, 65 — 69.
      Wigglesworth V. B., Gillett. D., 1936. Proc. Entom. Soc., All, 104 — 107.
     
     
      ЛИНЬКА И МЕТАМОРФОЗ
      Периодическая линька — это одно из характерных явлений физиологии насекомых. Если линька сопровождается развитием признаков взрослой формы, она носит название метаморфоза. Значение линьки неясно; ее нельзя связывать, как это делали раньше, с неспособностью кутикулы к растяжению (что вызывало бы необходимость сбрасывания последней на разных стадиях роста), так как личинки с очень мягкой и растяжимой кутикулой линяют так же регулярно, как и формы с массивной кутикулой.
      ЧИСЛО ЛИНЕК И ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА НЕГО
      ЭНДОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ
      Число линек часто непостоянно и может варьировать в широких пределах: у малой пчелиной моли Achroea происходит 10 — 15 линек, у поденки Baetis — 5 — 27 (Борхерт, 1928). На число линек оказывают влияние многие факторы.
      Пол. У самок, которые обычно крупнее самцов, наблюдается одна или две добавочные линьки; примером могут служить некоторые богомолы Sphodromantis (Пржибрам и Мегузар, 1912), кожеед Dermestes (Крейенберг, 1929), моли Tineola (Титшак, 1926), саранча Locusta и Schistocerca (Волконский, 1937; Шовен, 1941; Ней, 1938).
      Фазы. У некоторых видов саранчи число линек зависит от фазы развития. У Locusta migratoria обычно насчитывается 5 линек (не считая промежуточной линьки при вылуплении из яиц), но часто у этого вида между 3-й и 4-й стадиями происходит дополнительная линька, причем получается добавочная стадия — 3 бис. Число личиночных ,стадий связано с числом глазных полос (6 полос — 5 стадий; 7 полос — 6 стадий). У стадных форм число полос, а следовательно, и линек, обычно на одну меньше, чем у одиночных; эта добавочная стадия чаще наблюдается у самок одиночных форм, чем у самцов (Волконский, 1938; Мукержи и Батра, 1938; Рамчандра Рао, 1938). У некоторых саранчевых (Colemania, Hyeroglyphus banian, Locusta, Mela-noplus) иногда также происходят добавочные линьки, возможно, в связи со скученностью (Колеман и Куни Каннан, 1911; Ходж, 1929; Кей, 1936).
      Линька и развитие признаков взрослой формы. У большинства насекомых линька происходит только на личиночной стадии, когда гонады еще недостаточно развиты. Однако бескрылые насекомые (Apterygota) могут линять и после наступления половой зрелости, причем линька не сопровождается каким-либо изменением величины или строения насекомого (Пржибрам и Вербер, 1907; Суитмэн, 1934). Личинки поденок, достигнув стадии развития, характеризующейся наличием многих признаков взрослой
      формы (subimago), претерпевают еще одну линьку перед превращением в окончательную взрослую форму. Исследование гуморальных влияний у Apterygota и Epheneridae представляло бы большой интерес и помогло бы выяснить механизм линьки у других видов.
      ЭКЗОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ
      Температура. С повышением температуры число линек обычно увеличивается, но в некоторых редких случаях (Melanoplus, Pieris) оно может уменьшаться (табл. 3).
      Таблица 3
      ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ЧИСЛО ЛИНЕК У РАЗЛИЧНЫХ НАСЕКОМЫХ
      Вид Нормальное число линек Максимальное число линек, вызванное повышением температуры Автор
      S phodromantis 9 И Пржибрам (1912)
      Dermestes (самцы) 4 5 Крейенберг (1929)
      Dermestes (самки) 5 6
      Ephestia kuhniella 4 (при 15°) 5 (при 18°) Гирке (1932)
      Pieris brassicae 5 (при 14 — 15°) 3 (при 22 — 27°) Клейн (1932)
      Питание. Из дальнейшего изложения будет видно, что для развития насекомого необходимо определенное количество пищи. От этого фактора зависит также и число линек: так, у моли Tineola при полном голодании число линек увеличивается от 4 до 40, а продолжительность развития удлиняется от 26 до 900 дней (Титшак, 1926). Совершенно очевидно, что эти линьки сопровождаются не увеличением размеров тела, а скорее его уменьшением. С этой точки зрения необходимо различать влияние полного голодания, часто вызывающего либо увеличение числа линек, либо их ускорение (Металь-ников, 1908), и недостаточного питания, которое, как это будет видно из дальнейшего изложения, сильно задерживает линьку у бабочек. Личинка клопа хищнеца Rhodnius должна напиться крови, для того чтобы осуществилась линька; если количество крови недостаточно, то линька не наступает. Необходимый стимул дает растяжение брюшка; стимул этот передается через нервную систему, так как перерезка брюшной нервной цепочки задерживает линьку (Уигглсуорз, 1940).
      Регенерация. Регенерация придатков увеличивает число линек у богомола Sphodromantis (Пржибрам) и вызывает линьку у щетинкохвоста Machilis.
      Все эти стимулы влияют на выделение гормона линьки, повидимому, через нервную систему.
      ЛИНЬКА
      Перед линькой самые глубокие слои старой кутикулы растворяются и образуется новая кутикула. Сначала мы рассмотрим подготовительные морфологические изменения, происходящие перед линькой, а затем уже определяющие ее гормональные влияния.
      ИСЧЕЗНОВЕНИЕ СТАРОЙ КУТИКУЛЫ
      Незадолго перед наступлением линьки кутикула порывает связь с организмом вследствие растворения ее наиболее глубоких слоев; высказывалось мнение, что даже цитоплазматические отростки исчезают из пористых канальцев (Тоуэр, 1906). Последний элемент, связывающий старую кутикулу с новой, — это мышцы с их аподемами, которые резорбируются у поверхности новой кутикулы, чем завершается образование экзувиалъной камеры — периферической полости, заполненной жидкостью (жидкость линьки), богатой ферментами.
      В связи с этим явлением, наблюдаемым у насекомых, возникает ряд вопросов, аналогичных вопросан, уже разрешенным новейшими исследователями (Драш, 1939) для ракообразных. У последних имеются известковые выросты наружного скелета, проникающие внутрь тела. Перед линькой они должны резорбироваться, так как, в противном случае, непонятно, каким образом удаляется старая кутикула, прочно связанная с телом многочисленными перекладинами. Опыт подтвердил логические умозаключения: незадолго до линьки, в определенный момент, названный межлинечным циклом (Драш, 1939), в определенных местах происходит рассасывание выростов, связь между вентральной и дорзальной частями кутикулы нарушается и линька становится возможной. Подобные же явления, вероятно, происходят и у насекомых, в частности в сложных хитиновых образованиях, расположенных вблизи тенториума. Было бы интересно проследить, как протекает линька в этих частях покрова.
      Повидимому, часть жидкости и ферментов линьки выделяют клетки гиподермы (Будденброк, Гооп). У тутового шелкопряда, а затем и у ряда других насекомых уже давно были описаны особые версоновы железы, у гусениц тутового шелкопряда их 15 пар. Эти железы имеются также у гусениц других бабочек, у личинок пилильщиков, жуков листоедов, водяных клопов, перепончатокрылых и других насекомых (Плотников, 1904; Тоуэр, 1906; Поярков, 1910; Пуассон, 1924; Сакураи, 1928; Гооп, 1933). Гистологическая структура этих желез в период линьки говорит об их высокой активности; они должны играть значительную роль в выделении жидкости линьки. Судя но наличию в этой жидкости кристаллов солей мочевой и щавелевой кислот, источником которых могут быть только мальпигиевы сосуды, последние также принимают участие в секреции жидкости (Плотников, 1904).
      Жидкость линьки содержит ферменты, растворяющие старую кутикулу, и уносит продукты распада. В экзувии остаются экзокутикула и эпикутикула и лишь следы эндокутикулы; у клопа Rhodnius экзувий брюшка состоит из одной эпикутикулы. Состав последней, как мы уже отмечали, сильно отличается от хитина, и она цикогда не растворяется при линьке. В большинстве случаев новая кутикула формируется до исчезновения старой. Трудно понять, почему новая кутикула не поддается перевариванию. Можно представить себе две возможности. 1) Переваривающие ферменты секретируются клетками гиподермы (однако возможно, что очень мелкие железы ускользнули от внимания наблюдателя). В этом случае необходимо, чтобы старая кутикула полностью растворилась до появления новой и чтобы природа секрета гиподермы в определенный момент изменилась коренным образом; это, повидимому, происходит у некоторых насекомых. 2) Большая часть переваривающих ферментов выделяется версоновыми железами, канальцы которых открываются на поверхности новой эпикутикулы. Можно предположить, что последняя, вследствие особого химического состава, не поддается действию ферментов, растворяющих хитин, и предохраняет от растворения образующуюся под ней молодую кутикулу. Однако многие факты свидетельствуют о том, что дело обстоит значительно сложнее.
      Из дальнейшего будет ясно, что жидкость линьки у многих видов поглощается всей поверхностью тела; следовательно, эпикутикула должна быть проницаемой для воды.
      Если старую кутикулу разорвать, то насекомое быстро высыхает и гибнет. На основании этого можно сделать тот же самый вывод.
      Если мух Calliphora за день до вылупления вынуть из пупария и погрузить в воду, то благодаря осмосу они разбухают и их крылья расправляются (Френкель, 1933).
      Все эти факты заставляют предполагать, что новая эпикутикула еще не пропитана восками и парафинами, делающими ее гидрофобной. Пропитывание этими веществами происходит позднее, лишь в последние часы перед линькой. Приходится допустить, что эпикутикула обладает свойствами особого ультрафильтра, пропускающего воду и продукты распада хитина и не пропускающего ферменты. Однако эту проблему еще нельзя считать разрешенной.
      Во всяком случае, проницаемость самого покрова сразу же после линьки доказывается сильной потерей веса, происходящей у большинства насекомых после этого процесса. У жука Popillia aponica (Людвиг, 1931) вес тела уменьшается на 30%, повидимому, почти исключительно за счет потери воды. Правда, клоп Rhoinius (Уигглсуорз, 1933) и стрекоза Aeschna после линьки не теряют через кутикулу значительного количества воды (Шафер,
      1923), а у жука Tenebrio — у которого регуляция водного баланса весьма совершенна — потери воды вообще не происходит (Уиллерс, 1916). У водяных насекомых набухание после сбрасывания экзувия можно предупредить, погружая их после линьки в 0,8-процентный раствор поваренной соли. Таким образом, нимфу, перелинявшую в воде, можно заставить приобрести исходный объем. Абсорбированная вода, вызывающая увеличение объема гладыша (Notonecta) и водомерки (Gerris), перед сбрасыванием экзувия, повидимому, проникает в тело насекомого через кутикулу (Тессье, 1931; Пуассон, 1924).
      Маловероятно, чтобы жидкость линьки играла роль смазывающего вещества и лишь облегчала соскальзывание экзувия с новой кутикулы, как это предполагали раньше; действительно, этажидкость исчезает в тот момент, когда ее присутствие, казалось бы, наиболее необходимо,1 т. е. во время сбрасывания экзувия. Это доказывается появлением серебристой окраски у личинок поденок незадолго до линьки, когда слой жидкости заменяется слоем воздуха (Козар, 1898). Реабсорбция воды может происходить через рот (гусеница тутового шелкопряда — Вахтер, 1930), но большей частью поглощение ее происходит через поверхность тела; прижизненные красители, введенные в экзувиальную полость хищнеца Rhodnius, сразу же проникают в полость тела (Уигглсуорз, 1933).
      ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ЛИНЬКИ
      Поскольку продукты распада хитина абсорбируются вновь, линька не может быть экскреторным процессом, как думали раньше. Кроме того,.экзувий составляет (у Tenebrio) лишь 20% веса всей кутикулы и 10% веса хитина. Пока не ясно, идут ли продукты распада хитина на построение новой кутикулы, так как 30% общего хитина теряется во время линьки. Таким образом,.в действительности процесс этот складывается из сложных химических перестроек, исследование которых только начинается. Подобное исследование имело бы для понимания процесса линьки не меньшее значение, чем изучение его гормональной регуляции, на основании которого сделаны слишком поспешные выводы.
      ОБРАЗОВАНИЕ НОВОЙ КУТИКУЛЫ
      Этот процесс был подробно изучен у Tenebrio и Rhodnius, причем у обоих видов наблюдались сходные явления. Образованию новой кутикулы предшествуют вспышка митозов и лизис пигментов. Эноциты, расположенные нод гиподермой, начинают проявлять признаки сильной активности, после чего откладывается внутренний слой эпикутикулы, состоящий из кутику-лина. Затем пористые канальцы клеток гиподермы пронизывают слой кути-кулипа и покрывают его веществом, в котором преобладают диоксифенолы, восстанавливающие растворы серебра. Незадолго до линьки на полифенолах -откладывается восковой слой; с этого момента кутикула насекомого становится непроницаемой для воды. Наконец, вскоре после линьки кожные железы выделяют наружный слой, называемый цементным и располагающийся над восковым (Уигглсуорз, 1948).
      До сих пор идут споры о способе образования балок — тяжей, расположенных в эндокутикуле более или менее перпендикулярно к поверхности и соединенных анастомозами: определяется ли их особая форма в момент выделения или она приобретается позже под влиянием давления и растяжения покрова (Бидерман, 1903; Капцов, 1911).
      В период секреции новой кутикулы в клетках гиподермы наблюдаются значительные гистологические изменения, которые мы опишем лишь в общих чертах. Нижняя часть клеток суживается, а верхняя расширяется, при этом образуются мещклеточные пространства. Размер ядер увеличивается, и они мигрируют к периферии клеток. Хитин выделяется в виде пучков, причем каждый пучок, имеющий волокнистое строение, образован двумя соседними клетками (например, у иксодовых клещей Hyalomma, Rhipicephalus, Boophi-lus — Ялвак, 1939). Кроме того, в гиподерме скопляется гликоген, исчезающий при образовании новой кутикулы (Пэйо, 1938).
      МЕХАНИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ЛИНЬКОЙ
      Гормоны линьки, повидимому, оказывают прямое или косвенное влияние на поведение насекомых, так как последние ведут себя перед линькой всегда одинаково. Насекомые обычно либо подвешиваются к вертикальному предмету головой вниз (саранча) или в нормальном положении, либо крепко прицепляются к горизонтальной поверхности (тараканы). Затем насекомые заглатывают большое количество воздуха (водяные насекомые заглатывают воду), вследствие чего повышается внутреннее давление. Характерное явление наблюдается в это время в желудке и зобе саранчи; эти органы освобождаются от пищи, наполняются воздухом (саранча, так же как многие другие насекомые, голодает в течение 24 час. перед линькой и 24 час. после нее). В это время покров лопается на спинной стороне груди и головы, по линии, имеющей форму Т, которую часто называют экзувиалъной линией; в этом месте покров становится более тонким и хрупким, в особенности после растворения эндокутикулы. Для того чтобы вывезти из старой кутикулы через экзувиальную щель, насекомому приходится приложить значительные усилия. Беловатые нити, прикрепленные к экзувию, представляют собой выводные протоки желез и трахеи, линяющие вплоть до участков диаметром 3 — 5 [х. У насекомых имеются различные приспособления, способствующие разрыву покрова: растягивающийся пузырь в передней части тела саранчи, лобный пузырь (ptilinum) мух Muscidae, служащий для разрыва пупария.
      Высокое внутреннее давление необходимо и после сбрасывания старой кутикулы, для того чтобы обеспечить максимальное растяжение нового покрова и расправление крыльев, которые после линьки бывают сморщенными и мягкими. Давление внутри тела только что вылупившейся взрослой
      формы стрекозы Aeschna (Шафер, 1923) может достигать 75 мм вод. ст. и оставаться таким в течение нескольких часов. Даже небольшое поранение новой кутикулы в это время приводит к роковым последствиям; если у саранчи вскоре после линьки обрезать кончики крыльев, то из ран выступают крупные капли гемолимфы и крылья высыхают не расправляясь. Если мускулатура парализована эфирным наркозом, то крылья не расправляются, однако расправление их можно вызвать массажем и сдавливанием тела насекомого (Броше, 1919). Если муху Calliphora, которая уже заглотала некоторое количество воздуха при расправлении крыльев, поместить в атмосферу С02, то она продолжает заглатывать этот газ. Так как углекислый газ диффундирует через ткани с большой скоростью, то внутреннее давление быстро возрастает и крылья расправляются в течение нескольких секунд. То же самое произойдет, если муху подвергнуть действию пониженного атмосферного давления (Френкель, 1935).
      ПОТЕМНЕНИЕ И ЗАТВЕРДЕВАНИЕ КУТИКУЛЫ
      Кутикула затвердевает и приобретает окраску в течение короткого промежутка времени; часто она полностью окрашивается уже через 1 час после линьки и даже раньше. Затвердевание кутикулы происходит медленнее, иногда в течение нескольких дней. Происходящие при этом химические изменения связаны с жизненными процессами, так как у насекомого, убитого непосредственно после линьки, затвердевания кутикулы не происходит (Кемпер, 1931). Если же новую кутикулу преждевременно подвергнуть действию воздуха, сняв участок старой, то она не затвердевает и не окрашивается до тех пор, пока не произойдет линька. В атмосфере азота не наблюдается ни затвердевания, ни окрашивания кутикулы. В этих процессах, повидимому, принимают участие пористые канальцы, так как указанные выше изменения происходят также в экзокутикуле, которая отделена от клеток гиподермы всей толщей эндокутикулы и соединена с ней лишь этими канальцами (Уигглсуорз, 1933). Однако для процессов, наблюдающихся в пупарии Sarcophaga, роль канальцев не доказана (Деннелл, 1946).
      Диоксифенолы (например, допа), на наличие которых в кутикуле насекомых указывали многие авторы, участвуют не только в почернении, но и в затвердевании кутикулы. При окислении этих веществ образуются ортохи-йоны, вызывающие дубление белков, вводя в них двойные ароматическоие связи.
      ХИМИЧЕСКИЕ МЕДИАТОРЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ИЗМЕНЕНИЯХ СТРОЕНИЯ ПОКРОВА, ПРОИСХОДЯЩИХ ПОД ВЛИЯНИЕМ ГОРМОНА ЛИНЬКИ
      Новейшие исследования на Sarcophaga (Деннелл, 1944) показали, что накопление диоксифенола в наружных слоях эндокутикулы совпадает с появлением в гемолимфе аналогичного фенола. Количество тирозина в гемолимфе личинок к моменту окукливания возрастает, а затем уменьшается; возможно, что это уменьшение связано с перемещением тирозина в эндокутикулу, сопровождающимся окислением. Тирозиназа, повидимому, выделяется эноцитоидами, быстро чернеющими при помещении их в раствор катехина, если их предварительно обработать метиловым спиртом, блокирующим дегидразы; гемолимфа дает ту же реакцию. Молодые личинки, погруженные в метиловый спирт, не чернеют; у личинок, находящихся на стадии голодания, предшествующей линьке, чернеют оба конца тела; наиболее взрослые личинки чернеют целиком. Следовательно, количество тирозина и тирозиназы увеличивается с возрастом, что объясняет наблюдающееся сильное повышение восстанавливающей способности гемолимфы при исключении восстанавливающей способности мочевой кислоты и глюкозы (Кувана,.
      1940; Деннелл, 1946). На основании этих наблюдений можно предположить, что гормон окукливания изменяет восстанавливающую способность гемолимфы путем торможения активности дегидразы, которая, в противном случае, могла бы слишком сильно понизить окислительно-восстановительный потенциал гемолимфы и помешать окислению тирозина. Следовательно, тирозиназа с тирозином может дать полифенол, вызывающий почернение и затвердевание кутикулы (Деннелл, 1946).
      Цианистые соединения, не тормозящие активности дегидразы, не должны оказывать влияния на затвердевание и почернение кутикулы, что было бы интересно проверить. Во всяком случае, они не мешают окислению реактива Нади в пупарии (Деннелл, 1946). Следует отметить, что в соответствии с гипотезой, выдвигаемой Деннеллом, активность дегидраз падает к началу метаморфоза и затем опять возрастает по U-образной кривой (Эгрелл, 1947).
      Следующая структурная схема поясняет гипотезу Деннелла о роли гормона линьки в образовании меланина и затвердевании кутикулы.
      Возможный продукт дубления
      Галлахром
      ХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ПРОИСХОДЯЩИЕ ВО ВРЕМЯ ЛИНЬКИ
      Исследованию химических изменений, сопровождающих линьку, посвя-дцено очень мало работ, так как исследователи уделяли больше внимания химии метаморфоза. Можно указать на довольно обширное исследование Мурао (1935), посвященное содержанию стеринов в организме гусениц тутового шелкопряда. По его наблюдениям, количество стеринов возрастает пропорционально увеличению веса насекомого. Однако в период 2-й или 3-й линьки у гусениц, находящихся в покое, содержание стеринов ниже, чем у питающихся гусениц; повидимому, во время линьки происходит специфическое потребление стеринов. Восстанавливающая способность гемолимфы (по отношению к красной кровяной соли) особенно возрастает перед каждой линькой (Кувана, 1940). У Lepisma при помощи микрореспирометра Фенна измеряли дыхательный коэффициент до и после линьки (Линдсей, 1939). В нем не наблюдалось никаких изменений до наступления голодания, предшествующего сбрасыванию экзувия, когда потребление 02 и дыхательный коэффициент снижались. После линьки, с началом питания насекомого, потребление 02 и дыхательный коэффициент становятся выше, чем в период голодания.
      ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ЛИНЬКИ
      Нервная система, повидимому, не оказывает непосредственного решающего влияния на линьку1. Однако если гемолимфу гусениц бражника, находящихся в состоянии, близком к линьке, вводить другим, которые еще не скоро должны линять, то последние (хотя и в небольшом проценте случаев) также приступают к линьке (Будденброк, 1941). Можно пересадить придатки или щетинки с одной гусеницы Vanessa на другую — они будут линять одновременно с хозяином; можно даже произвести обмен ног между Vanessa io и V. urticae, пересадив при этом ноги от гусеницы 4-й стадии гусенице 3-й стадии, и линька их будет происходить синхронно. Таким образом, время линьки и число линек определяются организмом хозяина (Боден-иггейн, 1933), однако лишь при условии, что создается непрерывность между гицодермой трансплантата и хозяина (Уигглсуорз). Эта непрерывность обеспечивает одновременное протекание линек, которые в противном случае могут происходить в разные сроки. Те же явления наблюдали на трансплантатах Carausius (Маузер, 1934) и гусениц Galleria (Плагге, 1938). Можно даже добиться повторения уже пройденной стадии. Если покров куколки пересадить молодой гусенице Galleria, то трансплантат будет снова линять при следующей линьке хозяина, причем он приобретает особенности покрова гусеницы (Пьефо, 1939). Таким образом, линька регулируется одним или несколькими гормонами, действующими даже при отсутствии непрерывности гиподермы.
      Особенно много для понимания процесса линьки дали работы Уиггл-оуорза (1933 — 1937). Он работал с американским клопом Rhodnius prolixus, питающимся кровью. Это насекомое линяет лишь через 12 — 28 дней после того, как оно насосется крови (достаточно одного раза). Если этого клопа через несколько дней, после того как он насосется крови, обезглавить, то линька не происходит, хотя в таком состоянии он может прожить целый год. Однако если обезглавливание произвести через 4 дня (на первых четырех стадиях) или через 7 дней (на 5-й стадии) после кормления кровью, то линька не тормозится; следовательно, существует критический период,
      1 Нервная система оказывает влияние на все процессы подготовки к линьке и на прохождение последней. Функция гормональных органов также связана с центральной шервной системой. — Прим. ред.
      важное значение которого отмечается во всех исследованиях, посвященных -изучению линьки.
      Можно парабиотически соединить двух насекомых посредством стеклянной капиллярной трубки, проникающей в переднюю часть головы. Для лучшего смешивания гемолимфы этих насекомых следует слегка нажать пальцем на брюшко каждого из них. Таким образом можно установить, что насекомое, миновавшее критический период, вызывает линьку у другого, находящегося в середине этого периода.
      Гормон линьки может оказывать влияние в промежутке между двумя любыми стадиями; он не специфичен и -одинаково действует на Triatoma и Cimex.
      У бабочек критический период наступает между 7-м и 10-м днями после линьки. Если на тело гусеницы наложить лигатуру до наступления этого периода, то только передний участок превращается в куколку. При перетяжке тела во время критического периода окукливается вси гусеница целиком; повидимому, и в.задний конец тела успевает проникнуть достаточное количество гормона Копец, 1922 — 1927). У двукрылых также наступает критический период примерно за 12 час. до образования лупария (рис. 4); до этого срока при -перетяжке середины тела окукливание происходит лишь в передней половине тела; однако во многих случаях результат зависит от положения.лигатуры по отношению к нервной системе личинки (Френкель, 1935). Введение гемолимфы окукливающейся личинки в задний неокуклившийся участок тела личинки с наложенной лигатурой иногда приводит к окукливанию последнего. У клопа Cimex можно вызвать линьку, впрыскивая ему гемолимфу Rhodnius. Таким образом, мы обладаем очень чувствительной и легко применяемой на практике реакцией для обнаружения гормона и для определения его химической чистоты. Она применялась к личинкам Calliphora (Беккер, 1941). Однако речь идет, повидимому, о гормоне окукливания, а не о гормоне линьки.
      ГОРМОН ОКУКЛИВАНИЯ, ЕГО ВЫДЕЛЕНИЕ И ОЧИСТКА
      Большое число куколок Calliphora фиксируют в кипящем ацетоне. Осадок растирают, отжимают, фильтруют, и жидкости дают отстояться. Она расслаивается на две фракции: маслянистую и водно-ацетоновую. Эти фракции разделяют.
      1. Водная фракция. После сильного подщелачивания содой эту фрак: цшо экстрагируй)!1 бутанолом, который извлекает маслянистое вещество темнокоричневого цвета В1). Оставшуюся жидкость доводят до pH 6 и юнова экстрагируют бутанолом; при этом извлекается вещество Vcn, определяющее пигментацию. Жидкость центрифугируют, выпаривают, снова растворяют в 96-градусном спирте, выпаривают до небольшого объема и добавляют уксусный эфир. Вещество Vcn осаждается, а в жидкости остается
      вещество Еб. Затем В1 выпаривают, снова растворяют в спирте, фильтруют, выпаривают, осадок растворяют бутанолом, промытым содой, удаляющей-примеси. Затем бутанол очищают 0,1 н. серной кислотой и бикарбонатом натрия. Активность полученного вещества составляет 100% (после его инъекции окукливаются 100% личинок с наложенной лигатурой). Фракцию Е6 обрабатывают таким же способом. После очистки бутанола основаниями и кислотами, его выпаривают и снова растворяют в 50-градусном спирте. Затем жидкости дают отстояться, и она расслаивается на две части: одна — маслянистая, неактивная, другая — водная, обладающая активностью в 100%.
      2. Маслянистая фракция. Эта фракция содержит осадок, обладающий активностью лишь в 30 — 66%; она здесь рассматриваться не будет.
      Активный осадок растворяют в горячем уксусном эфире, смешивают с таким же объемом эфира и перемешивают с водой. Активное вещество переходит в воду; его выпаривают, осадок растворяют в пропцловом спирте и хроматографируют на альбумине, инактивированном путем промывания метанолом. В колонке остается коричневое вещество. Оно очень активно, растворимо в воде, спирте, бутаноле, ацетоне, уксусном эфире и диоксане; нерастворимо в хлороформе и в петролейном эфире. Молекулярный вес этого вещества должен быть достаточно низким, так как оно легко диали-зируется. Оно устойчиво к высокой температуре и к холодным (но не горячим) щелочам и разрушается перманганатом в кислом или щелочном растворе. Предполагают, что это вещество, представляет собой углевод.
      Можно экстрагировать аналогичное вещество из куколок пчел, Galleria и Tenebrio. Один и тот же гормон, повидимому, содержится лишь у Galleria и Calliphora, тогда как экстракт из куколок пчел или Tenebrio совсем (или почти совсем) не вызывает окукливания у Calliphora.
      Результаты этих работ позволяют надеяться, что химическая природа гормона окукливания вскоре будет установлена. Однако до сих пор путем впрыскивания гормонов удалось добиться не вылупления мухи, а лишь-образования пупария; это показывает, что явление целиком еще не понято.
      ОРГАН, ВЫДЕЛЯЮЩИЙ ГОРМОН линьки
      Циклические изменения, связанные,с линькой, наблюдаются во многих органах: в эноцитах (однако у Rhodnius активность эноцитов проявляется лишь через значительный промежуток времени после начала деления клеток гиподермы — наиболее раннего признака наступающей линьки); в версо-новых железах (секреторная активность начинается в тот же период, что и у эноцитов); в corpora allata (как мы увидим ниже, их активность не приводит к возникновению линьки); наконец в гиподерме, локальное раздражение которой может вызвать частичную линьку.
      Прежде чем перейти к изложению результатов бесчисленных опытов но локализации органа, выделяющего гормон, необходимо отметить, что неоднозначность полученных данных зависит главным образом от дурной привычки авторов сопоставлять собственные работы с опытами других исследователей, проведенными на насекомых, относящихся к совсем другому роду или даже к другому отряду. Нельзя сравнивать данные, полученные на бабочках, с результатами изучения двукрылых, анатомия и физиология которых различаются весьма существенно. Поэтому в дальнейшем мы в-отдельности будем излагать попытки определения органа, выделяющего гормон (Пфлугфельдер, 1941), у полужесткокрылых, чешуекрылых, двукрылых и прямокрылых.
      Полужесткокрылые (Уигглсуорз, 1936 — 1940). У хищнеца Rhodnius-гормон выделяется мозгом. У обезглавленных личинок Rhodnius пересадка:
      мозга может вызвать линьку и даже имагиналъную линьку. Путем пересадки разных частей мозга удалось установить, что линька происходит лишь при пересадке межцеребралъной части протоцеребрума. В этом участке расположены крупные фуксинофильные, повидимому, нейросекреторные клетки. Аналогичные клетки Ханстрём (1936) наблюдал в мозге некоторых бабочек. Однако в этих клетках не наблюдается гистологически заметных изменений, связанных с линькой. Этот факт еще раз показывает, что при изучении физиологии нельзя делать выводы лишь на основе морфологических и гистологических данных, тем более, что в железах внутренней секреции даже у позвоночных в большинстве случаев не удается заметить гистологических изменений, связанных с их секреторной активностью.
      Однако, как уже было отмечено Буньолем (1941), на Rhodnius трудно изучать роль corpora cardiaca, которые у этого клопа погружены в массу мозга. Между тем эти органы, как будет видно из дальнейшего изложения, повидимому, имеют большое значение.
      Чешуекрылые. Согласно данным последних работ Фукуда (1940), у тутового шелкопряда (ВотЪух mori) и большой вощинной моли (Galleria mellonella) гормон линьки выделяется особой проторакальной железой, расположенной примерно на уровне первых грудных дыхалец. Если на тело гусеницы тутового шелкопряда, находящейся на стадии роста, наложить лигатуру позади головы, то линька. задней части тела не тормозится; если же лигатура накладывается позади переднегруди — линька не наступает совсем (эти результаты соответствуют данным Буньоля). Пересадка прото-ракальной железы вызывает линьку, тогда как в контрольных опытах дересадка грудных ганглиев, слюнных желез и других органов не дает никаких результатов. Пересадки, произведенные в разное время, показали, что проторакальная железа начинает выделять гормон, когда гусеница достигает возраста 70 — 90 час. Некоторые авторы (Гейги и Охсе, 1940) считали, что торакальная железа выделяет гормон также у сетчатокрылых (,Sialis luta-ria). Но, повидимому, в данном случае эта железа представляет собой не что иное, как corpora allata, расположенные у этого вида насекомых дальше от переднего конца тела.
      Следует отметить, что у гусениц наложение лигатуры у основания головы приводит к преждевременному окукливанию остальной части тела; эти данные показывают, что процесс окукливания не зависит от мозга, — вывод, подтверждающийся другими опытами с перетяжкой тела. Правда, пересадка проторакальной доли слюнной железы не вызывает окукливания, однако нельзя с полной уверенностью утверждать, что эта доля не является железой, описанной Фукуда (Буньоль, 1943 — 1944).
      С другой стороны, ряд исследователей считает, что именно мозг выделяет гормон. В мозге некоторых бабочек были обнаружены крупные, повидимому, нейросекреторные клетки, сходные с клетками, наблюдаемыми у Rhodnius (Ханстрём, 1936; Дэй 1940; Перец, 1940). Эти клетки имеются также в ганглиях нервной цепочки (Дэй, 1940). Однако опыты этих авторов были подвергнуты критике. Во-первых, они производили пересадки не отдельных частей мозга, а всего мозгового комплекса в целом (мозг + corpora allata + corpora cardiaca), причем были получены прототелические и мета-телические формы, промежуточные между личинками и куколками, идентичные формам, иногда встречающимся в природе. Правда, во второй серии опытов пересадка изолированного мозга привела к образованию нескольких типичных куколок. Однако Пьефо (1940), повидимому, не ставил контрольных опытов по пересадкам. Удаление мозга у гусениц Ephestia ранних стадий развития также задерживает окукливание, но лишь в том случае, если операция произведена в течение критического периода (Каспари, 1941).
      ВЛИЯНИЕ НАЛОЖЕНИЯ ЛИГАТУР
      Вид Место наложения лигатуры Время проведения операции Результат Автор
      ВотпЬух mori Chelonia ca a Позади головы По завершении роста гусениц Несколько куколок (Lymantria дали несколько экземпляров бабочек) Конт и Вани (1911)
      Lymantria dispar Посередине тела Окукливание только передней половины тела
      Lymantria Позади головы и нескольких следующих за ней сегментов Через 7 дней после последней линьки Окукливание только передней части тела Копец (1922)
      Bombyx mori Vanessa urticae Позади головы, Босле этого часть гусениц обезглавлена В момент окукливания Две трети объектов окуклились Гадо де Кер-виль (1933 — 1934)
      Bombyx mori Позади головы Через 3 дня после начала образования кокона Полукуколки или гусеницы, пе-сколько бабочек Сакки (1926)
      Ephestia kiih-niella В разных участках тела (от головы до 6-го брюшного сегмента) В разное время Отсутствие окукливания, образование куколки или полу-куколки в зависимости от времени наложения лигатуры Кюн и Пьефо» (1936 — 1938)
      Bombyx mori E. kiXhniella Позади головы В период питания гусеницы После периода питания Мешает окукливанию Не влияет на окукливание Буньоль (1938)
      Bombyx mori Позади передне-груди На 13-й день жизни (питание заканчивается на 8-й день) Мешает окукливанию Буньоль
      Более старые работы дают крайне разнообразные и противоречивые результаты. Сводка их приведена в табл. 4.
      Некоторые исследователи (Каспари, 1941; Плагге, 1938; Кюн и Пьефоу 1938) производили также пересадки мозга гусеницам, у которых мозг был удален до наступления критического периода; до 22% таких гусениц превращаются в куколку. Перерезка нервной цепочки (Метальников, 1908; Конец, 1922; Буньоль, 1943) не мешает метаморфозу, если операция производится в тот период развития, когда гусеница перестает питаться; в противном случае, кишечник парализуется, и гусеница, не способная переваривать поглощенную пищу, не линяет. Кроме того, голодание (влияние-которого было подробно изучено на ВотЪух mori и Galleria mellonella — Буньоль, 1941) препятствует метаморфозу или значительно задерживает его.
      Удаление мозга в некоторых случаях мешает метаморфозу (Конец,. 1922; Кюн и Пьефо, 1938; Плагге, 1938). Буньоль считает, что мозг необха-дим для метаморфоза молодых гусениц; у более взрослых гусениц метаморфоз может произойти и при удалении мозга. До известного периода необходим также и лобный ганглий, так как без него насекомые не могут питаться.
      Опыты, проведенные для выяснения роли мозга, дали неясные результаты. Только небольшой процент оперированных гусениц приступает или не приступает к линьке; редко удается получить определенный результат на большом числе объектов. Возраст гусениц, на которых производились опыты, большей частью точно не был известен.
      Однако все эти неясные и противоречивые результаты можно согласовать, если допустить, что мозг оказывает лишь косвенное влияние на линьку, регулируя обмен в кишечнике. Тогда становится понятным разнообразие результатов, меняющихся в зависимости от времени операции. Однако проторакальная железа, повидимому, действительно является источником гормона, и мы считаем, что в настоящее время усилия исследователей должны быть направлены на проверку опытов Фукуда. Возможно, что следовало бы также обратить внимание на крупные (нейросекреторные ) клетки, имеющиеся не только в мозге, но и в нервной цепочке бабочек (Дэй, 1940; Буньоль).
      Двукрылые. Мы уже упоминали об опытах с наложением лигатур на личинок Calliphora (Френкель, 1933), в которых были получены различные результаты в зависимости от места наложения лигатуры. С другой стороны, введение гемолимфы окукливающихся личинок в заднюю не-окуклившуюся половину перевязанных личинок немедленно вызывает окукливание последней. Однако когда встает вопрос о том, какой именно орган выделяет гормон, возникают те же затруднения, что и в опытах с чешуекрылыми насекомыми. У личинок двукрылых имеется особый орган — кольцевая железа, анатомическое строение и физиологические функции которого очень сложны (рис. 5,2). Повидимому, эта железа регулирует явления метаморфоза и линьки. В пользу этого вывода говорит целый ряд, данных.
      В период окукливания в этой железе наблюдаются значительные изменения (Томсен, 1941; Беккер и Плагге, 1939; Нист, 1941; Фогт, 1941 — 1942). После пересадки мозга задняя часть перевязанной личинки дрозофилы не линяет; если же вместе с мозгом пересаживают кольцевую железу, то линька происходит. Пересаженные участки мозга (а также имагинальные диски, как это будет видно из дальнейшего) развиваются лишь в том случае, если их пересаживают вместе с кольцевой железой дрозофилы. Иногда развиваются очень крупные личинки, обычно погибающие перед окукливанием,, так как кольцевые железы у них атрофированы; если таким личинкам пересадить кольцевую железу, то они образуют пупарий (Хадорн и Нил, 1938)..
      У Sarcophaga удаление кольцевой железы тормозит окукливание, по крайней мере, на некоторое время (де Лерма, 1942). Личинки ранних и более поздних стадий развития выделяют одинаковый гормон, но в разном количестве; пересаживая кольцевые железы от личинок Drosophila hydei, находящихся на 1-й и 2-й стадиях, в брюшко перевязанным личинкам 3-й стадии, можно вызвать у последних линьку перед окукливанием (Фогт, 1943).
      Большая серия опытов по пересадке имагинальных дисков Drosophila melanogaster, D. hydei и D. pseudoobscura (Боденштейн, 1938 — 1944) позволила уточнить многие особенности физиологии развития этих органов и вместе с тем физиологии метаморфоза.
      1. Как мы уже отмечали, кольцевые железы личинок ранних и более поздних стадий развития выделяют один и тот же гормон. Различие заключается лишь в количестве гормона, которое больше у взрослых личинок. Это утверждение противоречит теориям, согласно которым только железы взрослых личинок вызывают дифференциацию дисков и лишь их гормон регулирует образование пупа-рия (Хадорн и Нил, 1938).
      2. Повидимому, гормон действует не непосредственно на рост дисков, а изменяет процессы обмена веществ у хозяина. Действительно, организм хозяина после пересадки двух кольцевых желез от личинок среднего возраста как будто оказывается «насыщенным» гормоном, и добавление еще двух
      желез уже не вызывает более сильного разрастания дисков. Однако диски, пересаженные самцам и самкам, «насыщенным» гормоном, лучше развиваются у последних. Эти различия между полами наблюдаются также при пересадках желез насекомым другого вида.
      3. Организм куколки более активен, чем организм взрослого насекомого, например, имагинальные диски ног у куколки развиваются в течение 4 дней, а у имаго — в течение 8 дней (если в обоих случаях диски пересаживают одновременно с кольцевой железой). Таким образом, можно понять, почему молодые диски ног при пересадке в тело куколки дифференцируются преждевременно, образуя карликовые конечности, тогда как при пересадке в организм взрослых форм они до наступления дифференцировки вырастают до нормального размера. Молодые имагинальные дискй дают развитые органы позднее, чем пересаженные рядом с ними более зрелые диски. Добавим, что очень молодые диски не дифференцируются даже при пересадке куколкам.
      4. Гормон роста идентичен гормону дифференцировки; различна лишь реакция органа, который в зависимости от достигнутой им стадии развития реагирует на , действие гормона либо процессами роста, либо дифференцировки. Так, например, глазной диск личинки поздней стадии, пересаженный еще лишенной пигмента личинке более ранней стадии, заканчивает свое развитие с образованием красного пигмента (Эфрусси). В организме личинок ранних стадий концентрация гормона недостаточна, для того чтобы вызвать дифференцировку их собственных дисков, но оказывается достаточной для дифференцировки пересаженных дисков личинки более поздней стадии развития, реагирующих значительно быстрее. Пересадка дисков взрослым насекомым в менее «активные» участки организма позволила выяснить различие между реактивностью разных дисков. Последние можно расположить в следующем порядке убывающей реактивности: ноги, глаза, слюнные железы взрослой формы, зачатки половых органов. Кроме того, различные участки одного диска обладают разной реактивностью.
      5. Удаление кольцевых желез должно тормозить рост дисков. Опыты, невыполнимые на Drosophila, на Calliphora дают положительные результаты (Бартт, 1938). Мы уже сообщали, что эта операция задерживает окукливание Sarcophaga (де Лерма, 1942). Однако необходимо с осторожностью отнестись к опытам, проведенным авторами, применявшими особую методику (кауте-ризация, вырывание железы).
      Принципиальный интерес этих исследований заключается в том, что они подчеркивают значение среды и состояния органов для реакции последних на действие гормонов.
      В настоящее время многие исследователи считают анатомическое строение кольцевой железы более или менее выясненным. Весьма возможно, что ее дорзальная часть представляет собой corpora allata, а боковые части, где расположены также гомологи вентральных и перикардиальных желез Плугфельдера (вызывающих линьку), — corpora cardiaca. Вентральная часть кольцевой железы соответствует гипоцеребральному ганглию. Пересадка участков железы, соответствующих corpora allata, повидимому, влияет только на развитие гонад (см. ниже). В настоящее время необходимо выяснить главным образом роль боковых частей железы (corpora cardiaca). Возможно, что именно эта часть выделяет гормон линьки.
      У Calliphora, так же как и у бабочек (возможно, что и по той же причине), удаление мозга тормозит окукливание (только до известной стадии развития). Если у личинки Calliphora выжечь брюшную нервную цепочку (де Лерма, 1942), то получаются ложные куколки, очевидно вследствие сильного нарушения питания насекомого; на линьку эта операция влияет лишь косвенно.
      Как путем пересадки органов, так и путем введения очищенных препаратов (см. выше) у мух удавалось получить только образование пупария, а не вылупление.
      Прямокрылые. Опыты проводились только на одном виде палочника Carausius morosus и на саранчевом Melanoplus differentialis. Результаты, полученные в этих двух сериях опытов, сопоставить очень трудно, так как процесс развития этих двух видов насекомых весьма различен.
      Carausius morosus. При удалении corpora allata на ранних стадиях развития происходят две линьки; последняя из них имагинальная, сопровождающаяся дегенерацией и частичным фагоцитозом жирового тела, нервной системы, некоторых мышц и мальпигиевых сосудов, а также ненормальной пролиферацией лейкоцитов, клеток гиподермы и половых путей. Пересадка corpora allata (в особенности от молодых личинок), наоборот, приводит к дополнительным личиночным линькам, причем получаются гигантские формы насекомых, сохраняющих личиночные признаки; наблюдается дегенерация многих тканей и ненормальное строение гонад. Повидимому, corpora allata не регулируют процесс линьки, по крайней мере не влияют на него непосредственно (как это предполагал сначала Пфлугфельдер). Возможно, что они лишь изменяют реакцию тканей на гормон линьки. Последний же, безусловно, выделяется каким-либо другим органом, может быть перикардиальными и вентральными железами, расположенными близ спинного сосуда (Пфлугфельдер).
      Melanoplus differentialis. У этих насекомых удаление corpora allala на последних личиночных стадиях развития лишь незначительно задерживает метаморфоз (так же, как и у палочника), тогда как удаление на тех же стадиях развития corpora cardiaca неизменно задерживает его. Возможно, что именно эти последние железы выделяют гормон линьки. Пересадка мозга или corpora cardiaca у Melanoplus (так же, как и у палочника) не производилась (Уид-Пфейффер).
      Следует указать, что, повидимому, удалось проследить секреторный цикл в крупных клетках мозга тараканов (рис. 6), а также клопа Rhodnius и бабочек (Шаррер, 1941).
      А Б в г
      Рис. 6. Нейросекреторные клетки подглоточного ганглия Leucophea maderae.
      А — появление мелких гранул на периферии клетки; р — состояние максимальной секреторной активности; В — вакуолизированная цитоплазма с коллоидными гранулами в некоторых вакуолях; Г — коллоидные гранулы выделились из клетки, в верхнем конце ее еще видно несколько гранул.
      (Из Шаррера и Шаррера, 1944.)
      Если к приведенному выше краткому обзору добавить, что пересадка corpora allata личинкам Tenebrio molitor, находящимся в начале последней стадии развития, приводит к добавочным линькам и образованию гигантских личинок (Радтке, 1942), то будут исчерпаны результаты основных работ, посвященных гормону линьки. Мозг у полужесткокрылых, проторакальная железа у чешуекрылых, кольцевая железа у двукрылых и, может быть; corpora cardiaca у прямокрылых, повидимому, имеют отношение к секреции этого гормона; однако окончательных выводов в настоящее время сделать еще нельзя.
