|
Сильное развитие обобществленного сектора в собаководстве нашего Союза властно потребовало подведения научного фундамента под практическую работу по использованию и разведению служебных собак. Это требование включает в себя, с одной стороны, побуждение к развертыванию научно-исследовательской работы по биологии служебных собак и, с другой, — запрос со стороны рядовых работников собаководства и растущих новых кадров на популярные книги по кинологии, излагающие последние достижения совремемнной научной мысли.
Начало планомерной организации научной работы по кинологии в служебном собаководстве по СССР было положено созданием научно-исследовательской кинологической лаборатории при Центральной школе военного собаководства. Организация лабораторной базы для научной работы позволила приступить к концентрации рассеянных научных материалов по кинологии в одной научной ячейке, что в свою очередь способствовало и составлению настоящей книги.
Наряду с довольно большим количеством практических книжек по собаководству современная литература как русская так и заграничная, совершенно лишена научно выдержанных руководств по собаковедению, излагающих современные научные достижения. Большой спрос на такую литературу вызвал появление целого ряда фальсифицированных — «под науку» — книжек, написанных нередко лицами, не имеющими никакого отношения к науке и подчас совершенно неграмотными в биологии.
Издание общедоступных книг по кинологии, излагающих современные достижения науки в применении к познанию собаки, должно дать необходимую собаководам теоретическую базу для их повседневной работы по разведению и использованию собак. Задачей настоящей книги и является ознакомление собаководов и вузовцев с основными данными по генетике и селекции собак, поскольку это является необходимой теоретической базой для сознательной работы по разведению и племенному улучшению собак.
При составлении книги пришлось преодолеть немалые трудности.
Полное отсутствие такого рода руководств придавало работе по составлению книги пионерскии характер. Единственная книга на эту тему — немецкого ветеринара LU е м е — представляет собою своеобразную смесь научной осведомленности в некоторых вопросах и научной отсталости и непонимания современной биологии в целом и поэтому не могла быть использована для нашей работы, за исключением отдельных деталей. Ряд других книг под заглавием «кинология» (в частности книга Мюллера, переведенная и на русский язык 1 дает почти исключительно сведения по анатомии и происхождению собак и описание их пород.
Наряду с этим большая разбросанность литературных научных кинологических данных по различным источникам (журналы, специальные статьи, монографии и т.д.), при почти полном отсутствии сводочных работ, чрезвычайно усложнило сбор литературных данных.
Само собою понятно, что я не ставил себе целью