      Так как влияние corpora allata продолжает сказываться еще в течение некоторого промежутка времени после их удаления, вследствие того, что личиночйый, гормон еще сохраняется в гемолимфе, возможно, что незначительные различия, наблюдаемые у разных насекомых, можно объяснить различием в выделении этого гормона и удалении его из организма (возможно, через те же corpora allata).
      МЕТАМОРФОЗ
      Этим термином обозначают резкие изменения формы, происходящие вслед за последней (имагинальной) линькой, сопровождающейся развитием поло-
      вых органов1. В некоторых случаях (например, у низших насекомых) эти изменения происходят не внезапно, а постепенно. Щетинохвостые (Thysa-пига) превращаются во взрослую, способную к размножению форму весьма постепенно и продолжают линять даже после окончательного развития гонад» Lepisma может линять много раз без всякой видимой причины, как до наступления половой зрелости, так и после нее.
      МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ
      Метаморфоз сопровождается значительными гистологическими изменениями. В большинстве органов наблюдается интенсивный гистолиз; в значительной части поверхностных тканей происходит гистогенез. В процессе метаморфоза развиваются имагинальные диски, сформировавшиеся ранее зачатки органов взрослого насекомого к этому времени уже готовы к выполнению соответствующих функций. Однако полное замещение тканей личинки тканями взрослой формы происходит не всегда в этот момент; даже у наиболее развитых насекомых с полным превращением (Holometabola) наблюдается только постепенная их замена. У двукрылых и жесткокрылых личицочные мальпигиевые сосуды сохраняются у взрослой формы лишь в частично перестроенном виде. Фагоциты пожирают мертвые клетки; однако у многих насекомых, например у пчелы, наблюдается не фагоцитоз, а автолиз.
      Образование пупария изучалось у личинок Calliphora и Sarcophaga при помощи рентгенограмм (Френкель и Рэдолл, 1940). В начале образования пупария, как известно, происходит уменьшение размера личинки по длинной оси и увеличение по короткой оси. Кристаллиты хитина, первоначально расположенные беспорядочно, но более или менее параллельно поверхности тела, ориентируются перпендикулярно к ней. Эти кристаллиты при окукливании теряют относительную подвижность, которой они обладали в теле личинки. Если высушить личинку или оставить подсыхать in vitro еще не окрашенную куколку, кристаллиты в них снова расположатся параллельно поверхности. У потемневших коричневых куколок не заметно определенной ориентации кристаллитов, однако ее можно увидеть после просветления кутикулы диафанолом. У гусениц с наложенной лигатурой, которые Окукливаются лишь частично, в кутикуле сохраняются личиночные особенности, так как характерное сжатие личинки при окукливании не может происходить согласованно по всей поверхности тела.
      ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАМОРФОЗА
      Для объяснения явления метаморфоза было выдвинуто много теорий, которые в настоящее время представляют лишь исторический интерес. После работ Уигглсуорза (1934 — 1935) можно считать установленным, что corpora allata выделяют гормон, тормозящий метаморфоз. Удаление этих желез на ранних стадиях развития приводит к преждевременному развитию карликовых форм (прямокрылые, полужесткокрылые и чешуекрылые); пересадка добавочных желез замедляет развитие личинок, и они достигают гигантских размеров. Это наиболее новые и обоснованные данные из области физиологии насекомых. Фрю (1928) первому удалось культивировать ткани насекомых in vitro; он установил, что рост имагинальных дисков Calliphora происходит лишь в присутствии гемолимфы куколок, а не личинок.
      1 Метаморфозом принято называть всю совокупность процессов превращения у насекомых — от вылупившейся из яйца личинки и до появления имаго. — Прим. ред.
      Эти наблюдения говорят о наличии гормонального фактора, влияющего на развитие имагинальных дисков, Фишер и Готчевский (1939) культивировали имагинальные диски дрозофилы. Диски развивались в соответствующие оргащя лишь до определенной стадии, а затем их развитие шло более или менее беспорядочно, повидимому, вследствие отсутствия фактора, регулирующего развитие. Участки кошного покрова гусеницы Galleria, пересаженные окукливающимся гусеницам того же вида или гусеницам Achroea, линяют и претерпевают метаморфоз, образуя чешуйки бабочки одновременно с тканями хозяина (Пьефо, 1938). Если соединить путем парабиоза только что вылупившуюся из яйца личинку хищнеца Rhodnius с личинкой того же насекомого 5-й стадии, близкой к метаморфозу, то у первой может произойти преждевременный метаморфоз и на кутикуле разовьются признаки, характеризующие взрослую форму. Обезглавливание личинок Rhodnius на разных стадиях развития, близких к критическому периоду, снимает тормозящее действие corpora allata, и в результате получаются взрослые формы. У палочника Carausius morosus удаление corpora allata тормозит наступление линек и вызывает преждевременное развитие взрослых форм (Пфлугфельдер). О природе тормозящего вещества мы имеем крайне скудные сведения; очевидно, оно неспецифично (подобно гормону линьки), так как гемолимфа личинки Rhodnius задерживает развитие признаков взрослой формы у Cimex и Triatoma. По предположению Уигглсуорза (1934 — 1940), гормон линьки также может играть роль тормозящего вещества; возможно, что его действие зависит лишь от концентрации. Тенденция к развитию взрослой формы, увеличивающаяся у личинок с каждой последующей линькой и выражающаяся в развитии зачатков крыльев и гениталий, может тормозиться путем введения гемолимфы личинки более ранней стадии. Личинка Rhodnius, находящаяся на 4-й стадии развития, после введения ей гемолимфы личинки 3-й стадии линяет и вновь приобретает вцешиие признаки не 5-й, а 4-й стадии развития. Повидимому, corpora allata личинок Rhodnius 5-й стадии прекращают выделять гормон, секрети-руемый на более ранних стадиях развития, и, наоборот, активно способствуют резорбции этого гормона; после имагинальной линьки corpora allata взрослой формы снова начинают выделять гормон (Уигглсуорз).
      НЕНОРМАЛЬНЫЙ МЕТАМОРФОЗ
      У.личинок многих насекомых часто наблюдается преждевременное, но неполное развитие половых органов; это явление носит название про-тетелии. Иногда у взрослой, способной к размножению формы сохраняются некоторые личиночные признаки; это явление называется неотенией. Подобные промежуточные формы могут быть экспериментально получены под действием различных факторов, например, у Tenebrio и Tri-bolium подг влиянием высокой температуры. Уигглсуорз связывает развитие этих форм со слишком ранним или слишком поздним выделением гормонов линьки и метаморфоза или же с чрезмерно высокой или низкой их концентрацией. У хищнеца Rhodnius, повидимому, это действительно так, поскольку уэтого клопа можно вызвать протетелию путем введения молодым личинкам гемолимфы личинок 5-й стадии, а неотению — путем пересадки молодым личинкам corpus allatum личинок более поздних стадий. Гипотеза Уигглсуорза была подтверждена также опытами на хрущаке Tenebrio (Радтке,
      1942), у которого неотенические формы получаются при пересадке corpora allata от личинок более ранних стадий развития к личинкам более поздних стадий. У Galleria также удавалось получать протетелию и неотению путем пересадки мозга, corpora allata и cardiaca от гусениц первой гусеницам последней стадии (Пьефо, 1942).
      РОЛЬ ГОРМОНОВ В РАЗВИТИИ КУКОЛКИ
      У одних видов насекомых постоянное выделение гормона необходимо для развития куколки, у других последнее происходит и в отсутствие гормона. Например, куколки Lymantiia, у которых во-время критического периода удаляют мозг, все же превращаются во взрослую форму (Конец, 1922 —
      1924), тогда как у куколки дрозофилы с лигатурой, наложенной посередине тела через 1 — 24 часа после окукливания, признаки взрослой формы развиваются лишь в передней половине (Боденштейн, 1938).. Отделение груди от брюшка путем перевязки у куколок Vanessa и Phryganidia мешает развитию признаков взрослых насекомых в области брюшка (Боденштейн , 1928; Гахлов, 1931).
      Эти опыты говорят о наличии в некоторых случаях влияния гормонального фактора. Однако необходимо отметить, что все эти опыты проводились исключительно на куколках, развивающихся без диапаузы. У чешуекрылых, у которых в фазе куколки наступает диапауза, влияние мозга проявляется более четко. У Platysamia cecropia диапауза в фазе куколки может быть прервана помещением последней на несколько недель в условия низкой температуры. Различные опыты показывают, что холод оказывает избирательное действие на мозг. Пересадка мозга во время определенного критического периода прерывает диапаузу, если трансплантат взят от куколки, предварительно подвергнутой действию низкой температуры. Удаление мозга у куколки полностью тормозит превращение ее во взрослую форму. Пересадка или удаление corpora allata влияния не оказывает (Вилльямс, 1946)
      ЗНАЧЕНИЕ КОКОНА
      Многие Holometabola при превращении в куколку покрываются более или менее плотным коконом. Этому процессу часто предшествует довольно длительный промежуток времени, в течение которого насекомое не питается (стадия предкуколки). У тутового шелкопряда кокон плохо защищает куколку от действия ядовитых газов и даже от охлаждения. У куколок, вынутых из кокона, потеря в весе в 5 раз больше, чем у нормальных куколок, но вылупление бабочек из тех и других происходит одновременно. Однако у взрослых насекомых, вылупившихся из куколок, вынутых из кокона, вес тела и вес отложенных яиц меньше, чем у нормальных; снижается также количество фертильных яиц и продолжительность жизни (Коррадини, 1938). С другой стороны, у рас асколи и вар продолжительность жизни фактически одинакова как при развитии в коконе, так и без него. Бабочки расы асколи живут даже дольше, если выходят из куколок, вынутых из кокона (Передельский, 1940), повидимому вследствие малой активности взрослых форм этой расы.
      ДЫХАТЕЛЬНЫЙ ОБМЕН В ПЕРИОД МЕТАМОРФОЗА
      У Lepisma физиологические изменения, связанные с метаморфозом и линькой, выражены гораздо слабее, чем у Holometabola. На кривой поглощения кислорода наблюдаются лишь слабо заметные сдвиги (Линдсей, 1930). На насекомых с неполным превращением исследования дыхания в период линьки и метаморфоза не производились.
      Поглощение кислорода в течение метаморфоза у большинства Holo-metabola выражается V- или U-образной кривой. Сразу после окукливания количество поглощаемого кислорода резко повышается, затем падает до минимума и снова увеличивается незадолго до вылупления; опять слегка уменьшается и вновь достигает о,чень высокого уровня при выходе насо-комого из покровов куколки (Тэйлор, 1927). Сходные кривые были получены
      на двукрылых (Calliphora — Вейнланд, 1906; Lucilia — Кузен, 1931; Drosophila — Бодин и Орр, 1925), на бабочках (Deilephila — Геллер, 1926; Galleria — Кречителли, 1935; Ephestia — Тэйлор, 1927), на разных жуках (Tenebrio — Крог, 1914; Финк, 1925). Резкое снижение газового обмена у куколок трудно понять, так как оно наблюдается не только у зимующих (Deilephila), что было бы легко объяснить, но и у быстро и, повидимому, без остановки развивающихся куколок. Потребность куколки в кислороде, безусловно, меняется, однако это не связано с затруднением газообмена, которое можно было бы связать с гистолизом трахей, так как у Tenebrio парциальное давление кислорода в тканях выше всего во время наиболее слабого обмена веществ (Гаардер, 1918). Снижение интенсивности обмена у дрозофилы некоторые авторы связывали с изменением оксидаз, которые якобы либо разрушаются, либо действие их временно тормозится дыхательными ядами (Вольский, 1938). Можно предположить, что изменения касаются желтого фермента Варбурга (Вольский, 1938; Шванн, 1940). У дрозофилы в течение всего периода окукливания поглощение кислорода тормозится окисыо углерода, причем это торможение снимается (по крайней мере, до известной степени) действием света; лучи света, повидимому, способствуют распаду соединения, которое этот газ образует с дыхательным ферментом. Однако в период возрастающего потребления кислорода тормозящее действие окиси углерода становится менее значительным. Это подтверждает предположение, что колебания в поглощении кислорода связаны с изменением количества или активности желтого фермента и цитохрома (Вольский, 1938).
      Исследования активности сукциндегидразы и изучение тормозящего действия соединений яблочной и влияния соединений янтарной кислот помогли обнаружить наличие ранее не замеченного «цикла янтарной кисло-ты»9 проявляющегося в момент наименьшей активности обмена. Функция его, вероятно, заключается в предотвращении чрезмерного снижения интенсивности обмена (Эгрелл, 1947).
      ПОГЛОЩЕНИЕ КИСЛОРОДА И ГИСТОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ В ПЕРИОД МЕТАМОРФОЗА
      Часто высказывалось мнение, что первый участок кривой интенсивности дыхания, а именно ее быстрое падение, соответствует гистолизу, а подъем — гистогенезу; в таком случае интенсивность обмена могла бы служить мерой прогрессирующей перестройки тканей. Однако гистологические исследования не подтверждают этой гипотезы, например у дрозофилы гистогенез заканчивается во время первой половины жизни куколки, до максимального падения и задолго до подъема кривой. Кроме того, гистогенез обычно начинается одновременно с гистолизом, а иногда и раньше его.
      ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЭФФИЦИЕНТ В ПЕРИОД МЕТАМОРФОЗА
      Во время линьки потребляются главным образом липиды и величина дыхательного коэффициента соответствует сгоранию этих веществ: у Tenebrio 0,7 (Крог, 1914); у Drosophila 0,67 — 0,78 (Поульсон, 1935) и у Galleria 0,69 (Кречителли, 1935). Однако во многих случаях, главным образом в средний период жизни куколки, наблюдаются более низкие величины дыхательного коэффициента: у Lucilia ниже 0,7 (Кузен, 1932); у Calliphora 0,5 — 0,6 (Фрю, 1938); у Attacus 0,5 (Дрилон, 1935) и у колорадского жука 0,42 (Финк, 1935). У тутового шелкопряда в течение значительного периода жизни куколки дыхательный коэффициент сохраняется ниже единицы; углекислый газ в это время задерживается тканями гусеницы. Действительно, если.из куколок разных стадий развития в вакууме под действием высокой температуры извлечь содержащийся в них газ, то построенные на основании этих данных кривые окажутся почти прямо противоположны кривым выделения углекислого газа. Подобная фиксация С02 была обнаружена у многих чешуекрылых, жесткокрылых и перепончатокрылых. Однако в фиксированном С02 содержится не весь поглощенный кислород, часть его выделяется в виде водяных паров или связывается жирами при их превращении в гликоген или сахар (Терр, 1898). Увеличение веса за счет не питания, а связывания кислорода воздуха носит название явления Бушара (это явление с особенной четкостью, наблюдал Бордаж па личинках богомолов).
      У пчел во время метаморфоза дыхательный коэффициент значительно повышен: у маток 0,83 — 0,96, у рабочих пчел 0,94 — 1,05 (Мелемпи и Виллис, 1939).
      ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН В ПЕРИОД МЕТАМОРФОЗА
      Энергия, необходимая для построения 1 г ткани (сухой вес) у взрослой Calliphora, составляет! 184 кал, у Ophyra 1 566 кал в. у ВотЪух mori 1962 кал.
      Таблица 5
      ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН В ПЕРИОД МЕТАМОРФОЗА,
      В течение 6 последних дней перед превращением в куколку личинки Ophyra потребляют такое же количество энергии, как и куколки в течение 13,5 дня жизни. При развитии молодой личинки из яйца затрачивается гораздо больше энергии, чем при метаморфозе. Например, гусеница тутового шелкопряда расходует 2,97 кал/г сухого веса в течение эмбрионального развития и лишь 0,61 кал/г в период метаморфоза (Тангль).
      У Phormia regina для превращения личинок во взрослую форму расходуется 53,31 кал на 100 г сухого веса, причем 14,17% этой энергии получается за счет обмена белков (Хичкок и Хауб, 1941). В период метаморфоза личинки потребляют 7 см3 кислорода и расходуют 32,12 кал/г сухого веса. У куколок Lymantria (Бальзам, 1933) и Galleria (Тэйлор и Кречителли, 1937) кривая выделения тепла, так же как и кривая дыхания, имеет U-образную форму, но калорийный коэффициент (отношение количества выделяемых калорий на 1 г вещества к количеству доглощенного кислорода в миллиграммах) очень низок (1,86 — 2,84, тогда как при сгорании жиров он должен был бы подняться до 3,3); это связано, повидимому, с большим числом эндотермических синтетических процессов, протекающих в этот
      период (рис. 7). Указывали также (Белл, 1940), что ненормально низкие показатели калорийного коэффициента объясняются тем, что обычно не учитывается тепло, затрачиваемое на испарение воды, которую теряет личинка.
      Р и с. 7. Схема микрокалориметра (Тэйлор и Кречителли, 1937).
      А и Б — сосуды Дьюара; 1 — лампа для освещения гальванометра; 2 — прерыватель; 3 — фотоэлектрическое реле; 4 — микрометрическая шкала; 5 — электронная лампа; 6 — миллиамперметр; 7 — электромагнитный счетчик; 8 — прерыватель (1 раз в 1 сек.); 9 — дополнительный
      термоэлемент.
      Для измерения выделяемых калорий объект помещается в сосуд Дьюара (А). Второй сосуд Дьюара (Б), по возможности идентичный первому, содержит переменное сопротивление, которое дает возможность компенсировать отклонения пятна гальванометра, вызываемые нарушениями температурного равновесия между сосудами при наличии насекомого в сосуде А. Температурное равновесие измеряется при помощи термоэлементов. Компенсация производится автоматически; при отклонении пятна гальванометра включается фотоэлектрическое реле 3, подающее ток на компенсационное сопротивление. Прибор автоматически отмечает, в течение какого промежутка времени проходит этот ток, и на основании этого можно определить количество тепла, выделяемого организмом насекомого. Дополнительный термоэлемент 9 измеряет разность между температурой изолированной камеры, в которой находятся сосуды Дьюара, и температурой внутри самих сосудов.
      У Galleria калорийный коэффициент в период гистолиза и гистогенеза различен, и его средняя величина (с учетом тепла, затрачиваемого на испарение воды) колеблется в пределах 3,13 — 3,69.
      ОБМЕН ВЕЩЕСТВ В ПЕРИОД МЕТАМОРФОЗА
      К сожалению, в большинстве работ приводятся лишь суммарные данные. Химического анадиза отдельных органов практически не проводили. Кроме того, жесткокрылыми почти не занимались, и в настоящее время можно составить представление лишь о химическом обмене двукрылых, чешуекрылых и перепончатокрылых.
      ДВУКРЫЛЫЕ
      У Calliphora и Sarcophaga (Френкель и Рэдолл, 1940) содержание воды в куколке за 36 час. изменяется от 70 до 40%; растворимых в воде веществ — от 33 до 8%; растворимых в щелочах — от 40 до 53%.
      Фосфор. Содержание общего фосфора у Calliphora в период окукливания сильно уменьшается (Кувин и Грегуар, 1940); количество органического фосфора уменьшается, а неорганического — увеличивается. Однако незадолго до вылупления содержание неорганического фосфора слегка уменьшается. Содержание липидного и растворимого в щелочах фосфора уменьшается. Количество нуклеинового фосфора во время окукливания возрастает, а перед вылуплением уменьшается.
      Углеводы. Еще из ранних работ Клода Бернара известно, что у личинок мух, находящихся на последних стадиях развития, накапливается гликоген. У Gastrophilus содержание его может достигать 31% сухого веса насекомого (Кемнитц, 1916). Однако это не общее явление; так, у Ophyra cadaverina (Тангль, 1909), Calliphora (Вейнланд, 1909), Lucilia (Эванс, 1931) гликогена очень мало (меньше 5% сухого веса). Обмен углеводов представляет собой сложный процесс. У Phormia regina синтез этих веществ вначале идет за счет белков, а к концу метаморфоза скорее за счет липидов (Хичкок и Хауб, 1943). В организме личинок на 100 а веса синтезируется 1,89 г углеводов за счет белков и 2,31 а за счет липидов (в особенности жирных кислот). Эти цифры получены путем калориметрических определений и затем проверены непосредственным анализом.
      Таблица 6
      СОДЕРЖАНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВЕЩЕСТВ У PHORMIA REGINA В ПЕРИОД ОКУКЛИВАНИЯ
      1) Определения производились каждые 24 часа.
      Липиды. В течение процесса окукливания двукрылые потребляют главным образом липиды; так, у куколки Ophyra cadaverina до 30% израсходованных веществ приходится на долю липидов, а у Calliphora содержание жиров в начале окукливания составляет 7% сухого веса, а в конце его — только 3% (Тангль, 1910). Кривая использования жиров имеет такую же U-образную форму, как и кривая обмена. У Lucilia избирательно разрушаются лишь насыщенные жирные кислоты, тогда как процентное содержание насыщенных кислот не изменяется. У этого насекомого, так же как и у бабочек, жиры накапливаются к концу личиночного периода. Вейнланд (1906) считает, что окукливание (или, по крайней мере, наиболее ранний признак
      его начала — прекращение питания) наступает в тот период, когда накопление жиров достигает определенной величины, например у Lucilia sericata — 30% (Юилл и Крейг, 1937). Однако у готовых к окукливанию личинок Ophyra содержание жиров значительно варьирует, и правило Вейнланда нельзя признать общим.
      Аминокислоты. У двукрылых, так же как и у чешуекрылых типа тутового шелкопряда, содержание аминокислот снижается в начале гистогенеза (см. ниже). У Calliphora незадолго до метаморфоза наблюдается значительная инфильтрация покровных тканей белком, связанная с затвердеванием покрова и образованием пупария (Лафон, 1943). Кроме того, в пупарии содержится допа, отсутствующий у личинок. Выше мы уже разбирали возможное значение этого явления.
      Ферменты. У дрозофилы активность дегидраз изменяется по той же U-образной кривой, что и дыхательный обмен (Вольский, 1941). Первоначальное снижение активности этих ферментов, возможно, говорит в пользу того, что дегидразы не блокируются гормоном линьки, а действительно разрушаются (см. выше о роли гормона линьки в затвердевании кутикулы). У Calliphora активность каталазы в начале окукливания снижается (Гва-реши и дельПианто, 1941), затем слегка повышается и вновь снижается перед вылуплением (то же самое наблюдается у жука Melasoma populi). У куколки Phormia regina активность уреазы в возрасте 54 час. очень высока, а к 80 час. сильно снижается (Робинзон и Вильсон, 1930). Объяснить эти колебания в активности ферментов.на современном уровне знаний о метаморфозе двукрылых не представляется возможным.
      ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ
      Среди чешуекрылых можно различить три типа обмена, изученных в различной степени: тип Bombyx mori, тип Saturnia — Attacus и тип Deilephila.
      Тип Bombyx mori. У Bombyx mori значительная потеря веса происходит после образования кокона, а затем в конце периода окукливания. Эти периоды уменьшения веса по времени соответствуют наиболее ярко выраженным морфологическим изменениям. При этом наблюдается значительное уменьшение содержания воды: в 100 гусеницах содержится 37,4 г сухого вещества и 139 г воды, тогда как в 100 коконах — 33 г сухого вещества и лишь 83 г воды. Количество магния и кальция, а также калия и натрия в период окукливания значительно увеличивается. Это объясняется главным образом уменьшением содержания воды, так как процентное отношение количества калия и натрия к сухому весу у куколки оказывается таким же, как и у гусеницы (Бялашевич, 1938).
      Углеводы. В теле гусеницы тутового шелкопряда (так же как Malaco-soma — Рудольфе, 1929) содержится меньше 5% гликогена (от сухого веса). Однако после о разования кокона количество этого вещества резко возрастает, несомненно, за счет превращения жиров и белков (Нидхем, 1929; Батайон, 1893). Затем количество гликогена снижается, причем вначале снижение идет быстро, потом медленнее. Рликоген используется в виде глюкозы. Однако заметное количество глюкозы обнаруживается еще до того, как количество гликогена достигает максимума. Что касается восстанавливающих веществ, то содержание. их достигает максимума перед каждой линькой, а в промежутках между линьками несколько снижается. В период окукливания содержание этих веществ повышается, а у взрослой формы быстро понижается (Демьяновский и Прокофьева, 1935); то же наблюдается
      и у Smerinthus ocellatus (Хеммингсен, 1924). Однако эти данные не имеют большого значения, поскольку неизвестно, какую часть этих восстанавливающих веществ составляет глюкоза и какую часть — другие вещества (рис. 8). Истинная плазматическая гликемия (Флоркен, 1936 — 1937) у гусениц, начинающих образовывать кокон, очень низка (0,1%), в период образования кокона она к 5-му дню повышается до 0,49%, а к 10-му дню снова снижается до 0,27%. Затем наблюдается повышение до 0,35% и ко времени вылупления — снижение до 0,18%. Повышение гликемии после 10-го дня совпадает с увеличением выделения С02. До этого времени количество выделяемого С02 уменьшается.
      Липиды. На ранних стадиях развития гусеницы тутового шелкопряда содержат 4% жиров, затем содержание жира быстро падает и остается очень низким в течение всего периода роста. Большое количество жира накапливается лишь у гусениц последней стадии (Келлнер, 1884). Увеличение содержания жиров может быть связано с уменьшением количества воды (Юилл ц Крейг, 1937). В организме самок тутового шелкопряда накапливается главным образом гликоген, у самцов — жир (Вани и Меньон, 1905). За время от 3-го до 7-го дня окукливания наблюдается некоторое повышение содержания стеринов (Мурао, 1939).
      Белки. Содержание белков увеличивается от начала к концу окукливания, а затем постепенно снижается вплоть до вылупления бабочки.
      Содержание аминокислот в крови падает в период окукливания, а затем остается на более или менее постоянном уровне. Первоначальное уменьшение количества аминокислот, повидимому, связано с секрецией шелка (Флор-кен, 1937) и увеличением размера шелкоотделительных желез (Калу-гареану, 1931). Однако энергию, необходимую для линьки, у тутового шелкопряда дают, повидимому, не белки, а частью липиды, частью углеводы.
      Мочевая кислота и аммиак. Согласно данным одних авторов, содержание мочевой кислоты меняется крайне незначительно, причем наблюдаются два минимума: первый через 10 дней после начала образования кокона, второй — к концу его образования (Флоркен, 1937). Согласно данным других авторов, напротив, содержание мочевой кислоты снижается довольно регулярно в течение всего процесса окукливания, причем не за счет выведения кислоты, а за счет ее разрушения под действием ферментов (Бригенти, 1941). Количество аммиака либо слегка снижается в период окукливания, либо несколько колеблется в довольно узких пределах (Боттеро, 1940).
      Тип Saturnia — Attacus (Дрилон, 1931). У крупных бражников, таких, как Saturnia или Attacus, период окукливания гораздо продолжительнее,
      Рис. 9. Обмен Attacus pernyi в период окукливания.
      А — содержание гликогена; В — содержание липидов; В — содержание сахаров; Г — содержание аминокислот; Д — отношение количества моноаминокислот к общему количеству аминокислот. (По Дрилону, 1935.)
      чем у тутового шелкопряда. По изменению веса за этот период бабочек можно разбить на три типа (Портье и де Рортэ, 1928). У первого типа (тутовый шелкопряд) фаза куколки продолжается меньше месяца, причем уменьшение веса заметно с начала окукливания; за 10 — 12 дней оно достигает 10%, а за 25 дней — 20%. У второго типа (Attacus) фаза куколки продолжается долго; уменьшение веса заметно с самого начала, но оно идет очень медленно. Наконец, у третьего типа (Hyloicus ligustri) потери веса совсем не наблюдается в течешге более 100 дней. Эти различия зависят от влажности
      окружающей среды. Гусеницы Hyloicus быстро теряют в весе на воздухе, но сохраняют постоянный вес при содержании их во влажных опилках. То же самое наблюдается и у куколки Attacus. У Hyloicus в нормальных условиях поглощение воды точно компенсирует ее потерю, связанную с обменом.
      Углеводы. У бражников углеводный обмен аналогичен обмену этих веществ у тутового шелкопряда.
      Липиды. Часть липидов расходуется с выделением энергии, часть используется для образования новых органических липидов взрослого насекомого. Однако, в отличие от тутового шелкопряда, у бражников количество липидов продолжает слегка повышаться после образования кокона, а затем несколько понижается перед самым вылуплением бабочки. Холестерина в теле как гусениц, так и куколок очень мало, и липидный коэффициент, показывающий содержание липидов в клетках, снижается в течение всех стадий развития гусеницы, достигая крайне низких величин у куколок.
      Белки. Количество общего азота в начале метаморфоза значительно снижается, а затем остается постоянным, тогда как отношение небелкового азота к общему азоту все время увеличивается (рис. 9-). Этот процесс связан с заметным увеличением содержания аминокислот (явление, противоположноенаблюдаемому у тутового шелкопряда). Пептоны были обнаружены в гемолимфе и сохраняются в ней в течение первых 3 месяцев стадии куколки. Количество глутатиона у куколки (так же, как и у всех животных с замедленными жизненными процессами) очень велико.
      Мочевая кислота. В период роста гусеницы мочевая кислота постепенно накапливается; у куколки количество ее резко возрастает вследствие распада нуклеопротеинов, а затем сильно уменьшается. Таким образом, ее обмен у данного типа бабочек сильно отличается от обмена, наблюдаемого у гусениц тутового шелкопряда.
      Фосфор. Содержание общего фосфора довольно высокое и постоянное (в отличие от Calliphora), а неорганический фосфор, повидимому, включается в белковые вещества к моменту вылупления бабочки (то же самое происходит и у Calliphora).
      Тип Deilephila (Геллер с сотрудниками, 1930). У бражника Deilephila общее количество восстанавливающих веществ резко падает в начале и в Конце метаморфоза, 40% энергии выделяется за счет липидов, количество которых заметно понижается, а остальная энергия — за счет белков.
      Белки. В течение последних личиночных стадий и фазы куколки до момента вылупления бабочки содержание аминокислот остается постоянным. Содержание белков в гемолимфе, которое у гусениц поздних стадий развития примерно равно 51%, поддерживается на этом уровне и в начальный период фазы куколки, а к концу ее быстро падает (табл. 7).
      Содержание мочевой кислоты значительно снижается перед окукливанием. У Deilephila не наблюдается такого резкого уменьшения веса (сухой вес), как у тутового шелкопряда; уменьшение составляет лишь около 25% начального веса. Содержание небелкового азота поддерживается примерно па одном уровне. Количество неорганического фосфора увеличивается в начале фазы куколки и уменьшается к ее концу. Содержание кальция у куколок ниже, чем у гусениц. У капустницы гемолимфа куколок содержит больше К и Р и меньше Са, Mg и С1, чем гемолимфа гусениц (Брехер, 1919).
      Таким образом, очевидно, что указанные выше три типа отличаются друг от друга главным образом источником энергии, расходуемой при окукливании (табл. 8). Второй тип, кроме того, отличается особым обменом липидов, амгшокислрт и мочевой кислоты. Однако современное состояние наших знаний не дает возможности объяснить наблюдаемые различия.
      Таблица 7
      ОБМЕН ВЕЩЕСТВ У DEILEPHILA EUPHORBIAE И BOMBYX MORI
      Таблица 8
      ХАРАКТЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТРЕХ ТИПОВ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ
     
      ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ
      Исследования проводились лишь на пчелах (Бишоп, Бриггс, Ронцони, 1925; Мелемпи, Виллис, Мак-Грегор, 1940).
      Восстанавливающие вещества. Восстанавливающие вещества накапливаются в организме насекомого на стадии личинки и используются в фазе куколки — процесс, обычно наблюдаемый у насекомых. У личинки они могут составлять до 33% сухого веса. В фазе куколки количество гликогена уменьшается, тогда как содержание глюкозы увеличивается. В течение 13 дней фазы куколки используется 95% гликогена (табл. 9).
      Липиды. У перепончатокрылых используется 75% липидов. Отмечалргсь некоторые различия в обмене липидов у маток и рабочих пчел (Мелемпи, Виллис, Мак-Грегор, 1940): при развитии маток у личинок поздних стадий
      содержание липидов возрастает, и процесс этот продолжается некоторое время у куколки, затем содержание липидов снижается. При развитии рабочих пчел, наоборот, незадолго до окукливания количество липидов начинает уменьшаться (рис. 10). Липидный фосфор во время фазы куколки снижается в равной мере как у маток, так и у рабочих пчел (Бишоп).
      Белки Содержание белков на протяжении фазы куколки возрастает
      Таблица 9
      СРЕДНИЙ ВЕС ТЕЛА, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ВЫДЕЛЕНИЕ ТЕПЛА У МАТОК И РАБОЧИХ ПЧЕЛ В ПЕРИОД РАЗВИТИЯ
      ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ
      У хрущака Tenebrio максимальное накопление гликогена наблюдается к концу жизни личинки. В начале фазы куколки гликоген почти полностью исчезает и снова появляется в конце этой фазы, главным образом в около-мышечных жировых клетках (Закольская). То же самое наблюдается и у Melasoma (Парди). Химические превращения, протекающие во время метаморфоза у Tenebrio, сходны с наблюдаемыми у Lucillia sericata (рис. 11 л табл. И), но менее резко выражены (Эванс, 1934).
      Таблица 11
      ИЗМЕНЕНИЯ СОСТАВА ТКАНЕЙ В НАЧАЛЕ И В КОНЦЕ ОКУКЛИВАНИЯ
     
      ОБЩИЕ ВЫВОДЫ
      Повидимому, главное различие между двукрылыми и жесткокрылыми (обмен веществ которых в фазе куколки очень сходен), с одной стороны, и чешуекрылыми — с другой, заключается главным образом в том, что у первых содержание белков в течение метаморфоза возрастает, тогда как у последних оно падает.
      Это различие частично следует отнести за счет образования кокона у бабочек, и его но должно быть при сравнении последних с Hymenoptera, куколки которых также покрываются коконом. Возможно также, что некоторые процессы синтеза белка у бабочек происходят с запозданием, лишь после вылупления их из кокона.
      Попытки связать понижение выделения С02 с гистолизом, а повышение — с гистогенезом кончились неудачей. Эти две фазы развития у тутового шелкопряда пытались также объяснить определенными изменениями плазмы гемолимфы (Флоркен, 1937); отрицать существование этих изменений не приходится, однако их нельзя связывать с процессами гистолиза и гистогенеза, поскольку, как мы уже отмечали, эти процессы происходят почти одновременно.
     
      ЛИТЕРАТУРА
      Agrell I., 1947. Observation on the hydrogen activating enzymes present during the metamorphosis of insects, Acta Physiol. Scand., 14, 317 — 334.
      В a 1 z a m N., 1933. Recherches sur le matabolisme chimique et energetique au cours du developpement des insectes. II. Relation entre la chaleur drgagee et les echanges respiratoires au cours du developpement post-embryonnaire des insectes, Arch, inter-nat. dc Physiol., 37, 317 — 328.
      Bataillon E., 1893. La metamorphose du ver a soie et son determinisme evolutif, Bull. Scient. Fr. et Belg., 25, 18 — 55.
      Becker E., 1941. Ueber Versuche zur Anreicherung und physiologischen Charakterie-sierung der Wirkstoffe der puparisierung, Biol. Zbl., 61, 366 — 387.
      Becker E., Plagge E., 1939. Ueber das Pupariuinbildung auslosende hormon der Fliegen, Biol. Zbl., 59, 326 — 341.
      Bell ., 1940. The heat production and oxygen consumption of pupae of Galleria atdfi-ferent constant temperatures, Physiol. Zool., 13, 73 — 81.
      Bialaszewicz K., Landau C., 1938. Sur la composition minerale de l hemo-lymphe des vers a soie et sur les changements qu elle subit au cours de la croissance et pendant la metamorphose, Acta Biol. Exp., Varsovie, 12, 307 — 320.
      Biedermann W., 1903. Geformte Sekrete, Z. Allg. Physiol., 395 — 481.
      Bishop G. H. et coll., 1922 — 1926. . biol. Chem., 58, 543 — 565; 66, 77 — 88.
      Bodenstein D., 1933. Beintransplantationen an Lepidopterenraupen, Arch. Entw. Mech., 128, 564 — 583.
      Bodenstein D., 1933. Zur Frage der Bedeutung hormoneller Beziehungen bei der Insektenmetamorphose, N aturwissenschaften, 31.
      Bodenstein D., 1933. Beintransplantationen an Lepidopterenraupen, Arch. Entw.
      Mech., 130, 747 — 770.
      Bodenstein D., 1933. Experimentell erzeugte Doppelbildungen von Lepidopteren-beinen, Zool. Anz., 102, 209 — 213.
      Bodenstein D., 1935. Beintransplantationen an Lepidopterenraupen. III. Zur Analyse der Entwicklungspotenzen der Schmetterlingsbeine, Arch. Entw. Mech., 133, 156 — 192.
      Bodenstein D., 1936. Das Determinationgeschehen bei Insekten mit Auschluss der fruhembryonalen Determination, Erg. Biol., 13, 174 — 234.
      Bodenstein D., 1938. Untersuchungen zum Metamorphoseproblem. I. Kombinierte Schniirungs- und Transplantationexperiment, Arch. Entw. Mech., 474 — 505, 636 — 660.
      Bodenstein D., 1938. Untersuchungen zum Metamorphoseproblem. III. Biol.
      Zbl., 58, 329 — 332.
      Bodenstein D., 1939. Imaginal differenciation inaugurated by oxygen in Drosophila pupae, Proc. Nat. Acad. Sc., 25, 14 — 16.
      Bodenstein D., 1939. Investigations on the problem of metamorphosis. VI. Further studies on the pupal differentiation center, . exper. Zool., 82, 329 — 366.
      Bodenstein D., 1940. Growth regulation of transplanted eyes and legs discs in Drosophila, . exper. Zool., 84.
      Bodenstein D., 1942. Hormone controlled processes in Insect development, Cold Spring Harbor Sympos. Quantit. Biol., 10, 17 — 26.
      Bodenstein D., 1943. Hormones and tissue competence in the development of Drosophila, Biol. Bull., 84, 34 — 58.
      Bodenstein D., 1944. The induction of larval molts in Drosophila, Biol. Bull., 84, 34 — 58.
      В о d i n e . H., О r r P. R., 1925. Physiological studies on respiratory metabolism, Biol. Bull., 48, 1 — 14;
      Borchert A., 1936. Untersuchungen iiber die Morphologie und Entwicklungsdauer
      der Larven der kleinen Wachsmotte Achroea grisella, Zool. hrb., Anat., 61, 99 — 106.
      Bottero G., 1940. L ammoniaca nei bachi da seta e sue variazione quantitative durante la vita intraovulara, la sviluppo larvale, la filatura e lo stadio crisalidale, Arch. 1st. Biochim. Ital., 12, 113 — 127.
      Bounhiol ., 1936. Metamorphose apres ablation des corpora allata chez le ver a soie, C. R. Acad. Sc., 203, 388 — 469.
      Bounhi.a ., 1936. Dans quelles limites l ecerebration des larves de lepidopteres est-elle compatible avec leur nymphose, С. R. Acad. Sc., 203, 1182 — 1184.
      Bounhiol ., 1937. La metamorphose des insectes serait inhibee pendant leur eune age par les corpora allata, C. R. Soc. Biol., 126, 1189 — 1191.
      Bounhiol ., 1937. Metamorphose prematuree apres ablation des corps allates chez
      le eune ver a soie, C. R. Acad. Sc., 205, 175 — 177.
      Bounhiol ., 1938. Role possible du ganglion frontal dans la metamorphose de Bom-
      byx mori, C. R. Acad. Sc., 206, 773 — 774.
      Bounhiol ., 1938. Recherches experimentales sur le determinisme de la metamorphose chez ies Lepidopteres, Bull. Biol., 24, 1 — 199.
      Bounhiol ., 1939. Les fonctions des corps allates, Arch. Zool. exper., N. et Rev., 8f, 54 — 64.
      Bounhiol ., 1941. Les conceptions modernes sur les metamorphoses des Insectes,
      Rev. Zool. Agr., 40, 17 — 27.
      Bounhiol ., 1942. L ablation des corpora allata au dernier age larvaire n affecte pas« ulterieurement la reproduction chez B. mori, C. R. Acad. Sc., 215, 334 — 366.
      Bounhiol ., 1943. Nymphose partielle localisee chez les vers a soie divises en trois parties par des ligatures, C. R. Acad. Sc., 217, 203 — 204.
      Bounhiol ., 1943. Nymphes acephales prematurees chez la ver a soie, C. R. Soc.
      Biol., 138, 418 — 420.
      Bounhiol ., 1943. Role des tubes de Malpighi dans la nymphose de Bombyx mori, C. R. Acad. Sc., 217, 203.
      Brecher L., 1929. Die anorganischen Bestandteile des Schmetterlingspuppenblutes (Sphinx pinastri, Pier is brassicae), Biochem. Z., 191, 40.
      Brighenti A., 1941. L acido urico nei processi di sonno a di muta durante lo svi-
      luppo larvale, Boll. Zool., 12, 19 — 32.
      В г о с h e r F., 1919. Le mecanisme physiologique de la derniere mue des larves d Agrio-nides (transformations en imagos), Ann. Biol. Lac., 9, 183 — 200.
      von Buddenbrock W., 1930. Beitrag zur Histologie und Physiologie der Rau-penhautung mit besonderer Beriicksichtigung der Yersonschen Driisen, Z. Morph. Oekol. Tiere, 18, 700 — 725.
      von Buddenbrock W., 1931. Untersuchungen iiber Hautungshormone der
      Schmetterlingsraupen, Z. vergl. Physiol., 14, 415 — 428.
      Burtt E. Т., 1937. On the corpora allata of dipterous insects, Proc. R. Soc., B124„ 12 — 33.
      С a 1 u g a r e a n u D., 1931. Eine funktionelle Eigentiimlichkeit der Spinndriise des Sei-denspinners Bombyx mori, Z. vergl. Physiol., 13, 223 — 230.
      Caspari E., 1941. The influence of low temperature on the pupation of Ephestia kiihniella, . exper. Zool., 86, 321 — 331.
      Causard М., 1898. Sur le role de l air dans la derniere mue des nymphes aquatiques, Bull. Soc. Entom. Fr., 258 — 361.
      Chauvin R., 1941. Contribution a l etude physiologique du Criquet pelerin et du determinisme des phenomenes gregaires, Ann. Soc. Entom. France, 110, 1336 — 1672.
      Coleman, Kuhni Kannan, 1911. The rice grasshopper Hieroglyphus banian,
      Bull. Dept. Agris. Mysore, № 4.
      Conte A., Vane у С., 1911. Production expcrimentale de Lepidopteres acephales.
      С. R. Acad. Sc., 152, 404 — 406.
      Corradini P., 1937. Ann. R. Staz. Bach. Sper. Padova, 49, 174 — 210.
      Cousin G., 1931. Etude experimentale de la diapause des Insectes, These Paris, Suppl. Bull. Biol.
      Crescitelli F., 1935. The respiratory metabolism of Galleria mellonella during pupal development at different constant temperatures, . cell. a. comp. Physiol., 6, 351 — 368.
      Day M. F., 1940. Neurosecretory cells in the ganglion of Lepidoptera, Nature, 1, 264.
      Day M. F., 1943. The function of corpus alia turn in muscoid diptera, Biol. Bull., 84 (2), 127 — 140.
      Day M. F., 1943. The homologies of the ring gland of the diptera Brachycera, Ann.
      Entom. Soc. Am., 35, 1 — 10.
      Демьяновский С. Я., Прокофьева, 1935. Biochem. Z., 275, 455.
      D e n n e 1 1 R., 1944. Hardening and darkening of the insect cuticle, Nature, 154, 57.
      D e n n e 1 1 R., 1945. Insect epicuticle, Nature, 155, 545.
      D e n n e 1 1 R., 1946. A study of an insect cuticle; the larval cuticle of Sarcophaga fab
      culata (Diptera), Proc. R. Soc., B133, 348 — 373.
      D e n n e 1 1 R., 1947. A study of an insect cuticle: the formation of the puparium of Sarcophaga falculata, Proc., R. Soc., B134, 79 — 110.
      D г a с h P., 1939. Mue et cycle d intermue chez les Crustaccs decapodes, Ann. Inst. Ocea-
      nogr., 19, 103 — 391.
      Drilhon A. C., 1935. Ёкк1е biochimique sur la metamorphose des Lepidopteres (These Paris).
      Evans A. C., 1932. Some aspects of chemical changes during me tamor phosis, . exper. Biol., 9, 314 — 321.
      Evans A. C., 1934. On the chemical changes associated with metamorphosis in a beetle
      Tenebrio molitor, . exper. Biol., 11, 397 — 401.
      Fink D. E., 1925. Metabolism during embryonic and metamorphic development in insects, . gener. Physiol., 7, 527 — 543.
      Fischer, Gottche vski, 1939. Gewebekultur bei Drosophila, Naturwissenchaften, 491 — 492.
      F 1 о г к i n М., 1937. Variations de composition du plasma sanguin au cours de la metamorphose du ver a soie, Arch, internat. de Physiol., 45, 17 — 31.
      Fraenkel G., 1933. A hormone causing pupation in the blowfly Calliphora erythro-cephala, Proc., R. Soc., B118, 1 — 12.
      Fraenkel G., Rudall К. М., 1940. A study of the chemical and physical properties of the insect cuticle, Proc. R. Soc., В129, 1, 357.
      Frew . G. H., 1929. A technique for the cultivation of insect tissues, . Exper. Biol., 6, 1 — 11.
      Frew . G. H., 1929. Studies in the metabolism of insect metamorphosis, . exper. Biol., 6, 205 — 218.
      F u к u d a S., 1940. Hormonal control of molting and pupation in the silkworm, Proc. Imper. Acad., Tokyo, 16, 417 — 420.
      F ukud a S., 1940. Induction of pupation in silkworm by implanting the prothoracic gland, Proc. Imper. Acad., Tokyo, 16, 414 — 416.
      Gaarder Т., 1918. Biochem. Z., 89, 48 — 93.
      Gadeau de Kervil be, 1936. Recherches experimentales sur les consequences de la decapitation et de la greffe de la tete d insectes de diffcrents ordres, Bull. Soc. Amis Sc. nat. Rouen, ser. 7, 62 — 63, 207.
      G e i g у R., Ochse W., 1940. Versuche iiber die inneren Faktoren der Verpuppung bei Sialis lutaria, Rev. Suisse Zool., 47, 225 — 241.
      Geigy R., Ochse W., 1940. Schniirungs versuche an Larven von Sialis lutaria, Rev. Suisse Zool., 47, 183 — 184.
      von Gierke E., 1932. Ueber die Hautungen und die Entwicklungsgeschwindig-
      keit der Larven der Mehlmotte Ephestia kuhniella, Arch. Entw. Mech., 127, 387 — 410.
      Guareschi C., 1942. Ricerche comparative sulla catalasi degli Insetti. 2. Osser-vazioni sull attivitta durente il ciclo di sviluppo di un coleottero (Melasoma populi), Boll. Soc. Ital. Biol. Sperim., 16, 488 — 496.
      Guareschi C., del Pianto, 1941. Osservazioni sull attivitta catalasica durante il ciclo di sviluppo della Calliphora erythrocephala, Boll. Soc. Ital. Biol. Sperim.. 16, -488 — 489.
      Guareschi C., Stefanelli A., 1942. L attivitta respiratoria della Calliphora erythrocephala durante il ciclo larvale e pupale, Atti Accad. Ital., Rend., 7, 3, 464 — 470.
      Hachlow V., 1931. Zur Entwicklungsmechanik der Schmetterlinge, Arch. Entw. Mech., 125, 26 — 49.
      H a d о r n E., 1937. An accelarating effect of normal ging-glands on puparium formation in lethal larve of Drosophila melanogaster, Proc. Nat. Acad. Sc., 23, 478 — 484.
      H adorn E., 1937. Ногщопа1е Kontrolle der Pupariumbildung bei Fliegen, Natur-wissenchaften, 25, 681 — 682.
      H a d о r n E., 1937. Transplantation of gonade from lethal to normal larve in Drosophila melanogaster, Proc. Soc. Exper. Biol. a. Med., 36.
      Hadorn E., Neel., 1938. Der hormonale Einfliisse der Ringdriise auf die Pupariumbildung bei Fliegen, Arch. Entw. Mech., 138, 281 — 304.
      Hadorn E., Neel ., 1938. The accelerating effect of ring gland in ection upon puparium formation in the normal and hybrid Drosophila larvae, Genetics, 23.
      Hadorn E., 1941. Hormonale und genetische Voraussetzungen der Metamorphose, Rev. Suisse Zool., 48, 495 — 507.
      Hanstrom B., 1936. Ein eigenartiges Rhynchotengehirn, Opusc. Entom. Lund, 1,
      20 — 26.
      Heller ., 1925. Untersuchungen iiber die Metamorphose der Insekten, I. Stoffwechsel und Entwicklungsdauer bei Deilephila Euphorbiae, Pfliigers Arch., 210, 735 — 754.
      Heller ., Sauerstoffverbrach der Schemetterlingspuppen in Abhangigkeit der Tempera tur, Z. vergl. Physiol., 11, 448 — 460.
      Heller ., Moklowska A., 1930. Ueber die Zusammensetzung des Raupenblu-tes bei Deilephila euphorbiae und deren Veranderungen im Verlauf der Metamorphose, Biochem. Z., 473 — 489.
      Hemminsg en A. М., 1934. The blood sugar of some invertebrates, Skand. Ark.
      Physiol., 45, 205.
      Hitchcock F. A., Hauh . G., 1943. The interconversion of foodstuffs in the blowfly Phormia regina. III. Chemical composition of larvae, pupae and adults, Ann.
      Entom. Soc. Am., 34 (1), 32 — 37.
      Hoop М., 1933. Hautungsbiologie einiger Insekten, Zool. hrb., Anat., 57, 433 — 464.
      Hoskins W. М., Craig R., 1935. Recent progress in Insect Physiology, Physiol. Rev., 15, 525 — 596.
      Kapzow S., 1911. Untersuchungen liber den feineren Bau der Guticula bei Insekten, Z. wiss. Zool., 98, 297 — 337.
      von Kemnitz G. A. Z., 1916. Biol., 67, 129 — 244.
      Kellner 0., 1884. Landw. Versuche St., 30, 59.
      Kemper H. Z., 1931. Beitrage zur Biologie der Bettwanze (Cimex lectularius), Ueber die Hautung, Z. Morph. Oekol. Tiere, 22, 53 — 109.
      Khouvine Y., Gregoire ., 1940. fitude biochimique de la metamorphose
      de Calliphora erythrocephala, Bull. Soc. Chim. Biol., 25, 506 — 511.
      Klein H. Z., 1932. Studien zur Oekologie und Epidemiologie der Kohlweislinge, Z. an-gew. Entom., 19, 395 — 448.
      Kopec S., 1912. Ueber die Funktionen des Nervensystems der Schmetterlinge wahrend den successiven Stadien ihrer Metamorphose, Zool. Anz., 40, 353 — 350.
      KopecS., 1917. Experiments on metamorphosis of Insects, Bull. Intern. Acad. Sc. Cra-covie, Math, et Sc. Nat., 57 — 60.
      Kopec S., 1922. Studies on the necessity of the brain for the inception of insect metamorphosis, Biol. Bull., 42, 325 — 342.
      Kopec S., 1924. Studies on the influence of inanition on the development and duration of life in insects, Biol. Bull:, 46, 1 — 12, 23 — 24.
      Kopec S., 1924. Untersuchungen liber Kastration und Transplantation, Roux Arch., 33.
      Kopec S., 1927. Ueber die Entwicklung der Insekten unter dem Einfluss der Vitamin-zugabe, Biol, gener., 3, 375 — 384.
      Kreyenberg ., 1928. Experimentell-biologisch Untersuchungen liber Dermestes
      lardarius und D. vulpinus. Ein Beitrag zur Frage der Inkonstanz der Hautungszahlen bei Coleopteren, Z. angew. Entom., 14, 140 — 188.
      Krogh A., 1914. Z. allg. Physiol., 16, 178 — 190.
      Kuhn A., Piepho H., 1938. Die Reaktionen der Hypodermis und der Versonsche Drfisen auf den Verpuppungshormon bei Ephestia kiihniella, Biol. Zbl., 58, 12 — 51.
      Kfihnelt W., 1928. Ueber den Bau des Insektenskelettes, Zool. hrb. Anat., 50, 219 — 278.
      К u w a n a Z., 1940. Reducing power of the body fluid of Bombyx mori. 2. Reduction of redox dyes and oxygen uptake, ap. ourn. Zool., 9, 127 — 137.
      L a f о n М., 1943. Recherches biochimiques et physiologiques sur le squelette tegumentaire des Arthropodes, Ann. Sc. natur., Zool., ser. 2, 5, 113 — 146.
      de Lerma B., 1932. Osservazioni sui corpora allata della grillotalpa, Arch. Zool. Ital., 17, 417 — 433.
      de Lerma B., 1933. I corpori faringei degli Ortotteri. Prova sicura della esistenza di ghiandole endocrine negli Arthropodi, Bend. B. Acad. Lincei, 17, 1105 — 1108.
      de Lerma B., 1936. L attivitta endocrina negli Invertebrati, Attual. Zool., SuppL Arch. Zool. It., 2, 83.
      de Lerma B., 1937. Osservazioni sull systema endocrino degli Insetti (corpora allata e corpi faringei), Arch. Zool. Ital., 24, 151.
      de Lerma B., 1942. Ricerche sperimentali sulle metamorfosi dei ditteri, Boll. Zool., № 13.
      Lindsay E., 1939, The oxygen-carbon dioxide exchange of a silver fish, Austral. . exper. Biol. a. Med., 17, 367 — 374.
      Ludwig D., 1931. . exper. Zool., 74, 323 — 351.
      Mauser F.,. 1934. Akad. Anz. Wien., № 17.
      M e 1 a m p у R. М., W i 1 1 i s E. R., 1939. Respiratory metabolism during larval
      and pupal development of the honeybee Apis mellifica, Physiol. Zool., 12, 302 — 311.
      Melampy R. М., Willis E. R., MacGregor S. E., 1940. Biochemical aspects of the differentiation of the female honeybee, Physiol. Zool., 12, 283 — 293.
      Metalnikov S., 1908. Recherches experimentales sur les chenilles de Galleria mel-lonella, Arch. Zool., 9, 498 — 588.
      Muker i S., Batra N. R., 1938. A Note of the post embroynic development of eyes stripes and their correlation with the number of larval instars and the an-tennal segments in the cycle of Schistocerca gregaria, G. R. 5 Gonf. Antiacridienne, Bruxelles.
      M u г a о S., 1939. Untersuchungen iiber den Stoffwechsel des Fettstoffes im Seidenwurm-korper. Die von der korperlichen wachstumbegleitete Schwankung der Sterinmenge im Seidenwurmkorper, Kumamoto Med. ourn., 1, 402, 176.
      Needham D. М., 1929. The chemical changes during the metamorphosis of insects, Biol. Rev., 44, 397 — 426.
      N у s t R. H., 1941. Contribution a l etude de l hormone nymphogene. Ligatures, transplantations, mesures respiratoires, intepretation nouvelle de la Ringdrfise des Dip-tёres cyclorhaphes, Ann. Soc. Boy. Zool. Belg., 72, 74 — 104.
      Ogura S., 1933. Erblichkeitsstudien am Seidenspinner B. mori, Genetische Untersu-chung der Hautung, Z. Indukt. Abs. Lehre, 64, 205 — 268.
      P a i 1 1 о t A., 1937. Nouvelles recherches sur l histophysiologie du corps adipeux et des tissus ectodermiques du Bombyx du miirier, C. R. Acad. Sc., 205, 1095 — 1116.
      П е р е д е л ь с к и й А. А., 1940. О регуляции продолжительности жизни, ДАН
      СССР, 27, № 6, 638.
      Perez Z., 1940. Les cellules secretrices du cerveau de quelques Lepidopteres, Ann. Fac. Sc. Porto, 25, 92 — 94.
      Pflugfelder 0., 1937. Bau, Entwicklung und Funktion der corpora allata und car-diaca der Dixippus morosus, Z. wiss. Zool., 149, 477 — 512.
      Pflugfelder 0., 1937. Untersuchungen iiber die Funktion der corpora allata dor
      Insekten, Verh. dtsch. zool. Ges., 121 — 129.
      Pflugfelder 0., 1938. Untersuchungen liber die histologischen Veranderungen und des Kernwachstum der corpora allata von Termiten, Z. wiss. Zool., 150, 161 — 167.
      Pflugfelder 0., 1938. Farbveranderungen und Gewebsentartungen nach Nerven-
      durchschneidung und Extirpation der corpora allata von Dixippus morosus, Verh. dtsch. zool. Ges., 151, 149.
      Pflugfelder 0., 1939. Hormonale Wirkungen im Lebensablauf der Stabheu-
      schrecken, Forsch. Fortschr., 15, 162 — 163.
      Pflugfelder 0., 1939. Beinflussung von Regenera tionsvorgangen bei Dixippus morosus durck Exstirpation und Transplantation der corpora allata, Z. wiss. Zool., 152, 159 — 184.
      Pflugfelder 0., 1939. Wechselwirkungen von Driisen innerer Sekretion bei Dixippus morosus, Z. wiss. Zool., 152, 384 — 408.
      Pflugfelder 0., 1940. Austauch der verschieden Alter corpora allata bei Dixippus morosus, Z. wiss. Zool., 153, 108 — 135.
      Pflugfelder 0., 1941. Tatsachen und Probleme der Hormonforschung bei Insekten, Biol, gen., 15, 197 — 236.
      Piepho H., 1938. Nichtartspezifische Metamorphosehormone bei Sehmetterlingen. Die experimentelle Auslosebarkeit iiberzahligen Hautungen und vorzeitigen Verpuppung an Hautstiicken bei Kleinschmetterlingen, Naturwissenschaften, 26, 383.
      Piepho H., 1938. Wachstum und totale Metamorphosen an Hautimplantaten von Sehmetterlingen, Biol. Zbl., 58, 356 — 366.
      Piepho H., 1938. Ueber die Auslosung der Raupenhautungen verpuppung und imaginale Entwicklung an Hautimplantaten von Sehmetterlingen, Biol. Zbl., 58, 481 — 495.
      Piepho H., 1939. Hemmung der Verpuppung durch corpora allata von ungraupen bei der Wachsmotte Galleria mellonella, Naturwissenschaften, 27, 675 — 705.
      Piepho H., 1939. Ueber der Determinationzustand der Vorpuppenhypodermis bei der Wachsmotte, Galleria mellonella, Biol. Zbl., 59, 314 — 326.
      Piepho H., 1940. Ueber die Hemmung der Verpuppung durch corpora allata. Untersuchungen an der Wachsmotte Galleria mellonella, Biol. Zbl., 60, 367 — 393.
      Piepho H., 1942. Untersuchungen zur Entwicklungsphysiologie der Insektenmetamor-phose. Ueber die Puppenhautung der Wachsmotte Galleria mellonella, Arch. Entw. Mech., 141, 500 — 583.
      Pieph-o IL, 1943. Wirkstoffe in der Metamorphose von Sehmetterlingen und anderen Insekten, Naturwissenschaften, 31, 329 — 335.
      P lagge E., 1938. Weitere Untersuchungen iiber das Verpuppungshormon bei Schmet-terlingen, Biol. Zbl., 58, 1 — 11.
      Плотников В. И., 1924. Ueber die Hautung und iiber einige Elemente der Haut
      bei den Insekten, Z. wiss. Zool., 76, 333 — 366.
      P о i s s on R., 1924. Contribution a l etude des hemipteres aquatiques, Bull. Biol., 58,
      49 — 204.
      Portier P., De Rorthays E. R., 1928. Sur Devolution ponderale des chrysalides de Lepidopteres, С. B. Soc. Biol., 39, 1954 — 1956.
      Portier R., De Rorthays R. E., 1928. Interpretation de la Constance de poids que presentent certaines chrysalides pendant une longue periode de leur existence, С. B. Soc. Biol., 99, 1956 — 1958.
      Po uls on D. F., 1935. Oxygen consumption of Drosophila pupae, 1. Drosophila me-lanogaster, Z. vergl. Physiol., 22, 466 — 472.
      Поярков Э. Ф., 1910. Arch. Anat. Mic., 12, 33 — 474.
      P r z i b r a m H., W e r b e r E. I., 1907. Regenera ti on vers uche allgemeinerer Bedeu-
      tung bei Borsentschanzen (Lepismatidae), Arch. Entw. Mech., 23, 615 — 631.
      Radtke A., 1942. Hemmung der Verpuppung beim Mehlkafer Tenebrio molitor, Naturwissenschaften, 451 — 452.
      11 a m с h a n d r a Rao, 1938. A report on the work done by research staff under the Locust research entomologist to the Imperial Council of Agric, Res. at Karachi, 1937, New Delhi.
      Robinson W., Wilson G. S., 1930. Changes in the concentration of ureaso
      during pupal development of the blowfly Phormia regina, Parasitology, 25, 455 — 459.
      Rudolfs W., 1929. Studies on chemical changes during the life cycle of the tent caterpillar, Malacosoma americana. IV. Glycogen, . N. Y. Entom. Soc., 37, 17 — 23.
      S а с с h i R., 1926. Sulle consequenze della decapitazione e dello strozzamento di larve
      del baco da seta, Bool. B. St. Sperim. Gesic. e Bachic. Ascoli Piceno, 5, 157 — 169.
      Sakurai М., 1928. Sur la glande tracheale de quelques insectes, C. R. Acad. Sc., 187; 614 — 615.
      Scharrer B., 1941. Neurosecretion. II. Neurosecretory cells in the central nervous
      system of the cockroach, . comp. Neurol., 74, 93 — 108.
      Scharrer B., 1943. The influence of the corpora allata on egg development in an Orthopteran, Leucophaea maderae, Anat. Rec., 87, 242 — 251.
      Scharrer B., Scharrer E., 1944. Neurosecretion. VI. A comparison between
      the intercerebralis-cardiacum-allatum system of the insects and the hypothalamo-hypophyseal system of the vertebrates, Biol. Bull., 87, 242 — 251.
      Schwann H., 1940. Beitrag zur Kenntnis der Atmung holometaboler Insekten wah-
      rend der Metamorphose, Ark. Zool., 32, A. II. 2, № 9.
      Strauss ., 1911. Die chemische Zusammensetzung der Arbeitsbienen und Drohnen
      wahrend ihren verschiedenen Entwicklungsstadien, Z. Biol., 56, 347 — 397.
      T a n g 1 F., 1910. Embryonale Entwicklung und Metamorphose vom energetischen Stand-punkte ausbetrachtet, Pfliigers Arch., 140, 55.
      Taylor I. R. ., 1927. Oxygen consumption of individual pupae during metamorphosis, . Morphol., 44, 313 — 339.
      Taylor I. R. ., Crescitelli F. ., 1937. . cell. a. comp. Physiol., 10,
      93 — 112.
      Terre L., 1898. Sur les troubles physiologiques qui accompagnent la metamorphose des Insectes hemimetaboliens, Bull. Biol. Fr. Belg.
      Thomsen E., 1940. Relation between corpus allatum and ovaries in Adult flies, Na-ture, 145, 28.
      Thomsen E., 1941. Ringdriise und corpus allatum bei Musciden, Naturmssenschaften, 29, 605 — 606.
      Thomsen E., 1942. An experimental and anatomical study of the corpus allatum in the blow-fly Calliphora erythrocephala, Videnk. Med. Dansk. Nat. Faren., 106, 320.
      Titschack E., 1936. Untersuchungen iiber das Wachstum, der Nahrungsverbrauch und die Eierzeugung von Tineola biseliella; gleichzeitig ein Beitrag zur Klarung der Insektenhautung, Z. wiss. Zool., 128, 509 — 569.
      Tower W. L., 1906. Observations on the changes in hypodermis and cuticula of Coleo-ptera during metamorphosis, Biol. Bull., 176 — 192.
      V a n e у С., M a i g n о n F. C., 1905. Variations subies par le glucose, la graisse et les
      albumines solubles au cours des metamorphoses du ver a soie, C. R. Acad. Sc., 140, 1192 — 1195.
      V о g t М., 1941. Anatomie der pupalen Drosophila. Ringdriise und ihre mutmasliche Bedeu-
      tung als imaginale Metamorphosezentrum, Biol. Zbl., 61, 148 — 158.
      Vogt М., 1942. Ein drittes Organ in der larvalen Ringdriise von Drosophila, Naturwis-senschaften, 66 — 67.
      Yogt М., 1942. Zur Hormonale Bedeutung der Drosophila Gehirns und seiner hormonal-bedingter imaginale Entwicklung, Naturwissenschaften, 470 — 471.
      Vogt М., 1942. Die Puparisierung als Ringdriisenwirkung, Biol. Zbl., 62, 149 — 154.
      Vogt М., 1943. Zur produktion und Bedeutung metamorphosefodender Hormone wahrend der Larvenentwicklung der Drosophila, Biol. Zbl., 63, 395 — 446.
      Vogt М., 1943. Zur Kenntnis der Larvalen und pupalen Corpus allatum von Calliphora, Biol. Zbl., 63, 56 — 71.
      Volkonsky М., 1938. Sur la formation des stries oculaires chez les Acridiens, C. R. Soc. Biol., 129, 154.
      W a с h t e r S., 1930. The moulting of the silkworm and a histological study of the moulting gland, Ann. Entom. Soc. Am., 23, 381 — 389.
      Weed I. G., 1936. Experimental study of the function of the corpora allata of grasshopper Melanoplus differentialis, Proc. Soc. Exper. Biol. a. Med , 34, 883 — 885.
      W e i n 1 a n d E., 1906. Ueber den anaeroben (anoxybiotischen) Abschnitt der intermedia-ren chemischen Prozesse in der Puppen der Calliphora, Z. Biol., 48, 87 — 140.
      W i g g 1 e s w о r t h V. B., 1933. The physiology of the cuticle and of ecdysis in Rhodnius prolixus; with special references to the function of oenocytes and of the dermal glands, Q. . microsc. Sc., 76, 269 — 318.
      W i g g 1 e s w о r t h V. B., 1934. The physiology of the ecdysis in Rhodnius prolixus. Factors controlling moulting and metamorphosis, Q. . microsc. Sc., 77, 191 — 222.
      W i g g 1 e s w о r t h V. B., 1935. Functions of the corpus allatum in Insects, Nature 136, 338 — 339.
      Wigglesworth V. B., 1936. The function of the corpus allatum in the growth and reproduction of Rhodnius prolixus, Q. . microsc. Sc., 79, 91 — 121.
      W i g g 1 с s w о r t h V. B., 1937. Wound healing in an Insect (Rhodnius prolixus), Q. . exper. Biol., 14, 364 — 381.
      Wigglesworth V. B., 1939. Source of the hormone in Rhodnius (.Hemiptera), Nature, 144, 753.
      Wigglesworth V. B., 1940. The determination of characters at metamorphosis in Rhodnius prolixus, . exper. Biol., 17, 180 — 200.
      Wigglesworth V. В., 1940. Factors controlling moulting and metamorphosis in an insect, Nature, 146, 725.
      Willers W., 1916. Z. wiss. Zool., 116, 43 — 74.
      Williams С. М., 1946. Physiology of insect dispause: the role of the brain in the
      production and termination of pupal dormancy in the giant silkworm, Platysamia cecropia, Biol. Bull., 90, 234 — 244.
      W о 1 s к у A., 1938. The effect of carbon monoxide on the oxygen consumption of Drosophila melanogaster, . exper. Biol., 1, 224 — 225.
      Wolsky A., 1941. Quantitative changes in the substrate deshydrogenase system of Drosophila pupae during metamorphosis, Science, 2, 48 — 49.
      Y a 1 v a с S., 1939. Histologische Untersuchungen uber die Entwicklung der Zecken adul-tus in der Nymphe, Z. Morph. Oekol. Tiere, 35, 535 — 585.
      Yuill . S., Craig R., 1937. The nutrition of the flesh fly larvae, Lucilia sericata, II.
      The development of fat, . exper. Zool., 75, 169 — 178.
     
     
      ПИЩЕВАРЕНИЕ И ПИТАНИЕ
     
      Морфологию пищеварительного канала мы рассмотрим лишь в общих: чертах, а биохимические и физиологические процессы пищеварения и питания разберем более подробно.
      У ротового конца пищеварительного канала насекомых расположены либо грызущие мандибулы, либо колющие стилеты, либо вытягивающийся хоботок, либо другие органы, подробно описываемые во всех учебниках энтомологии. У прямокрылых морфологическое строение мандибул различается (подобно зубам млекопитающих) в зависимости от питания этих насекомых растительной или животной пищей; подобные изменения желательно было бы исследовать и у других грызущих насекомых (Изели, 1944).
      За мандибулами и ротовой полостью следуют мускулистая глотка кг пищевод, в задней части которого иногда наблюдается расширение — зоб, или преджелудок. Все эти отделы образуют переднюю кишку, отделяющуюся от средней кишки (или собственно желудка) кардиальным клапаном. Средняя кишка отделяется от задней кишки пилорическим клапаном. Задняя кишка состоит из нескольких отделов (эпителий которых имеет различные-характерные особенности) и заканчивается анусом, снабженным многочисленными мышцами. Мальпигиевы сосуды (органы выделения) обычно открываются в просвет кишечного канала на границе между средней и задней кишкой;
      ФИЗИОЛОГИЯ ПЕРЕДНЕЙ КИШКИ
      Передняя кишка выполняет функцию резервуара, в ней происходит” размельчение пищи и, по крайней мере у некоторых видов насекомых, начальные стадии пищеварения.
      ПЕРЕДНЯЯ КИШКА КАК РЕЗЕРВУАР
      Очень часто пища в большом количестве накапливается в зобе, стенки которого могут сильно растягиваться (например, зоб саранчи непосредственно после поглощения пищи). Отсюда пища постепенно и небольшими порциями поступает в среднюю кишку (Glossina, Musca, Calliphora — Грэхем-Смит, 1934). У саранчевых, судя по радиограммам передней кишки, этот переход происходит довольно быстро (Шовен, 1945). У кузнечиков Тettigoniidae он несколько замедлен (Нильсен, 1942). У кровососущих Haematopota, напротив, заглоченная кровь скапливается в передней кишке лишь после того, как заполняется желудок (Бэкстон, 1939). То же наблюдается и у комаров, питающихся кровью; однако если эти насекомые поглощают сахаристую жидкость, то пища накапливается сначала в зобе и затем лишь постепенно переходит в среднюю кишку (де Буассезон, 1930; Мак-Грегор, 1930). Приходится предположить наличие у насекомых рефлекса, вызываемого вкусовыми ощущениями или раздражением стенки зоба, приводящего к сокращению
      специализированных групп мышц. Напомним также, что именно в зобе накапливается воздух, раздувающий тело насекомого во время линьки. Иногда в небольших выростах (дивертикулах) пищевода скапливаются различные вещества, например смола у соснового пилильщика (Сент-Илер, 1931), или.воздух, поглощаемый комарами вместе с пищей (Мак-Грегор, 1930).
      РАЗМЕЛЬЧЕНИЕ ПИЩИ В ПЕРЕДНЕЙ КИШКЕ
      В зобе часто имеются более или менее крупные хитиновые щетинки; однако эти образования сильнее развиты в мускульном желудке, или пред-ткелудке, расположенном за зобом. Преджелудок хорошо развит у таракана; пищевые частички, находящиеся у выхода из этого органа, гораздо мельче, чем у входа в него. Длинные и острые щетинки, расположенные в пред-7келудке блох, повидимому, служат для разрывания эритроцитов (Фааш, 1931). Волоски зоба пчел играют роль фильтра; они отделяют взвешенные в сиропе пыльцевые зерна и пропускают их в среднюю кишку без жидкости (Уиткомб и Вильсон, 1929).
      ПИЩЕВАРЕНИЕ В ПЕРЕДНЕЙ КИШКЕ
      Уже в передней кишке пища начинает обрабатываться пищеварительными ферментами, в первую очередь слюной. У прямокрылых рефлекторно отрыгиваемая жидкость богата ферментами; следовательно, пищеварение, несомненно, начинается в зобе. Высказывалось даже мнение (Сенфорд, 1918), что у таракана процесс пищеварения в основном происходит в зобе. Действительно, в содержимом зоба таракана можно найти ряд ферментов; однако было бы ошибкой считать, что в зобе происходит всасывание жиров, так как в нем нет липазы. Обнаруживаемая иногда в зобе липаза отрыгивается в него из средней кишки (Эбботт, 1926). Жиры, содержащиеся в клетках стенки зоба, повидимому, находятся там неопределенно долгое время и, безусловно, попадают туда не в результате всасывания. В вытяжках из передней части пищеварительного канала отсутствуют также ферменты, разлагающие углеводы. Наконец, стенка зоба непроницаема как для воды, так и для сахаров (Уигглсуорз, 1927). У жужелиц наблюдается -внекишечное пищеварение (см. ниже), и поэтому процесс переваривания пищи происходит главным образом в зобе (Шлоттке, 1937), у пчелы также в зобе под действием пищеварительных ферментов нектар цветков превращается в мед.
      Функция кардиального клапана заключается не в том, чтобы препятствовать отрыгиваншо содержимого средней кишки в переднюю, как думали раньше; у большинства видов насекомых его строение не соответствует такому назначению (Уигглсуорз, 1929 — 1930); кроме того, из вышеизложенного видно, что отрыгивание секрета, выделяемого стенками желудка, происходит довольно часто.
      ИЕРИТРОФИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА
      Перитрофическая мембрана представлет собой тонкую оболочку, обволакивающую пищевой комок и предохраняющую стенку средней кишки от соприкосновения с плохо размельченными частицами пищи. Она отсутствует у полужесткокрылых и у чешуекрылых, питающихся жидкой пищей, а также у многих гематофагов: слепней, комаров, блох и вшей (Кастельнуово, 1934; Девис, 1927; Ден, 1933; Воинов, 1938; Чанг Юнг Таи, 1929; Павловсйий и Зарин, 1922; Грин, 1931). Однако она была обнаружена у Anopheles (Ягужинская, 1940). Мембрана отсутствует также у жужелиц и плавунцов; у последних секреция кишечника голокринного типа и его клетки полностью распадаются во время переваривания пищи. Перитрофи-
      ческая мембрана отсутствует также и у медведки; правда, у этого насекомого средняя кишка очень коротка и защищена четырьмя хитинизирован-ными выростами кардиального клапана, простирающимися почти до начала задней кишки (Кено, 1895). Мембрана не обнаружена также у муравьев и личинок Anthrenus (Мёбус, 1897).
      Образование мембраны. У палочников, саранчевых, подёнок, стрекоз, гусениц, Tenebrio и других жуков (Деегенер, 1909; Виньон, 1901), пчел и ос перитрофическую мембрану выделяют клетки средней кишки путем последовательных отслоений апикального полюса клеток. Таким образом, она кажется состоящей из ряда более или менее плотно соединенных пластинок. Однако мембрана, повидимому, не является продуктом выделения апикального полюса эпителиальных клеток (хотя на ней иногда заметна соответствующая исчерченность), так как она содержит хитин, а исчерченная поверхность апикального полюса клеток его не имеет (Ден, 1937). Во всяком случае, образование мембраны происходит достаточно интенсивно, так как личинки пчел и ос выделяют, по меньшей мере, до 12 мембран в день (Ренгель, 1903), л голодные личинки стрекозы Aeschna — по 2 мембраны в день (Оберто, 1932).
      У личинок и взрослых двукрылых, уховерток и, может быть, термитов деритрофическая мембрана вырабатывается группой специальных клеток, расположенных около передней границы средней кишки (Уигглсуорз, 1930; Монталенти, 1930; Кено, 1895). Образование мембраны происходит в особом кольцевом вздутии, образуемом кардиальным клапаном. Клетки клапана, расположенные в этом месте, снабжены плотной кутикулой; сильные мышцы, л также кровеносные синусы, способные растягиваться под давлением гемолимфы, помогают клапану выполнять роль пресса по отношению к пери-трофической мембране. Его внутренние и наружные стенки иногда снабжены зубцами (Simulium, Tabanus), функционирующими в качестве «зубчатого механизма» при перистальтических движениях, увлекающих мембрану к заднему концу тела.
      Функция мембраны. Перитрофическая мембрана насекомых (за исключением, быть может, пчел), повидимому, состоит из хитина, связанного с белком (Кузьменко, 1940). По отношению к красителям она функционирует как ультрафильтр. Красители с мелкими молекулами проходят через нее, реабсорбируются в задней части средней кишки и попадают в гемолимфу (Сагагшия — Кастельнуово, 1934). Однако возможность проникновения через мембрану зависит не только от величины молекул; литиевый кармин не проходит через мембрану у Carausius, но проникает через нее, хотя с трудом, у пчел и термитов. На основании этого можно сделать вывод, что у палочника поры в мембране мельче, чем у других насекомых. Однако сахарат железа, молекулы которого крупнее, чем у литиевого кармина, легко проходит через перитрофическую мембрану палочника и пчелы и не проходит через мембрану термитов.
      Повидимому, в проницаемости мембраны должна играть роль не только величина молекул, но и какие-то другие факторы (осмотическое давление, электрический заряд частиц и т. д.; Кастельнуово, 1934).
      ФИЗИОЛОГИЯ СРЕДНЕЙ КИШКИ
      Этот участок кишечника состоит из высоких цилиндрических клеток, форма которых резко отличается от клеток передней кишки. Их сторона, обращенная к просвету кишки, превращена в палочковидно-исчерченный слой. Этот слой образован неподвижными палочками, склеенными друг с другом (наиболее частый случай), или состоит из настоящих мерцательных
      ресничек, не связанных друг с другом, но не обладающих способностью к самостоятельным движениям (гусеницы и личинки пилильщика Tenthredo). У пилильщиков Cimbex высота этого слоя превышает высоту клеток (Френ-цель, 1886). Среди высоких клеток попадаются клетки, несколько напо-минающие бокаловидные (гусеницы, поденки); одни авторы считают их стареющими клетками, другие — особой клеточной формой.
      Во время пищеварения в клетках средней кишки иногда не наблюдается никаких гистологических изменений (Chironomus — Виньон, 1899; личинки комаров — Уигглсуорз). У других видов насекомых ядро клеток выделяет гранулы, превращающиеся в вакуоли (Nematus,.Acridium, личинки мух). У таракана главную роль играют митохондрии базальной части клеток и аппарат Гольджи (Грессон, 1934). Ряд авторов описывает различные картины, наблюдающиеся при выделении капель секрета в просвет кишки; многие из этих картин, без сомнения, являются артефактами.
      Секреция средней кишки может быть голокринной или мерокринной1, при этом у одной и той же особи наблюдаются все переходы между этими двумя типами секреции. Например, у прямокрылых нормальная секреция протекает по типу мерокринной, а после длительного голодания — по типу голокринной (Шинода, 1927). У пчел, блох и Galerucella можно наблюдать оба типа одновременно. У водолюбов, Tenebrio и других жесткокрылых через, каждые 48 час. весь поверхностный слой эпителия средней кишки отделяется и заменяется новым (Френцель, 1886; Бидерман, 1898; Ньюкомер, 1914).
      В средней кишке насекомых имеются регенерационные крипты, состоящие из мелких эмбриональных клеток. Они расположены более или менее скученно и делятся либо непрерывно, либо через определенные промежутки времени (например, у таракана — Грессон, 1934). У некоторых насекомых кишечный эпителий полностью обновляется при каждой линьке (Thysanura, Collembola, Galleria и Psychoda, термиты, Dermestidae, Anthrenus). У других это происходит лишь при превращении личинки в куколку; эпителий личинки сбрасывается в просвет кишки, где он образует желтое тело (Vanessaг Popillia, Ptinus). У Calliphora в период окукливания средняя кишка полностьюразрушается и ее содержимое попадает в полость тела (Перец, 1910).
      По общепризнанному мнению, в средней кишке происходят основные пищеварительные процессы секреции и всасывания. Вследствие наличия перитрофической мембраны всасываются только растворы, твердые частички не абсорбируются. У многих насекомых секреция и всасывание осуществляются одними и теми же клетками. Всасывающие клетки неоднократно пытались выявить, вводя насекомым с пищей соли железа, которые затем можно было бы обнаружить в этих клетках путем реакции с берлинской лазурью; на таракане были получены противоречивые результаты (Кено, 1898; Штейдель, 1913; Грессон, 1934). У плавунца всасывание осуществляется клетками, расположенными между криптами и в устье крипт; однако многие из этих клеток могут одновременно выполнять и секреторную функцию,, причем был даже определен их функциональный ритм (Дуспива, 1939). Жиры всасываются в средней кишке после предварительного их гидролиза. Капельки жира, часто наблюдаемые в этом участке кишечника, представляют собой главным образом запасные вещества. В клетках могут также содержаться белковые кристаллы (в ядре клеток Tenebrio) или различные гранулы, иногда заключающие известь (пчелы — Келер, 1910).
      Средняя кишка разделяется иногда на области с различной функцией. Так, у личинок мух Lucilia различают передний и задний отделы, обладающие одинаковым гистологическим строением и выделяющие пищеварительные ферменты, и средний отдел, имеющий сильно кислую реакцию я не выделяющий ферментов (Хобсон, 1931). У Glossina насосанная ею кровь в первом отделе желудка частично обезвоживается, но переваривание ее еще не начинается. Затем кровь поступает в следующий отдел, где она переваривается, а вслед за этим она поступает в последний отдел, где, повидимому, происходит всасывание (Уигглсуорз). Совершенно несомненно, что у личинок комаров Aedes в последней части средней кишки образуется гликоген (Уигглсуорз, 1942); то же можно сказать и о гусеницах Prodenia eridania (Егер, 1941).
      У полужесткокрылых, в особенности у кошенили, кишка имеет необычайно сложную форму; так, у червецов желудок развивается из задней кишки (Пессон, 1944). Предполагают, что подобное приспособление облегчает непосредственное удаление воды из пищи (см. ниже). Однако средняя кишка не только выполняет пищеварительную функцию, но и играет важную роль в процессах экскреции.
      ФИЗИОЛОГИЯ ЗАДНЕЙ КИШКИ
      В задней кишке различают обычно два отдела: тонкую кишку и более широкую прямую кишку. Эти участки выстланы более тонкой хитиновой кутикулой, чем передняя кишка, и, в. отличие от последней, их кутикула проницаема для воды. В прямой кишке обычно имеется 6 утолщений или ректальных желез, расположение и строение которых весьма различно. Часто (например, у пчел) к наружной поверхности прямой кишки прилегают участки тканей, богато снабженные трахеями (Трапман, 1923; Эвениус,
      1933), что указывает на усиленный обмен в этой области1.
      Задняя кишка отделяется от средней пилорическим клапаном. Этот клапан имеет сфинктор, который время от времени открывается, чтобы пропустить содержимое средней кишки. Пищевой комок в это время обычно очень жидкий, но в прямой кишке он теряет много воды вследствие всасывания ее стенками этого участка кишечника. Вскрывая пищеварительный канал любого саранчевого, можно проследить изменения консистенции содержимого кишечника. В средней кишке пищевая масса жидкая; в прямой кишке она становится более густой. У личинок Cetonia и насекомых, питающихся древесиной, прямая кишка сильно расширена. Она содержит различных симбионтов, и, повидимому, именно в ней осуществляется процесс пищеварения, а возможно, и всасывания. Однако переваривание жиров не сопровождается их всасыванием в прямой кишке; красящие вещества, напротив (по крайней мере, в некоторых случаях), задерживаются в ней (Горка, 1924; Штейдель, 1913). У плавунца задняя кишка служит для накопления воды, растягивающей кожные покровы во время линьки; т. е. в данном случае она играет ту же роль, которую у других насекомых выполняет передняя кишка. Наконец, ректальные железы имеют особые расширения, снабженные кутикулой с шипами и способствующие продвижению леритрофической мембраны (Грэхем-Смит, 1934). Аналогичный «зубчатый механизм» кардиального клапана описан выше.
      Образование и химический состав экскретов будут разобраны в главе IV.
      1 По данным Е. Павловского и Э. Зарина (1922), стенки расширения задней кишки.зимой выделяют каталазу. Секреция этого фермента сразу же прекращается после первого очистительного вылета пчел, когда они освобождаются от накопившихся за всю зиму фекальных масс, растягивающих названный участок задней кишки до огромных размеров. Такое сезонное выделение каталазы, очевидно, связано с накоплением фекальных масс и с какой-то нейтрализацией их влияния на организм зимующей пчелы. Указанные авторы полагают, что каталаза выделяется ректальными железами пчелы. Несомненно, что функции ректальных желез у разных насекомых различны. Вопрос этот заслуживает тщательного изучения. — Прим. ред.
      ПЕРИСТАЛЬТИЧЕСКИЕ ДВИЖЕНИЯ КИШЕЧНИКА
      Перистальтические движения кишечника у насекомых изучены очень слабо. Для того чтобы выяснить, какая физиологическая жидкость больше всего способствует выполнению этой функции у Periplaneta americana, применяли метод графических записей (Гриффитс и Таубер, 1940). Если принять за мерило продолжительность, регулярность и интенсивность сокращений кишки, то наилучшим приходится считать следующий раствор:
      В этом растворе при 26° и постоянном доступе кислорода передняя кишка сохраняет подвижность в течение 13 час. В зобе наблюдаются перистальтические и антиперистальтические движения, а также сокращения всей его задней трети в целом. Перистальтические движения начинаются у пищевода и распространяются до начала преджелудка. Наблюдаются также самостоятельные сокращения преджелудка, регулируемые грудными ганглиями; сокращения зоба, повидимому, не связаны с регулирующим действием центральной нервной системы.
      Подобные сокращения можно также наблюдать на кишечнике саранчи (Шовен), помещенном в раствор Тироде без глюкозы. Они слагаются из трех фаз: быстрого сокращения, периода покоя и крайне медленного расслабления. Перистальтические движения состоят в основном из укорочения кишки в продольном направлении, сопровождаемого возвратом к нормальной длине; они обусловливаются главным образом сокращением продольной мускулатуры кишечника, в частности передней кишки. Хлористый барий значительно усиливает сокращения или, если последние задерживаются, вызывает их. Другие вещества, оказывающие фармакодинамическое действие (ацетилхолин, эзерин, различные ионы), не влияют на эти сокращения. Перистальтические движения кишечника происходят и у обезглавленных насекомых (за исключением Periplaneta fuliginosa — Егер, 1931).
      В качестве субстрата используют насыщенный раствор трибутирипа в фосфатном буфере (1 500 см3 воды, 1,5 г фосфата натрия, 0,4 а фосфата калия; pH 7,5). Смешивают 50 см3 этого раствора и 0,5 см3 глицериновой вытяжки фермента (см. ниже). Затем подсчитывают при помощи капельницы число капель, добавляемых к раствору при 20° за определенный промежуток времени. При разложении субстрата, равном 20 — 60%, скорость реакции прямо пропорциональна количеству введенного фермента. Единицей активности липазы является отношение между степенью разложения субстрата в вышеуказанных границах (в процентах) и временем (в минутах). После добавления 1 единицы липазы и 50 см3 насыщенного раствора три-бутирина количество последнего при 20° снижается на 1% в 1 мин. Этим методом можно измерить количество липазы, составляющее до 0,001 единицы ее активности.
      Активность других ферментов не удается определить так просто, как активность липазы, вследствие того, что между степенью разложения субстрата и длительностью действия этих ферментов не наблюдается прямой пропорциональности. В этих случаях приходится составлять калибровочную кривую: последовательно разбавляют вдвое 0,5 см3 различных образцов-фермента; каждый раз отмечают степень разложения субстрата за один и тот же промежуток времени, пока не будет достигнуто такое разведение,, при котором разложение практически незаметно. По ординате отмечают степень разложения субстрата (например, при изучении амилазы увеличение количества глюкозы). По абсциссе откладывают единицы активности фермента, причем за единицу принимают минимальную степень разложения субстрата, которую можно считать достоверной (с учетом источника ошибок). Вычерчивают среднюю кривую, которая служит для калибровки образцов. Если имеется образец фермента, вызывающий образование п мг глюкозы в определенный промежуток времени, то можно определить его активность, в указанных на кривой единицах, соответствующих величине п по ординате.
      Для определения амилазы субстратом служит 1-процентный раствор крахмала, забуференный смесыо фосфатов натрия и калия при pH 5,2. Для каждого опыта берут 5 см3 раствора крахмала, 2 см3 буфера и 0,5 см3 вытяжки фермента. Увеличение количества восстанавливающих сахаров-, измеряют методом Хагедорна — Иенсена после пребывания жидкости в течение 5 час. при 38° в присутствии небольшого количества толуола (в качестве-вещества, тормозящего активность фермента).
      ЛИХЕНАЗА
      Лихеназу исследуют таким же методом, используя в качестве субстрата; 0,15-процентный раствор лихенина.
      МАЛЬТАЗА
      Этот фермент изучают при помощи поляриметра Цейсса. В качестве-субстрата используют 10-процентный раствор мальтозы в 9 частях воды и 1 части фосфатного буфера при pH 6,1. Для каждого измерения берут 18 см3 этого раствора и 0,5 см3 экстракта фермента. Во избежание мутаро-тации мальтозы 8 см3 раствора до измерения его вращательной способности смешивают с 1-процентным раствором соды и сильно встряхивают. Действие фермента при 38° должно продолжаться 24 часа (в присутствии толуола)..
      ПРОТЕАЗЫ
      Активность протеаз определяется сложнее, чем активность других ферментов, так как вследствие наличия тормозящих факторов изгиб построенной кривой становится более или менее крутым. Кривую приходится делить на три отрезка, для которых единицы активности имеют разное значение. При исследовании протеаз в качестве субстрата применяют 6-про-центный раствор казеина в цитратном буфере. Для получения этого буфера 6 г казеина смешивают с 12 см3 1 н. КОН и 48 см3 воды; затем добавляют 40 см3 раствора цитрата. Величина pH раствора должна быть около 9. Для измерения берут 2 см3 раствора казеина, 1 см3 воды и 0,5 см3 экстракта фермента. Количество аминокислот определяют, титруя 0,5 см3 раствора казеина 0,01 н. спиртовым раствором едкого кали в присутствии тимолфта-леина на фоне белой фарфоровой пластинки, освещенной электрической лампочкой «дневного света» в 100 вт. Едкое кали добавляют до появления слабого синего окрашивания. Ко второму образцу объемом 0,5 см3 добавляют такое количество абсолютного спирта, чтобы довести титр до 95, затем титруют вторично. Средняя величина из этих двух титрований показывает количество аминокислот (методика Вилынтетера). Ту же операцию повторяют снова после пребывания смеси в течение 24 час. при 38° в присутствии толуола.
      Карбоксиполипептидазы. Эти ферменты исследуют тем же методом, используя в качестве субстрата 2 см3 0,5-процентного раствора хлорацетил-тирозина в буфере, содержащем цитрат натрия (0,3 а хлорацетил-/-тирозина+ +30 см3 0,1 н. раствора NaOH+14 см3 раствора цитрата + 16 см3 воды; pH 7). К этому субстрату добавляют 1 см3 воды и 0,5,см3 экстракта фермента.
      Аминополипептидазы. Определение производят следующим образом: 0,5 см3 экстракта фермента и 1 см3 воды добавляют к 2 см3 раствора лейцил-глицилглицина (0,6 а этого соединения +40 см3 0,1 н. NaOH+20 ел 3 раствора цитрата; pH 7,6).
      Дйпептидазы. Эти ферменты исследуют при действии 0,5 см3 экстракта -фермента 4-1 см3 воды на 1-процентный раствор глицилглицина (0,6 а этого соединения+30 см3+0,1 н. NaOH +22 см3 раствора цитрата+8 см3 воды; pH 7,9). Калибровочная кривая почти прямолинейна.
      ВЫДЕЛЕНИЕ ФЕРМЕНТОВ
      Органы растирают в небольшом количестве глицерина, эмульсия тканей мацерируется при 38° в течение 24 час. в присутствии тимола, затем жидкость фильтруют через стеклянный фильтр и хранят в холодильнике, добавив немного тимола.
      Протеиназы (метод Дуспива). Сначала приготовляют раствор, служащий субстратом, смешивая 3 а казеина с 48 г мочевой кислоты и добавляя -21,6 см3 0,1 н. НС1 и каплю октилового спирта; затем, постепенно подливая воду и беспрерывно встряхивая, объем смеси доводят до 100 см3. Приготовляют буфер: в колбе на 100 см3 смешивают 4,52 а КН4Р03, 7,14 а лимонной кислоты и 48 а мочевой кислоты, затем добавляют воды до метки. Ниже указано, какое количество воды и NH3 нужно добавить к 5 см3 маточного раствора, чтобы получить определенную величину pH.
      Фермент экстрагируется в смеси из 15 см3 88-процентного глицерина, 2,5 см3 15 М КН2Р04, 2,5 см3 Na2HP04 и 30 см3 воды.
      Приготовляют реактив Фолина и Сиокальто на фенолы: смешивают 100 а вольфрамовокислого натрия, 25 а молибдата натрия, 700 см3 воды, -50 см3 85-процентной фосфорной кислоты, 100 см3 концентрированной НС1; кипятят в течение 10 час. с вертикальным холодильником. Затем добавляют 150 а сульфата лития, 50 см3 воды и несколько капель брома и кипятят, €ряв холодильник, чтобы удалить избыток брома. Раствор охлаждают, разводят до объема 1 л и фильтруют. Реактив не должен иметь зеленоватого оттенка, который указывает на его восстановление, происходящее вследствие попадания примесей из воздуха. Затем 7 мм3 субстрата, 7 мм3 буфера и 7 мм3 экстракта фермента смешивают при помощи микропипетки в пробирке емкостью 306 мм3 и диаметром 3 мм. Пробирку закупоривают мягким воском и перемешивают раствор при помощи стального шарика, покрытого стеклом, который приводят в движение электромагнитом. Смесь выдерживают в течение определенного промежутка времени при 40°, удаляют
      70 мм3 жидкости и добавляют 140 мм3 0,3 М трихлоруксусной кислоты. Жидкости смешивают и центрифугированием отделяют осажденный казеин. В бюретку для титрования сливают 70 мм3 прозрачной, отстоявшейся жидкости и добавляют 140 мм3 0,5 н. NaOH и 42 мм3 реактива Фолина и Сиокальто на фенолы. Смесь размешивают тонкой стеклянной палочкой и рассматривают синий раствор при помощи рефрактометра Пульфриха с толщиной слоя 1 см и с фильтром 572. Составляют калибровочную кривую, принимая за исходный раствор 0,2857 г тирозина в 0,2 н. NaOH (20 см3), доведенный до 100 см3 путем добавления воды; приготовляют 7 разведений, таким образом, чтобы 7 мм3 раствора содержали 20, 15, 10, 5, 2, 1, 0 г тирозина. Затем смешивают 7 см3 раствора казеина, 7 мм3 буфера и 7 мм3 раствора тирозина и исследуют в рефрактометре Пульфриха. На основании результатов вычерчивают калибровочную кривую.
      РАЗЛИЧНЫЕ РЕЖИМЫ ПИТАНИЯ
      ВСЕЯДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ (ПОЛИФАГИ)
      Лучшим представителем этой группы служит таракан Blatta, питание которого хорошо изучено. Поглощаемые им пищевые вещества сначала пропитываются слюной. Выделение слюны исследовали, растирая и ма-церируя слюнные железы с растворителем, извлекающим ферменты. Слюна таракана представляет собой светлую жидкость с почти нейтральной реакцией: pH 6,9 (Уигглсуорз, 1927); она содержит амилазу и инвертазу. Амилаза таракана очень активна; особенно большое количество этого фермента выделяется в начале процесса пищеварения. По отношению к солям амилаза таракана ведет себя так же, как выделяемый в организме человека птиалин, и инактивируется при диализе. Она наиболее активна при pH 5,9, т. е. в более кислой среде, чем птиалин человека. Амилаза имеется во всех отделах кишечника, кроме задней кишки (Шлоттке, 1937). Инвертаза обнаружена только у Blattella; у Periplaneta americana и P. orientalis она не найдена. Этот фермент наиболее активен при pH, занимающем промежуточное положение между величинами pH, оптимальными для активности инвертазы дрожжей и инвертазы тонкой кишки (5,0 — 6,2). Кривая активности при различных pH также занимает промежуточное положение между кривой активности инвертазы дрожжей и тонкой кишки. Активность инвертазы частично тормозится 1-процентным NaCl, 20-процентным глицерином и 0,0001 М AgN03, полностью тормозится 0,001 М AgN03.
      Ферменты кишечника. Активность ферментов, безусловно, зависит от pH кишечника. В зобе таракана pH равен 5,2, т. е. несколько ниже, чем в слюне, но это значение pH соответствует максимальной активности амилазы слюны. У голодающих тараканов pH зоба возрастает, в особенности при кормлении этих насекомых сахаром. Через 4 — 6 час. после поглощения глюкозы кислотность содержимого зоба может возрасти до pH 4,5. Считают, что это связано с выделением молочной кислоты микроорганизмами-сим-бионтами. В средней кишке и преджелудке кислотность держится на более постоянном уровне: pH 6,2.
      Малыпаза была подробно исследована Уигглсуорзом (1927) в растертых участках кишечника. Кишечник необходимо предварительно хорошенько промыть физиологическим раствором, чтобы удалить пищевые частицы, что довольно трудно; но нельзя перед анализом содержать насекомых на безводном рационе, так как это приводит к исчезновению маль-тазы и амилазы. Мальтаза имеется только в средней кишке, откуда ее можно экстрагировать раствором фосфатов при pH 6,8. Активность ее тормозится
      \-процентным хлористым натрием и 10-процентным глицерином. Этот фермент адсорбируется мелким песком, от которого его отмывают раствором фосфатов.
      Лактат обнаружена только в средней кишке. Она инактивируется 10-процентным глицерином; наибольшую активность она проявляет при pH 5,0 — 6,4.
      Лротеолитические ферменты представлены триптазой и дипептидазой; пептаза отсутствует. Триптаза напоминает трипсин поджелудочной железы
      человека: подобные же продукты расщепления, выделение свободной кислоты и кислотность, титруемая формолом в период пищеварения, а также сходное действие на нее солей и расщепление белков, которое наблюдается лишь при положении изоэлектрической точки в щелочной области. Все же действие триптазы таракана на различные белки осуществляется при более низких значениях pH, чем действие триптазы человека; оптимальное для ее активности значение pH лежит между 7,0 и 8,0. Дипептидаза имеется в мальпигиевых сосудах и в средней кишке; ее активность по отношению к гли-цилглицину in vitro наибольшая при pH 8,5.
      Липаза выделяется средней кишкой, но отрыгивается в зоб, который сам ее не выделяет. Она часто (но не всегда) активируется гликохолатом натрия, но не активируется фосфатами. Липаза наиболее активна при pH 8,0, поэтому она почти неактивна при различных pH, наблюдающихся в пищеварительном канале. Действительно, жиры сохраняются в зобе до двух месяцев (Сенфорд, 1918). У только что пойманных насекомых липаза в 4 раза активнее, чем у насекомых, голодавших в течение 14 дней.
      После кормления насекомых белым хлебом количество амилазы и триптазы уменьшается, а после кормления пептонами (которые не оказывают влияния на содержание дипептидазы) — увеличивается. Таким образом, у тараканов не наблюдается способности ферментативного приспособления к рациону для его наилучшего использования. В задней кишке амилаза и триптаза внезапно исчезают, причем механизм этого явления пока не известен (Шлоттке, 1937).
      5час.45мин
      6 час. 45 мин.
      Рис. 12. Прохождение пищевых масс через кишечник Tet-tigonia viridissima (наблюдения при помощи рентгеновских лучей). (Из Нильсена, 1943.)
      Продолжительность процесса пищеварения. У таракана процесс пищеварения продолжается значительно дольше, чем у большинства насекомых. При кормлении насекомых порошком из бананов прохождение этой пищи через кишечник занимает от 9 до 33 час. (в среднем 20 час.). В течение 30 мин. пищевой комок проходит через переднюю кишку. В средней кишке он остается в течение 2 час. 15 мин. и доходит до ректальных желез ие менее чем спустя 8 час. после принятия пищи (рис. 12). Пол насекомого и стадия развития ие оказывает влияния на скорость прохождения пищи, тогда как механические раздражения или голодание ускоряют этот процесс (Снайпс и Таубер, 1937).
      Голодание. У тараканов самцы гораздо чувствительнее к голоданию, чем самки, и умирают раньше, даже если им дают вдоволь воды. В период голодания у самок пища проходит через пищеварительный канал, повидимому, медленнее, чем у самцов, так как у последних его легче полностью очистить от пищи (Шовен, 1945). У Blattella при голодании запас жиров уменьшается весьма незначительно (Мелемпи и Майнард, 1937), снижается лишь их йодное число; Periplaneta же, напротив, при голодании теряет 18% жиров, 12% белков и 70% неазотистых компонентов (Пилевичовна, 1925 — 1926). В период голодания личинки теряют меньше азота, чем взрослые особи. В общем тараканы в период длительного голодания теряют больше жиров, чем белков, что, как это ни пародоксально, сближает их с гомойотермными животными и отдаляет от пойкилотермных1.
      Питание и коэффициент усвоения пищи. Углеводы составляют наиболее существенный компонент рациона тараканов. Эти насекомые не способны долго жить без углеводов, но легко обходятся без жиров, которые могут синтезироваться в их организме за счет белков. Тараканы сохраняют вес тела неизменным на рационе, бедном азотом. Они переносят нетолько количественную недостаточность белков, но также (что весьма необычно) их качественную недостаточность. Так, например, они могут закончить свое развитие, получая в качестве источника азота только гликокол, или яичный альбумин, или желатину. Однако тараканы предпочитают казеин желатине, а последнюю — зеину (Мак-Кэй, 1938). Напомним, что крысы при подобном питании быстро погибают. Правда, тараканы не могут жить, питаясь одним молочным порошком (который удовлетворяет молодых млекопитающих), несомненно, из-за недостатка в нем витаминов (см. ниже).
      Из получаемого рациона тараканы ассимилируют 60% азота, 10% кальция и 25% фосфора; 40% полученных калорий накапливается в организме. Эти цифры очень высоки и близки к величинам, наблюдающимся у свиней, которые очень хорошо усваивают потребляемую пищу.
      Витамины. Вопрос о витаминах, необходимых для насекомых, окончательно еще не разрешен. Мы уже упоминали, что молочный порошок для
      тараканов является неполноценной пищей. Однако она становится полноценной, если к порошку добавить эфирную вытяжку из пшеничной муки. Тараканы хорошо развиваются на следующем синтетическом рационе (рацион Фребриха) с добавлением дрожжей и солевой смеси Осборна — Менделя:
      Казеин (без витаминов) 15 %
      Рисовый крахмал (без витаминов) ... 70»
      Арахисовое масло 3 »
      Еода . 7 »
      Компоненты дрожжей, необходимые для роста тараканов, растворимы в воде и спиртах. Выше было указано, что эфирная вытяжка из пшеничной муки делает рацион полноценным. Это вещество переходит в неомыляемую фракцию и, несомненно, представляет собой стерин. Тараканы могут обходиться без витаминов Blf В2, D и С (Бауэрс и Мак-Кэй, 1940). При добавлении к пище тараканов жирных кислот ни в организме, ни в экскрементах этих насекомых количество стеринов не увеличивается (Кейзер, Байи и Матье, 1940).
      1 Гомойотермные животные имеют свойственную им температуру тела (значительно выше температуры окружающей среды); у пойкилотермных животных температура тела колеблется в зависимости от температуры окружающей среды. — Прим. ред.
      Известно, что в теле тараканов содержатся многочисленные бактероиды (Corynebacterium blattae), которых многие исследователи безуспешно пытались выращивать вне организма (Джир, 1936; Гертиг, 1921; Ховасс, 1930). Глезер (1930) считает, что при известных условиях можно было бы Добиться успеха, но нам это представляется сомнительным, так как культуры бактероидов, выделенных из вновь вылупившихся насекомых, не растут, хотя на этой стадии развития насекомые содержат большое количество этих микроорганизмов1.
      Из вышеизложенного видно, что, несмотря на широкое распространение тараканов, проблема их питания еще не разрешена.
      РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ НАСЕКОМЫЕ (ФИТОФАГИ)
      ГРЫЗУЩИЕ НАСЕКОМЫЕ
      Большинство гусениц, многие прямокрылые, пилильщики, жесткокрылые и минирующие двукрылые питаются листьями растений.
      pH кишечника, ферменты. У многих растительноядных насекомых pH пищи, повидимому, не имеет никакого отношения к pH кишечника (Штауденмайер и Штельвааг, 1939 — 1940). Буферный индекс (количество НС1, которое нужно добавить, чтобы в 100 см3 раствора изменить pH на единицу) обычно составляет 0,1 — 0,5 для кишечника и 0,006 — 0,530 для растений, которыми питаются насекомые.
      В табл. 12 приведены значения pH для разных отделов кишечника колорадского жука. Кислая реакция задней кишки зависит от присутствия мочевой кислоты.
      Таблица 12 pH КИШЕЧНИКА У КОЛОРАДСКОГО ЖУКА (по Бюснелю, 1939)
      Отдел кишечника Личинка Взрослое насекомое
      Передняя кишка 5,4 — 5,8 5,0-5,5
      Задняя кишка 6,6 6,6
      Средняя кишка при голодании.. 05 С5 1 С5 ОО 6,0 — 6,2
      Средняя кишка в нормальном состоянии С5 00 1 to 6,6 — 7,4
      У колорадского жука обнаружены гексозидазы: малътаза, сахараза, лактаза (Бюснель, 1939). Для их активности оптимальны следующие величины pH:
      Мальтаза ... 7,0 — 7,7
      Сахараза ... 6,3 — 7,0
      Лактаза 6,0 — 7,7
      Эти ферменты находятся в средней кишке, где они действуют последовательно (кроме мальтазы) в зависимости от наличия оптимального для них pH. Между ферментами личинки и взрослого насекомого различий обнаружено не было.
      1 О внутриклеточных симбионтах можно рекомендовать главу V книги Э. Штейн-хауза, Патология насекомых, ИЛ, 1952; там же редактором дан список отечественной литературы. — Прим. ред.
      Эстеразы. Среди них различают липазу и монобутириназу, причем последняя встречается чаще. Оба фермента более активны у личинок.
      Протеазы, Эти ферменты обнаружены у насекомых; однако пока не установлено, относятся ли они к триптазам или полипептидазам. Наличие пептазы, повидимому, исключается вследствие отсутствия в кишечнике соответствующего pH. Протеазы имеются в слюне и в средней кишке. У взрослых насекомых эти ферменты более обильны.
      Амилаза и инвертаза в слюне обнаружены не были, хотя наличие их весьма вероятно.
      У гусеницы тутового шелкопряда pH слюны равно 5,0 (более кислая реакция, чем у описанных выше насекомых); в средней же кишке pH около 9,0, т. е. среда в ней явно щелочная (Джемсон и Аткинс, 1921). Подобная щелочность средней кишки характерна, кроме того, для личинок ручейников и гусениц бабочек (Суингл, 1928; Шинода, 1930); она обнаружена также у растительноядных жуков.
      Активность амилазы у разных рас тутового шелкопряда различна (у некоторых этот фермент вообще отсутствует); активность амилазы является хорошим показателем жизнеспособности гусениц (Ямафуджи, Хираива, Сото, 1936). Оптимум для действия амилазы pH 9,5. Если амилаза и содержится в слюне гусениц тутового шелкопряда, то она должна быть полностью неактивной. У Laspeyresia амилаза отсутствует. В слюне гусениц некоторых других видов была обнаружена инвертаза (Штобер, 1927). Для гусениц тутового шелкопряда характерно наличие мальтазы (оптимальный pH 9,8) и сахаразы (оптимальный pH 9,5). Целлюлаза у них обнаружена не была.
      У гусениц тутового шелкопряда найдена липаза (оптимальный pH 9,8), которая, в противоположность липазе таракана, должна быть очень активной (Ямафуджи и Ионезава, 1935). При нагревании фермента до 45° в течение 1 часа он наполовину теряет свою активность; у самца активность этого фермента гораздо выше, чем у самки. Действие липазы пропорционально ее количеству, и она весьма сходна с ферментами позвоночных. Различные естественные жиры расщепляются ею более или менее легко в следующем порядке:
      трибутирин монобутирин касторовое масло оливковое масло.
      Наконец, у гусениц тутового шелкопряда имеется протеаза (Шинода, 1930), повидимому, родственная триптазе и расщепляющая пептоны при pH около 9,5. Кроме того, обнаружена дипептидаза, разлагающая глицилгли-цин при pH около 8,0. До сих пор мы рассматривали ферменты гусениц; у бабочек режим питания и набор ферментов совершенно иные. О них будет идти речь при описании насекомых, питающихся нектаром и медвяной росой. Ни один из упомянутых выше ферментов не обнаружен в задней кишке; до сих пар не ясно, куда они исчезают.
      Протеиназы Stenobothrus и Tettigonia в отличие от этих ферментов гусениц тутового шелкопряда наиболее активны в кислой среде (pH 6,2). В экспериментальных условиях они активируются энтерокиназой (несмотря на то, что последняя у насекомых не встречается) и, так же как триптаза позвоночных, инактивируются восстановленным глутатионом. У прямокрылых, кроме триптаз, имеются пептидазы, которые, так же как у чешуекрылых, могут быть трех типов: 1) карбоксиполипептидазы, расщепляющие группы СООН белков лишь при условии, что последние содержат тирозин и некоторые другие аминокислоты ; 2) амино полипептид азы, действующие на все полипептидные цепи в участках, содержащих группы NH2; 3) дипептидазы, действующие на все дипептиды. Пептидазы чаще встречаются в эпителии, чем в содержимом кишечника, и, следовательно, распад белков происходит внутри клеток.
      У растительноядных насекомых до сих пор не обнаружено ферментов, способных переваривать клетчатку; найдены только ч гемицеллюлазы или лихеназы у различных саранчевых, Carausius, Stenobothrus, Tettigonia и других (Шлотткс, 1937).
      Продолжительность процесса пищеварения. Скорость прохождения пищи через кишечный канал у тех немногих видов растительноядных насекомых, у которых она была изучена, гораздо выше, чем у таракана. Так, у гусениц тутового шелкопряда пища проходит через кишечник в течение 2 — 3 час. (Шинода, 1931), а у гусениц бабочкиProdenia ericLania двух последних стадий — в течение 3 час. 15 мин. (Кроуэлл, 1940).
      Голодание. У растительноядных насекомых обмен в период голодания аналогичен наблюдаемому у таракана. У Deilephila euphorbiae до наступления смерти используется 41% белков и 70% жиров (Геллер, 1926), а у Melolontha — 22% белков и 85% жиров. У этих насекомых используется также больше жиров, чем белков (как и у гомойотермных животных), но потеря их более значительна, чем у таракана. У кузнечиков (Бодин, 1925) и у колорадского жука (Финк, 1932) в период голодания снижается содержание ката л азы.
      Питание и коэффициент усвоения пищи. У гусениц различных видов чешуекрылых коэффициент усвоения пищи (% от сухого веса) различен:...
      У Prodenia и колорадского жука коэффициент усвоения пищи очень высок, в особенности если учесть большую скорость прохождения пищи через пищеварительный канал. У Prodenia гусеницы последней стадии усваивают 91% азота, не растворимого в спирте, 77% аминного азота, 62% азота амидов, 58% восстанавливающих сахаров и 99% сахарозы (Кроуэлл, 1940). Гусеницы же Phalera bucephala усваризают 60% белков, 80% растворимых сахаров, 60% жиров и 35% зольных веществ (Эванс). У гусениц Phalera, Aglais, Smerinthus, Malacosoma и Pieris наблюдаются относительно низкие коэффициенты усвоения питательных веществ в течение 1-й и 2-й гусеничных стадий; общее валовое поглощение также не высоко. Коэффициент роста увеличивается до середины 3-й стадрит, а затем варьирует без какой-либо закономернострр (Эванс, 1939). Гусеницы тутового шелкопряда выделяют 37,6% азота листьев шелковицы рт, следовательно, удерживают 62,4% (Лгочиани ло Монако, 1897).
      Согласно Герингу, основу питания гусеницы составляют белки. Однако легко установить, что, хотя в некоторых случаях белкрт, повидимому, усваиваются лучше жррров, все же они не усваиваются лучше сахаров. Процент усваиваемого белкового азота колеблется: у капустницы он составляет 93%, у Malacosoma — 72% и у Aglais — 63%. Этрг цифры значительно отличаются от велнчрш, наблюдаемых у растительноядных млекопитающих, что, конечно, связано с различием в хргмическом составе тканей; ткани млекопита-гощих содержат значительно больше жиров, несколько больше белков и меньше Н и С, чем тканР! насекомых.
      Таблица 13
      УСВОЕНИЕ КОМПОНЕНТОВ СВЕЖИХ КОРМОВ, мг (по Эвансу, 1939)
      Однако следует сделать оговорку, Касающуюся методики работы исследователей, данные которых цитируются нами. Многие из них приводят суммарные данные, полученные на большом числе насекомых, тогда как при изучении отдельных особей обнаруживаются большие индивидуальные различия в коэффициентах усвоения и роста. Прежде чем сделать окончательный вывод о значении приведенных выше результатов, необходимо продолжить подобные исследования и проверить, не являются лрг эти различия наследственными (Бреньер, Жовер, де Мальман, 1948).
      Так как клетчатка не переваривается гусеницами, то в кишечном канале последних можно обнаружить кусочки листьев, переваренные только по
      Таблица 15
      КОЭФФИЦИЕНТ УСВОЕНИЯ НИЩИ
      Обмен хлорофилла. Хлорофилл расщепляется в кишечнике колорадского жука, саранчи и гусениц тутового шелкопряда. В кишечнике гусениц тутового шелкопряда из хлорофилла выделяются фитол и метоксил, которые могут усваиваться организмом. Из экскрементов фитофагов было извлечено кристаллическое вещество, названное филлобомбиципом. Это производное, содержащее больше магния, чем хлорофилла, легко изомеризуется, образуя эфир; бромистый водород превращает его в ангидро-й-филлотаонитт, который также обнаруживают в экскретах растительноядных насекомых (Мархлевский и Урбанчик, 1933). У колорадского жука распад хлорофилла не заходит так далеко и останавливается на образовании феофорбидов (Бюснель, 1938). До сих пор в экскретах растительноядных насекомых не удалось обнаружить порфирины, найденные у жвачных. Каротиноиды, содержащиеся в листьях,, в большинстве случаев проходят сквозь стенку кишки растительноядных насекомых и придают окраску гемолимфе и жировому телу.
      Химический состав листьев и развитие насекомых. Химический состав листьев кормовых растений изменяется в зависимости от возраста растения, условий, в которых оно выросло, степени его затенения и интенсивности освещения, времени суток и т. д. Бергман (1940) специально исследовал влияние подобных изменений состава листьев шелковрщы на гусениц тутового шелкопряда. С 28 апреля по 10 июня содержание фосфора в золе листьев снизилось с 30,9 до 1,2%. Листья шелковицы, сорванные вечером, содержали большее количество белков и восстанавливающих сахаров, чем сорванные утром (Сакки, 1919). Таким образом, два насекомых, живущих на одном растении, из которых одно питается днем, а другое вечером, имеют различные пищевые режимы. Гусеницы тутового шелкопряда, питающиеся листьями, выросшими на солнце, образуют более толстый и тяжелый кокон, содержащий больше шелка; листья, освещенные солнцем, содержат меньше воды, больше Липидов и углеводов. Возможно, что освещение содержащихся в листьях стеринов увеличивает их усвояемость (Коррадини, 1937). Таким образом, изменения в содержании питательных веществ оказывают влияние на органическйй и минеральный состав тела гусеницы (Инуйо, 1917). Листья
      шелковицы с крупными жилками имеют большую питательную ценность, чем обычные листья; гусеницы тутового шелкопряда, питающиеся подобными листьями, тяжелее и дают больше шелка (Ланди, 1943). Пол растения (у двудомных видов), повидимому, значения не имеет (Коррадини, 1937).
      Синтетические рационы. Витамины. Единственный известный опыт по содержанию грызущих растительноядных насекомых на синтетическом рационе был проведен Боттчером на Pyrausta. Гусениц этого насекомого он с успехом выращивал на среде, состоящей из клетчатки (3,5 г), агара (3 г), казеина (2 г), глюкозы (2 г), сахарозы (1а), минеральных солей (0,35 г)у жиров (0,3 — 1 а), воды (85 см3). Если вместо казеина ввести зеин, рацион становится неполноценным. На основании этого можно сделать вывод, что гусеницы Pyrausta нуждаются в лизине и других аминокислотах, отсутствующих в зеине. Так как в казеине мало цистина, то для получения нормальных гусениц к нему следует добавлять пептон. Крахмал гусеницами не переваривается. Из минеральных солей — хлористый натрий не оказывает никакого влияния; аммиачный раствор гидроокиси меди благоприятна действует на развитие. При использовании указанной выше среды трудна исследовать значение витаминов, так как она содержит агар; поэтому желательно было бы его исключить.
      Минирующие личинки представляют собой очень своеобразный тип растительноядных насекомых. Некоторые из них минируют только клетки одного из двух слоев эпидермиса листьев, другие — палисадную ткань, третьи — палисадную и губчатую ткани. Их питание определенной ткаиыа связано с химическим составом последней, в особенности с белковым составом. Приспособление их очень узко, и, если, например, яйцо отложено-не на ту сторону листа, вылупившаяся личинка погибает, вероятно, потому,, что ие может питаться нужной ей тканыо1. Кроме того, повреждения, наносимые минирующими насекомыми, сильно изменяют обмен веществ листа, а следовательно, и химическую природу поглощаемых личинками веществ; (Шнейдер-Орелли, 1909).
      НАСЕКОМЫЕ, СОСУЩИЕ СОКИ РАСТЕНИЙ, И ГАЛЛООБРАЗОВАГЕЛИ
      Этот способ питания распространен главным образом среди равнокрылых хоботных (Aphidae, Coccidae, Psyllidae, Cercopidae), хоботок которых проникает чаще всего в сосуды луба, из которых насекомое высасывает содержащийся в них сок. Иногда эти насекомые выделяют слюну, переваривающую цитоплазму клеток; последняя разжижается и может быть всосана в пищеварительный канал (.Eriosoma, D oralis, Br achy car dina). В одном случае было установлено (Contarinia torquens, Cecidomyidae — Барендрехтг 1940), что секрет слюнных желез вызывал экзоосмос клеточного сока и личинка поглощала последний. Этот случай может служить примером внеки-шечного пищеварения.
      Ферменты. В слюне равнокрылых хоботных имеется амилаза (Кристальг 1924; Дьезейд, 1929), а, возможно, также и шротеаза (Бейер, 1398), так как содержимое растительных клеток часто целиком растворяется под действием: их слюны. Вполне вероятно наличие в слюне целлюлазы, так как клеточные-оболочки разрушаются и пропускают продукты пищеварения. Однако, поскольку состоящие из клетчатки стенки растительных клеток обычна
      1 Возможно, что личинка не в состоянии прогрызть наружную кожицу верхней поверхности листа и проникнуть в его толщу. Не исключаются и другие причины (действие света, различных температур и т. д.). — Прим. ред.
      выглядят целыми даже в том случае, если клетки совершенно пустые, возможно, что изменяется лишь проницаемость этих стенок без механического их повреждения. Слюна насекомых вызывает также развитие новообразований в клетках, появление ненормальных пигментов и т. д. Иногда вокруг хоботка, погруженного в растительную ткань, образуется настоящий канал, возникающий вследствие реакции ткани растений на раздражающие вещества слюны; это явление можно обнаружить на срезах.
      Питание у тлей идет непрерывно (Вебер, 1928), также непрерывно выделяются у них и пищеварительные соки; выделение последних изменяется ритмично, в виде волн, распространяющихся от переднего конца кишки к заднему и проходящих среднюю кишку примерно за 45 мин.
      Возможно, что у Cercopidae и assidae некоторые ферменты содержатся не в самой слюне, а выделяются отрыгиваемыми насекомыми дрожжами (Херфорд, 1935).
      Проникновение хоботка (Пес-сон, 1944). Каким образом длинный хоботок червецов, сечение которого имеет площадь около 1 |х2 или даже меньше, может довольно быстро проникнуть в очень твердые ткани растений Удалось сделать механическую модель хоботка (рис. 13) из 4 стальных нитей, которые, образуя петлю, проходят через два отверстия вертикальной перегородки (напомним, что хоботок червецов также образует петлю внутри головы). Эти четыре нити вставлены в спиральную пружину соответствующего диаметра. Если пытаться проткнуть через перегородку все нити сразу, нажимая па них в точке 1, то это приводит лишь к увеличению изгиба пружины. Но если нажимают только на одну нить, она встречает сопротивление остальных и, вместо того чтобы больше изогнуться, проникает через стенку перегородки. Таким образом можно заставить проникнуть все 4 нити одну за другой. Следовательно, стилеты червецов также проникают один за другим и таким образом очень медленно и постепенно проходят сквозь наиболее твердые ткани. Если сила, приложенная к основанию стилета равна 1/100 000 дн (что, по мнению Пессона, не так много), то давление, осуществляемое стилетами на 1 см2, если поверхность на конце стилета равна (...)
      Фильтрационная камера. Что касается роли так называемой фильтрационной камеры кишечника, то между пенницами (Cercopidae) и чернецами (Coccidae) в этом отношении имеется различие. У первых поглощение воды из пищевого комка происходит не у основания фильтрационной камеры а значительно раньше, в передней части кишечной петли (как показывает введение красителей, исчезающих в этом участке кишечника)./Вода поступает в гемоцель, откуда она быстро поглощается мальпигиевыми сосудами (в которых накапливается также и краситель). Таким образом, фильтрационная камера не выполняет какой-либо особой фильтрующей роли. Мальпигиевы сосуды личинок пенниц выводят воду из организма столь интенсивно, что эти насекомые могут оставаться на безводном рационе не больше 24 час.
      У червецов, напротив, вода энергично удерживается в организме; они могут жить на растениях, содержащих мало воды, и их фильтрационная камера в действительности, повидимому, ничего не фильтрует. Экскременты червецов имеют полутвердую консистенцию (медвяная роса), а не жидкую, как у пенниц. Можно предположить, что у червецов фильтрационная камера способствует не удалению лишней воды, а устранению избытка сахара, поглощаемого с пищей, поскольку медвяную росу выделяют кошенили, имеющие фильтрационную камеру (Пессон, 1944).
      Экскреты. Очень жидкие экскреты пенниц, никогда не содержащие сахара, приобретают свой характерный вид благодаря функции перианаль-ных желез, выделяющих воск, а также растворяющий его фермент (Сульк, 1911). Освобождающиеся под действием этого фермента жирные кислоты нейтрализуются и образуют мыла, которые, растворяясь в выделяемой насекомым жидкости, изменяют ее поверхностное натяжение и способствуют образованию пены («кукушкины слюнки» личинки Aphrophora). По данным Грунера (1900), пена содержит следующие вещества:
      Экскреты Поглощенный сок
      Вода ... 98,48% Вода 94,75%
      Органические вещества 0,14» Органические вещества. 3,83»
      Минеральные вещества 0,38» Минеральные вещества. 1,68»
      Таким образом, органические и минеральные вещества хорошо усваиваются. У австралийского вида Ptyelus, обитающего на эвкалиптах, экскреты содержат 75% СаС03. Клеточный сок эвкалиптов действительно богат кальцием.
      У червецов экскреты часто выделяются в виде манны или медвяной росы. Манна синайского червеца Trabutina mannipara содержит 55% тростникового сахара, 25% инвертированного сахара и 19,31% декстрина (Бейер,1938). Экскременты тли Schizoneura lanuginosa содержат клейкое вещество,.сходное с декстрином. Состав экскрементов Drepanosiphum platanoides примерно такой же, как и у Trabutina (Бусген, 1891). Они содержат 55, 44% тростникового сахара, 24,75% инвертированного сахара и 19,18% декстрина. Lachnus muravensis, живущий на лиственнице, выделяет в экскрементах мелецитозу. В экскретах этого насекомого обнаружено 3,94% инвертированного сахара, 53,36% смеси сахарозы с мелецитозой, 3,4% белков и30,3% декстринов (Арнхардт, 1927). Медвяная роса тлей и червецов, живущих на ели, также содержит мелецитозу (Хедсон и Шервуд, 1920).
      Многие формы насекомых, не выделяющие сахаров, экскретируют большое количество восков.
      Питание как проблема связывания азота. Симбионты. Как это будет видно из дальнейшего, у всех насекомых, сосущих соки растений, обмен углеводов идет очень активно, тогда как липиды, повидимому, играют
      лишь вспомогательную роль. В отличие от общественных перепончатокрылых для этих насекомых манноза не токсична (Штауденмайер, 1940).
      Что касается белков, то процент их в поглощенном соке настолько мал, а растут тли настолько быстро (относительно), что многие авторы задумывались над тем, не происходит ли в организме этих насекомых связывание атмосферного азота. Действительно, кашица из Pterocallis uglandis при стоянии на воздухе очень быстро обогащается азотом. (Тот, Вольский и Батори, 1941). Кроме того, у этого насекомого были обнаружены микроорганизмы из группы азотобактер, однако необходимы проверочные опыты:
      Во всяком случае, и тли и полужесткокрылые содержат весьма многочисленных симбионтов. У assidae были найдены дрожжи, которые отрыгиваются со слюной во время приема пищи. В средней кишке у Pentatomidaer Coreidae, Lygeidae и других насекомых были обнаружены многочисленные выросты, в которых обитают различные гигантские бактерии, характерные для каждого вида насекомых. Пока еще не ясно, принимают ли они участие в процессе пищеварения (Глэзго, 1914). Активность симбионтов и тлей идет параллельно. Когда тля Aphis sambuci интенсивно размножается, симбионты сильно увеличиваются в размерах и затем претерпевают интенсивный цитолиз. Возможно, что при этом они снабжают тлей белками (Тот, 1940).
      Галлообразующие насекомые. Ткань галлов сильно отличается от ткани нормальных листьев. Галлы, образуемые на вязе Eriosoma lanugi-nosum, содержат на 14% больше воды, чем ткани листьев этого дерева; содержание золы Si, Са, Fe и Мн в них ниже, чем в тканях листьев, тогда как содержание S, Р и К — выше. В галлах не обнаружен тростниковый сахар, но имеется значительное количество восстанавливающих сахаров и растворимых в спирте глюкозидов. Наконец, в галлах вяза в 4 раза больше таннина, чем в нормальных листьях этого дерева (Дьезейд, 1929; Мольяр,1913).
      Ткани галлов, образуемых филоксерой, отличаются от тканей листьев: большим количеством общего азота и восстанавливающих сахаров и меньшим количеством крахмала. В золе их, так же как и в галлах, образуемых Eriosoma, наблюдается увеличение содержания фосфора и калия и уменьшение содержания железа, кальция и магния по сравнению с нормальной тканыо листьев (табл. 16). Галлы фисташкового дерева, образуемые тлей Pemphigus, дают золу, богатую кадием и бедную кальцием (Веррье и Лоу, 1938).
      Очень своеобразный способ пцтания обнаружен Барендрехтом (1941) у Contarinia torquens, образующей галлы на капусте. Если молодую личинку поместить на капустный лист, то она через небольшой промежуток времени окружается многочисленными капельками. Автор считает, что под влиянием декрета слюнных желез из клеток капустного листа выступает сок, который затем поглощается личинками. Таким образом, в данном случае наблюдается внекишечное переваривание, явление довольно редкое у растительноядных насекомых.
      НАСЕКОМЫЕ, ПИТАЮЩИЕСЯ МУКОЙ, СУХИМИ И КОНСЕРВИРОВАННЫМИ ПРОДУКТАМИ
      Питание насекомых — вредителей запасов (амбарные вредители) изучалось очень тщательно; потребность в питательных веществах у многих из этих насекомых изучена так же хорошо, как и у высших животных. Исследовались главным образом жесткокрылые (Tenebrio, Tribolium, Ptinus, Silva-nus, Lasioderma, Sitodrepa) и чешуекрылые (Ephestia kiihniella, E. elutella, E. cautella, Plodia interpunctella).
      Хрущак Tenebrio. Личинка Tenebrio из 1 2 поглощеннох! муки усваивает 485 мг различных веществ; из белков усваивается 60% (глиадин, глу-тенин и белки, растворимые в сернокислом калии). Процент усвоенных углеводов варьирует (фруктоза — 46%, сахароза — 96%, крахмал — 58%). Что касается липидов, то жирные кислоты усваиваются лучше (83%), чем неомыляемая фракция (46%); из золы усваивается лишь 17% (табл. 17). Отруби не так хорошо усваиваются личинками, как жвачными животными. Содержание воды в организме личинок зависит от наличия ее в пище и от окисления углеводов в организме (Эванс, 1933).
      Рацион. Для того чтобы рацион был полноценным, он должен содержать 3% липидов. При большем количестве липидов развитие Tenebrio явно задерживается. Для нормальйого развития личинки содержание углеводов должно быть не меньше 40%. Гексозаны, например крахмал, легко вступают в обмен, тогда как пентозаны, например инулин, почти не перевариваются. Арабиноза и галактоза не усваиваются.
      Таблица 17
      УСВОЕНИЕ ПИЩИ ЛИЧИНКАМИ ХРУЩАКА TENEBRIO (из Эванса, 1939)
      Оптимальное содержание белков составляет 10 — 15%. Все эти соотношения в содержании веществ наблюдаются в муке, к питанию которой Tenebrio хорошо приспособлен. Наличие углеводного минимума, белкового оптимума и потребность в витаминах (см. ниже) показывают, что питание хрущака Tenebrio сходно с питанием позвоночных. Однако широкий диапазон
      приспособления к разным углеводам, способность связывать азот, дающая возможность личинкам расти при питании веществами, содержащими
      2 — 3 % белков (дрожжи), и задержка развития на рационе, богатом белками,, указывают, что обмен веществ у этих личинок совершенно иной (Лафов и Тессье, 1939).
      Голодание. На кривой, выражающей потерю веса у личинок хрущака !Tenebrio, голодающих при 27° и 100% влажности, можно отметить три различных участка. Первый из них характеризуется слабым повышением (увеличение веса в результате поглощения воды); второй — более длинный — почти горизонтален; третий круто понижается (предсмертное быстрое падение веса). Смерть наступает лишь тогда, когда сухой вес падает на 65%, большая ж& часть высших животных переносит потерю веса не больше 40%. Содержание жиров уменьшается наполовину; количество гликогена в течение первой недели голодания падает с 2,04 до 0,68% (Мелленби, 1932). Если заставить голодать не личинку, а взрослого жука, то у него в первый период не наблюдается увеличения веса. Это показывает, что водный обмен у взрослой формы иной. Содержание воды в теле насекомого перед смертью гораздо выше, так как в организме личинки сжигаются жиры с выделением воды (Лафон и Тессье, 1933).
      Витамины. Все витамины, необходимые Tenebrio, имеются в дрожжах и в водной вытяжке из дрожжей, но их нет в отрубях; витамины устойчивы к высокой температуре и растворимы в 70-градусном спирте; зародыш пшеницы ускоряет развитие Tribolium и замедляет развитие Tenebrio. Витамины Вх В2, В6, пантотеновая кислота, холин и витамин Р полезны или необходимы для развития; витамины A, D, С, Е и К не нужны; необходим также новый фактор, получаемый из печени или из дрожжей, названный витамином Вт (Френкель и Блюэтт, 1947).
      Жуки Tribolium, Siltmmis, Sitodrepa, Lasioderma, Ptinus.
      Рацион. Tribolium, Lasioderma и Ptinus не нуждаются в углеводах, тогда как Sitodrepa и Silvanus (так же, как Ephestia), не могут обходиться без них. Личинка Tribolium не нуждается в липидах, если она получает углеводы, за счет которых может полностью синтезировать жиры. Но эти личинки не могут перенести одновременного отсутствия липидов и углеводов. Что касается белков, то организм Tribolium способен синтезировать триптофан и лизин,, так как личинки этого насекомого развиваются при кормлении зеином, лишенным этих аминокислот. Для указанных выше 5 видов больше всего подходит следующий рацион (Френкель и Блюэтт, 1943):
      Казеин .. 45%
      Глюкоза 45 »
      Масло из зародышей пшеницы 1 »
      Дрожжи 5 »
      Холестерин 1 »
      Солевая смссь Мак-Коллума 1 »
      В качестве источника углеводов лучше употреблять глюкозу, а не крахмал, так как трудно получить крахмал, полностью очищенный от витаминов. Перечисленные выше 5 видов жуков крайне различно реагируют на недостаток питательных веществ в рационе (табл. 18).
      Витамины. Потребность всех этих насекомых в витаминах хорошо изучена. Известно, что в муке, экстрагированной хлороформом, Sitodrepa и Ephestia совсем не развиваются, a Ptinus, Tribolium, Lasioderma и Silvanus развиваются очень плохо. Добавление эргостерина, холестерина и ситосте-рина восстанавливает рост этих насекомых (за исключением Ephestia).
      Таблица 18
      ВЛИЯНИЕ ПИЩЕВОГО РАЦИОНА НА РАЗВИТИЕ РАЗЛИЧНЫХ НАСЕКОМЫХ
      1) Четыре креста означают нормальное развитие.
      Холестерин можно заменить его уксусным эфиром или холестанолом. Другими словами, у насекомых все 7-дегидростерины с двойной связью во втором цикле усваиваются, тогда как у человека холестерин, ситостерин и холестанол плохо усваиваются или вообще не усваиваются и не могут заменить эргостерина. Было также установлено, что потребность Tribolium в холестерине довольно велика (минимум 100 у на 1 г пищи); однако более высокое содержание холестерина не вызывает явлений гипервитаминоза. Гистидин должен обязательно присутствовать и быть связанным с.холестерином эфирной связью. Необходимо, чтобы в пище содержалось не меньше 6 у витамина Вх на 1,5 г рациона; при наличии 5 у у насекомых развивается настоящий авитаминоз; однако Tribolium особенно чувствителен к витамину В2; необходимый минимум его составляет 6 у на 1 г рациона, тогда как 8 у уже токсично и заметно повышает смертность. Это насекомое может служить хорошим индикатором для биологического определения витамина В2 (Фребрих, 1940; Оффгаус, 1940). Добавим, что Tribolium, Ptinus, Silvanus и Lasioderma нормально развиваются как на смеси чистых витаминов, так и на вытяжке из дрожжей. Таким образом, потребность их в витаминах полностью определена.
      Симбионты. У Tribolium, Silvanus, Sitodrepa, Lasioderma и Ptinus часто обнаруживаются симбионты. Без них Sitodrepa развивается плохо и крайне медленно (Кох, 1931 — 1933). В противоположность этому Silvanus может легко обходиться без симбионтов и дает нормальное потомство, если содержит мицетом без симбионтов; это потомство развивается так же быстро, как и контрольные особи (Кох). Lasioderma serricorne и Sitodrepa panicea, лишенные-симбионтов, нуждаются в пяти витаминах группы В (табл. 19); особи, содержащие симбионтов, могут без особого вреда обходиться без этих витаминов (Френкель и Блюэтт, 1934). У Silvanus и Lyctus симбионты обычно попадают в задний полюс яйца незадолго до образования хориона (Кох). У Rhizopertha симбионты, смешанные со спермой, проникают в яйцо через микропиле (Мансур, 1934).
      Связь между физиологией питания несекомых и вызываемой ими порчей продуктов. Наиболее распространенным амбарным вредителем является малый мучной хрущак (Tribolium confusum) вследствие его широкой приспособляемости к различной пище. Он способен обходиться без углеводов, хотя и развивается лучше при их наличии, и может питаться продуктами как животного, так и растительного происхождения. Содержание воды в пище может без вреда для него снижаться до 6%, хотя развитие этого насекомого идет лучше при более высоком ее содержании. Мы уже отмечали, что для развития Tribolium confusum необходимы витамины Вх, В2, Вб, амид никотиновой кислоты, пантотеновая кислота, холин и биотин, тогда как инозит и л-аминобензойная кислота полезны для его развития, но не необходимы. Хорошо очищенная мука, не содержащая рибофлавина, представляет собой менее полноценный корм, чем мука, содержащая все компоненты; в зернах пшеницы личинки съедают прежде всего зародыши, богатые витамином В.
      Silvanus также живет в муке и зернах злаков, но, кроме того, питается и сухими фруктами (Tribolium, также иногда питается ими). Silvanus не может развиваться без углеводов, поэтому он не повреждает сухую рыбу и сушеное мясо, а также дрожжи; сухим молоком Silvanus также не может питаться (несмотря на высокое содержание углеводов в молочном порошке), вероятно, потому, что насекомое не усваивает лактозу. Пока не ясно, почему Silvanus никогда не повреждает дробленый горох; возможно, что этому препятствует наличие в последнем тригонеллина. Silvanus, так же как Tribolium, использует лишь слегка поврежденные зэрна и никогда не трогает совершенно целых. В зерне он также сначала съедает зародыш. Silvanus может жить на синтетической среде, в которой из сахаров имеется лишь фруктоза, а содержание воды составляет примерно 20% (этим объясняется способность насекомого питаться сухими фруктами). Silvanus мало нуждается в витаминах группы В (фрукты бедны этими витаминами), вероятно, вследствие того, что витаминамЦ его.снабжают симбионты. Lasioderma, так же как и Tribo-.lium, способен обходиться без углеводов и питаться веществами животного происхождения и, так же как и Silvanus (и по тем же причинам), очень мало нуждается в витаминах группы В. Может быть, этим объясняется- способность Silvanus потреблять столь бедные питательными веществами продукты, как сухой табак.
      Sitodrepa, повидимому, нуждается в углеводах (но не в такой степени, как Silvanus), так как этого жука находят на самых различных материалах, начиная с засушенных растений в гербариях и кончая пробками. Возможно,
      что Sitodrepa усваивает из дрожжей углеводы с длинной цепью. Благодаря наличию симбионтов он может обходиться без некоторых витаминов группы В. Повидимому, Sitodrepa не может питаться сухими фруктами и жить на синтетическом рационе, в котором единственным источником углеводов служит фруктоза. Ptinus tectus — всеядное насекомое — хорошо обходится без углеводов, но, в противоположность другим насекомым, лучше развивается на рационе, богатом жирами, например на сухом молоке. Однако при питании одним сухим молоком Ptinus tectus не заканчивает своего развития, так как в этом продукте нехватает витаминов группы В. У Ptinus tectus не больше симбионтов, чем у Tribolium, и он не может жить без витаминов В1 В2 и В6, никотиновой и пантотеновой кислот, биотина и холина. Это единственное из изученных до сих пор насекомых, которое не может питаться только очищенной мукой. Отруби с добавлением дрожжей являются для него почти такой же полноценной пищей, как и мука с дрожжами, вероятно, вследствие высокого содержания в отрубях витаминов группы В. Можно было бы предположить, что зародыши пшеницы, еще более богатые этими витаминами, будут служить для этого жука прекрасным рационом, однако в действительности это не так. Ptinus не только съедает зародыш (не трогая эндосперма), но часто обгрызает и наружную оболочку зерен пшеницы. Так же как и Silvanus, он плохо развивается на дробленом горохе,, без сомнения, из-за наличия в последнем ядовитых алкалоидов. Если Ptinus обнаруживают на сухих фруктах, то это еще не означает, что жуки ими питаются: они находят там остатки мертвых насекомых.
      Интересно отметить, что Ephestia elutella и Tribolium привлекаются в оль-фактомер запахом муки (Френкель и Блюэтт 1943.).
      Эфестия ( Ephestia). Разные виды Ephestia (kiihniella, elutella, cautella) развиваются плохо или даже очень плохо на рационе, вполне удовлетворяющем описанных выше жуков, если к нему не добавить масла из зародышей пшеницы и не увеличить содержания глюкозы до 50 — 80% (по крайней мере, для Е. kiihniella; для двух других видов достаточно 50%). Глюкозу можно заменить крахмалом, что дает хорошие результаты с Е. kiihniella, но не с двумя другими видами. Е. kiihniella, так же как и жукам, необходимы тиамин, амид никотиновой кислоты, пиридоксин и пантотеновая кислота, тогда как Е. elutella, кроме того, требуется рибофлавин. Хлористый холин заметно ускоряет развитие Е. elutella, а инозит — развитие Е. kiihniella. Биотин играет важную роль в развитии Е. kiihniella и Plodia и несколько меньшую — в развитии Е. elutella. Различная чувствительность этих насекомых к недостатку рибофлавина объясняет, почему только Е. kiihniella может жить в экстрагированной муке, содержащей очень мало, рибофлавина; с другой стороны, Е. elutella и Plodia в основном питаются богатыми сахаром зародышами зерен и не трогают богатый крахмалом эндосперм, тогда как Е. kiihniella съедает и зародыш, и эндосперм (Френкель и Блюэтт, 1946).
      Повидимому, наличие омыляемой фракции масла из зародыша пшеницы необходимо для вылупления бабочки с полностью развитыми чешуйками крыльев, тогда как неомыляемая фракция нужна для развития личинки. Среди необходимых пищевых веществ первое место занимает линолевая кислота, второе — витамин Е; причем по отношению к линолевой кислоте витамин играет роль антиокислителя. Другие антиокислители неомыляемой фракции имеют то же значение, и витамин Е можно заменить либо галлатом пропила или этила, либо аскорбиновой кислотой. Однако витамин Е оказывает самостоятельное влияние на развитие; то же, повидимому, можно сказать и о линолевой кислоте. Влияние различных рационов на развитие чешуек крыльев Ephestia прямо пропорционально содержанию в этих рационах линолевой кислоты. Избыток этого вещества приводит к нарушениям
      7 р. Шовен
      развития гусеницы, но чешуйки бабочек развиваются совершенно нормально. Это явление зависит от токсических веществ, появляющихся при окислении линолевой кислоты, образованию которых витамин Е не может полностью препятствовать при избытке указанной выше кислоты в рационе.
      В этом отношении наблюдаются любопытные аналогии между питанием крысы и Ephestia. У крысы, получающей недостаточное количество линолевой кислоты, наблюдаются различные поражения кожных покровов и развивается «чешуйчатая» кожа; кроме того, эта кислота необходима для роста
      Р и с. 14. Полусхематическое изображение признаков возрастающей недостаточности линолевой кислоты у Ephestia. (Из Френкеля и Блюэтта, 1945.)
      животного. Рыбий жир, способствующий росту гусениц, но не стимулирующий развития чешуек, ускоряет рост крыс, но не оказывает большого влияния на их кожу; это связывают с высоким содержанием в рыбьем жире докозагексановой и высших жирных ненасыщенных кислот и недостатком линолевой кислоты. Однако линолеиовая кислота вполне заменяет линолевую для Ephestia, но не для крысы. Потребность в линолевой кислоте, повидимому, характерна именно для Ephestia, она не наблюдается даже у Plodia, несмотря на близость этих видов. Интересно отметить, что аномалии в строении чешуек, обусловленные неполноценным рационом (рис. 14), напоминают наследственную аномалию, названную «стекловидностыо крыльев» («glasflugeligkeit») (Френкель и Блюэтт, 1946). Арахидоновая кислота не оказывает влияния на развитие крыльев а действует только на рост личинок (Френкель и Блюэтт, 1947).
      У насекомых, получающих неполноценный рацион, наблюдаются и другие патологические особенности: у личинок Tribolium, лишенных тиамина, жировое тело содержит мелкие клетки, бедные жирами (Фребрих, 1939);
      у личинок Corcyra cephalonica, питающихся рисом, наблюдаются аналогичные признаки дегенерации. Эти факты представляют большой интерес при сопоставлении их с данными о роли тиамина в обмене жиров у позвоночных. У личинок Corcyra, получающих неполноценный рацион, наблюдается накопление пировиноградной кислоты; если этих насекомых лишить пиридо-ксина и давать большое количество триптофана, то в их экскрементах обнаруживается желтый пигмент, нормально не встречающийся и отличный от ксан-туреновой кислоты, выделяющейся с мочой у крыс, содержащихся на рационе, бедном пиридоксином (Суами и Сринивазайя, 1942; Сарма и Бхагват, 1942; Сарма, 1945; Лепковский, Робоц и Хааген-Смит, 1943).
      НАСЕКОМЫЕ, ПИТАЮЩИЕСЯ ДРЕВЕСИНОЙ (КСИЛОФАГИ)
      Химический состав древесины. Древесина в основном состоит из клетчатки (40 — 62% сухого веса), лигнина (18 — 38%) и смеси гексозанов и пен-тозанов (маннаны, левуланы и т. д.), объединяемых нод названием гемицеллюлозы. Среди пентозанов важное место занимают арабан и ксилан (в тополе содержится 16% ксилана, в дубе — И — 25%, в самшите — 7,8%). Исключение составляют деревья со смолистой древесиной (в ели содержится 0,4 % ксилана). Тополь, бук, береза, сахарный клен и голосемянные содержат маннан. В свежей древесине, кроме крахмала (до 5,9%), находятся восстанавливающие сахара (до 6,2%, определенные в виде глюкозы) и белки (1,1 — 2,3%). Какое-то количество этих веществ имеется и в мертвой древесине. Ниже мы рассмотрим их значение. Во многих случаях еще не установлено, содержатся ли сахара в древесине или в коре. До настоящего времени обнаружены-сахароза, левулоза, глюкоза, в некоторых случаях мелецитоза (лиственничный сахар). Последняя найдена в лиственнице и дугласовой пихте (Pseudotsuga Douglasi). Кошениль, живущая на ветвях последней, выделяет манну, богатую мелецитозой. Многие из названных сахаров встречаются в виде глкжо-зидов.
      Древесина.содержит также много других веществ: а) дубильные вещества, главным образом депсиды или флобатаннины; содержание дубильных веществ в древесине, коре, заболони и сердцевине может быть весьма различным; последняя часто содержит больше дубильных веществ; б) пигменты (гематоксилин, брезилин, санталин, физетин, маклаурин и др.); они относятся к совершенно различным группам химических веществ. Поскольку большинство личинок, питающихся древесиной, бесцветно, можно сделать вывод, что эти вещества проходят через кишечный канал, не изменяясь, или же немедленно разрушаются внутри организма; в) олеосмолы; это сложные смеси углеводородов, производных абиетиновой и пимаровой кислот. Они могут играть важную роль в тропизмах насекомых в период откладки яиц (см. ниже о Hylotrupes); г) жиры и масла; в течение зимы углеводы (крахмал), содержащиеся в древесине, часто превращаются в жиры или масла. Путем микрохимических реакций на срезах живой древесины можно установить исчезновение характерной реакции иода на крахмал и появление положительной, реакции на осмиевую кислоту. У сосны и березы в этот период крахмал полностью исчезает, тогда как у дуба и вяза синтезируется мало жиров и крахмал сохраняется почти весь; д) органические кислоты; из органических кислот были обнаружены муравьиная, уксусная, щавелевая (щавелевокислый кальций) и яблочная (в березовом соке); е) органические азотистые вещества содержание азота в древесине обычно гораздо ниже 0,3% (табл. 20). Большая часть этого азота содержится в малоизученных белках, но иногда также в азотистых основаниях (главным образом в древесине тропических деревьев, например Chinchona, Strychnos), ж) зола; содержание золы обычно колеблется в пределах 0,2 — 0,9 4. Сок лиственницы содержит, однако, больше 2%золы; содержание золы в ветвях часто выше, чем в стволе. Углекислый калий цвляется наиболее широко распространенным компонентом золы; больше всего в ней содержится кальция, его содержание редко падает ниже 20%.
      Физиологическая классификация насекомых, питающихся древесиной (ксилофаги). Из всех компонентов древесины лигнин никогда не переваривается, что, без сомнения, зависит от его особого, мало изученного строения, характеризующегося наличием сложных конденсированных бензольных и гетероциклических систем, а также метоксильных и карбоксильных групп. Что касается клетчатки, то она переваривается лишь некоторыми видами насекомых. То же можно сказать и о гемицеллюлозах (табл. 21). Различают три группы насекомых (Паркин, 1940): 1) личинки усваивают только содержимое клеток и, может быть, некоторые полисахариды, занимающие промежуточное положение между крахмалом и гемицеллюлозами (Lyctidae, Bostrychidae)\ 2) личинки усваивают содержимое клеток и углеводы клеточных стенок, включая гемицеллюлозы, но не усваивают клетчатки (Scolytidae); 3) личинки усваивают содержимое клеток и углеводы клеточных оболочек, включая клетчатку (Anobiidae, большая часть Cerambycidae).
      Было бы неправильно проводить резкую грань (как это делают Мансур и Мансур Бек, 193 ) между истинными ксилофагами, способными питаться древесиной без помощи микроорганизмов, и косвенными ксилофагами, не способными обходиться без симбионтов. Действительно, Iiylotrupes и АпоЫит
      Таблица 21
      ДЕЙСТВИЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ СОКОВ НАСЕКОМЫХ, ПИТАЮЩИХСЯ ДРЕВЕСИНОЙ, НА РАЗНЫЕ ВЕЩЕСТВА
      (по Паркину, 1940)
      хотя и не имеют симбионтов и могут переваривать древесину без помощи последних, но все же рост их сильно ускоряется (как это будет видно ниже; Беккер, 1942), если на дереве, которым они питаются, поселяются грибы. Таким образом они могут получать извне вещества, помогающие им переваривать древесину, тогда как у косвенных ксилофагов эти вещества вырабатываются в организме. Поэтому для удобства изложения мы принимаем следующую классификацию питающихся древесиной насекомых, согласно которой они делятся на три группы: 1) насекомые, питающиеся живой древесиной; 2) насекомые, питающиеся сухой, но не гниющей древесиной ж растворяющие клетчатку при помощи настоящих целлюлаз (Hylotrupes) или при помощи симбионтов (термиты); 3) насекомые, питающиеся гниющей и разлд- гающейся древесиной.
      Насекомые, питающиеся живой древесиной. Эти насекомые (Lyctus Xystocera) питаются легко усваивающимися углеводами. Было установлено, что самки Lyctus откладывают яйца только на деревья, древесина которых содержит крахмал, и не трогают древесину, лишенную этого вещества. Если
      при помощи теплой воды удалить из древесины сахара, то Lyctus рмогут еще жить за счет содержащегося в ней крахмала, но рост их прекращается. Если же при помощи кипящей воды удалить и крахмал, то личинки немедленно погибают, если только к древесине не прибавить сахара; в последнем случае развитие насекомых возобновляется (Паркин, 1936). Личинки Xystocera globosa (Cerambycidae) встречаются лишь в живой древесине, содержащей не менее 10% сахара и крахмала. Питание этих насекомых сходно с питанием растительноядных, с тем отличием, что в их пище отсутствует хлорофилл и содержится большое количество клетчатки. Непереваривающийся лигнин является веществом, лишь засоряющим пищу. Отметим также, что Lyctus содержит кишечных симбионтов (Паркин, 1936); возможно, что в питании этого насекомого они играют дополнительную роль.
      Насекомые, питающиеся сухой древесиной. Переваривание без симбионтов. Личинки Stromatium fulvum выделяют целлюлазу, вызывающую in vitro гидролиз фильтровальной бумаги, лихенина и лигноцеллюлозы; этот фермент наиболее активен при pH 5,5. Кроме целлюлазы, секретируются также разные протеолитические ферменты (протеазы, карбоксиполипепти-дазы, аминополипептидазы, дипептидазы). Это насекомое живет в древесине тутового дерева, содержащей 70% клетчатки и 30% лигнина.
      Личинки Xestobiumrufovillosum питаются очень старой сухой древесиной; анализы (Норман, 1936) показывают, что эти насекомые переваривают клетчатку; отношение между содержанием клетчатки и лигнина в старых гнилых дубах колеблется от 2,38 до 2,81, а в экскрементах гусениц — от 0,86 до 1,24. Поскольку лигнин остается нетронутым, можно сделать заключение, что около 1/з общего веса клетчатки усваивается гусеницами; ферменты, выделяемые с экскрементами, оказывают подобное же действие на древесину стенок ходов. Xestobium развиваются лучше на старых деревьях, пораженных грибами; имеются данные о том, что, хотя часть азота древесины, на которой растет гриб Phellinus cryptarum, переходит в воздушный мицелий, все же древесина, пронизанная микоризами гриба, обогащается азотом. Кроме того, такая древесина размягчается, и поэтому ее легче грызть. Все эти изменения способствуют ускорению роста личинок, которые могут усваивать до 95% поглощенного азота (Кэмпбелл, 1941).
      Личинка Macrotoma palmata (Cerambycidae) выделяет целлюлазу, позволяющую насекомому проникать до сердцевины стволов деревьев, содержащих лишь 0,47 — 0,7% сахаров и крахмала, тогда как личинки близкородственного вида Xystrocera невыделяют целлюлазы и должны довольствоваться живыми, не содержащими целлюлазу участками тех же стволов (Мансур,
      1934). Phymatodes variabilis выделяет ксиланазу, гидролизующую ксилан (Сейер, 1925); однако возможно, что ее выделяют симбионты. Личинки некоторых насекомых выделяют также манназы (Ульман, 1932).
      Пищеварение личинки жука усача (Hylotrupes ba ulus) и жука точильщика (АпоЫит) изучено особенно тщательно (Беккер, 1942). Развитие Hylotrupes ba ulus протекает различно, в зависимости от того, каким видом дерева это насекомое питается, а также от того, питается ли оно заболонью или сердцевиной. У личинок, питающихся сердцевиной, рост крайне замедлен и смертность очень велика. Hylotrupes предпочитает смолистые деревья (далее будет видно, что самку привлекают для откладки яиц деревья, содержащие некоторые пинены). Если из заболони удалить при помощи органических растворителей смолы и жиры, развитие личинок Hylotrupes идет лучше. Наоборот, оно тормозится полностью или частично (как и у Lyctus) при промывании древесины холодной или горячей водой или очень слабой серной кислотой. Однако добавление углеводов (в противоположность Lyctus) стимулирует развитае Hylotrupes лишь очень слабо и не регулярно;
      если концентрация углеводов очень велика, то развитие насекомого может совсем остановиться. Добавление белков дает более четкие результаты: при добавлении пептонов, аминокислот или разложившихся остатков других особей Hylotrupes личинки этого насекомого растут в 10 — 15 раз быстрее. В этом случае они поглощают меньше древесины, несомненно вследствие наличия более подходящих питательных веществ. Путем добавления альбумина процесс развития можно сократить с 3 до 1 года. Обработка древесины слабой серной кислотой разрушает альбумин и поэтому делает древесину не пригодной для питания личинок. Грибы, растущие на древесине, стимулируют развитие личинок вследствие обогащения -среды азотом. Обычное содержание азота в древесине ели составляет минимум, необходимый для жизни Hylotrupes. Наконец-, несмотря на то, что эти насекомые выделяют липазу, добавление жиров в количестве, превышающем содержание этих веществ в древесине, не оказывает благоприятного влияния на развитие личинок. Личинка Hylotrupes усваивает 12,3% клетчатки и 2% гемицеллюлоз. Она переваривает только гексозаны и не усваивает пентозанов. Симбионты у личинок не обнаружены.
      Anobiidae (Беккер, 1942) по отношению к обогащению пищи белками ведут себя сходно с HyIotrupes\ на них также благоприятно действует предварительное заражение древесины грибами. Однако углеводы, повидимому, нужны им больше, чем Hylotrupes (по крайней мере, гексозы). Кроме того, у Anobiidae обнаружены симбионты, обилие которых зависит от вида насекомого; больше всего содержит их АпоЫипь punctatum; этот вид наименее требователен к пище и может удовлетворяться почти чистой клетчаткой. Симбионты попадают на оболочку яйца, и молодая личинка заражается ими, прогрызая ее при вьтлуплении..
      Переваривание пищи насекомыми, содержащими симбионтов. У термитов обнаружены многочисленные жгутиковые, в свою очередь, содержащие симбионтов — бактерий и Schizomycetes (Бальдачи и Верона, 1940). Некоторые бактерии образуют даже настоящий мицетом, аналогичный клеткам тараканов Blatta, содержащим бактероидов (Кох, 1937 — 1938). Эти жгутиковые (а, может быть, также бактерии и Schizomycetes), без сомнения, играют роль в питании термитов. Если симбионтов убить кислородом под давлением или высокой температурой или инактивировать действием низкой температуры (Кук, 1942), то термиты теряют способность переваривать древесину и погибают от голода. Гибель их можно предотвратить путем искусственного заражения симбионтами. В теле жгутиковых содержатся кусочки дерева, находящиеся на разных стадиях переваривания. Из Trichomonas termopsi-dis удалось выделить целлюлазу и целлобиазу (Трэджер, 1932), наиболее активную при pH 5,3. Окончательно еще не установлено, Какая форма продуктов переваривания древесины ассимилируется термитами. Одни авторы считают, что сахара, образующиеся в результате переваривания клетчатки, непосредственно усваиваются термитами и при этом выделяются углекислота, водород и уксусная кислота (Хенгейт, 1939). Действительно, Zootermopsis, искусственно лишенные симбионтов, могут ассимилировать крахмал, сахарозу, мальтозу, лактозу, глюкозу, фруктозу и галактозу, причем их дыхательный коэффициент каждый раз соответствует обмену углеводов. Натриевые соли уксусной и молочной кислот не усваиваются (Кук, 1943).
      Другие авторы считают, что глюкоза претерпевает анаэробное расщепление в организме жгутиковых (живущих лишь в условиях анаэробиоза) и что лишь продукты этого расщепления усваиваются термитами. Эта теория основывается на том, что в кишечнике термитов никогда не удавалось обнаружить сахар. С другой стороны, при культивировании на целлюлозе жгутиковых, выделенных из организма термитов, удалось установить, что они потребляют
      такое количество кислорода, которое требуется для распада целлюлозы с выделением водорода, углекислого газа и уксусной кислоты, наблюдающегося у термитов. Таким образом, мало вероятно, что организм хозяина усваивает глюкозу в неизменной форме (Хенгейт, 1943).
      Некоторые авторы утверждают, что термиты могут жить неопределенно долгое время на чистой клетчатке, которая предоставлялась этим насекомым в виде фильтровальной бумаги. Не говоря уже о том, что химически чистая клетчатка, не содержащая витаминов А, В, С и D, вероятно, недостаточна для питания насекомых (Кук и Скотт, 1933), следует отметить, что фильтровальная бумага содержит значительное количество азота (Хенгейт, 1941). В связи с этим встает вопрос о связывании атмосферного азота в организме термитов (как у Hemiptera). Однако до сих пор не удалось показать, что эти насекомые способны усваивать атмосферный азот; с другой стороны, у жука усача Rhagium были выделены дрожжи, способные в течение нескольких месяцев значительно обогатить среду азотом (Шаудерль, 1942). Во всяком случае, известно, что для термитов питательная ценность древесины сильно возрастает при заражении ее грибами. Некоторые виды могут питаться только такой древесиной. Подобная зависимость от грибов представляет собой, повидимому, особенность термитов (Хенгейт, 1942). Добавление к пище дрожжей или других азотистых соединений (Хенгейт) оказывает на термитов весьма благоприятное влияние.
      Ergates faber, благодаря своим симбионтам, может долгое время питаться одной чистой клетчаткой (Беккер, 1943).
      Известно, что тараканы Blattidae филогенетически очень близки к термитам: таракан Cryptocercus питается гнилой древесиной и в теле его содержится более 20 видов жгутиковых, родственных симбионтам термитов, без которых он не может существовать (Кливленд, 1932). В этом случае также неясно, в каком виде продукты переваривания клетчатки поступают из организма жгутикового в организм хозяина, и возникает вопрос — не происходит ли в теле этого насекомого связывание атмосферного азота непосредственно из воздуха или через бактерий-симбионтов (Гидини, 1940). Однако дыхательный обмен Cryptocercus так сильно отличается от обмена термитов (см. главу VI), что между этими насекомыми не следует искать слишком близких аналогий.
      Бактерии-симбионты Cryptocercus безусловно отличаются от Согупе-bacterium blattae. Они трудно поддаются культивированию; культуры, выращенные на агаре с декстрозой, напоминают культуру риккетсий. Эти организмы образуют мицетоциты в жировом теле, а также слой вокруг овоцитов. При голодании насекомого количество мицетоцитов в жировом теле увеличивается, а в яичнике не изменяется (Гувер, 1945).
      Симбионты (бактериц и грибы) найдены также в кишечнике гусеницы древоточца Cossus; они разлагают клетчатку, выделяя из нее целлобиозу, глюкозу и глюкуроновую кислоту, которые, вероятно, усваиваются гусеницей. Бактерии могут вызвать также дальнейший распад этих веществ с образованием водорода, метана, азота, летучих жирных кислот и молочной кислоты. Что касается грибов, то они выделяют спирт, углекислоту, ацетон и молочную кислоту. Эти грибы и бактерии удается обнаружить лишь в опилках, образующихся при прогрызании ходов, но не в здоровом дереве. Гусеница Cossus усваивает все содержащиеся в пище восстанавливающие сахара, так как в экскрементах они не обнаружены. Однако если этих гусениц кормить сахарной свеклой, то они окукливаются уже к концу первого года жизни, тогда как в нормальных условиях для этого нужно 2,5 года (Риппер, 1930). Некоторые авторы считают,, что гусеницы Cossus выделяют лихеназу (Мансур и Мансур Бек, 1934). Более глубокие исследования биохимии гусениц Cossus представили бы большой интерес.
      Насекомые, питающиеся гнилой древесиной. Личинки некоторых жуков питаются гнилой древесиной и гниющими листьями. Повидимому, подобным же образом питаются личинки ручейников (Шеффер, 1932). Что касается личинок комарика Miastor, обитающих под корой старых стволов, то в действительности они живут за счет разлагающих древесину микроорганизмов, так как их можно выращивать на агаровой культуре этих микроорганизмов, на стерилизованной же коре они не развиваются (Харрис, 1923). Насекомые, питающиеся гниющей древесиной, содержат многочисленных симбионтов, таких, как бактерия Bacillus cellulosae fermentans, обнаруженная в ректальной ампуле (бродильной камере) Potosia сиргеа. Эта бактерия разлагает клетчатку на углекислый газ и водород, а также связывает азот воздуха (Вернер, 1926). Бактерии, обнаруженные у Osmoderma eremita и Oryctes nasicornis, полностью разлагают клетчатку, связывают азот, а затем перевариваются и усваиваются насекомыми (Видман, 1930). Однако из содержимого кишечника Osmoderma eremita не удается выделить целлюлазу (Риппер, 1930).
      «Ложные ксилофаги». Так можно назвать насекомых, которые питаются грибами, поражающими деревья, причем эти грибы распространяются самими же насекомыми. Наименее типичное явление наблюдается у личинок жуков Scolytidae, регулярно заражающих свои ходы грибами, растущими на мертвой древесине (амброзия). Однако эти грибы, муфтой покрывающие внутренность галереи, вряд ли необходимы для существования жуков (за исключением Xyleborus), хотя и часто поедаются их личинками. Рогохвосты Sirex также заражают свои ходы грибами, которые не только покрывают стенки хода, но проникают внутрь древесины (Бухнер, 1928). Личинки Sciara, минирующие древесину, пораженную грибом, фактически питаются последним, а не древесиной (Баумбергер, 1919). К «ложным ксилофагам» можно отнести также комарика Miastor (см. выше).
      Общие замечания о значении симбионтов. Как явствует из вышеизложенного, переваривание клетчатки нельзя связать с наличием определенного симбионта. Присутствие симбионтов в кишечнике насекомого ксилофага еще не доказывает их участия в переваривании клетчатки; действительноу у некоторых личинок Cerambycidae нет связанных с кишечником мицетомов,. однако они легко переваривают клетчатку (Мансур и Мансур Бек, 1937). С другой стороны, in vitro не удалось наблюдать сбраживание клетчатки различными дрожжами, выделенными из кишечника Anobiidae и Cerambycidae (Гейтц, 1927). Наконец, виды Cerambycidae, лишенные симбионтов, развиваются с такой же скоростью, как и виды, содержащие их (Риппер, 1930).
      НАСЕКОМЫЕ ХИЩНИКИ
      У многих хищных насекомых наблюдается внекишечное переваривание (плавунцы, жужелицы, скакуны, водолюбы, Myrmeleon, Chrysopa, светляки). Личинки плавунцов вонзают в добычу свои изогнутые полые мандибулы и выпускают в нее темную жидкость, богатую ферментами. Разжиженные под действием этих ферментов ткани добычи заглатываются в кишечник; добыча длиной 12 мм полностью высасывается в течение 10 мин. У взрослого насекомого пищеварение происходит в зобе.
      Пищеварительные ферменты. У плавунца (Dytiscus marginalis) обнаружена триптаза, активная при pH 7,3 (предельная величина pH в кишечнике). Эта триптаза имеется в зобе, в средней и задней кишке; локализована она главным образом в эпителиальных криптах. В средней кишке встречаются полипептиды, аминополипептиды и дипептидаза (Дуспива, 1939).
      У жужелиц, кишечный сок которых через различные промежутки времени после еды всегда дает кислую реакцию (pH около 5,9), были обнаружены следующие ферменты.
      Протеиназа, наиболее активная в зобе и передней части средней кишки. Она выделяется средней кишкой и отрыгивается в зоб (так же, как у таракана). Для этого фермента оптимальным является pH 6,0; подобная величина pH не встречается ни в одном участке кишечника. Эта протеиназа представляет
      собой триптазу; она активируется энтерокиназой свиньи. При кормлении предварительно голодавшего насекомого количество ее увеличивается в 4 раза.
      Аминополипептидаза. Свойства и активность этого фермента сходны с триптазой; активность этого фермента максимальна в задней кишке. Она обнаруживается также в мальпигиевых сосудах.
      Дипептидаза находится во всех отделах кишечника. Активность ее максимальна в передней части средней кишки и в мальпигиевых сосудах. Количество дипептидазы медленно возрастает в течение процесса пищеварения.
      Карбоксиполипептидаза. Слабоактивный фермент, встречающийся в основном в передней части средней кишки и в мальпигиевых сосудах.
      Липаза, слабо активная в зобе. Активность ее в других участках кишечного канала еще слабее (явление, мало понятное для хищного насекомого).
      Амилаза, также слабо активная; обнаруживается главным образом в зобе и в переднем части средней кишки.
      Таким образом, жужелицы, повидимому, питаются в основном белками, жиры имеют для них второстепенное значение (рис. 15). Мальпигиевы сосуды хищных насекомых являются не только органами выделения, но, несомненно, принимают участие в пищеварении. Ферменты (особенно внутриклеточные), вероятно, не играют роли в кишечном пищеварении, а лишь способствуют обмену продуктов пищеварения, абсорбированных клетками (Шлоттке, 1937).
      У хищных прямокрылых, например у Tettigonia cantans, в зобе и придатках средней кишки обнаружена протеаза (оптимальный pH 6,2); в задней кишке она слабо активна; в мальпигиевых сосудах отсутствует. У этих насекомых имеется также аминополипептидаза, встречающаяся не только в указанных участках кишечника, но и в мальпигиевых сосудах. Кроме того, обнаружены весьма слабо активная карбоксипептидаза и дипептидаза, активная во всех частях пищеварительного канала. Весьма активные липаза, амилаза и малътаза присутствуют лишь в передней кишке. Обнаружена также лихе-наза. Ферменты выделяются лишь во время поглощения пищи, производимого иногда через довольно длительные промежутки времени. У плавунцов же, питающихся непрерывно, ферменты выделяются постоянно (Шлоттке, 1937).
      Триптазы могут выделяться слюнными железами, что, повидимому, имеет место у личинки Corethra.
      Рис. 15. Средняя активность различных ферментов в кишечнике золотистой жужелицы.
      А — зоб; Б — передняя часть средней кишки; В — задняя часть средней кишки; Г — мальпигиевы сосуды; Д — задняя кишка. 1 — протеиназа; 2 — аминополипептидаза;
      3 — дипептидаза; 4 — лйпаза; «5 — амилаза; С — карбоксиполипептидаза. (Из Шлоттке, 1937.)
      Голодание. У личинок стрекоз при голодании количество гликогена ятадает от 0,2 до 0,1% сухого веса, белков — от 53 до 51%, жиров — от 11 7 до 5,9%. У плавунцов, напротив, в период голодания активно потребляются белки; 41% общего количества белков исчезает перед смертью насекомого (Словцов, 1909; Пилевичовна, 1926).
      Синтетические рационы, витамины. О потребности хищных насекомых в витаминах имеется очень мало данных. У хищных муравьев рода Сатро-notus рост колонии наблюдается при следующем рационе:
      Казеин ... 1,8 г Холестерин 0,05 г
      Сахароза 6,6 » Солевая смесь. 0,3 »
      Жиры 0,2 » Дрожжи 0,9 »
      Линолевая кислота 0,05 »
      Более высокое содержание казеина оказывает вредное влияние на куколок муравьев. Количество солей может быть уменьшено без неблагоприятных последствий: личинки даже становятся более тяжелыми, а взрослые формы — более крупными. Также, очевидно, нет необходимости в жирах. Если давать казеин без витаминов и не прибавлять дрожжей, то рост личинок Camponotus замедляется, куколки получаются более легкие, но развитие колонии не прекращается, несомненно, вследствие наличия в зобе муравьев-кормилиц симбионтов, способных синтезировать витамины (Фальконер-Смит, 1944).
      ПИТАНИЕ ЛИЧИНОК ДВУКРЫЛЫХ
      Процесс пищеварения хорошо изучен у двукрылых двух видов: у падальной мухи (Lucilia sericata — Хобсон, 1931 — 1935; Маккеррас и Френей, 1933; Эванс, 1936; Михельбахер, Хоскинс и Герм, 1933) и дрозофилы (Drosophila melanogaster — Лафон, 1939). Сначала мы рассмотрим питание каждого из этих видов, а затем питание менее изученной Calliphora.
      Lucilia sericata. В зобе личинки Lucilia pH такой же, как и в поглощенной пище, и колеблется в пределах 6,5 — 7,5 в зависимости от характера питательных веществ. Пищеварительные соки в средней кишке дают кислую реакцию (pH 3,2), а в задней — щелочную (pH 8,2). Причина этих различий, повидимому, заключается в выделении свободной фосфорной кислоты в передней и средней кишке н аммиака — в задней. Эти колебания величины pH наблюдаются также у личинок мух, выращиваемых как на стерильной среде, так и на среде, содержащей микроорганизмы. Распределение ферментов у Lucilia приведено в табл. 22 (Хобсон, 1931).
      Таблица 22
      РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФЕРМЕНТОВ У LUCILIA SERICATA
      Ферменты, действующие на углеводы, отсутствуют, за исключением мало -активной амилазы. Имеющиеся ферменты разжижают пищу личинок, которые, однако, способны усваивать и мелкие твердые частички (Маккеррас и Френей, 1933). Согласно Хобсону, личинки Lucilia sericata выделяют
      коллагеназу, способную вызывать in vitro гидролиз коллагена и эластина, но не действующую на кератин. Этот фермент разрушает соединительнотканные перепонки, разделяющие мышечные пучки, и облегчает доступ триптазе. Для ее действия оптимальным является pH 8,0 — 9,0; эта величина pH обычно наблюдается в разлагающемся мясе, в котором выделяющийся аммиак поддерживает щелочную реакцию, соответствующую примерно pH 8,0 — 8,5. Lucilia удается выращивать на синтетической среде, состоящей из чистого казеина, дрожжей, минеральных солей, коровьего масла и цистина (Михель-бахер, Хоскинс и Герм, 1933). Чистые углеводы и аминокислоты личинками мух не усваиваются и даже вредны для них (Браун, 1938). Таким образом, средняя кишка личинок Lucilia является высоко специализированным органом, не способным усваивать вещества с низким молекулярным весом и высоким осмотическим давлением. В асептических условиях личинок Lucilia можно выращивать на стерильной ткани мозга, но не на мышечной ткани; в последнем случае необходимо добавление бактериальной культуры (повидимому, служащей источником витамина В). При выращивании личинок на стерильной лошадиной крови, которая, так же как и мышцы, представляет собой неполноценную питательную среду, удайось установить, что для развития этого насекомого необходимы следующие вещества: 1) термолабильное вещество, повидимому, идентичное аневрину; 2) вещество, растворимое в липидах, отличающееся от витаминов A, D и Е и, повидимому, представляющее.собой холестерин\ последнее вещество активно в концентрации 0,07%; оно содержится в тканях мозга (может быть, поэтому-то Lucilia и может развиваться на последнем); холестерин можно заменить ситостери-ном, ланостерином и эргостерином, хотя последние менее активны; 3) определенное количество фосфора; 4) вещество, содержащееся в дрожжах, не растворимое в воде и отсутствующее в крови лошади; 5) термостабильное вещество, содержащееся в вытяжках из дрожжей (Хобсон 1931).
      Как мы уже отмечали, добавление бактериальных культур делает неполноценный рацион полноценным. Гнилостные микроорганизмы, присутствующие в обычной, нормальной для Lucilia биологической среде, могут иметь двоякое значение: во-первых, они доставляют необходимые витамины, а во-вторых, могут играть вспомогательную роль в лизисе белков (который происходит и без них). Последний процесс идет в основном вне тела личинки, непрерывно выделяющей протеолитические ферменты с экскрементами (Воль-ман, 1919)1. Однако в кишечнике Lucilia бактерии встречаются редко, так как в нем содержатся бактерицидные вещества, обнаруженные также у многих других насекомых. Малочисленные кишечные бактерии не растворяют белков и не играют никакой роли в пищеварении, которое происходит нормально и у стерильных личинок.
      Дрозофила (Drosophila melanogaster). Дрозофила, подобно млекопитающим и в противоположность Lucilia, способна усваивать белки, полностью расщепленные на аминокислоты. Некоторые белки (мышцы, казеин, фибрин) обеспечивают нормальный рост личинок; при питании другими, например серицйцом, получаются очень мелкие личинки. Желатина и зеин оказались неполноценным кормом. Для развития дрозофилы необходимы триптофан и цистин, а также, конечно, лизин, аргинин и гистидин. Личинки, лишенные аргинина, гистидина, лизина, триптофана или цистина, остаются очень тонкими и погибают перед окукливанием (Лафон, 1939). Углеводы, в отличие от млекопитающих, личинкой не усваиваются, они для~нее даже вредны (Гиэнб, 1917); усваиваются лишь жиры и белки. Из липидов совсем не
      1 Для жесткокрылых, питающихся экскрементами, например Geotrupes, многочисленные бактерии окружающей среды не имеют никакого значения, и насекомое прекрасно развивается на стерилизованных экскрементах (Фатернам, 1924).
      ассимилируются нейтральные жиры, а жирные кислоты всасываются лишь в виде сложных фосфорных соединений типа лецитинов (Гиэно, 1917).
      Личинки дрозофилы плохо переносят белковое голодание, тогда как взрослые насекомые выдерживают его очень легко; самки могут очень долгое время жить на агаре, содержащем сахарозу, причем тормозится лишь откладка яиц. Наконец, личинок дрозофилы удается выращивать на среде, лишенной микроорганизмов. Было установлено (Гиэно, 1917; Лафон и Татум,
      1939), что для развития дрозофилы на синтетической среде необходим автолизат или бульон из дрожжей. Бульон из дрожжей удалось фракционировать и выделить из него следующие вещества, требующиеся для развития личинок: тиамин (Вант-Гоог, 1935), пиродоксин, пантотеновая кислота и рибофлавин (Татум, 1941). Необходимы также и другие вещества, например холестерин (Вант-Гоог, 1935); последний может быть заменен эргостерином, тогда как ситостерин, стигмастерин и фитостерин обладают вдвое меньшей активностью.
      На основании приведенных выше данных удалось создать синтетический рацион и выращивать личинок дрозофилы в стерильных условиях. Это первый многоклеточный организм, который удается культивировать на определенной синтетической среде в отсутствие бактерий. Синтетическая среда состоит из гидролизата казеина или смеси соответствующих аминокислот, сахарозы, солей, рибонуклеиновой кислоты, биотина, холина, фолиевой кислоты, амида, никотиновой кислоты, пантотената кальция, л-аминобен-зойной кислоты, пиридоксина, рибофлавина, тиамина и агара. Нерастворимая фракция дрожжей содержит вещество, ускоряющее развитие личинок, однако химический состав его еще не изучен. Негидролизированный казеин таю&е содержит это вещество. Рибонуклеиновая кислота необходима для развития; ее можно частично заменить адениловой кислотой, но не пуриновыми или пиримидиновыми основаниями. Дезоксирибонуклеиновая кислота задерживает развитие (Шультц, Лауренс, Ньюмейер, 1946).
      Дрозофилы могут развиваться, получая лишь K2HP04, Mg S04 и следы NaCl и СаС12. Они не могут обходиться без калия (который нельзя заменить натрием) и без фосфатов; Удалось получить полное развитие личинок на среде, содержащей лишь фосфорнокислый калий (Лёб, 1915). Несколько поколений дрозофил было выращено на средах, лишенных натрия и кальция. В теле этих мух содержалось значительно меньше указанных выше веществ, чем в теле нормальных дрозофил. Приведенные результаты особенно интересны вследствие того, что кальций имеет большое значение в физиологических процессах насекомых (Рубинштейн с сотрудниками, 1935 — 1936).
      Каллифора (Calliphora). Каллифору, так же как Lucilia, можно выращивать на ткани мозга млекопитающих, стерилизованной при 130° в течение 45 мин.; на мышечной ткани, обработанной таким же способом, это насекомое не развивается (Вольтман, 1919. Calliphora ассимилирует все сахариды, кроме арабинозы, рамнозы, сорбозы и мелибиозы; она усваивает также а-глюкозиды и а-галактозиды (табл. 23). Фенольные глгокозиды, [3-глю-козиды, глицерин, гликоль, различные спирты, лимонная, яблочная и янтарная кислоты ею не усваиваются (Фогель, 1931).
      У высших животных аланин служит для синтеза гликогена; у Calliphora роль его иная. Можно отметить некоторые различия в обмене сахаров у пчелы и у взрослой мухи Calliphora; для пчелы манноза ядовита, а лактоза ею не усваивается, тогда как арабиноза, целлобиоза и ксилоза усваиваются так же хорошо, как сахароза. В противоположность этому Calliphora лучше усваивает галактозу, лактозу, мелибиозу, рафинозу, т. е. все сахара, содержащие галактозу. На пище, состоящей исключительно из углеводов, они живут значительно дольше (2 месяца при 27°). Альбумин нужен, повидимому, лишь для созревания яиц.
      Таблица 23
      ДЕЙСТВИЕ ФЕРМЕНТОВ CALLIPHORA (ВЗРОСЛОЕ НАСЕКОМОЕ)
      НА РАЗЛИЧНЫЕ УГЛЕВОДЫ (из Френкеля, 1940)
      Делались попытки сравнить усвоение сахаров у насекомых и других животных; однако опыты, проведенные до настоящего времени на позвоночных, настолько не полны, что трудно сделать какие-либо выводы. Во всяком случае, позвоночные, повидимому, усваивают меньшее число сахаров, чем насекомые (Френкель, 1940).
      Приведенные данные показывают, что в питании разных двукрылых наблюдаются значрхтельные различия, и поэтому опасно делать общие выводы на основании опытов с отдельными видами одной группы, даже морфологически сходными между собой.
      Голодание. Влияние голодания изучалось на Phormia regina (Лафонг
      1940), которая, несмотря на высокое содержание жиров в ее организме (20% сухого веса), плохо переносит это состояние (табл. 24).
      Таблица 24
      ВЛИЯНИЕ ГОЛОДАНИЯ НА PHORMIA REGINA (из Лафона, 1940)
      Таким образом, у Phormia regina во время голодания потребляется 69% липидов, 41% растворимых в воде веществ и 16% альбуминов. Однако хотя используется большой процент липидов, известная часть их остается; белки потребляются относительно меньше, но в абсолютных цифрах почти одинаково. Все это напоминает картину, наблюдаемую у позвоночных, причем главным образом гомойотермных.
      НАСЕКОМЫЕ, ПИТАЮЩИЕСЯ КРОВЬЮ (ГЕМАТОФАГИ)
      Многие из этих насекомых содержат в слюне антикоагулирующее вещество, препятствующее свертыванию крови, что позволяет ей оставаться, жидкой во время питания насекомого; это вещество принадлежит к группе антитромбинов (Лестер и Ллойд, 1928). Антикоагулирующие вещества были обнаружены также в слюнных железах Tabanus albimedius (Корнуэлл и Паттон, 1914), Anopheles maculipennis, Triatoma и др., а также у личинок Gastrophilus (Динулеску, 1932). Однако у Cimex, различных видов Culex и Aedes подобные вещества отсутствуют (Иорке и Макфи, 1924).
      Насекомые, питающиеся кровью, принадлежат к разным, часто далеким отрядам, поэтому лучше рассматривать эти отряды каждый в отдельности.
      Двукрылые. У мухи цеце (Glossina) в средней кишке реакция всегда слабо кислая (pH 6,5), а в зобе — более щелочная (pH 7,2). У этих насекомых имеется весьма активная триптаза, повидимому, аналогичная триптазе таракана. Для ее действия оптимальна более кислая среда, чем для триптазы млекопитающих. Ферментов, действующих на углеводы, за исключением очень слабой амилазы, у этого насекомого не обнаружено (Уигглсуорз, 1931).
      У златоглазика (Chrysops silacea), который, повидимому, способен иногда питаться нектаром или медвяной росой, содержится активная инвертаза (Уигглсуорз, 1931).
      У комаров длительность процесса пищеварения зависит от температуры окружающей среды и количества поглощенной крови. При 25° процесс пищеварения продолжается не дольше 24 час., а на леднике — около 15 дней (де Буассезон, 1930). Экскременты комаров дают отрицательную реакцию Тейх-мана, что указывает на распад гематина. Железо гемоглобина можно обнаружить после процесса пищеварения в клетках кишечника. Для личинок комара Theobaldia, повидимому, необходимы белки; отсутствие же углеводов и лигогдов они переносят очень легко (Розебум, 1935).
      Личинки комаров не выживают при кормлении одной стерильной кровыо; если же последняя заражена бактериями, личинки развиваются нормально благодаря содержащимся в бактериях витаминам.
      Для нормального развития личинок комара Aedes среда должна содержать (на 1 см3) 0,04 мг рибофлавина, 0,008 мг тиамина, 0,03 мг пантотеновой кислоты, 0,015 мг витамина В6, следы амида никотиновой кислоты и холина (Трэджер, 1942; Трэджер и Зубаров, 1938). Без глутатиона они могут развиваться. Окукливание не происходит в отсутствие фолиевой кислоты (Голь-берг, 1945), причем она необходима в течение определенного критического периода. Несмотря на то, что фолиевая кислота, повидимому, не требуется для роста личинок, она оказывает большое влияние на их общее развитие и пигментацию и не может быть заменена ксантоптерином или тимином (Голь-берг, де Мейон и Лавуапьер, 1945). Повидимому, личинки некоторых комаров способны синтезировать пантотеновую кислоту, по крайней мере, до известной степени, но лишь при условии, что в среде имеется p-а ланин.
      Минеральные соли оказывают большое влияние на рост личинок комаров. Для развития Aedes concolor совершенно необходимы натрий и кальций
      (Вудхилл, 1936). Добавление 0,005 М СаС12 значительно ускоряет развитие комара Aedes aegypti (Трэджер, 1936). Отсутствие кальция сильно задерживает развитие личинок Theobaldia incidens; отсутствие MgS04, NaCl или K действует на них слабее (Фрост, Герм, Хоскинс, 1936). Значение кальция очень велико также для Anopheles superpictus (Бэтс, 1939).
      У кровососущих двукрылых часто встречаются симбионты. У мухи цеце (Glossina) симбионты Цаходятся в мицетоцитах, образующих мицетомы на стенке передней части средней кишки, где происходят процессы всасывания, но отсутствует секреция. Эти мицетомы не встречаются у комаров и у слепней, питающихся исключительно кровью (Уигглсуорз).
      Блохи и вши. В экскрементах этих насекомых был обнаружен гематин (Фааш, 1935). Таким образом, в кишечнике блох происходит менее полное расщепление гемоглобина, чем у комаров. Блохи, а также и вши всегда содержат многочисленных симбионтов. Симбионты особенно необходимы для роста и размножения вши Pediculus, и лишенные их (путем центрифугирования в период эмбрионального развития) молодые личинки погибают в течение 6 дней. Повидимому, отсутствие симбионтов приводит к недостаточности питания насекомого, так как нормальное развитие его восстанавливается при добавлении к пище дрожжей (Ашнер и Рис, 1933). Для развития крысиной вши (Nosopsyllus), повидимому, необходимы некоторые минеральные соли, например аммиачный раствор закисного сернокислого железа; это насекомое может развиваться на эрцтроцитах, к которым добавлены сыворотка и дрожжи. Эритроциты могут быть заменены железом (Шариф, 1937).
      Кровососущие клопы Reduviidae. Имеются подробные сведения о питании рода Triatoma (Николь). Установлено, что в поисках пищи эти клопы руководствуются главным образом термотропизмом. Пользуясь этой особенностью, удалось заставить их протыкать хоботком тонкую резиновую перепонку и сосать любой раствор, лишь бы он был нагрет до 42° (для Triatoma) или до 32° (для Rhodnius.) Таким образом были исследованы самые разнообразные жидкости (плазма и сыворотка крови, снятое молоко, раствор Тироде). Однако для того, чтобы сосание продолжалось достаточно долго и клопы поглощали достаточное количество пищи, нужно заставить их некоторое время голодать. Кроме того, необходимо, чтобы исследуемые солевые растворы были по возможности изотоничны плазме крови теплокровных позвоночных; выше этого оптимума количество поглощаемой жидкости закономерно возрастает, а ниже его — быстро падает. Слабая щелочность растворов (pH 7,8) оказывает благоприятное действие, тогда как даже слабо кислая реакция (pH 6,4) снижает продолжительность питания. Растворы, в которых концентрация ионов или осмотическое давление не соответствуют этим показателям крови теплокровных, повидимому, вызывают изменения в эластичности оболочек желудка насекомого. Нарушение эластичности, вероятно, препятствует всасыванию жидкости; может быть, этим объясняются те усилия, которые делает личинка, прежде чем вытащит обратно свой хоботок.
      При питании одной сывороткой личинки погибают; рост их крайне замедлен, если к сыворотке добавляют только 0,1% глюкозы, 2,6 мг % аскорбиновой кислоты, 1,8 — 5,4 мг% амида никотиновой кислоты, 0,85 мг% геми-на, 90 — 270 тиамина и 2,7 — 7,5 мг% рибофлавина; при добавлении же
      пантотеновой кислоты развитие идет совершенно нормально (Николь и Львов, 1944). Известно также, что стерильная кровь представляет собой полноценную пищу для клопа Triatoma; в ней имеются все витамины, необходимые этому насекомому.
      Кровососущие клопы Reduviidae содержат многочисленных симбионтов, которые, согласно данным Николя, могут развиваться и в организме расти-
      тельноядного клопа Pyrrhocoris. Речь идет о дифтероидных бактериях, образующих колонии внутри клеток расширенной части средней кишки этого насекомого, где не происходит пищеварительных процессов. Принимают ли симбионты участие в этих процессах или снабжают клопов витаминами, пока не ясно. Одним из симбионтов (Actinomyces rhodnii) молодые личинки Rhodnius заражаются при поедании экскрементов или кутикулы взрослых насекомых, поэтому, принимая некоторые предосторожности, удается получить стерильные особи. Их линька сильно задерживается и может вообще не наступить, несмотря на поглощение большого количества крови. Лишь немногие из этих клопов достигают зрелого возраста, но и они не способны к размножению. После заражения насекомых симбионтами все приходит в норму (Брехер и Уигглсуорз, 1944).
      KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
     
     
      УКАЗАТЕЛЬ АВТОРОВ
     
      А
      Абдергальден (Abderhalden) 121, 151 Абелоос (Abelloos) 410 Абрагам (Abraham) 394, 403 Адам (Adam) 392, 393 Акао (Акао) 149 Александер (Alexander) 155, 213 Александрович (Alexandrowicz) 163, 168 Али (АИ) 426 Алле (Hallez) 390 Алпатов В. В. 397, 433 Альвердес (Alverdes) 262, 266, 291, 297, 341
      Альтерберг (Alterberg) 228, 237 Англа (Anglas) 211 Андерсен (Andersen) 406, 418 Андерсон A. (Anderson А.) 363 Андерсон Т. (Anderson Т.) 8, 9, 12 Аремовна (Aremowna) 136, 137 Аренс (Ahrens) 390 Арнольд (Arnold) 172 Арнхардт (Arnhardt) 91, 275 Аткин (Atkin) 118 Аткинс (Atkins) 85 Атцлер (Atzler) 29 Аутрум (Autrum) 346 — 349 Ашнер (Ashner) 112
      Б
      Бабак (Babak) 224, 236, 238, 239, 240
      Бадоннель (Badonnel) 443
      Байер (Baier) 347, 349
      Байи (Bailly) 83
      Байон (Baillon) 398
      Бак (Bacq) 260
      Балазук (Balazuc) 446
      Бальдачи (Baldacci) 103
      Бальдус (Baldus) 289, 341
      Бальзам (Balzam) 55, 202
      Б альфу р (Balfour) 412
      Барбер (Barber) 211
      Барендрехт (Barendrecht) 89, 92
      Барнесе (Barness) 146, 281
      Барр (Вагге) 116
      Баррат (Barrat) 172
      Баррет (Barrett) 309
      Барт (Barth) 277, 307
      Бартт (Burtt) 49, 239
      Батайон (Bataillon) 58, 146
      Батлер (Butler) 245
      Батори (Batori) 92
      Батра (Batra) 35
      Баумбергер (Baumberger) 105, 118 Баумгартнер В. (Baumgartner W.) 199 Баумгартнёр Н. (Baumgartner N.) 337 — 339, 369
      Баунакке (Baunacke) 345
      Бауэр (Bauer) 362
      Бауэрс (Bowers) 83, 121
      Бедау (Bedau) 320
      Бейер (Beier М.) 89, 91
      Бейер (Beyer) 442
      ван Бейзеком (van Beusekom) 336
      Бейтлер (Beutler) 145, 147, 195, 351
      Бекк (Buck) 177, 178, 212, 328, 381
      Беккер Г. (Becker G.) 101, 104, 308
      Беккер Е. (Becker Е.) 15, 18, 20, 43, 47
      Белерадек (Behleradek) 418
      Белинг (Beling) 378
      Белл (Bell) 56
      Беллард (Ballard) 149
      Бентли (Bentley) 304, 381
      Бергер (Berger) 426
      Бергман (Bergmann) 23, 88, 144, 152
      Бергольд (Bergold) 227
      Б ер джин (Burgin) 117
      Бержерар (Bergerard) 169
      Берлезе (Berlese) И, 207, 208, 211
      Бернар (Bernard) 337, 437
      Берталланфи (Bertallanfy) 245
      Бертон (Barton) 155
      Бертхольф (Bertholf) 114, 116, 117, 328 Бетэ (Bethe) 261, 265, 266, 276 Бидерман (Biedermann) 17, 39, 76, 390 Бидл (Beadle) 177, 222 Билляр (Billard) 279 Бимент (Beament) 8, 13 Бинэ (Binet) 259, 260, 266 Бишоп (Bishop) 63, 172, 174, 178 — 180, 183, 191, 192, 194, 199 Благовещенский Д. И. 309 Блаунт (Blount) 23 Блунк (Blunk) 130, 392, 405, 444 Блюменталь (Blumenthal) 195, 196 Блюэтт (Blewett) 94 — 98, 121 Богоявленский К. С. 207 Боденгеймер (Bodenheimer) 266, 299, 300, 413, 422, 429 Боденштейн (Bodenstein) 42, 48, 53, 202, 433, 436, 440, 444, 446 Бодин (Bodine) 54, 86, 241, 245, 249, 409 — 412, 420, 421, 424 Бозлер (Bozler) 264, 265, 342 Болдуин (Baldwin) ч 274 Болуиг (Bolwig) 306 Бонмезон (Bonnemaison), 434
      Бонэ (Вопё) 179, 182
      Борда (Bordas) 130, 133, 141
      Бордаж (Bordage) 444, 445
      Борема (Boerema) 375
      Борхерт (Borchert) 35
      Бот (Both) 236, 239
      Ботжес (Bot es) 239
      Боттеро (Bottero) 60
      Боэлл (Boell) 410, 411
      Брайтенбехер (Breitenbecher) 397, 422
      Брандт (Brandt) 418
      Брасс (Brass) 133
      Браун A. (Brown А.) 29, 108, 136, 140, 191
      Браун В. (Braun W.) 438, 440, 441 Браун С. (Brown С.) 288, 293, 296 Брауне (Brauns) 284 Брегетова Н. Г. 309 Бреньер (Breniere) 87 Бресслау (Bresslau) 392 Брехер Г. (Brecher G.) 264, 297, 379 Брехер T. (Brecher L.)27, 28, 61, 180, 183, 413, 446
      Бриггс (Briggs) 63, 178, 180, 191, 193 Бригенти (Brighenti) 60 Бринкмен (Brinkman) 187 Броше (Brocher) 40, 163 — 165, 170, 211, 230, 234 — 236 Брунтц (Bruntz) 134, 204 Брюэс (Brues) 419 Брюян (Bruyant) 279 де Буассезон (de Boissezon) 73, 111, 142 фон Будденброк (von Buddenbrock W.) 37, 42, 232, 234, 258, 263, 272, 275, 276, 279, 284, 285, 293, 295, 297, 333, 336 — 338 Будкин (Budkin) 246 Бульт (Bult) 223 Буньоль (Bounhiol) 45 — 47, 400 Буонокоре (Buonocore) 188 Бурдик (Burdick) 409 Бурдоп (Bourdon) 195, 445 Бусген (Busgen) 91 Бутенандт (Butenandt) 307 Бухнер (Buchner) 105 Бхагват (Bhagvat) 99 Бьернс де Хаан (Bierens de Haan) 330 Бэберс (Babers) 146 Бэбкок (Babcock) 121, 425 Бэкер (Baker) 140 Бэкман (Backmann) 174 Бэкот (Bacot) 118
      Бэкстон (Buxton) 73, 206, 390, 395, 406, 419, 421, 424 — 426, 428, 429, 436 Бэркхолдер (Burkholder) 409, 411 Бэрроус (Barrows) 309 Бэтс (Bates) 112 Бюлль (Bull) 283 Бюннинг (Bunning) 382 Бюньон (Bugnion) 320, 364 Бюснель (Busnel) 22, 23, 84, 88, 134, 138, 139, 170, 184, 309, 436 Бялашевич (Bialaszewiez) 58, 144, 179, 180, 207
      В
      Вагнер (Wagner) 239 Валентайн (Valentine) 307 Валь (Wahl) 355 Вальд (Wald) 327, 338
      Вальтер (Walter) 185 Ванд ель (Vandel) 404, 405 Вани (Vaney) 46, 59, 197 Вант-Гоог (Vant Hoog) 23, 109 Ван-Эмден (Van Emden) 412 Варнке (Warnke) 308, 310, 362, 364 Вароссио (Varossieau) 375 Вахтер (Wachter) 38
      Вебер (Weber) 90, 198, 206, 262, 345, 350, 364, 393, 394, 405, 406, 409, 427 Вейер (Weyer) 268, 402 Вейзе (Weise) 239
      Вейнланд (Weinland) 54, 57, 136, 143, 146, 207
      Вейраух (Weyrauch) 262, 263, 297, 430 Вейсман (Weismann) 185, 223 Вейссенберг (Weissenberg) 239 Вейссьер (Vayssiere) 237 Венециани (Veneziani) 142 Вениг (Wenig) 146, 196 Вербер (Werber) 35, 258, 333, 344, 445 Верлей (Varley) 235 Верлен (Verlaine) 378 Вернер (Werner) 105, 260 Верона (Verona) 103 Веррье (Verrier) 92 Версон (Verson) 421 Весенберг-Лунд (Wesenberg-Lund) 236 Видман (Wiedmann) 105 Виланд (Wieland) 20, 23, 26 Виллис (Willis) 55, 63, 64 Вилльямс В. Л. (Williams W. L.) 288 Вилльямс К. Б. (Williams С. В.) 390 Вилльямс К. М. (Williams С. М.) 53, 281, 436
      де Вильд (de Wilde) 344, 346 Вильсон (Wilson) 58, 74 Вилардебо (Vilardebo) 301 Вингфилд (Wingfield) 238 Винкельман (Winkelmann) 9 Виньон (Vignon) 75, 76 Вио (Viaud) 287 Вирда (Wierda) 292 Вирсма (Wiersma) 244; 247 Висман (Wiesman) 333 Вихерт (Wiechert) 369 Више (Vicher) 203, 398, 404 Воинов (Voinov) 74 Войтас (Woitas) 265, 276 Войтусяк (Wo tusiak) 305, 365 Волконский (Volkonsky) 35, 309, 429 Вольман (Wollmann) 108, 109 Вольский A. (Wolsky А.) 54, 58, 92 Вольский С. (Wolsky S.) 411 Вольф Дж. (Wolf G.) 326 Вольф Э. (Wolf Е.) 326, 327, 334, 335, 339, 346
      Вотцель (Wotzel) 348 Вреде (Wrede) 234, 239 Вудрёф (Woodruff) 415 Вулфф (Wulff) 325 Вюрмсер (Wurmser) 416
      Г
      Гаардер (Gaarder) 54, 243, 247, 249
      Габарская (Gabarskaia) 131
      фон Гавель (von Gavel) 338
      Гадо де Кервиль (Gadeau de Kerville) 46
      Гайар (Galliard) 417 Гайдос (Ga dos) 119 Гальберштедтер (Halberstaedter) 431 Гальцова 178
      Гамильтон (Hamilton) 162, 168, 185
      Ганнес (Hannes) 282
      Гарб (Garb) 154
      Гарденберг (Hardenberg) 403
      Гарниш Д. (Harnisch D.) 187
      Гарниш О. (Harnisch О.) 237, 247, 250, 251
      Гаслингер (Haslinger) 359, 361
      Гасс (Hass) 12, 15
      Гауг (Haug) 22
      Гауе (Gauhe) 115
      Гаул (Gaul) 357
      Гаффрон (Gaffron) 338 — 340
      Гахлов (Hachlow) 53
      Гвареши (Guareschi) 58, 151
      Гезельгаус (Heselhaus) 113
      Гейгер (Geiger) 185
      Гейги (Geigy) 45, 391, 408, 429
      Гейдер (Нeider) 9
      Гейдерман (Heidermann) 269, 271
      Гейльбрун (Heilbrunn) 181
      Гейман (Heyman) 403
      Геймонс (Heymons) 130, 133, 442
      Гейнеман (Heinemann) 213
      Гейст (Geist) 211, 300
      Гейтц (Heitz) 105
      Геллер (Heller) 54, 61, 62, 86, 136,137,172, 178 — 180, 183, 190, 191, 193, 194, 196, 274, 410, 436 Генке (Henke) 437 — 439 Геншель (Henschel) 210 Герм (Herm) 107, 108, 112 Герман (Hormann) 327, 330 Герретсен (Gerretsen) 212, 213 Гертвек (Hertweck) 333 Гертер (Herter) 298 — 300 Гертиг (HeTtig) 84
      Гертц (Hertz) 295, 331, 332, 334, 337, 340, 365, 367, 368 Гесс (Hess) 342, 402 Гёссвальд (Gosswald) 422, 423 Гётц (Gotz) 289, 297, 303, 307, 373 Гехт (Hecht) 327, 338, 397, 402, 431,435 Гидини (Ghidini) 104, 249 Гиляр (Gueylard) 420 Гиммер (Himmer) 430 Гиньон (Guignon) 164, 165 фон Гирке (von Gierke) 434 Гирсберг (Giersberg) 26, 28, 441 Гиршлер (Hirschler) 444 Гиэно (Guyenot) 109
      Глезер (Glaser) 84, 203, 211, 364, 396,397
      Гленн (Glenn) 8
      Глэзго (Glasgow) 92
      Годгабер (Godhaber) 431
      Годглюк (Godgliick) 297
      Годельман (Godelmann) 264, 444
      Голомб (Golomb) 431
      Гольберг (Golberg) 111
      Гольдшмидт (Goldschmidt) 404, 413,441, 442
      фон Гольст (von Holst) 261, 278, 279, 283
      Гоман (Homann) 337, 341, 342
      Гомон (Gaumont) 434
      Гомп (Homp) 298.
      Гооп (Hoop) 37 Горбах (Gorbach) 114, 115
      фон Горка (von Gorka) 77, 130, 131, 135, 136, 142 Горстман (Horstmann) 322 Гортнер (Gortner) 17 Готчевский (Gottchevski) 52 Гоффман (Hoffman) 149, 235, 262, 263, 265, 403
      Гохрейтер (Hochreuther) 343 Грабенсбергер (Grabensberger) 378, 379 Грабер (Graber) 162, 163, 165, 168, 297, 347
      Грандори (Grandori) 239 Грассе (Grasse) 143, 204, 290, 291, 293,435 Грегуар (Gregoire) 57 Грессон (Gresson) 76, 389 Григгс (Griggs) 153, 154 Гризон (Grison) 88, 151, 286, 289, 293,375, 397, 432 Гриммет (Grimmett) 431 Грин (Green) 14, 74 Грирсон (Grierson) 238 Грисуолд (Griswold) 427 Гриффитс (Griffits) 78 Гро (Gros) 407 Грунер (Gruner) 91 Грэхем-Смит (Graham-Smith) 73, 77 Гувер (Hoover) 104 Гудрич (Goodrich) 411 Гундертмарк (Hundertmark) 297, 327, 336 Гуревич A. (Gourevitch А.) 243, 246 Гуревич М. A. (Gourevitch М. А.) 22 Гэйнс (Gaines) 413
      Гэнн (Gunn) 233, 242, 286, 287, 297, 300, 301, 303, 304, 381, 382, 426, 427, 432 Гэррей (Garrey) 291 Гэтс (Gates) 379 Гюбнер (Hiibner) 444
      д
      Дайер (Dyar) 413 Даль (Dahl) 275 Дальгрен (Dahlgren) 211, 213 Дамант (Damant) 223, 237 Дебесье (Debaisieux) 165, 170, 344 Дебош (Debauche) 342, 344 Девис (Davies) 74, 130, 131, 221, 244, 245, 249, 423
      Девитц (Dewitz) 17, 186, 275, 393, 434 Деегенер (Deegener) 75 Делеранс (Deleurance) 402 Делоне (Delaunay) 192 Демоль В. (Demoll В.) 228, 231, 232 Демоль P. (Demoll R.) 320, 322, 326, 341, 343, 344, 348 Демьяновский С. Я. 58, 178 фон Ден (von Dehn) 74, 75 Деннелл (Dennell) 8, 13, 40, 41, 179, 201 Денхем (Denham) 154 Деревичи (Derevici) 154 Детьер (Dethier) 306, 309, 310, 342, 344 360 — 362, 364, 365 Джек ( ack) 288 Джемсон ( ameson) 85 Джен ( ahn) 167, 323 — 325 Дженет ( anet) 206, 221 Джерольд (Gerould) 167 Джи (Gee) 210 Джиллет (Gillet) 275, 298
      Джилмер (Gilmer) 154 Джильмур (Gilmour) 244, 249, 250 Джир (Gier) 84
      Джонсон ( ohnson) 405 — 407, 424, 427 Дик (Dick) 395 Дилкинс (Dilkins) 307 Динулеску (Dinulescu) 111, 250 Догель В. А. 168, 170 Доддс (Dodds) 238 Доллей (Dolley) 292 Дональдсон (Donaldson) 178 Донато (Donato) 192 Донкастер (Doncaster) 405 Доттервейх (Dotterweich) 280, 428 Драш (Drach) 37 Дреер (Dreher) ИЗ Дрейер (Dreyer) 247, 249, 436 Дрейлинг (Dreyling) 152 Дрилон (Drilhon) 22, 54, 60, 134, 136, 138, 139, 144, 181, 184, 436 Дуспива (Duspiva) 76, 105, 120, 121, 429 Дьезейд (Dieuzeide) 89, 92 Дьяконов А. М. 285 Дэвидсон (Davidson) 418, 435, 443 Дэй (Day) 45, 47, 320, 322, 400 Дюбуа (Dubois) 211 — 213, 391 Дюбюиссон (Dubuisson) 168, 228, 231 Дюваль (Duval) 181 — 183, 191 Дюва (Duwez) 168 Дюкло (Duclaux) 408 Дюпон-Рааб (Dupont-Raabe) 237 Дюшато (Duchateau) 138, 190
      Е
      Еггерс (Eggers) 264, 284, 285, 344, 347 — 349 Егер (Yeager) 77, 78, 146, 164, 166, 167,169, 170, 172, 198 — 200, 201, 203, 204, 362 Ерзен (Yersin) 261
      Ж
      Жерар (Gerard) 132
      Жессар (Gessard) 17
      Жиар (Giard) 434
      Жирар (Girard) 428, 429
      Жовер ( over) 87
      Жоли ( oly) 398, 401, 402, 435
      3
      Заварзин А. А. 162, 167, 168, 344
      Заврель (Zavrel) 224
      Закольская (Zakolska) 64, 207
      Зейлер (Seiler) 404, 437, 442
      Зельке (Sellke) 285
      Зельцле (Salzle) 339
      Зендлер (Sendler) 303, 372, 373, 375
      Зибер (Sieber) 143
      Зилер (Sihler) 364
      Зиммермахер (Simmermacher) 275
      Зиоли (Sioli) 298
      Зоммермейер (Sommermeyer) 407
      Зонзони (Zonzoni) 191
      Зубаров (Subharov) 23, 111
      Зустер (Suster) 445
      Зюфферт (Suffert) 16, 297
      И
      Иванов П. П. 400 Изели (Isely) 73
      фон Икскюлл (von Uexkull) 266 Илленби (Ellenby) 246
      Ильзе (Ilse) 328, 329, 332,.334 — 376
      Иммс (Imms) 337, 350, 436
      Инглезент (Inglesent) 113
      Иннес (Innes) 245
      Инуйе (Inouye) 88
      Йокояма (Yokoyama) 166, 167, 170
      Йонас ( ohnas) 322
      Ионезава (Yonezawa) 85
      Иорке (Yorke) 111
      Истхэм (Eastham) 131, 134, 343, 395 Йо (Yo) 427
      Йоахим ( oachim) 146, 196 К
      Казанова (Casanova) 349 Калабухов Н. И. 421 Кале (Kahle) 404 Калугареану (Calugareanu) 60, 151 Кальмус (Kalmus) 244, 297, 332, 338, 378, 380 — 382 Каменский (Kamensky) 434 Камерон (Cameron) 344, 413, 444 Кан (Kahn) 269, 271, 272 Капп де Байон (Сарре de Baillon) 405 Капцов (Kapzov) И, 39 Карбони (Carboni) 144 Карлсон (Carlson) 407, 411, 412 Карролл (Carroll) 146 Каспари (Caspari) 45, 47, 438 Кастельнуово-(Саб1е1пшгуо) 74, 75 Кашан (Cachen) 301 Кей (Key) 35, 413 Кейзер (Kayser) 83
      Кейлин (Keilin) 134, 141, 204, 223, 240,403 Кёлер (Koehler) 76
      Келлер-Китдингер (Keller-Kitzinger) 118, 147
      Келлнер (Kellner) 59 Келлог (Kellog) 122, 304, 306, 441 фон Кемнитц (von Kemnitz) 143 Кемпер (Kemper) 40, 201, 433 фон Кеннель (von Kennel) 264, 348 Кено (Cuenot) 75, 76,.130, 133, 142, 198, 201 — 204 Кестнер (Kestner) 148 Кёлер (Kohler) 438, 440 Кённеман (Konneman) 141 Кизель (Kiesel) 322 Кинг (King) 397, 404 Киндер (Kinder) 16 Киркор (Kirkor) 115 Кирман (Kirman) 186 Китчелл (Kitchell) 230, 244 Кларк (Clark) 292 Клатт (Klatt) 398 Клаус (Claus) 176 Клебер (Kleber) 378 Клейнмэн (Kleinman) 247, 249, 436 Клер (Clare) 439 Кливленд (Cleveland) 104 Клоска (Kloska) 163 Кноль (Knoll) 327, 332 Ковалевский А. О. 130 Кожанчиков И. В. 242,247; 396, 410, 419, 421, 436 Кожевников Г. А. 211
      Кожима (Ko ima) 426 Козар (Causard) 38 Козьмина Н. П. 114, 242, 244 Коккэйн (Cockayne) 404, 442 Колеман (Coleman) 35 Колл (Coll) 286 Коллер (Roller) 441 Коллин (Collin) 145 Коллинз (Collins) 322 Коль (Cole) 435 Коне (Conet) 131 Конт (Conte) 46 Контжан (Conte ean) 264 Копачевский (Kopaczewski) 204 Конец (Корее) 43, 46, 47, 53, 261, 262, 266, 278, 433, 441, 445 Кордебар (Cordebard) 121, 136 Корнуэлл (Cornwall) 111 Коррадини (Corradini) 53, 88, 89 Кортеджиани (Corteggiani) 260 Косиан (Kocian) 178, 198, 243 Коттлер (Kottler) 20, 138 Коттон (Cotton) 226
      Кох A. (Koch А.) 95, 103, 176, 210, 237, 239 Кох X. (Koch Н.) И, 177, 182, 238 Кошара (Koschara) 22 Крамер (Kramer) 185, 234, 239, 281 Кратки (Kratky) ИЗ Краут (Kraut) 120
      Крейг (Craig) 58, 59, 145, 149, 177, 297 Крейгер (Kreuger) 236 Крейенберг (Kreyenberg) 35 Крейтон (Kreighton) 213 Крейшер (Kreuscher) 142, 205, 206 Крёмер (Кгаетег) 12, 206, 210, 273 Крепе Е. М. 187
      Кречителли (Crescitelli) 54, 55, 167, 242, 323 — 325 Крисп (Crisp) 236, 346 Кристаль (Chrystal) 89 Крог (Krogh) 54, 176, 232, 234, 239, 280, 407, 418
      Крозье (Crozier) 136, 167,301, 339 Кронинг (Kroning) 348 Кроуэлл (Crowell) 86, 88 Круит (Kruyt) 335 Крыжинецкий (Krizenecky) 433, 444 Крэгг (Cragg) 309, 393 — 395, 403 Крэмптон (Crampton) 202, 444 Крюгер (Kruger) 131, 134, 179, 429 Крюпер (Кгйрег) 12
      Кувана (Kuwana) 40, 42, 168, 179, 185, 188, 196, 197 Кувин (Khouvine) 57 Кузен (Cousin) 54, 417, 420, 433, 434 Кук (Cook) 103, 104, 243, 418, 421, 425 Кунце (Kunze) 356, 362, 363 Куртуа (Courtois) 138, 191 Кэмпбелл (Campbell) 8, 10, И, 102, 413 Кюн (Kuhn) 46, 47, 287, 294, 328, 330, 331, 437 — 439 Кюнельт (Kuhnelt) 7
      Л
      Лавуапьер (Lavoipierre) 111 Лазаренко Ф. 202 Лайт (Light) 443 Ламмерт (Lammert) 297, 342, 430
      Ланг (Lang) 266 Ланге (Lange) 203 Лангендорф (Langendorff) 407 Ландау (Landau) 179,. 180 Ланди (Landi) 89 Ландсман (Landsman) 421, 425 Ланду a (Landois) 226 Ларсен (Larsen) 419, 424 Ларченко К. И. 203 Лауренс (Lawrence) 109 Лаутер (Lauter) 153, 154 Лаутерборн (Lauterborn) 237
      Лафон (Lafon) 8 — 10, 13, 58, 94, 107 — 110, 246
      Лаш (Lasch) 166, 168 Лёб (Loeb) 109, 288 Лебедев А. 134 Леви (Levy) 178 Лейби (Leiby) 403
      Лейферт (Leifert) 135, 138, 191 — 193
      Лемхе (Lemche) 437
      Леннокс (Lennox) 136, 149, 191
      Ленц (Lenz) 241
      Лепковский (Lepkowsky) 99
      Де Лерма (de Lerma) 48, 49, 268
      Лесперон (Lesperon) 143, 151, 152, 204
      Лестер (Lester) 111, 135
      Летаж (Lestage) 237
      Леттер (Latter) 154
      Лефевр (Lefeuvre) 271
      Лизон (Lison) 133, 135.
      Линдестром-Ланг (Linderstrom-Lang) 121
      Линдсей Е. (Lindsay Е.) 42, 53, 149
      Линдсей X. (Lindsay Н. A. F.) 153
      Липпман (Lippman) 241
      Лис. (Lees) 8, 14, 303
      Лисан (Licent) 131, 133, 141
      Ллойд (Lloyd) 111, 135, 365
      Лозинский (Lozinski) 131, 134
      Лотмар (Lotmar) 204, 210
      Лоу (Low) 92
      Лудвиг (Ludwig) 294
      Лукас (Lucas) 117
      Лутц (Lutz) 328, 329, 381
      Леббок (Lubbock) 328 — 330
      Лэнд (Lund) 224
      Люббен (Lubben) 237
      Людвиг (Ludwig) 38, 289, 293, 393, 407, 419, 421, 423, 425, 427 Людтке (Liidtke) 291, 292 Люман (Luhmann) 130, 133 Лючиани ло Монако (Luciani lo Monaco). 86, 151
      Люшер (Liischer) 408
      М
      Мазек (Mazek) 429 Майер (Mayer) 23, 204, 348, 394 Майнард (Maynard) 83 Мак-Артур (Mac Arthur) 230 Мак-Говрэн (Mac Govran) 204, 230, 231 Мак-Грегор (Mac Gregor) 63, 64, 73, 74 Мак-Дэнноф (Mac Dunnough) 134 Мак-Инду (Mac Indoo) 163, 198, 344 Маккеррас (Mackerras) 107, 396, 397 Мак-Крэккен (Mak Cracken) 261, 262 Мак-Кутчеон (Mac Cutcheon) 225, 228 — 230 Мак-Кэй (Mac Cay) 83, 88, 121
      Мак-Кэлли (Mac Cully) 395 Макфи (Macfie) 111 Малаботти (Malabotti) 202, 444 Малеф (Maloeuf) 167,. 168, 247 де Мальман (de Malmann) 87 Менсбридж (Mansbridge) 155 Мансур (Mansour) 95, 100, 102, 104, 105 Манунта (Manunta) 24, 25, 144, 145, 188 Маньян (Magnan) 281, 283 Марей (Магеу) 281, 285 Маркович (Marcovitch) 443 Марку (Marcu) 154, 221 Маркус (Marcus) 134 Мартини (Martini) 417 Мархлевский (Marchlewski) 88, 210 Маршалл (Marshall) 130, 168, 356 Маршаль (Marchal) 137, 142, 154, 163, 198, 208, 259, 267, 269, 297, 319, 350, 364, 397,. 402
      Маслова Е. 242 Мает (Mast) 291, 292 Матула (Matula) 240, 266, 276 Матье (Mathieu) 83 Матэ (Mathee) 428 Маузер (Mauser) 42 Маурицио (Maurizio) 118 Мёбус (Mobusz) 75, 131 Меглитш (Meglitsch) 29 Мегузар (Megusar) 35, 413, 444, 445 Медведева Н. 196 Мей (May) 183, 195, 196 Мейер A. (Meyer А. Е.) 297 Мейер П. (Meyer Р. Е.) 174, 185 Мейзе (Meeuse) 375 де Мейон (de Meillon) 111 Мелемпи (Melampy) 55, 63, 64, 83, 116, 145 Мелин (Melin) 350, "364 Мелленби (Mellanby) 13, 94, 227, 246, 382, 390, 394, 419, 424 — 427 Мель (Mell) 26, 307 Менсон (Munson) 204 Меньон (Maignon) 59 Мергельсберг (Mergelsberg) 403, 404 Меркер (Merker) 322, 329 Меркс (Maercks) 427 Меррей (Murray) 206 Мета (Mehta) 389
      Метальников (Metalnikov) 36, 47, 120,132, 136, 143, 200 — 203 Меткаф (Metcalf) 208, 210, 212 Мещерская К. А. 400 Милло (Millot) 421
      Миннич (Minnich) 347, 356, 358, 359, 361, 363, 364 Минс (Means) 260 Миссироли (Missiroli) 132 Михаль (Michal) 243, 245 Михельбахер (Michelbacher) 107, 108 Мишиката (Mishikata) 144 Мольяр (Molliard) 92 Монталенти (Montalenti) 75 Мончадский А. С. 309 Морган (Morgan) 237, 238 Моргулис (Morgulis) 433 Мохен (Mohan) 389 Мукержи (Muker i) 35 Мур (Moore) 286 Мурао (Murao) 42, 59, 145 Мурр (Murr) 304, 307
      Муттковский (Muttkowski) 180, 185, 198 Мухаммед Кдрат и Куда (Muhammad Qdratt I Khuda) 309 Мэйе (Mayet) 134 Мэллер (Mueller) 265 Мюллер (Muller) 12, 233, 245, 318, 342, 431
      H
      Наберт (Nabert) 267
      Нажотт (Nageotte) 285
      Найт (Knight) 24, 26, 198, 420, 432
      Накасон (Nakasone) 398
      Нехелес (Necheles) 410, 426 — 428, 436
      Нигман (Nigmann) 239
      Нидхем (Needham) 58, 151, 274
      Никерсон (Nickerson) 324
      Николь (Nicolle) 112, 364
      Никольсон (Nicholson) 286, 402
      Нил (Neel) 47, 48, 361
      Нильсен (Nielsen) 73
      Нист (Nyst) 47
      Нишульц (Nieschulz) 419
      Ноль (Noll) 418
      Нонидец (Nonidez) 391, 393
      Норман (Norman) 102
      Норрис (Norris) 391 — 395, 397, 398
      Н отлей (Notley) 426
      Ньюкомер (Newcomer) 76
      Ньюмейер (Newmeyer) 109
      Ньюпорт (Newport) 167
      Ньютон (Newton) 343
      Нэс (Nath) 389
      О
      Обель (Aubel) 178 Оберто (Aubertot) 75 Оверман (Oevermann) 345 О же (Auger) 346, 347 Ока (Ока) 437 Окей (Okay) 24, 25 Олсен (Olsan) 145 Олсуфьев Н. Т. 396 Омура (Omura) 391, 393 Онгаро (Ongaro) 152 Онслоу (Onslow) 17 Оппенгейм (Oppenheim) 444 Опфингер (Opfinger) 370.
      Орлов Ю. 344 Орр (Огг) 54 Оффгаус (Offhaus) 95 Oxce (Ochse) 45 Ошима (Oshima) 309
      П
      Павлова М. 165 Павловский Е. Н. 74, 77, 114 Пальм (Palm) 131, 133, 155, 400 Пальмер (Palmer) 24 Памфрей (Pumphrey) 260, 342, 346 — 349 Пантель (Pantel) 134, 141, 162, 165, 239, 390, 404 Парди (Pardi) 64, 205 — 208, 210 Парк (Park) 381
      Паркер (Parker) 300, 322, 419, 422 Паркин (Parkin) 23, 100 — 102, 308 Патризи (Patrizi) 269, 270 Паттен (Patten) 288, 324 Паттон (Patton) 111, 177
      Паузе (Pause) 187, 239
      Пауль (Paul) 441
      Пелосс (Pelosse) 197
      Пепнек (Pennak) 238
      Пеппер (Pepper) И, 178
      Передельский А. А. 53, 433
      Перец (Perez) 45, 76, 130, 206, 207, 414
      Псссон (Pesson) 77, 90, 91
      Дель Пианто (del Pianto) 58
      Нигорини (Pigorini) 174
      Пиккен (Picken) 172, 173
      Пикок (Peacock) 389
      Пиктэ (Pictet) 164
      Иилевичовна (Pilewiczowna) 83, 107, 243, 246
      Пилоу (Picllou) 304 Пниср (Piper) 153 Пирсон (Pearson) 117 Пирш (Pirsch) 428 Плагге (Plagge) 42, 47 Плато (Plateau) 227, 232 Плаут (Plaut) 148 Плотников В. И, 37 Плоуф (Plough) 394 Полиманти (Polimanti) 266, 278 Поллачек (Pollaczek) 241 Полоновский (Polonowski) 23 Полл (Poll) 131 Попов (Popoff) 320, 364 Поповичи-Базноцану A. (Popovici-Basno-zanu) 162 — 165, 168 Порт (Portes) 17
      Дель Портилло (del Portillo) 320, 334, 337 Портье (Portier) 60, 164, 181 — 183, 191, 235, 244, 420 Поспелов В. Н. 394 Поултон (Poulton) 27 Ноульсон (Poulson) 54, 244 Поярков Е. 37, 167, 201, 206 Прадхан (Pradhan) 418 Прелл (Prell) 403 Прехт (Precht) 289, 297, 302, 345 Пржибрам (Przibram) 28, 35, 36, 413, 444 — 446 Прибач (Priebatsch) 27 Прингль (Pringle) 276, 277, 285, 343 Прйор (Pryor) 9 Проссер (Prosser) 168 Прохнов (Prochnow) 418 Прюффер (Pruffcr) 243, 343 Пуассон (Poisson) 37, 38, 206, 208, 210, 211 Пуликовская (Pulikowski) 237 Пуррман (Purrmann) 20, 22, 23 Пуше (Pouchet) 342 Пфсйффер (Pfeiffer) 211, 401 Пфлугфельдер (Pflugfelder) 44, 50, 268, 400
      Пфлугштедт (Pflugstaedt) 343 Пьерон (Pieron) 264, 356 Пьефо (Piepho) 42, 45 — 47/52 Пэйн (Payne) 391, 407, 420, 421 Лэйо (Paillot) 39, 115, 199, 203, 207 Пэйрс (Peairs) 418
      Р
      Рабо (Rabaud) 263, 264, 287 Радль (Radi) 295 Радтке (Radtke) 50, 52 Радю (Radii) 208
      Райчоудури (Raichoudhury) 394 Рамме (Ramme) 10 Рамсей (Ramsay) 14, 233, 424, 425 Рамчандра Pao (Ramchandra Rao) 35 Раффи A. (Raffy А.) 164
      Раффи М. (Raffy М.) 244
      Реген (Regen) 14, 227, 346, 347, 349, 392
      Редер (Roeder) 260, 265, 266, 275, 324
      Рейк (Reik) 265
      Рейнберг (Reinberg) 169
      Рейтте (Ratte) 134
      Рейхельт (Reichelt) 17
      Рейхерт (Reichert) 138
      Рейхле (Reichle) 378
      Релстон (Ralston) 309
      Ремедж (Ramage) 309
      Реми (Remy).223, 224
      Ремпел (Rempel) 442
      Ренгель (Rengel) 75
      Ретфельд (Rethfeld) 393
      Ривней (Rivnay) 262, 443
      Рид (Reed) 281, 306
      Риде (Riede) 180, 221, 224
      Рижлан (Ri lant) 272
      Риппер (Ripper) 104, 105
      Рис (Ries) 112, 389, 390
      Риттер В. (Ritter W.) 283
      Риттер Е. (Ritter Е.) 364
      Риттергауз (Ritterhaus) 393
      Рич (Rich) 237
      Ричардс (Richards) 8, 9, И, 12 Робби (Robbie) 409, 411 Робинзон (Robinson) 17, 58, 422 Робоц (Robosz) 99 Рождественская 178 Роз (Rose) 349 Розебум (Rozeboom) 111 Рой (Roy) 119, 397 Рокко (Rocco) 140 Роколь (Rocohl) 333 Рокур (Raucourt) 309 Ролле (Rollet) 269, 270 Ромбу (Rombouts) 275 Ромией (Romney) 145 Рона (Rona) 241
      Ронцони (Ronzoni) 63, 146, 178, 180 Роозебум (Rooseboom) 200 Pop (Rohr) 232, 234 -Рот (Roth) 155 де Рортэ) (de Rorthays) 60 Роудон-Смит (Rawdon-Smith) 260, 342,
      346 — 348 Роушаль (Rouschal) 174, 175 Pox (Roch) 282 Роче (Roche) 177, 178 Рубинштейн Д. I. 109, 120 Рубо (Roubaud) 141, 309, 396, 403, 410, 435 Рудольфе (Rudolfs) 58 Рунуэлл (Roonwall) 390, 405 Рэдолл (Rudall) 9, 51, 57 Рэй (Ray) 412 Рэн (Rehn) 267 Рюккер (Rucker) 429
      С
      Саворнен (Savornin) 349 Сайкс (Sikes) 223, 412, 413 Сакки (Sacchi) 46, 88
      Сакураи (Sakurai) 37 Салт (Salt) 365, 420, 421, 442 Сандерсон (Sanderson) 418 Сарма (Sarma) 99 Сассе (Sasse) 266, 278 Сахаров Н. I. 420 Свелленгребель (Swellengrebel) 402 Сейер (Seilliere) 102 Сейра (Seurat) 239 Сеймур (Seymour) 427 Сент-Илер (Saint-Hilaire) 74 Сенфорд (Sanford) 74, 82 Серфати (Serfaty) 260 Сзабо-Патей (Szabo-Patay) 237 Сильвестри (Silvestri) 134, 391, 403 Сикора (Sikora) 394 Симентон (Simanton) 5 Симмондс (Simmonds) 119, 167, 238, 245, 247
      де Синети (de Sinety) 134, 138, 162, 165, 404
      Сиродо (Sirodot) 130, 132 Скотт (Scott) 104, 243, 421, 425 Скуайр (Squire) 434
      Слифер (Slifer) 144, 344, 397, 404 — 406, 409, 410 Слэтер (Slater) 245, 247, 249 Смарт (Smart) 419 Смирнов Д. А. 154 Снайпс (Snipes) 82 Снелл (Snell) 213 Снодграсс (Snodgrass) 258, 283 Сойер (Sawyer) 146, 281 Сольф (Solf) 269 — 273 Сотавалта (Sotavalta) 280, 282, 283, 350 Сото (Soto) 85 Спачек (Spacek) 178, 198 Сринивазайя (Sreenivasaya) 99 Стайлс (Stiles) 443 Стефанелли (Stefanelli) 151 Стралей (Strahley) 170 Стрельников И. Д. 280, 428, 431 Стокс (Stokes) 221 Стэнли (Stanley) 116 Суами (Swamy) 99 Суартц (Swartz) 326 Суингл (Swingle) 85 Суитмэя (Sweetman) 35, 391, 414 Сульк (Sulc) 91 Сэйль (Sayle) 242
      Т
      Тамисян (Tahmisian) 411, 412 Тангль (Tangl) 55, 57, 410, 416 Тартер (Tarter) 23, 26 Татум (Tatum) 109 Таубер (Tauber) 78, 82, 172, 200 Телен (Thelen) 226 Телфорд (Telford) 427 Тен-Кате (Ten-Cate) 261, 275 Теодор (Theodor) 435 Терр (Terre) 55 Тессье (Teissier) 38, 94, 414 — 416 Тетш (Tetsch) 154 Тзонис (Tzonis) 166 Тигс (Tiegs) 133, 206, 211, 221 Тийяр (Tillyard) 223, 237 Тимон-Давид (Timon-David) 100, 143 — 145, 152, 153, 172, 206, 436
      Тинберген (Tinbergen) 335, 374, 375 Тирелли (Tirelli) 167
      Титшак (Titschack) 35, 36, 120, 142, 397 Тихомиров А. 410 Тишлер (Tischler) 24, 296, 297, 334 Томас (Thomas) 264
      Томсен (Thomsen) 29, 47, 165, 299, 300, 397, 399, 400, 404, 405 Томсон (Thomson) 24 Тоннер (Топпег) 263, 275, 295 Торпе (Thorpe) 122, 141, 234, 236, 237, 239, 306, 307, 309, 345, 346, 379, 380 Тот (Toth) 92, 211, 247 Тоунсенд (Townsend) 117 Тоуэр (Tower) 13, 37, 435 Трапман (Trapman) 77 Трим (Trim) 8 Трувло (Trouvelot) 309 Трусковский (Truszkowski) 140 Трэджер (Trager) 23, 103, 111, 112 Тунберг (Thunberg) 243, 247 Тширш (Tschirsch) 23 Тэйлор (Taylor) 53 — 55, 199, 200, 237, 324, 325
      Тэрнер (Turner) 348, 379 Тэтт (Tutt) 286, 408 Тюколеско (Tucolesco) 297
      У
      фон Убиш (von Ubisch) 445 Уваров (Uvarov) 21, 30, 141, 142, 150, 286, 418, 419, 431, 434 Удеман (Oudemans) 441 Уивер (Wever) 346, 347, 349 Уигглсуорз (Wigglesworth) 4, 7, 8, 12 — 15, 21, 36, 38 — 40, 42, 44, 51, 52, 74 — 77, 81, 111 — 113, 132, 134, 135, 137, 138, 142, 143, 154, 162, 163, 172, 176, 177, 181, 183, 199, 201, 202, 205, 207 —
      210, 221 — 224, 226, 227, 233 — 239, 258, 259, 265, 275, 298, 301, 319, 320, 337, 342, 391 — 393, 398, 399, 401, 402, 412, 413, 425 — 428, 438 Уид (Weed) 401, 403 Уилер (Wheeler) 211.Уиллем (Willem) 205 Уиллерс (Willers) 38 Уиткомб (Whitcomb) 74 Ульман (Ulmann) 102 Ульрих (Ulrich) 404 Умейя (Umeya) 409 Уоддингтон (Waddington) 431, 441 Уоке (Woke) 396 Уолленгрен (Wallengren) 238 Уоллинг (Walling) 170 Уолш (Walsche) 187, 250 Урбан (Urban) 290, 292, 295 Урбанчик (Urbanczyk) 88, 210 Уэбб (Webb) 14"
      Уэлш (Welsh) 342 Уэст (West) 275
      Ф
      Фааш (Faasch) 74, 112 Фаврель (Favrelle) 404 Фальконер-Смит (Falconer-$mith) 107 Фарбер (Farbe 139 Фаркас (Farke 137, 410
      Фатернам (Vaternahm) 108 Федериги (Federighi) 167 Фельдотто (Feldotto) 438, 439 Фенкхаузер (Fankhauser) 265 Ферворн (Verworn) 212 Феррер (Farrar) 199 Фессар (Fessard) 346, 347 Филипс (Philips) 117 Филипченко 10. А. 134, 142, 143, 204 Финк (Fink) 54, 86, 240, 436 Фиссингер (Fiessinger) 119 Фишер (Fischer) 52, 358 Фишер P. (Fischer R.) 200 Фишер X. (Fischer Н.) 210 Фландерс (Flanders) 390, 404, 405 Флейшман (Fleischmann) 241 Флери (Fleury) 154 Флоренс (Florence) 397 Флоркен (Florkin) 59, 60, 65, 138, 172,178, 183, 189 — 196, 241 Флюгге (Fliigge) 304 Фогель (Vogel) 109, 116,117, 343, 344, 348 Фоглер (Vogler) 237-Фогт (Vogt) 47, 48, 398, 399 Фокс (Fox) 167, 170, 186, 237, 238, 245, 247
      Фонтэн (Fontaine) 22, 421 Форд (Ford) 21, 432 Форель (Forel) 328 — 330, 364, 365 Фосс (Voss) 281, 283 Фосселер (Vosseler) 154 фон Франкенберг (von Frankenberg) 223, 237
      Фраппе (Frapper) 138 Фребрих (Frobrich) 83, 95, 98 Фредерик (Fredericq) 152, 154, 155, 272
      Фрейденштейн (Freudenstein) 162, 165,185 Фрейлипг (Freiling) 307, 343 Френей (Freney) 107
      Френкель (Fraenkel) 9, 17, 38, 40, 43, 47, 51, 57, 94 — 98, 110, 121, 223 — 225,227, 229, 230, 232, 234, 244, 285, 287, 297, 420, 429 Френцель (Frenzel) 76 Фридерихс (Friederichs) 341 Фридлендер (Friedlaender) 369 Фридрих (Friedrich) 275, 279 Фриз (Friez) 167
      Фрингс (Frings) 310, 361, 363, 364 Фрица (Friza) 322, 337 фон Фриш (von Frisch) 328, 329, 351,356, 361, 363, 364, 379 Фрост, (Frost) 112 Фрэнсис (Fransis) 152 Фрю (Frew) 51, 54 Фукуда (Fukuda) 45 Фултон (Fulton) 145 Фурукава (Furukawa) 437, 445 Фустка (Foustka) 236, 238, 239
      X
      Хааген-Смит (Haagen-Smit) 99
      Хаган (Hagan) 403
      Хагеман (Hagemann) 237
      Хадорн (11 adorn) 47. 48
      Хазельхоф (Hazelhoff) 14, 226, 231, 232
      Хандлирш (Handlirsch) 394
      Хапна (Hanna) 394
      Ханстрём (Hanstrom) 29, 45, 320, 333. Хантер (Hunter) 379 Харвей (Harvay) 211, 212 Харлоу (Harlow) 153 Харрис (Harris) 105, 404 Харриссон (Harrisson) 27 Хартлайн (Hartline) 324 Хартуэлл (Hartwell) 364 Хастингс (Hastings) И, 178 Хауб (Haub) 55, 57, 136 Хебердей (Heberdey) 236, 239, 393, 404 Хегер (Hager) 199 ден Хед (den Hoed) 407 Хедсон (Hudson) 91 Хейсман (Heishmann) 203 Хеммингсен (Hemmingsen) 59, 196 Хенгейт (Hungate) 103, 104 Хендриксон (Hendrickson) 164, 167, 200 Хенсон (Henson) 133 Хеншау (Henshaw) 431 Херфорд (Herford) 90, 223 — 225, 431 Хйджер (Нeager) 170 Хидли (Headlee) 406, 419, 423 Хилл (Hill) 285, 403 Хираива (Hiraiwa) 85 Хисау (Hisaw) 238 Хичкок (Hitchcock) 55, 57, 136 Хобсон (Hobson) 77, 107, 108, 136 Ховард (Howard) 122 Ховасс (Hovasse) 84 Хогбен (Hogben) 389 Ходж (Hodge) 35, 413 Холдэвей (Holdaway) 406 Холланд (Hollande) 24, 121, 136, 142, 143 198, 200 — 202, 204, 210, 211 Холмс (Holmes) 288, 291 Хольмгрен Е. (Holmgren Е.) 344 Хольмгрен Н. (Holmgren N.) И Хоминг (Homing) 302 Хопкинс (Hopkins) 21 Хопф (Hopf) 181, 286 Хоскинс (Hoskins) 107, 108, 112, 230, 244, 407
      Хоуленд (Howland) 155
      Хоулетт (Howlett) 308
      Хохорст (Hohorst) 392
      Хо, Чен, Танг, Ю (Но, Chen, Tang, Yu) 152
      Христенсен (Christensen) 237, 408
      Хуфнагель (Hufnagel) 206
      Хуффейкер (Huffaker) 418, 419
      Хьюгс-Шредер (Hughes-Schrader) 404, 405
      Хэбер (Haber) 180, 192, 194
      Хэддоу (Haddow) 396
      Хэйдек (Haydak) 116, 120, 147
      Хэлл (Hall) 211, 422
      Хэтч (Hatch) 288, 296
      ц
      Цейзер (Zeiser) 289, 296, 302 Цейтен (/ euthen) 280 Целлер (Zeller) 381 Церран (Zerrahn) 326, 334 Циммер (Zimmer) 403
      Ч
      Чайкиновна (Cha kinowna) 140 Чайлд (Child) 264
      Чанг Юнг Таи (Tchang Yung Tai) 74 Чен (Chen) 152, 202 Ченыкаева Е. И. 187 Черни (Cerni) 429 Чибнелл (Chibnall) 152, 153 Чэдуик (Chadwick) 244, 281, 364 Чэпмен (Chapman) 431, 432
      Ш
      Шариф (Sharif) 112 Шаррер (Scharrer) 50, 268 Шаудерль (Schauderl) 104 Шафер (Shafer) 38, 40 Швабе (Schwabe) 348 Шванн (Schwann) 54 Шевалье (Chevalier) 375 Шелл (Shull) 199, 405, 443 Шелфорд (Shelford) 418 Шекун L А. 120 Шенк (Schenk) 343 Шервуд (Sherwood) 91 Шеффер (Scheffer) 105 Шёнемунд (Schoenemund) 237, 404 Шёнлейн (Schonlein) 271 Шиманский (Szymanski) 262, 263, 265, 379 Шиндлер (Schindler) 132 Шинода (Shinoda) 76, 85, 139, 145 Шлегтендаль (Schlegtendahl) 330, 332, 333 Шлипер (Schlieper) 295, 329 Шлоттке (Schlottke) 26, 74, 81, 82, 86, 106, 134
      Шмальфус (Schmalfuss) 9, 17 Шмидер (Schmieder) 143 Шмидт (Schmidt) 16, 22, 356, 357, 361 Шнейдер-Орелли (Schneider-Orelli) 89 Шнейрла (Schneirla) 380 Шнелле (Schnelle) 143, 205, 206 Шовен (Chauvin) 4, 5, 17, 19, 24, 25, 30, 35, 73, 78, 83, 136, 137, 142, 162, 199, 204, 208, 210, 227, 228, 232, 243, 290, 291, 293, 301, 305, 309, 379, 381, 406, 409, 410, 419, 422, 431, 432, 441 Шопар (Chopard) 391, 404 Шопф (Schopf) 20, 138 Шорин В. А. 200, 202, 203 Шпейер (Speyer) 444 Шпейхер (Speicher) 421 Шпрингер (Springer) 404 Шпрунг (Sprung) 13 Шреммер (Schremmer) 332 Штаммер (Stammer) 211 Штан (Stahn) 226, 232 — 234 Штауденмайер (Staudenmayer) 84, 92, 117, 118
      Штегеман (Stegemann) 12 Штейдель (Steudel) 76, 77, 211 Штейнер (Steiner) 167, 16 , 309, 382, 407 Фон Штейн-Белинг (von Stein-Beling) 381 Штейнберг (Steinberg) 434
      Штейнигер (Steiniger) 263, 381 Штёль (Stoel) 407
      Штельвааг (Stellwaag) 84, 281, 283, 419, 433
      Штер (Stehr) 438 Штехе (Steche) 185 Штобер (Stober) 85, 118, 121 Штраусс (Strauss) 143, 147, 148, 205, 207 Штребель (Strebel) 301, 363 Штроль (Strohl) 440 фон Штуднитц (von Studnitz) 344 Штумпер (Stumper) 154 Штурдца (Sturdza) 296 Шультц (Schultz) 109, 241 Шульц (Schulz) 137, 153, 296, 333, 338, 431
      Шульце (Schulze) 10 — 12 Шютте (Schutte) 141 Шютце (Schutze) 274
      Э
      Эбботт (Abbott) 74, 328, 347, 357 Эберкромби (Abercrombie) 413 Эванс (Evans) 57, 64, 65, 86 — 88, 93, 107, 396, 407, 412, 443 Эвениус (Evenius) 77, 114 Эверест (Everest) 23 Эгрелл (Agrell) 41, 54, 242, 436 Эдер (Eder) 14, 15 Эдж (Ege) 234 Эдриан (Adrian) 260, 324, 325 Эйдман (Eidmann) 392, 393, 395 — 397 Экснер (Ехпег) 319, 341 Элбро (Albro) 210 Элли (АИее) 379 Эллсуорс (Ellsworth) 342 Энглендер (Englander) 437 Эннеги (Henneguy) 207 Энцман (Enzmann) 407 Эр (Hers) 176, 177 Эренберг (Ehrenberg) 131, 136 Эринг (Oehring) 297 Эрлих (Ehrlich) 343 Эуэр (Ewer) 187, 381
      Ю
      Ю (Yu) 152
      Юилл (Yuill) 58, 59, 145-Юкки ( ucci) 188, 193 Юнг ( ung) 265 Юнг (Young) 264, 394 Юнге ( unge) 25
      Я
      Ягер ( ager) 302 Ягужинская ( agu inskaia) 74 Ялвак (Y alvac) 39 Ямафуджи (Yamafu i) 85, 197 Яниш ( anisch) 418
     
     
     
     
      ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
      (по русским названиям насекомых)
     
      Б
      Блохи, см. видовые названия (лат.)
      — выделение углекислого газа 234
      — голокринная и мерокринная секреция средней кишки 76
      — роль волосков преджелудка 74
      — симбионты 112 Богомолы, адаптация глаза 329
      — акридиоксантин 19
      — действие стрихнина, пилокарпина, эзерина и атропина 265
      — захватывание аммиачного кармина 204
      — осмотическое давление гемолимфы 174
      — пол и число линек 35
      — регенерация и число линек 36 придатков в период между линьками 444, 445
      — роль мозговых ганглиев 266
      — сперматофор 391
      — структура оотеки 390
      — температура и число линек 36
      — тип зрения и зоны глаза 322
      — функции подглоточного ганглия 266 Бушара явление 55
      В
      Водолюбы, восприятие вкусовых ощущений 361, 362
      — гидрофобные образования 235
      — голодание и белки гемолимфы 190
      — изменения в средней кишке во время пищеварения 76
      — неспособность к регенерации 445
      — органы обоняния 364
      — плавание 280
      — продолжительность мышечных сокращений 269
      — содержание в гемолимфе аминокислот 191
      — — — — аммиака 191
      ----------- кислорода 183
      -----------мочевой кислоты 193
      -----------сахара 194, 195
      — суммация раздражений, тетанус 270
      — удельный вес плазмы 172
      — участие грудных сегментов в дыхании 228
      — функции мозга 266
      — хитин 10
      д
      Дрозофилы, активация сперматозоидов 393
      — влияние голодания на развитие личинок 433
      Дрозофилы, влияние голодания па развитие придатков тела 440
      гормонов на развитие признаков
      пола 441, 442
      — — нейтронов на развитие 407
      — - — облучения на выживаемость и развитие 431
      — — — — развитие яиц 408
      — — осеменения на плодовитость 397 питания личинок на плодовитость
      397
      света на развитие 431
      температуры на плодовитость 394
      — — частоту взмахов крыльев
      281
      — восприятие относительной яркости освещения 327
      — глазки, их роль в восприятии света 342
      — гормоны линьки 48, 49
      — действие на глаз различных участков спектра 324
      — — окиси углерода 241
      — дыхательный коэффициент в период метаморфоза 54
      ----------и пищевой рацион 246
      — — обмен и полет 244
      — закон поверхностей 246
      — значение рибофлавина 23
      — изменение активности в период метаморфоза 58
      — интенсивность дыхательного обмена и пол 244
      — линька после пересадки имагиналь-ных дисков 48
      — острота зрения 338
      — питание 108, 109
      — привыкание к запахам 380
      — развитие придатков тела 436, 437, 440
      — распад белков 138
      — реакция на лучи разной длины волны 328
      — резервная щелочность 183
      — ритм вылупления 382
      движения крыльев у различных рас
      281
      — роль антенн в химиотропизме 309, 310
      corpora allata в овогнезе 398, 399
      простых глазков 265
      — рост имагинальных дисков in vitro 52
      — содержание гликогена 146, 147, 244, 280, 281
      — — извести в мальпигиевых сосудах 13
      — строение тирозиназы 17
      — фототропизм 288
      Дрозофилы, фототропизм после различных повреждений 292, 293
      — химиотропизм 304
      Ж
      Жужелицы, атрофия крыльев 259
      — выделение масляной кислоты 154
      — вылупление зародыша 412
      — диапауза 402
      — дипептидазы в мальпигиевых сосудах 134
      — манежные движения после повреждения мозга 266
      — отсутствие перитрофической мембраны
      — пищеварительные ферменты 106
      — содержание ацетилхолина в гемолимфе 260
      — — хитина у Carabus catenulatus 10
      — тонус конечностей при повреждении мозга 289
      К
      Колорадский жук, влияние питания взрослых особей на плодовитость 397
      диапауза 435, 436
      минимальное содержание воды в
      организме 421, 422
      — — нижний температурный предел 420
      ортокинезис 286
      — — содержание углекислого газа в гемолимфе 184
      — — тропотаксис 289
      — — фототропизм в расходящихся и сходящихся пучках света 293
      — — химиотропизм 309
      Комары, см. видовые названия (лат.)
      — влияние питания взрослых особей на плодовитость 396
      — — — личинки на плодовитость 397
      — восприятие звука 348
      — диапауза 402
      — кожное дыхание 239
      — отрицательный химиотропизм 309
      — питание грибами и водорослями 118
      — причины всплывания на поверхность 239
      — содержание щавелевой кислоты у личинок 155
      — форма трахей 221
      — экскреты 135
      Кузнечики, см. видовые названия (лат.)
      — влияние температуры на мышечные сокращения 272
      — гемицеллюлазы 86
      — дыхательные движения 227, 228
      — зеленый пигмент 25
      — канальцы в клетках мальпигиевых сосудов 131
      — особенность мышечных сокращений у Decticus 269, 270
      — пищеварительные ферменты у Tettigonia cantans 106
      — поедание сперматофора после копуляции 392
      — порог слуховых восприятий у Сопо-cephalus 346, 347
      Кузнечики, продолжительность мышечных сокращений 269
      прохождения пищи по кишечнику
      73
      — иротеиназы у Tettigonia 85
      — скорость волны сокращения, суммация раздражений, тетанус 270, 271
      — содержание акридиоксантина 19
      — соединение мальпигиевых сосудов с кишечником у Stenopelmatus 130
      — тимпанальные органы 348
      — утомление мышц 273
      — феномен Бидермана 276
      М
      Моли, см. видовые названия (лат.)
      — азот экскретов 136
      — влияние влажности и температуры на развитие 427
      облучения на развитие яиц 408
      осеменения на кладку яиц 397
      питания личинок на плодовитость
      397
      — водный обмен 425, 426
      — голодание и число линек 36
      — непроницаемость кутикулы Tineola 13
      — образование сульфата аммония 142
      — питание 120, 121
      — пол и число линек 35
      — содержание мочевины в экскретах 136
      — — мочевой кислоты в экскретах 137 Муравьи, см. видовые названия (лат.)
      — влияние влажности на предпочитаемую температуру 300
      — восприятие вкусовых ощущений 356 — 358, 360, 361
      времени 378
      — глазкй 342
      — дыхательный коэффициент и температура 247
      обмен и температура 242
      — зависимость предпочитаемой температуры от условий выращивания 299
      — испускание звуков 349
      — объем мозга 259
      — оптомоторная реакция во вращающемся цилиндре 296
      — поведение в лабиринте 379, 380
      — полиморфизм 443
      — постоянство активности в течение суток 382
      — потребление кислорода зимующими особями 436
      — резорбция ооцитов 402
      — слуховые восприятия 348
      — угол зрения омматидиев 337
      — химиотропизм 304, 305
      — чувствительность глаза к ультрафиолету 329
      — яды 154
      Мухи, см. видовые названия (лат.)
      — верхний температурный предел 419
      — влияние осеменения на плодовитость 397
      — — температуры на дыхательный коэффициент 247
      — восприятие движения 339, 340
      Мухи, впадение мальпигиевых сосудов в кишечник 130
      — выделение гранул клетками средней кишки во время пищеварения 76
      — вылупление зародыша 412
      — дефицит влажности и относительная влажность 424
      — добавочные сердца 165
      — дыхательный обмен и мышечная активность 244
      — законы развития 414
      — изменение предпочитаемой температуры с возрастом 299
      — клинотаксис 288, 289
      — «ложные ядра» и мочевая кислота 143 — - меланогенез у Musca 17
      — образование жирового тела 206
      — особенности строения трахей 185
      — относительная сила мышц крыльев 281
      — поступление воздуха в трахеи из жидкостей тела 223
      — предпочитаемая температура, активность и верхняя летальная точка 300
      — псевдоконус глаза 320
      — развитие яйца после кладки 403
      — роль corpora allata в овогенезе 399
      — светочувствительные органы личинок 341, 342
      — скорость полета 283
      — содержание белка в пупарии 8
      — строение оболочки яйца 390
      — угол зрения омматидиев 338
      — уриказа 139
      — физиология зоба Musca 73
      — химиотропизм 306, 309
      — частота взмахов крыльей 282
      — число фасеток 336
      Н
      Навозники, значение бактерий в питании 108
      — менотаксйс 293
      — мышечные вибрации перед полетом 280
      — органы обоняния 364
      — роль максиллярных pi нижнегубных щупиков в химиотропизме 310
      — температура тела, необходимая для начала полета 280
      — химиотропизм 304, 308
      — цветовое зрение 332
      О
      Осы, см. видовые названия (лат.)
      — восприятие вкусовых ощущений у Polistes 357
      времени 378
      — добавочные сердца 165
      — неизменность половых признаков при заражении паразитами 442
      — образование перитрофической мембраны 75
      — осмотическое давление гемолимфы у Vespa crabro 174
      — «пищевая кастрация» 397
      — полиморфизм 443
      — регуляция температуры тела 430
      — роль воздушных мешков 229
      Осы, роль сахара в гемолимфе 195
      — сосуды 164
      — частота взмахов крыльев 282
      П
      Палочники, восприятие относительной яр кости освещения 327
      — выделение углекислого газа 234
      — гемицеллюлазы 86
      — геотропизм 302
      — дыхательные движения 227, 228 центры 233, 234
      — дыхательный обмен и вес тела 245
      — заживление ран, регенерация 202
      — законы роста 414
      — изменение пигментации 27, 28, 30
      — иммунитет 203
      — контрактура 272
      — коричневый пигмент и омматины 19
      — кровеносные синусы 162
      — манежные движения при повреждении мозга 289
      ------------ слепоте 290
      — менотаксйс 293
      — осмотическое давление гемолимфы 174, 175
      — отсутствие дыхательных движений 231
      — партеногенез у Menexenus 404
      — пересадка головы и отрезков кишки 444
      придатков и линька 42
      — положение тела во время падения 279
      — последствия удаления corpora allata 49, 52
      — проницаемость перитрофической мембраны для красителей 75
      — рефлекторная неподвижность 263, 264
      — ритм активности 381, 382
      — роль corpora allata в овогенезе 400, 401
      — светочувствительность покровов 297
      — содержание в гемолимфе белков 190
      ------------мочевой кислоты 193
      ------------ сахара 196
      ------------ хлора 182
      — транспирация 14
      — угол зрения омматидиев 337, 338
      — фаза сжатия 228
      — физиология движений при ходьбе 275
      — фотохоротаксис 297
      — функции подглоточного ганглия 266
      — цветовая слепота 333
      — явление гомеоза 446 Пенницы, пенистые выделения 91
      — пищеварительные ферменты 90
      — фильтрационная камера 91
      — хитин 10
      Плавунцы, см. видовые названия (лат.)
      — автоматизм сердца, миогенная теория 168
      — влияние голодания на химиотропизм 306
      температуры на развитие яиц Aci-
      lius 407
      — восприятие вкусовых ощущений 361, 362
      — всасывающие и секретирующие клетки кишечника 76
      — выделение углекислого газа 234
      Плавунцы, вылупление зародыша 412
      — геотропизм при повреждении мозга 303
      — глотание и фронтальный ганглий 267
      — голодание 107
      — диапауза в развитии гонад 302
      — добавочные сердца 165
      — запас воздуха 235, 236
      — клетки жирового тела 205
      — манежные движения после повреждения мозга 266
      — мочевые клетки 142
      — нервная регуляция дыхания 233
      — нервное возбуждение 260
      — нервные корешки 259
      — неспособность к регенерации 445
      — объем мозга 259
      — опорожнение сперматофоров 392
      — органы обоняния 364
      — — равновесия 344, 345
      — осмотическое давление гемолимфы 174
      — отсутствие непарного брюшного нерва 261
      — память 379
      — пищеварительные ферменты 105
      — плавание 279, 280
      — поглощение воды яйцом 405
      — природа аминокислот гемолимфы 191
      — -причины всплывания 239 -
      — продолжительность мышечных сокращений 26 9
      — распад белков 138
      — регуляция осмотического давления гемолимфы 177
      плавательных движений 265
      — резервная щелочность 183
      — роль аргининфосфорной кислоты в мышечных сокращениях 274
      задней кишки в процессе линьки 77
      corpora allata в овогенезе 398
      крыловидных мышц в кровообращении 165, 168
      — содержание аминного азота в экскретах 138
      — — в гемолимфе аммиака 191
      — — — — белков и аминокислот 190, 191
      — --------- — фосфора 181
      ------------ хлора 183
      — — флавинов в мальпигиевых сосудах 22
      — специализация мальпигиевых сосудов 130
      — сравнение состава гемолимфы и экскретов 139
      — суммация раздраженцй, тетанус 270
      — тирозиназа 17
      — удельный вес плазмы 172
      — утомление мышц 273
      — форма трахей 221
      — хитин 10
      — число фасеток 336
      — электрофизиология глаза 324, 325 Поденки, см. видовые названия (лат.)
      — биотоп и дыхательный обмен 241, 242
      — добавочные сердца 165
      — линька 35, 36
      — образование перитрофической мембраны 75
      Поденки, периневральный синус 163
      — реабсорбция жидкости во время линьки 38
      — роль крыловидных мышц в кровообращении 165
      — сосуды 162
      — специализация мальпигиевых сосудов у Heptagenia 130
      — спинной рефлекс на свет 297
      — трахейные жабры 238
      — частота сердечных сокращений у Вае-tis и Cloeon 167
      — число линек у Baetis 35 Пчелы, см. видовые названия (лат.)
      — адаптация глаза 326, 329
      — астигматизм 337
      — вкусовые химиотропизмы, их зависимость от питания 305 — 306
      — влияние витамина Е на развитие яичников 402
      — восприятие вкусовых ощущений 350 — 356, 358, 360, 361
      времени 377 — 379
      движения 340
      относительной яркости освещения
      327
      — — формы 334, 335
      — гибель при низкой температуре 421
      — глазкй, их роль в восприятии света 342
      — голокринная и мерокршшая секреция средней кишки 76
      — добавочные сердца 165
      — дыхательный коэффициент 247
      — в период метаморфоза 55
      — — обмен и полет 244 --------------температура 242
      — жировое тело 205
      — значение мышц непрямого действия в полете 281
      — известковые гранулы в клетках кишечника 76
      — изменение направления полета 283
      — испускание звуков 350
      — колебания содержания восстанавливающих веществ в период метаморфоза 63
      — концентрация водородных ионов в гемолимфе 178
      — кровеносные синусы 162
      — менотаксис 293
      — механизм восприятия 365 — 373
      — мочевые клетки 143
      — неспособность гемолимфы к свертыванию 199
      — обоняние 364, 365
      — образование жирового тела 206
      — — перитрофической мембраны 75
      — общий химический состав 148
      — объем гемолимфы 172 мозга 259
      — определение частоты взмахов крыльев по высоте звука 282
      — органы равновесия 346
      — осмотическое давление гемолимфы 174
      — острота зрения 338, 339
      — относительная сила мышц крыльев 281
      — отсутствие гемоцианинов в гемолимфе 180
      Пчелы, отсутствие оптомоторной реакции 296
      уриказы 140
      — память 379
      — партеногенез 404, 405
      — питание ИЗ — 118
      — пищеварение в зобе 74
      — поведение в лабиринте 380
      — полиморфизм 443
      — поступление сперматозоидов в семяприемник 392
      — проницаемость перитрофической мембраны для красителей 75
      — пульсация сердца и ацетилхолин 168
      — расположение трахеол около аорты 185-
      — реакция на лучи разной длины волны 328
      — регуляция температуры 429, 430
      — роль волосков зоба 74
      — — крыловидных мышц в пульсации сердца 168
      — «светокомпасная» ориентация 295
      — скорость полета 283
      — содержание ацетилхолина и холин-эстеразы в мозге 260
      в гемолимфе аминокислот 191
      ------------белков 189
      ----------- — гистамина 198
      — — кислорода и С02 183
      ------------сахара 194, 195
      — ----------фосфора 180
      — — гликогена 145, 146
      — — — в жировом теле 207
      липидов и белков в период метаморфоза 63, 64
      — — — у личинок и взрослых насекомых 143
      магния в гемолимфе 180
      — — мочевой кислоты в гемолимфе 193
      — — углеводов 145, 146
      — состав воска 152
      — — яда 153, 154
      — специализированные клетки мозга 267
      — стимулирующая роль простых глаз-ков
      — строение Перитрофической мембраны 75 ректальных желез 77
      — температура тела 428
      — тропизм роя 371, 372
      — угол зрения омматидиев 337
      — удельный вес гемолимфы 172
      — физиология кровообращения 165
      — фототропизм после различных повреждений 292, 293
      — функции мозга 266
      — цветовое зрение ЗЗф — 332
      — число мальпигиевых сосудов 130
      — экстрагирование гормона окуклива-
      ния 44
      С
      Саранче вые, см. видовые названия (лат.)
      — акридиоксантин 19 в экскретах 142
      — влияние влаги на развитие яйца
      Locustana 406
      осеменения на плодовитость 397
      — выделение углекислого газа 234
      Саран чевыс,, вылупление зародыша 412
      — гемицеллюлазы 86
      — действие на глаз различных участков спектра 324
      эфира на сердце Dissosteira и Melanoplus 170
      — дипауза у Orthacantractis 435
      — дыхательный коэффициент у личинок во время диапаузы 436
      — испускание звуков 349
      — каталаза в период голодания 86
      — образование перитрофической мембраны 75
      — осмотическое давление гемолимфы 175
      — партеногенез 404
      — порог слуховых восприятий у Апа-cridium 346, 347
      — привлечение самок стрекотанием самца 349
      — продолжительность прохождения пищи через кишечник 73
      — протеиназы у Stenobolhrus 85
      — рецепты физиологических растворов 199
      — стимулирующая роль сложных глаз Dociostaurus 264
      — температура и мышечные сокращения у Decticus; утомление мышц 272, 273
      — температура тела 429
      — фототропизм 287, 288 Сверчки, автотомия крыльев 264
      — влияние изоляции на рост 432 кастрации на развитие признаков
      пола 441
      концентрации среды и различных
      ионов па сокращения сердца 169 температуры на активность 286
      — дыхательные движения 227
      — мальпигиевы сосуды 130
      — органы обоняния 364
      — — равновесия 346
      — передача возбуждения по коннекти-вам 261
      — поведение кастрированных самцов во время копуляции 392
      — порог слуховых восприятий 346, 347
      — привлечение самок стрекотанием самца 349
      — ритм активности 381
      — свертывание гемолимфы 198
      — слуховые щетинки 348
      — транспирация 14
      — «трахейные легкие» 185
      — число гемоцитов 200 Стрекозы, см. видовые названия (лат.)
      — голодание 106, 107
      — динамика полета 283
      — добавочные сердца 165
      — захватывание аммиачного кармина 204
      — копуляция 391
      — независимость движения крыльев 281
      — нервная регуляция дыхания 233
      — образование перитрофической мембраны 75
      — оптомоторные реакции 295
      — относительная сила мышц крыльев 281
      — отсутствие иннервации сердца 167, 16N
      — периневральный синус 163
      Стрекозы, роль крыловидных мышц в пульсации сердца у Апах 168
      — скорость полета 283
      — содержание белков в гемолимфе 190 омминов 19
      — трахейные жабры у Agrion 238
      — физиология движений при ходьбе 270
      — частота взмахов крыльев 282
      — число фасеток 336
      — чистый кислород и остановка дыхания 232
      Т
      Тараканы, см. видовые названия (лат.)
      — влияние изоляции на рост 432
      — всасывающие и секреторные клетки кишечника 76
      — геотропизм у Blattella 302
      — действие никотина на дыхание Nycto-Ьога 244
      — дыхательный обмен и влажность 242 пищевой режим 246
      — закон поверхностей 246
      — коэффициент усвоения пищи у Blattella 88
      — митохондрии клеток кишечника и аппарат Гольджи 76
      — мозг и секреция гормона окукливания 50
      — мозговой кровеносный синус 163
      — мочевые клетки 143 неподвижность гемоцитов 200
      — образование оотеки 390
      — обмен радиоактивного фосфора 149
      — объем гемолимфы 172
      — осязательные волоски 342
      — отсутствие уриказы у Blattella 139
      — память 379
      — периневральный и перикардиальный синусы 163
      — пищеварение в зобе 74
      — поведение в лабиринте 379
      — порог слуховых восприятий 346, 347
      — потеря воды 425
      — преджелудок 74
      — проведение нервного возбуждения 260
      — регенерационные крипты средней кишки 76
      — режим питания 81 — 84
      — ритм активности 381, 382
      — роль гормонов в овогенезе 400
      — «светокомпасная» ориентация 294
      — светочувствительность покровов у Blattella 297
      — сердце 162
      — .слуховые щетинки 347
      — содержание в гемолимфе липидов 193 ------------ цинка 180
      — торможение 282
      — факторы, влияющие на число гемоцитов 200
      Термиты, белковый обмен 147
      — восприятие времени 378
      — дыхательный коэффициент 249
      — испускание звуков 349
      — «кишечная линька» 76
      — неотения у самок некоторых Pro-termitidae 403
      — ррганы обоняния 364
      Термиты, отрицательный химиотропизм 309
      — парциальное давление кислорода и дыхательный обмен 243
      — питание и симбионты 103, 104
      — постоянство активности в течение суток 382
      — проницаемость перитрофической мембраны для красителей 75
      — Тли, адиполейкоциты 201
      — вылупление зародыша 412
      — жизненные циклы 509
      — закон поверхностей 245, 246
      — непрерывная секреция пищеварительных соков 90
      — отсутствие уриказы 140
      — симбионты у Aphis sambuci 92
      — содержание липидов у Pemphigus 144
      — — мелецитозы в экскрементах 91
      — состав воска 153
      — эноциты и симбионты 211 Тутовый шелкопряд, активация сперматозоидов 393
      — — атроцитоз 204
      — — версоновы железы 37
      — — влияние голодания на.образование шелкового волокна 440
      — — — кастрации гусениц на развитие признаков пола 441
      — — — лигатур на линьку 46
      — облучения на развитие яиц
      407
      — — действие инсулина 196
      — — диапауза яйца 408, 409
      — — дыхательный коэффициент в период метаморфоза 54
      — обмен яиц 411
      — — значение кокона 53
      — — — химического состава поедае-
      мых листьев 88, 89
      — — изменение химического состава
      организма в период метаморфоза 58 — 60
      — — испарение воды через дыхальца 424, 425
      — — источники энергии в яйце 410 концентрация водородных ионов
      в гемолимфе 178
      — — мочевые клетки 143 обмен хлорофилла 88
      органы, образующие гормоны
      окукливания 45
      — — осмотическое давление гемолимфы 174
      остановка сердца при закупорке
      дыхалец 170 партеногенез 404, 405
      — — пищеварительные ферменты 85 поглощение кислорода гемолимфой
      185
      — — продолжительность мышечных сокращений 269
      — — простые рефлексы 261
      — — пульсация сердца 166
      — — разъединение пучков сперматозоидов 391
      расщепление хлорофилла 210
      — — реабсорбция воды через рот во время линьки 38
      роль corpora allata в овогенезе 400
      ----------мозга в откладывании яиц 266
      Тутовый шелкопряд, скорость прохождения пищи через кишечник 86 содержание в гемолимфе белков
      ---------------каротиноидов 187, 188
      — — — — — мочевой кислоты 193
      — — ------------сахара 194, 196
      ---------------тирозиназы и каталазы
      197
      — г — — углекислого газа 184
      — — — — — флавонов и меланинов 188
      — — — гликогена 146
      — — — липидов 144
      — мочевой кислоты в экскретах
      137
      — — — стеринов 145 во время линьки 42
      — — состав жиров 143, 144 ----------шелка 152
      ферменты гемолимфы 197
      — — физиология образования шелка 151 химиотропизм 304
      -----------половой 306, 307
      энергетический обмен в период
      метаморфоза 55
      — — — — у зародыша 55
      У
      Уховертки, см. видовые названия (лат.)
      — аконические омматидии 320
      — выделение креозота 154
      — геотропизм 301, 302
      — градиент выделения красителей 132
      — менотаксис 293
      — образование перитрофической мембраны 75
      — положение тела во время падения 279
      — «светокомпасная» ориентация 294
      — скототаксис 297
      — сложные рефлексы 262
      — транспирация 14
      — угол зрения омматидиев 337
      X
      Хрущаки, анаэробиоз 250
      — биохимическая дисгармония 415
      — верхний температурный предел личинки 419
      — влияние влажности на кладку яиц 395
      — — — и температуры на выживаемость
      — — голодания на рост личинки 433
      — — облучения на выживаемость 431
      — — температуры на ненормальный метаморфоз 52
      — — токов высокой частоты на дыхание 243
      — водный обмен 425, 426
      — «групповой эффект» развития популяций 431
      — добавочные линьки после пересадки corpora allata 50
      Хрущаки, дыхательный коэффициент во время голодания 246, 247
      ----------в период метаморфоза 54
      ----------и содержание кислорода в среде
      247
      обмен и вес тела 245
      — и температура 242
      — изменения в средней кишке во время пищеварения 76
      — криптонефридии 131
      — минимальное содержание воды в организме 421, 422
      — обмен веществ при анаэробиозе 250
      — — радиоактивного фосфора 149
      — образование новой кутикулы 39 перитрофической мембраны 75
      — осмотическое давление гемолимфы 174
      — отсутствие потери воды после линьки 38
      — парциальное давление кислорода и дыхательный обмен 243
      — половой химиотропизм 307
      — потеря воды через дыхальца 227
      — происхождение липидов 206
      — распад белков 138
      — рацион 93
      — реакция на лучи разной длины волны 328
      — регенерация 444, 445
      — роль антенн в химиотропизме 309
      — светочувствительность покровов 297
      — содержание адреналина 260
      — — белка в кутикуле 8
      белковых кристаллов в ядрах клеток кишечника 76
      — — воды в экскретах 135
      — — гликогена в период метаморфоза 64
      — — диоксифенилуксусной кислоты в покровах 9
      — — мочевой кислоты в экскретах 137 тирозиназы 17
      — в гемолимфе 197
      — — углекислого газа в гемолимфе 184 флавинов в мальпигиевых сосудах
      — — хитина 10
      — состав жиров 143, 144
      — соотношение веса экзувия, всей кутикулы и хитина 38
      — экстрагирование гормона окукливания 44
      — энергетические закономерности роста 416
      Ч
      Червецы, а дип о лейкоциты 201
      — гермафродитизм у leery a purchasi 404
      — живорождение 403
      — неотения у самок 403
      — партеногенез у Icerya purchasi 405
      — проникновение хоботка в ткани 90
      — содержание антрахиноновых пигментов 23
      — — мелецитозы в экскрементах 91
      — состав воска у Coccus cacti 153 лака 153
      ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
      (по латинским названиям насекомых)
      А
      Abraxas, развитие рисунка па крыльях 437 Acentropus, кожное дыхание 239 Acherontia atropos, испускание звуков 349,
      Achroea, неспецифический половой химиотропизм 307
      — число линек 35
      Acidalia, восприятие вкусовых ощущений , 362
      — частота взмахов крыльев 282 Acidia heraclei, калькосфериты в экстке-
      тах 141 Acridiidae, см. Саранчевые Acrotylus insubricus, каротиноиды 24 Adesmia clathrata, влияние влажности на предпочитаемую температуру 300
      температура тела 428
      Aedes, диапауза яйца 410
      — жидкость, заполняющая трахеи 222
      — замещение трахеальной жидкости воздухом 222
      — значение рибофлавина 23
      — зоны функциональной специализации в средней кишке 77
      — накопление гликогена в жировом теле 207
      — объем гемолимфы 172
      — осмотическое давление гемолимфы 176
      — отсутствие антикоагулинов 111
      — потребность в витаминах 111
      — роль минеральных солей в рационе 111, 112
      — содержание мочевой кислоты 143
      — — хлора в гемолимфе 183
      — влияние экстракта гипофиза на проницаемость яичников 400, 401
      — внутреннее давление в течение линьки 40
      Aeschna, восприятие движения 339
      — — расстояния 341 формы 335
      — дыхательный обмен и температура 242
      — мышечное сокращение, образование молочной кислоты 274
      -----------продолжительность 269
      — — — и роль аргининфосфррной кислоты 274
      — оптомоторные реакции 295
      — относительная сила мышц крыльев 281
      — потеря воды после линьки 38
      — распад белков 138
      — регуляция движения жабер 239
      Aeschna, роль прямой кишки в кровообращении 163
      — содержание белков в гемолимфе 190
      — суммация раздражений, тетанус 270
      — торможение 263
      — фибриллы стенки сердца 162
      — частота взмахов крыльев 271 Agelastica alni, секрет мальпигиевых сосудов 133
      содержание белков в гемолимфе 190
      цветовое зрение 332
     
     
      Aglais urticae, усвоение пищи 86 — 88
      ---------------коэффициент 87, 88
      Agrion, вылупление зародыша 412 — гигротропизм 303
      — глазки 342
      — изменение направления полета 283
      — роль глаз в регуляции мышечного тонуса 291
      прямой кишки в кровообращении
      163
      — сердце 162
      — трахейные жабры 238 Agriotes, стирание покрова 13 Agromyzidae, обмен кальция 141 Agrotis, влияние питания взрослых особей
      на плодовитость 396
      — восприятие вкусовых ощущений 362
      — дыхательный коэффициент 247
      — дыхательный обмен и температура 242
      — иннервация мышечных сегментов гусениц 277
      — реакция на звук 348
      — слуховые щетинки 347
      Aleurodes, влияние влажности на развитие яйца 406
      — партеногенез 405
      — проникновение воды в яйцо 405
      — родство жирового тела и гемоцитов 206 Amphypyra, реакция на звук 348
      — стереотаксис 262
      — цветовое зрение 332
      Anabrus simplex, буферные свойства гемолимфы 178 Anasa tristis, зеленый пигмент жирового тела 208
      расщепление хлорофилла 209
      Anisolabis, регенерация придатков тела 445 Anisops, клетки, содержащие гемоглобин 208
      Anobium punctatum, питание и симбоин-ты 103
      — — пищеварительные соки 101
      Anomala vitis, температура тела 427, 428 Anopheles, антикоагулины 111
      — влияние осеменения на плодовитость 397
      — — температуры на кладку яиц 394 ----------на рост 418, 4.19
      — диапауза 402, 435
      — значение кальция для Anopheles super-pictus 112
      — перитрофическая мембрана 74
      — специализация клеток мальпигиевых сосудов 132
      Anophtalmus, светочувствительность покровов 297 Antherea, задержка развития при недостаточном питании 434
      — состав шелка 152
      Anthonomus cinctus, процесс кладки яиц 375, 377
      Anthrenus, «кишечная линька» 76
      — криптонефридии 131
      — мочевая кислота в кишечнике 135 Аратеа, восприятие вкусовых ощущений
      362
      Apatura iris, поглощение растворов сахаров 118
      Aphelocheirus, восприятие давления 345, 346
      — запас воздуха 236, 237
      — кутикулярные жабры 237 Aphididae, см. Тли
      Aphrophora, пенистые выделения 91 Apist см. Пчелы
      Archaeopsylla erinaceit предпочитаемая температура 300
      Arctia, восприятие вкусовых ощущений 362
      Arctias selene, половой химиотропизм 307 Argas reflexus, предпочитаемая температура 300
      Aromia moschata7 выделение эфира салициловой кислоты 154 Attacus, дыхательный коэффициент в период метаморфоза 54
      — метаболизм липидов 146
      — содержание аллантоина в экскретах 138
      — — аминокислот в гемолимфе 191 ------------- меконие 138
      -- — аммиачных солей в экскретах 136 - — белка 147, 148
      — — гликогена 146
      мочевой кислоты в экскретах 137
      — — рибофлавина 22
      углеводов, жиров и белков в период
      метаморфоза 60 — 62
      углекислого газа в гемолимфе 184
      — — фосфора 149 ----------в гемолимфе 181
      — способы образования мочевой кислоты 141
      В
      Bacillus gallicus, хитин 10 Balaninus, источники накопления липидов 206
      — энергетический резерв липидов 143 Belostoma, органы равновесия у Lethocerus
      345
      Belostoma, отсутствие, иннервации сердца 167, 168
      ВетЪех7 влияние температуры на активность 286
      — постоянство зоны гнездования 381 Bibio, размер фасеток 337
      Blaps, атрофия нервов крыльев 259
      — специализация клеток мальпигиевых сосудов 131
      Blattidae, см. Тараканы Blepharoceridae, кутикулярные жабры 237 Bolitophila luminosa, органы свечения 211 Bombus, органы равновесия 346
      — роль corpora allata в овогенезе 400
      — содержание белков в гемолимфе 190 сахара в гемолимфе 195
      — скорость полета 283
      — температура в гнезде 431 тела 428
      — хронаксия 272
      — частота взмахов крыльев 282 Bombyx morit см. Тутовый шелкопряд Bostrychoplites cornutus, пищеварительные сокй 101
      Bothynoderes, остановка развития при избытке углекислого газа 434 Brachinus, выделение соединений, содержащих кислород и азот 155 Bruchus, влияние влажности на кладку яиц 395
      ----------на развитие яйца 406
      — — питания взрослых особей на плодовитость 396, 397
      — нижний температурный предел 421
      — специализация клеток мальпигиевых сосудов 131
      Виепоа, клетки, содержащие гемоглобин 208
      Buprestidae, металлическая окраска 15 С
      Calandra granaria, влияние влажности на кладку яиц 395
      осмотическое давление гемолимфы
      174
      Calliphora, аммиак в экскретах 136
      — влияние голодания на развитие 433
      — — колебаний температуры на. рост личинок 418
      облучения на выживаемость и развитие 545
      — внутреннее давление в течение линьки 40
      — восприятие вкусовых ощущений 357 — 361
      — дыхательный коэффициент в период метаморфоза 54
      — значение воздуха для меланогенеза 17 жужжалец 284, 285
      — известь в мальпигиевых сосудах 134
      — испускание звуков 349
      — кожное дыхание 223
      — кольцевые железы и рост имагиналь-ных дисков 49 -
      — образование ложных куколок после прижигания нервной цепочки 49
      — органы, выделяющие гормон окукливания 47
      Calliphora, остановка развития при избытке углекислого газа 434
      — острота зрения и нервные связи 338
      — питание 109, 110
      — развитие яйца 403
      — разрушение средней кишки в период окукливания 76
      — распад белков 138
      — реакция на лучи разной длины волны 328
      — рентгенография пупария 51
      — роль аргининфосфорной кислоты в сокращении мышц 274
      corpora allata в овогенезе 399
      — рост имагинальных дисков in vitro 51
      — содержание воды и различных веществ в период метаморфоза 57, 58
      гликогена 146
      липидов 143
      уреазы 140
      фосфора в гемолимфе 181
      хитина 10
      — физиология зоба 73
      — хронаксия 272
      — экстрагирование гормона окукливания 43, 44
      — энергетический обмен в период метаморфоза 55
      Callosamia promethea, влияние температуры и влажности на развитие яиц 407
      половой химиотропизм 307
      Caloptenus ilalicus, каротцноиды 24 Camnuia pellucida, влияние температуры и влажности на, развитие яиц 407 Camponotus, резорбция ооцитов 402
      — синтетические рационы 107 Carabus, см. Жужелицы Carausius, см. Палочники Carpocapsaf влияние колебаний температуры на рост 418, 419
      — зависимость фототропизма от расположения глазного пигмента 322
      Catocala) реакция на звук 348
      — слуховые щетинки 347 Cecidomyidaet педогенез 404 Cecropiaf осцилограмма глаза 324 Cerambyx cerdof известь в мальпигиевых
      сосудах 134
      пищеварительные соки 101
      Ceratitis, химиотропизм 309 Ceratophyllus gallinae, предпочитаемая температура 300 Ceratopogon, строение глазков у личинок 341
      Cercopidae, см. Пенницы Ceroplates testaceus, органы свечения 211 Cetonia, диоксифенилуксусная кислота в оболочке 17
      — соединение мальпигиевых сосудов с кишечником 130
      — флавины в организме 22 Chalcididae, влияние температуры на кладку яиц 394
      Cheimatobia brumata, цветовое зрение 332 Chelonia ca a, влияние лигатур на линьку 46
      Chironomidae, верхний температурный предел для личинок 419
      Chironomidae, гемоглобин в плазме 186, 187
      — дыхательный коэффициент и содержание кислорода в среде 247
      — замещение трахеолярной жидкости воздухом 223
      — инверсия признаков пола под влиянием Мег mis 442
      — кожное дыхание 239
      — кровяные жабры 237
      — обволакивание яиц студенистым секретом 390
      — обмен веществ при анаэробиозе 250 г 251
      — отсутствие гистологических изменений в средней кишке во время пищеварения 76
      — педогенез 404
      — погашение кислородной задолженности 250
      — проницаемость кутикулы для воды и красящих веществ 15
      — реакция на свет 297
      — роль прямой кишки в регуляции осмотического давления гемолимфы 177
      — содержание мочевой кислоты в гемолимфе 193
      — фагоцитарный орган 203
      — хронаксия 272
      Chorochroa) нижний температурный предел 420 Chortophaga, анаэробиоз 249
      — влияние облучения на развитие яиц 407
      — водный обмен 425
      — дыхательный коэффициент и температура 247
      — минимальное содержание воды в организме 421
      — нижний температурный предел 420
      — оптймальная влажность 423
      — особенности липидов 144
      — разъединение пучков сперматозоидов 391
      — содержание сахара в гемолимфе 196 Chrysogaster, использование кислорода водяных растений 235
      Chrysomelidae, выделение салициловой кислоты 142
      — оптомоторная реакция 333
      — цветовое зрение 332
      Chrysopa, выделение шелка мальпигиевыми сосудами 433
      — скорость полета 283 Clirysops silacea, инвертаза 111 Cicada, испускание звуков 349
      — лейкоптерин 20
      — роль трахейных пузырей в восприятии звука 348
      — тирозиназа 17
      Cicindella, влияние температуры на активность 286
      — восприятие расстояния 341
      — отложение извести на надкрыльях 12l
      — строение простых глаз у личинок 341 Cidaria dilatata, цветовое зрение 332 Cimex, верхний температурный предел 419
      — влияние голодания на развитие 433
      осеменения на плодовитость 397
      питания на плодовитость 395, 396.
      Cimex, влияние температуры на развитие яйца 406, 407 -----------и влажности на развитие яйца 407
      — водный обмен 425
      — гистолиз и фагоцитоз 201
      — деление яиц после кладки 403
      — дефицит влажности 424
      — клинокинез 298
      — неспецифичность гормона линьки 43 — метаморфоза 52
      — отсутствие антикоагулинов 111
      — поступление сперматозоидов в семяприемник 393
      — разрушение спермы в организме самки 394
      — термотропизм 298
      — торможение 262
      Cionus olens, антоцианы 24 Clania, влияние испарения на температуру тела 428 Cloeon, действие углекислого газа на сердце 170
      — нервная регуляция движения жабер 262
      — пери невральный синус 163
      — размер фасеток 337
      — регенерация 444, 445
      — роль глаз в регуляции мышечного тонуса 291
      — сердечные клапаны 162
      — спинной рефлекс на свет 297
      — трахейные жабры 238
      — центр усиливающего действия 264
      — частота сердечных сокращений 167 Clysia, влияние отсутствия воды на плодовитость 396
      — половой химиотропизм 307 Coccidae, см. Червецы Coccinella, адаптация глаза 329
      — восприятие движения 340 формы 334
      — добавочные сердца 165
      — зависимость остроты зрения от угла зрения омматидиев 337
      — каротиноиды 24
      — менотаксис 293
      — фитохоротаксис 297
      — частота взмахов крыльев 282 Collembola, влияние влаги на развитие
      яйца у Sminlhurus 406
      — восприятие вкусовых ощущений 363
      — губные ночки 134
      — кишечная линька 76
      — копуляция 391
      — мочевые клетки 142
      — органы свечения 211
      — развитие антенн 436
      Contarinia, влияние колебаний температуры на рост 418
      — внекишечное пищеварение 89 Corcyra cephalonica, неполноценный рацион
      98, 99
      Corethra, действие различных веществ на сердце 170
      — неподиижность гемоцитов 200
      — непроницаемость кутикулы 15
      — сердечная пульсация 166
      — скорость волны мышечных сокращений 270
      Corethra, трахейные пузыри 237
      — триптазы слюны 106 Corixa, орган равновесия 345
      — офтальмоскопия 320
      — причины всплывания на поверхность 239, 240
      Corynetes, химиотропизм 309 Cosmotrichet восприятие вкусовых ощущений 362
      — содержание восстанавливающих веществ в гемолимфе 196
      Cossus, нервная регуляция движения дыхалец 226
      — симбионты 104
      — содержание фосфора в гемолимфе 181 хлора в гемолимфе 183
      — устойчивость к холоду в различные времена года 420
      Cotalpa lanigera, предельная потеря воды 422
      Crambus teretellus, влияние отсутствия воды на плодовитость 396 Criocera, слуховые щетинки 347 Cryptocercus, анаэробиоз 249, 250
      — симбионты 104 Cryptochaetum, жабры 239
      Culex, влияние голодания на предпочитаемую температуру 300
      облучения на выживаемость 431
      питания на плодовитость 396, 397
      — диаметр глазных фасеток 337
      — жировое тело во время зимовки 206
      — кровяные жабры 237
      — мочевые клетки 142
      — наполнение зоба 73
      — объем гемолимфы 172
      — осмотическое давление гемолимфы 176
      — отсутствие антикоагулинов 111 гистологических изменений в средней кишке во время пищеварения 76
      — — пористых канальцев в кутикуле И
      — содержание хлора в гемолимфе 183
      — частота взмахов крыльев 282
      Cydia molesta, влияние отсутствия воды на плодовитость 396 Cynipidaet жизненные циклы 405
      — образование яда 154
      Cynomia cadaverinay восприятие вкусовых ощущений 358 органы обоняния 364
      D
      Dacus, химиотропизм 308 Danaist восприятие вкусовых ощущений 362, 363
      — миграция на «деревьях бабочек» 381 Dasyneura brassicae, источники накопления
      липидов 206 Deilephiaf аденилпирофосфат 274
      — азот экскретов 136
      — восприятие вкусовых раздражений 362
      — голодание 86
      и белки гемолимфы 190
      — диапауза куколки 410, 436
      — дыхательный обмен и полет 24 4
      — изменение химического состава в период метаморфоза 61, 62
      — инвертаза 118
      Deilephia, концентрация водородных ионов в гемолимфе 178 -------------в меконие 136
      — мочевая кислота в экскретах 137
      — содержание в гемолимфе аминокислот 191
      ----------- — железа 180
      — — — — липидов 194
      магния 180
      — — — — мочевой кислоты 193
      — — — . — сахара 194, 196
      — — — — фосфора 180
      — ------ — хлора 183
      — удельный вес гемолимфы 172
      — чувствительность «колбочек» 320
      — цветовое зрение 332 Delias, пигменты крыльев 21 Dendrolasius, пахучие следы 305 Dermestes, «кишечная линька» 76
      — кладка яиц при снабжении питьем 395
      — пол и число линек 35
      — температура и число линек 36 Diacrisia, восприятие вкусовых ощущений
      362
      Diamphidia locusta, образование яда 154 Dicranura vinula, выделение муравьиной кислоты и едкого кали 154
      содержание белков в гемолимфе 190
      Dolichoderinae, образование яда 154 Donacia, использование кислорода водяных растений 234, 235
      — криптонефридии и ре адсорбция воды 131
      — органы равновесия 346 Drepanosiphum platanoides, экскременты 91 Dromius, специализация клеток мальпигиевых сосудов 132
      Drosophila, см. Дрозофилы Dyctiophorus, гемафоррея 198 Dytiscus, см. Плавунцы
      Е
      Earias, влияние температуры на рост 418 Elateridae, механизм прыжков 279 Elmist запас воздуха 236
      — использование кислорода водяных растений 234
      Ephemeridae, см. Поденки
      Ephestia, влияние голодания на рост 432
      наложения лигатур на окукливание
      46
      — - — осеменения на плодовитость 398
      — — питания на плодовитость 395 — 397
      — — температуры на рост 418
      — — сперматогенез 394
      — дыхательный обмен итемпература 242
      — задержка окукливания после удаления мозга 45, 47
      — минимальное содержание воды в организме 421
      — неспецифический половой химиотропизм 307
      — нижний температурный предел 420 -- оммины и омматины 18
      — осмотическое давление гемолимфы 174
      — офтальмоскопия 320
      — перемещение пигмента в глазу 320 — 322
      Edhestia продолжительность развития яйц в зависимости от температуры 434, 435
      — проникновение сперматозоидов в яйцо 393
      — развитие рисунка на крыльях 437 — 441
      — рацион 97
      — ритм вылупления 382
      — температура и число линек 36
      — флавины в мальпигиевых сосудах 22
      — — и режим питания 22
      — формирование сперматофора 392 Epilachna, рефлекторное выделение гемолимфы 198
      Erebia, влияние температуры на полет 280, 429
      Er gates faber у липиды 144
      — — симбионты 104
      — — химиотропизм 308 Eristalis, адаптация глаза 326
      — восприятие формы 333
      — выделение углекислого газа 234, 239
      — глазки 342
      — дыхательные сифоны 234
      — зависимости остроты зрения от угла зрения омматидиев 337
      — зона фиксации 292
      — кожное дыхание 239
      — кровяные жабры 237
      — роль воздушных мешков 228
      глаз в регуляции мышечного тонуса 291
      — характер движения крыльев 283 Ernobius molliSy пищеварительные соки 101 Estigmene, восприятие вкусовых ощущений 362
      Eumenis semele, брачный танец самца 373 — 375
      EuproctiSy влажность и выделение шелка 151 — зависимость фототропизма от возраста 288
      — клинотаксис 288, 289
      — содержание белков в гемолимфе 190
      F
      Fanniay вррхний температурный предел 300, 419
      — предпочитаемая температура 300 Forcipomyiay частота взмахов крыльев 282 Forficulidaet см. Уховертки Formicidaey см. Муравьи
      G
      Galerucella, обратная волна сердечных сокращений 167
      — эноциты 210
      Galleria у биохимическая дисгармония 415
      — выделение тепла в период метаморфоза 55
      — действие бычьей желчи и змеиного яда 202
      — дыхательный коэффициент в период метаморфоза 54
      обмен и температура 242
      — «кишечная линька» 76
      — концентрация водородных ионов в экскретах 136
      — липаза гемолимфы 197
      — липиды 143
      — неспецифический половой химиотропизм 307
      Galleria Обмен радиоактивного фосфора 149
      — окислительно-восстановительный потенциал гемолимфы 178
      — органы, выделяющие гормон окукливания 44, 45
      — осцилограмма глаза 324
      — пересадка покрова и линька 42
      — метаморфоз 52
      — питание 119, 120
      — содержание белков в покрове 8
      — специализация клеток мальпигиевых сосудов 132
      — устойчивость к окиси углерода 241
      — хитин 10
      — цитохром в мышцах 240
      — экстрагирование гормона окукливания 44
      Gastrimargus, испарение воды через межсегментные мембраны 424 Gastropacha гиЫ, пищеварение 88 — — поверхность мальпигиевых сосудов 132
      Gastrophilus, антикоагулины слюны 111
      — гемоглобин в клетках красного органа 208
      — обмен веществ при анаэробиозе 250
      — содержание гликогена 146
      — — липидов 143
      углеводов и углеводный обмен 57
      Geotrupes, см. Навозники
      Gerrisy передвижение по поверхности воды
      — проникновение воды через кутикулу во время линьки 38
      Glossinat влияние осеменения на плодовитость 398
      — живорождение 403
      — зависимость фототропизма от температуры среды 288
      — зоны функциональной специализации в средней кишке 77
      — концентрация водородных ионов в кишечнике 111
      — механизм овуляции 390
      — пищеварительные фермейтЫ 111
      — симбионты 112
      — физиология зоба 73
      — число копуляций и кладка яиц 393, 394
      — экскреты 135
      Gnaptor, концентрация водородных ионов в экскретах ,136
      — криптонефридии 131
      — мочевДя кислота в кишечнике 135
      — соединение мальпигиевых сосудов с кишечником 130
      Gonopteryx rhamni у пигменты крыльев 20, 21 Graphosoma linaetumy разрушение спермы в организме самки 394 Gryllidaey см. Сверчки Gryllotalpa, осмотическое давление гемолимфы 175
      — отсутствие перитрофической мембраны 74, 75
      — специализация мальпигиевых сосудов 130
      Gyrinusy оптомоторная реакция 296
      — передвижение по поверхности воды 279
      — роль джонстонова органа 344
      Н
      Habrobracon у влияние влажности на развитие 406, 427
      — полиспермия 393
      — половой химиотропизм 307
      — роль антенн в химиотропизме 309
      — температура и пигментация 26
      — химиотропизм 304, 305 Iiabrolepis rouxiy партеногенез, роль температуры и питания 405
      Haematobiay предпочитаемая температура 299
      Нaematopinus, влияние осеменения на плодовитость 397
      — органы обоняния 364
      — предпочитаемая температура 300
      — торможение 262 Haematopota, закон Дайера 413
      — наполнение зоба 73 HalictophaguSy копуляция 391 Harmoniat запас воздуха 236
      — превращение клеток жирового тела 206
      Harpyia, выделение углекислого газа 234 HeliothiSy закон Дайера 413 Hemerocampa leucostigma, влияние температуры и влажности на развитие яйца 407 HemimeruSy живорождение 403 Hesperoctenesy живорождение 403 Hestina, влияние влажности на окраску 26 Heterobostrychus brunneus} пищеварительные соки 101 Hydrellia,использование кислорода водяных растений 235 Hydrocampat использование кислорода водяных растений 234 HydrochariSy регенерация придатков тела 445
      Hydrophilusу см. Водолюбы Hydrous piceus у осмотическое давление гемолимфы 174 Hylemyiay живорождение 403 Hyloicus ligustriy дыхание куколки 182
      — постоянство веса куколки 60 Hylotrupes ba ulus, влияние температуры
      и влажности на развитие яиц 407
      питание 102, 103
      химиотропизм при кладке яиц 308
      Hypoderma lineatum, особенности строения 184, 185
      питание 119
      I
      Ichneumonidae, лейкоптерин 20 Isiay восприятие вкусовых ощущений 362 Isotomus speciosusy пищеварительные соки 101
     
      assidae, пищеварительные ферменты 90 К
      Katydidaet порог слуховых восприятий 347 L
      Lachnosternay предельная потеря воды 422 Lachnus muravensiSy экскреты 91
      Lampyris, неотения самок 403
      — регенерация сегментов тела 444
      — чцсЛо фасеток 336
      Laphygmar температура тела гусеницы 428 Larentia truncata, цвет субстрата и реакция на звук 264 Lasioderma, пищевой рацион 94 Lasius, восприятие вкусовых ощущений 356, 358, 360, 361 — скототаксис 297 Lebia, выделение шелка мальпигиевыми сосудами 134 Leistus, диапауза 402
      Lepisma, дыхательный коэффициент в период линьки 42
      — захватывание аммиачного кармина 204
      — скототаксис 297 Leptinotarsa, см. Колорадский жук Leptocoris, нижний температурный предел
      420
      Leptothorax, оптимальная влажность 422 Limnophilus, органы равновесия 344
      — содержание в гемолимфе белков 190
      — тирозиназы 197
      -------:----углекислого газа 184
      Lina populi, каротиноиды 24 Liparis, восприятие вкусовых ощущений 362
      Litomastix truncatellus, полиэмбриония
      403
      Locusta migratoria, влияние влажности на кладку яиц 394
      — — влияние температуры на созревание яиц 394
      добавочные сердца 164
      дыхательный обмен и вес тела 245
      — — зависимость зеленой окраски от влажности 27
      закон поверхностей 245
      -----------Пржибрама 413
      --- манежные движения при повреж-
      дении мозга 289
      ортокинез 286
      поглощение воды яйцом 405
      — — строение оболочки яйца 390 число линек, пол, фазы, наследственность 35
      явление фаз 29, 30
      Loxostege, влияние голодания взрослых особей на плодовитость 395, 396
      — дыхательный обмен и температура 242
      — задержка развития 434
      — иммунитет к паразитам 203
      — хитин 11
      Lucanus cervus, дисгармония роста 415
      иннервация сердца 168
      ------ нервная регуляция тонуса у гусе-
      ниц и личинок 278 хитин 10
      фенольная реакция покровов 9
      — — функции мозга 266 Lucilia, аммиак в экскретах 136
      — аммиачные соли в экскретах 136
      — верхний температурный предел 419
      — влияние влажности и температуры на выживаемость 426
      — на развитие яйца 406
      — осеменения на кладку яиц 397
      — — питания на плодовитость 396
      Lucilia, восприятие вкусовых ощущений 357 — 360
      — дыхательный коэффициент в период метаморфоза 54
      — зависимость начала окукливания от накопления жира 57, 58
      полета от содержания гликогена
      281
      — зоны функциональной специализации в средней кишке 76, 77
      — изменение дыхательного обмена в полете 244
      — мочевина в экскретах 137
      — мышечные сокращения, роль арги-нинфосфорной кислоты 274
      — нижний температурный предел 420
      — остановка развития 434
      — отсутствие аллантоина 140
      — питание 107, 108
      — присутствие тирозиназы в различных органах 17
      — распад белков 138
      — роль кольцевой железы в овогенезе 400
      — содержание аммиака в гемолимфе 191 гликогена 446
      ----------в период метаморфоза 57
      — — железа 149
      жирных кислот 57, 58
      — — тирозина у личинок 17 хитина 10
      уриказы в яйцах, куколках и
      личинках 140
      — состав жиров 145
      — тирозиназа гемолимфы 197
      — химиотропизм 308, 309 Luciola, образование желтка 389
      — ритм свечения 381
      — свечение яиц 211, 212
      — физиология свечения 212
      Lyctus, значение углеводов в рационе 101, 102
      — пищеварительные соки 101
      — симбионты 102
      — химиотропизм при кладке яиц 308 Lygaeus, активация сперматозоидов 393
      — извержение спермы 391 Lymantria, влияние голодания на рост
      433
      — — кастрации и пересадки гонад на развитие признаков пола 441
      — — лигатур на линьку 46
      осеменения на плодовитость 398
      — — температуры на рост 418 чистого кислорода 243
      — восприятие. вкусовых ощущений 362
      — — относительной яркости освещения 327
      формы 335, 336
      — закон Пржибрама 413
      — инверсия признаков пола у интерсексо в 442
      — клинотаксис 288, 289
      — партеногенез 404
      — половой химиотропизм 307
      — регенерация придатков 445
      — теплота, выделяемая в период метаморфоза 55
      — удаление мозга и линька 53
      Lymantria, фотохоротаксис 297 Lyperosia, влияние дефицита влажности и относительной влажности 424.
      — предпочитаемая температура 299
      М
      Machilis, регенерация и число линек -36 Macroglossa, восприятие относительной яркости освещения 327
      — относительная сила мышц крыльев 281
      — скорость полета 283
      — содержание инвертазы 118
      — стимулирующая роль сложных глаз 264
      — физиология добавочных сердец 170, 171
      — цветовое зрение 332
      — частота взмахов крыльев 282 Macrothylacia, восприятие вкусовых ощущений 362
      Macrotoma palmatat выделение целлюлазы 102
      Malacosomat восприятие вкусовых ощущений 362
      — желтый флуоресцирующий пигмент 23
      — коэффициент усвоения пищи 87
      — содержание гликогена 146
      — — — в период линьки 58
      — усвоение пищи 86, 87
      Mansonia, использование кислорода водяных растений 235 Mantidae, см. Богомолы Megachile nigriventris, содержание сахара в гемолимфе 195 Melanargia, флавоны крыльев 24 Melanoplus, анаэробиоз 249
      — ацетилхолин и холинэстераза в ганглиях нервной цепочки 260
      — влияние ацетилхолина на пульсацию сердца 168
      влажности на развитие яйца 406
      — — колебаний температуры на развитие личинки 418, 419
      наркотиков и других ядов на дыхательный обмен 243, 244
      облучения на развитие яиц 408
      температуры на активность 286
      ----------на сокращение сердца 170
      — на число линек 36
      — диапауза яйца 409, 410
      — т дыхательный обмен яйца 411
      — зависимость дыхательного обмена от веса тела 245
      — закон Пржибрама 413
      — заражение Coccobacillus acridiorum 203
      — источники энергии в яйце 410
      — особенности липидов 144
      — осцилограмма глаза 323, 325
      — последствия удаления corpora allata и cardiaca 49, 50
      — проникновение воды в яйцо 405
      — роль полового и «ювенильного» гормонов 401
      — содержание аминного азота в экскретах 138
      аммиака и мочевой кислоты в
      экскретах 136
      мочевой кислоты в экскретах 137
      сахара в гемолимфе 196
      Melanoplus, ферментная система яйца 411, 412
      — электрокардиограмма 166, 167 Melasoma populit активность катадаэы Д
      период метаморфоза 58
      выделение салицилового альдегида
      154
      содержание гликогена в жировом
      теле 207
      --------------в период метаморфоза 64
      Melipona, полиморфизм 443 Meloe, кантаридин 154 Melolontha, влияние температуры на дыхательный коэффициент 247
      — — чистого кислорода на дыхание 232
      — голодание 86
      — движение брюшных колец перед полетом -280
      — диаметр глазных фасеток 337
      — отростки клеток мальпигиевых сосудов 131
      — отсутствие уриказы 139
      — роль воздушных мешков 228 — 230
      — скорость полета 283
      — содержание белков в гемолимфе 190
      — — углекислого газа в гемолимфе 184
      — фенольная реакция покровов 9, 17
      — хитин 10
      — частота взмахов крыльев 282 Melophagus, атрофия corpora allata в связи
      с живорождением 400 Miastor, педогенез 404
      — питание 105 Microgaster, пигменты кокона 24 Millionia, потеря воды 425 Mochlonyxf кутикулярные жабры 237 Muscidaet см. Мухи
      Myrmeleon, выделение шелка мальпигиевыми сосудами 134 — соединение мальпигиевых сосудов с прямой кишкой 131 Myrmicidae, восприятие вкусовых ощущений 356 — 361
      N
      Nasonia, развитие мальпигиевых сосудов в фазе куколки 133 Naucoris, осмотическое давление гемолимфы 174
      — причины всплывания на поверхность 239
      Necrobia, химиотропизм 309 Necrophorus, мочевая кислота в кишечнике 135
      — роль щупиков в химиотропизме 310
      — соединение мальпигиевых сосудов с, кишечником 130
      — число фасеток 336
      Neides, светочувствительность покровов-
      Nematus, выделение гранул клетками средней кишки во время пищеварения 76 Nemeritis canescens, химиотропизм 307 Nepa, геотропизм 301
      — гидростатический орган 345
      — добавочные сердца 165
      — осмотическое давление гемолимфы 174i
      — «трахейные легкие» 185
      Nepa, фибриллы стенки сердца 162 Nessaea obrinus, синий пигмент 22 Neuronia, регуляция рефлексов 265 Nezara, Зеленый пигмент 25 Niptusy выделение шелка мальпигиевыми сосудами 134 Nonagria, иннервация мышечных сегментов гусениц 277 Nosopsyllus, роль минеральных солей в рационе 112
      Notiophila, использование кислорода водяных растений 235 Notodonta, выделение соляной кислоты 154 Notonecta, гидрофобные образования 235
      — добавочные сердца 165
      — запас воздуха 235, 236
      — зоны глаза 291
      — зона фиксации 292
      — использование кислорода, растворенного в воде 236
      — мочевые клетки 143
      — оптомоторные реакции 295
      — осмотическое давление гемолимфы 174
      — офтальмоскопия 320
      — проникновение воды через кутикулу во время линьки 38
      — чувствительные к цвету участки глаза 333
      Notostiraf влияние влажности на развитие яйца 406
      Nycteribia, предпочитаемая температура 300 О
      Odonatat см. Стрекозы Odynerus, инверсия признаков пола под влиянием паразитов 442 Oecanthus, формирование сперматофора 392 Oeceticus pratensisf состав шелка 152 Oedipoda, каротиноиды 24 Oestridae, живорождение 403 Ophyra у зависимость начала окукливания от накопления жира 58
      — потребление липидов куколкой 57
      — содержание гликогена 57
      — энергетический обмен в период метаморфоза 55
      Orgyia; влияние гормонов на развитие признаков пола 441
      — диапауза яйца 408
      — клинотаксис 288, 289
      — партеногенез 404
      — половой химиотропизм 307 Ornithodorus, распад гемоглобина 208, 209 Orthetrumy температура тела 427 Orthosiay цветовое зрение 332
      Oryctes nasicornis, иммунитет по отношению к различным микробам 202 особенности липидов 144
      — — остановка дыхания при действии чистого кислорода 232
      секреторная полярность мальпигиевы сосудов 132
      — симбионты 105
      — — содержание белков в гемолимфе 190 Osmoderma eremita, симбионты 105
      Р
      Pabhymerus, состав липидов 145 Palomena, зеленый пигмент 25
      Papiliot восприятие вкусовых ощущений 362
      — поглощение растворов сахаров 118
      — сине-зеленый пигмент 22
      — химиотропизм Papilio a ax 309 Parnassius apollOy значение для дыхания
      красных пятен на крыльях 164
      копуляция 391
      Paussidae, выделение иода 155 PediculuSy верхний температурный предел 419
      — влияние влажности и температуры на выживаемость 426, 427
      питания на плодовитость 396
      — — температуры на кладку яиц 394
      — распад гемоглобина 209
      — симбионты 112
      — термотропизм 298
      Pericomaf отложение извести в кутикуле
      PerilluSy температура и пигментация 26
      — устойчивость к холоду в различные времена года 420
      Periplaneta у автоматизм сердца, нейрогенная теория 168
      — анаэробиоз 249
      — «быстрые» и «медленные» нервные волокна 277
      — влияние влажности на предпочитаемую температуру 300
      ----------и температуры на выживаемость
      426
      на сердце никотина и других
      веществ 169, 170
      электрического тока на сердечные
      сокращения 168
      — восприятие вкусовых ощущений 363
      — выделение флуоресцирующих веществ 135 155
      — градиент выделения красителей 132
      — движения кишечника 78
      — действие антагонистов холинэстеразы 260
      — — стрихнина, пилокарпина, эзерина и атропина 265
      — диаметр глазных фасеток 337 добавочные сердца 164
      — дыхательные движения 227
      — дыхательный обмен и вес тела 245
      — захватывание аммиачного кармина 204
      — значение воскового слоя эпикутикулы в испарении воды 424
      — иннервация сердца 168
      — кожное дыхайие 223
      — колоколовидные сенсиллы 343
      — нарушение автоматизма сердца винил-метилкетоном 167
      — нервная регуляция полета 285
      — объем гемолимфы 172
      — образование желтка 389
      — органы обоняния 364
      — освещение и порог реакций 264
      — осмотическое давление гемолимфы 175
      — «память» 379
      — перикардиальные клетки, блокада их 204
      — поверхность мальпигиевых сосудов 131, 132
      — пористые канальцы покрова И
      Periplaneta, проникновение сперматозоидов в яйцо 393
      — простой рефлекс 261
      — пульсация сердца и ацетилхолин 168
      — рецепты физиологических растворов 199
      — роль щупиков в химиотропизме 310
      — свертывание крови 198
      — светочувствительность покровов 297
      — сердечные сокращения 166
      — слуховые щетинки 347
      — сосуды 163
      — строение кутикулы 8
      — температура тела 427
      — углекислый газ и функция дыхалец 226
      — физиология движений при ходьбе 275
      — хитин 10, И
      — число гемоцитов 200 Perla, гермафродитизм 404
      — регрессия ovotestis 442
      Р haler a bucephala, содержание глюкозы в гемолимфе 196
      усвоение пищи 86, 87
      Phaneroptera, диапауза яйца 409
      — самокалечение 264 Phasmidae, акридиоксантин 20
      — влияние осеменения на плодовитость 398
      — образование перитрофической мембраны 75
      — сперматофор 391 Philanthus, восприятие формы 335 Phloesinus bicolor, пищеварительные соки
      101
      Philosamia, развитие рисунка на крыльях 437
      Pholidoptera, порог слуховых восприятий 346, 347
      — согласованное стрекотание самцов 349
      — стрекотание, вызываемое искусственно 381
      — транспирация 14
      Phora, развитие яйца после кладки 403 Phormia regina, активность уреазы в период метаморфоза 58
      — — аммиак в экскретах 136
      — — восприятие вкусовых ощущений 359
      — — голодание 110, 111
      — — окислительно-восстановительный потенциал гемолимфы 178
      синтез углеводов в период метаморфоза 57
      — — содержание различных веществ в период окукливания 57
      -----------фосфора в гемолимфе 181
      химиотропизм 309
      хитин 10
      — энергетический обмен в период метаморфоза 55
      Photinus pyralis, реакция на лучи разной длины волны 328
      ритм свечения 381
      удаление органов свечения, 211
      Photuris, роль кислорода в свечении 213 Phyllopertha, число фасеток глаза 336 Phymatodes testaceus, ксиланаза у Phyma-todes variabilis 102
      Phymatodes testaceus, пищеварительные, соки 101
      Phytonomus, выделение шелка мальпигиевыми сосудами 134 Pieridae, адаптация глаза 329
      — аллантоин в крыльях 138
      — восприятие вкусовых ощущений 358, 362
      — зависимость остроты зрения от угла зрения омматидиев 337
      — микронуклеоциты 200
      — «общественный» химиотропизм 305
      — органы обоняния 364
      — отсутствие уриказы 140
      — пигменты гемолимфы 185
      — птерины 20
      — птеробилин 25
      — реакция на лучи разной длины волны 328
      — скорость полета 283
      — содержание магния в гемолимфе 180 натрия и калия в гемолимфе 179
      — — различных элементов у гусеницы и у куколки 63
      — температура и число линек 36
      — усвоение пищи 86, 87
      — цвет куколки 27
      — цветовое зрение 332
      — частота взмахов крыльев 282 Pimpla ruficollis, химиотропизм 306 Piophila casei, верхний температурный
      предел личинок 419 Plagionotus arcuatus, нижний температурный предел 420 Platyedra, остановка развития 434 Platygaster hiemalis, полиэмбриония 403 Platysamia cecropia, восприятие вкусовых ощущений 362, 363
      нарушение диапаузы пониженной
      температурой 53 Plodia т interpunctella, половой химиотропизм 307
      — — проникновение сперматозоидов в яйцо 393
      рацион 97
      формирование сперматофора и процесс копуляции 392 Plusia gamma, обоняние и зрение 332 Poduridae, механизм прыжков 279 Pollenia, оптомоторные реакции 295 Polychrosis botrana, влияние колебаний температуры на развитие 419 ----------отсутствия воды на плодовитость 396
      Poly пета, плавание при помощи крыльев 280
      Polyphylla, число фасеток 336 Popillia, влияние колебаний температуры на развитие 419 температуры на развитие яиц 407
      — водный обмен у личинок 425
      — дыхательный коэффициент во время голодания 247
      — закон Дайера 413
      — метаморфоз и изменения в средней
      кишке 76
      — минимальное содержание воды в
      организме 421
      — нижний температурный предел 420
      Popillia, оптимальная влажность для личинки 423
      — - ортокинез 286
      — потеря веса после линькй 38
      — содержание сахара в гемолимфе 195 Potosia сиргеа, симбионты 105 Prestvitchia, плавание при помощи крыльев
      280
      Prodenia, гликоген 146
      — зоны функциональной специализации в средней кишке 77
      — иммунологические реакции 203
      — коэффициент усвоения пищи 88
      — продолжительность прохождения пищи через кишечник 86
      — роль гемоцитов в обмене гликогена 203
      — типы гемоцитов 201
      Prosagrotis orthogonia, влияние колебаний температуры на рост 418 Psilopa petrolei, питание 122
      — — проницаемость покрова 13 Psyche, состав шелка 152 Psychodidae, концентрация водородных
      ионов в экскретах 136
      — отложения извести в кутикуле 12 Psylla buxit состав воска 153 Pterocallis fuglandis, дыхательный коэффициент 247
      — — связывание азота 92
      Ptilinus pectinicornis, пищеварительные соки 101
      Ptinus, метаморфоз и изменения в средней кишке 76
      — рацион 94
      — ритм активности 381
      — температура и активность 286 Ptychoptera, органы равновесия 344
      — специализация клеток мальпигиевых сосудов 131
      Ptyelus, кальций в экскретах 91 Pycnosoma, развитие яйца после кладки 403 Pyrausta, влияние голодания на плодовитость 395, 396
      — — света на развитие 431
      — синтетический рацион 89
      — содержание жирных кислот у гусеницы после зимовки 436
      Pyrophorus, органы свечения 211, 212 Pyrrhocoris apterus, адиполейкоциты 201
      — — каротиноиды 24
      — — осмотическое давление гемолимфы 174
      — — развитие рисунка на крыльях 439
      — — симбионты ИЗ
      — хитин 10
      R
      Ranatra, осмотическое давление гемолимфы 174
      — роль глаз в регуляции мышечного тонуса 291
      Rhagium, восприятие вкусовых ощущений 362, 364
      — выделение дрожжей, связывающих азот 104
      — пищеварительные соки 101 Rhagoletist восприятие формы 333 Rhagonychat частота взмахоь крыльев 282
      Rhinorhaptrusy использование кислорода водяных растений 235
      RhodniuSy аллантоин в экскретах 138
      — аминный азот в экскретах 138
      — биливердин в перикардиальных клетках 205
      — влияние питания на плодовитость 396
      — желтый пигмент экскретов 142
      — заживление ран 444
      — значение corpora allata в овогенезе 398, 399, 401
      — критический период и гормоны линьки 42, 43
      — кровеносные синусы 162
      — минимальное содержание воды в организме 421
      — мочевая кислота в экскретах 137
      — мочевые клетки 143
      — мускулатура мальпигиевых сосудов 131
      — неспецифичность гормонов метамор- фоза 52
      — неспособность гемолимфы к свертыванию 199
      — образование новой кутикулы 39
      — обратимость стадий 52
      — органы, выделяющие гормон окукливания 44, 45
      — осмотическое давление экскретов 135, 136
      — парабиоз личинок 52
      — переполнение желудка и число линек
      36
      — половые железы и эноциты 210
      — последствия обезглавливания личинки 52
      — потеря воды после линьки 38
      — предпочитаемая температура 300
      — распад гемоглобина 208, 209
      — реабсорбция воды во время линьки 38
      — регенерация гиподермы 202
      — резорбция ооцитов 402
      — симбионты ИЗ
      — солевой обмен 142
      — специализация клеток мальпигиевых сосудов 132
      — стимулирующая роль антенн 265
      — строение кутикулы 7, 8
      — термотропизм 298
      — увеличение объема личинки при переполнении желудка 12
      — число копуляций и кладка яиц 394
      — чувствительность к ротенону при стирании покрова 13
      — экзувий брюшка 37
      — экскреты 135
      — эноцитоиды 201
      Romelea microptera, содержание сахара в гемолимфе 196
      S
      Samia walker i, влияние влажности на кладку яиц 395
      Sarcophagay живорождение 403
      — реакция на лучи разной длины волны 328
      — рентгенография пупария 51
      — роль кольцевой железы в овогенезе 400
      Sarcopkaga, роль пористых канальцев в формировании кутикулы 40
      — строение кутикулы 8
      — теория Пеннелла о гормоне окукливания 41.-д.
      — функции эноцитоидов 201 I® Sargus, отложение извести на покровах 12 Saturnia, аминокислоты в меконие 138
      гемолимфы 191
      — аммиачные соли в экскретах 136
      — белки 147
      — гликоген 146
      — метаболизм жиров 146
      — мочевая кислота в экскретах 137
      — осмотическое давление гемолимфы 174
      — содержание белков в гемолимфе 190
      — — креатина в гемолимфе 192
      углекислого газа в гемолимфе 184
      — — фосфора в гемолимфе.181 хлора в гемолимфе 183
      — температура тела 428
      — частота взмахов крыльев 282 Schistocerca, аллантоин 140
      — аммиак и мочевая кислота экскретов 136
      — , влияние влажности на кладку яиц 394
      — — внешних факторов на процесс дыхания 232
      изоляции на рост 432
      — — солнечных лучей на температуру тела 429
      — — температуры на рост 418
      — возраст и диаметр сердца 162
      — движения кишечника 78
      — действие чистого кислорода 243 — - дыхательные центры 233, 234
      — каротиноиды жирового тела 208
      — манежные движения при слепоте 290
      — минимальное содержание воды в организме 421
      — мочевина в экскретах 136, 137
      — нервная регуляция полета 285
      — неспособность гемолимфы к свертыванию 199
      — оптимальная влажность 422
      — отрицательный химиотропизм 309
      — перикардиальные клетки как почки накопления 204
      , — роль воздушных мещков 229
      — — глаз в регуляции мышечного тонуса 291
      — фототропизм в сходящихся и расходящихся пучках света 293
      — число линек, пол, наследственность и фазы 35
      — явление фаз 29, 30
      Schizoneura lanuginosa, экскременты 91 Sciara, питание 105 Scopellosoma, цветовое зрение 332 Sialis, органы, выделяющие гормон окукливания 45 Sigara, регуляция осмотического давления 175
      Simulium, кожное дыхание 239
      — кутикулярные жабры 237
      — размер глазных фасеток 3 7
      — эвакуация , перитрофической мембраны 75
      .Sirex, грибы-симбионты 105 Sisotroga cerealella, влияние отсутствия воды на плодовитость 396
      оптимальная влажность куколки 423
      Sitodrepa, рацион 94
      Sitona, влияние влажности на развитие яиц 406
      — — температуры на рост 418 Smerinthus ocellatus, коэффициент усвоения
      пищи 86
      содержание восстанавливающих
      веществ в гемолимфе 196
      ----------------в период метаморфоза 58,
      59
      S modicum cucufiformef пищеварительные соки 101 Solenobia, партеногенез 404 Solenopsis, число глазных фасеток 336 Sphegidae, влияние температуры на активность 286
      — лейкоптерин 20
      Sphingidae, аминный азот в меконие 138
      — аминокислоты гемолимфы 191
      — аммиачные соли в экскретах Sphinx ligustri 136
      — белки 147
      — гликоген 146
      — добавочные сердца 165
      — зеленый пигмент 25
      — линька после введения гемолимфы 42
      — метаболизм липидов 146
      — мочевая кислота в экскретах 137
      — отростки клеток мальпигиевых сосудов 131
      — предельная потеря воды у куколки
      — роль воздушных мешков 229
      — скорость полета 283
      — содержание магния в гемолимфе 180
      фосфора 149
      — в гемолимфе 180
      хлора в гемолимфе 182, 183
      — температура тела, необходимая для начала полета 280
      — частота сердечных сокращений 167 Stenobothrus, добавочные сердца 164
      — органы равновесия 346
      Stenus, передвижение по поверхности воды 279
      Stomoxys, верхний температурный предел 419
      — влияние дефицита влажности и относительной влажности 424
      — зависимость фототропизма от температуры среды 288
      — предпочитаемая температура 299, 300 Stratiomyidae, известь в мальпигиевых сосудах 134
      на покровах 12
      Strepsipterae, живорождение 403 Stromatium fulvum, пищеварительные соки 101
      целлюлаза 102
      Stylopidaef копуляция 391 Synchroa punctata, нижняя летальная, точка 421
      Syrphidae, известь в мальпигиевых сосудах 134
      — кровяные.жабры 237-
      Т
      Tabanus, антикоагулины у Tabanus albime-dius 111
      — влияние питания взрослых особей на плодовитость 396
      — добавочные сердца 165
      — отсутствие мицетомов 112
      — рецепторы вкусовых раздражений 361
      — скорость полета 283
      Tachina, вылупление личинки в момент кладки яйца 403 Teichomyza, кутикулярные жабры 237 Telea polyphemus, влияние температуры и влажности на развитие яиц 407 Telephones fuscus, хитин 10 Tenebrio, см. Хрущаки Termitidae, см. Термиты Termitoxenia, гермафродитизм 404
      — живорождение 403 Termopsis, водный обмен 425
      — минимальное содержание воды в организме 421
      Tetramorium, оптимальная влажность 422, 423
      Tettigoniidae, см. Кузнечики Theobaldia, значение кальция в рационе 112
      — питание 111, 112
      Thermobia, влияние влажности и температуры на развитие 427
      — обмен радиоактивного фосфора 149
      — сперматофор и копуляция 391 Thysanura, губные почки 134
      — «кишечная линька» 76
      — фагоцитарные органы 204 Timarcha, атрофия нервов крыльев 259
      — диапауза яйца 410
      — осмотическое давление гемолимфы 174
      — содержание белков в гемолимфе 190 углекислого газа в гемолимфе 184
      Tineola, см. Моль
      Tipulat аконические омматидии 320
      — аммиак в экскретах 136
      — динамика полета 283
      — дыхательные движения 228
      — зависимость частоты взмахов крыльев от их размера 282
      — стоячий полет 283
      — функции мозга 266 Trabutina mannipara, экскреты 91 Trialeurodest влияние влажности и температуры на выживаемость 427
      — партеногенез 405
      — цветовая слепота 333 Triatoma, антикоагулины 111
      — восприятие вкусовых ощущений 364
      — не специфичность гормона метаморфоза 52
      — питание 112
      — предпочитаемая температура 300
      — распад гемоглобина 209
      — число копуляций и кладка яиц 394 Tribolium, влияние влажности на кладку
      яиц 394
      — температуры на ненормальный метаморфоз 52 — . — этилхинона на появление «множественных» регенераторов 446 — выделение этилхинона и крезола 155
      Tribolium, «групповой эффект» развития популяций 431, 432
      — оптимальная влажность куколки 423
      — рацион 94
      — эноциты и гликоген 210 Trichogramma, роль обоняния при кладке
      яиц 365
      Trigona, чувствительность глаза к ультрафиолету 329 Troilus, цветовая слепота 333 Tropaea luna, влияние влажности на кладку яиц 395
      V
      Vanessa, адаптация глаза 329
      — влияние лигатуры на линьку 46
      — ----------развитие куколки 53
      температуры на полет 280
      — метаболизм уратов 143
      — метаморфоз и изменения в средней кишке 76
      — оммины (в глазах и выделениях) 19
      — отсутствие уриказы 140
      — пересадка придатков и линька 42
      — поглощение растворов сахаров 118
      — развитие придатков тела 436 рисунка на крыльях 438, 439
      — реакция на лучи разной длины волны 328
      — роль крыльев в дыхании 164
      — слуховые щетинки 347
      — содержание белков в гемолимфе 190
      — стимулы, вызывающие развертывание хоботка у самцов 375, 376
      — температура тела гусеницы 428
      — цветовое зрение 332 Vespa, см. Осы
      Volucellidae, лейкоптерин 20
      W
      Wohl]artiai аммиак в экскретах 136 X
      Xenopsylla cheopis, верхний температурный предел 419
      — — влияние влажности и температуры на выживаемость 426
      — — — дефицита влажности 424
      кислород и функция дыхалец 226
      нервная регуляция работы дыхалец
      225
      — — потеря воды через дыхальца 227 роль воздушных мешков 224
      Xestobium rufovillosum, роль Phellinus в питании 102
      пищеварительные соки 101
      XyleboruS значение амброзии 105 Xylotrochus, пищеварительные соки 101 Xystrocera globosa, значение углеводов в рационе 102 отсутствие целлюлазы 102
      Z
      Zephyrus betulae, диапауза яйца 408 Zootermopsis, симбионты и питание 103 Zygaenidae, роль крыльев в дыхании 164
      — устойчивость к цианистым соединениям 241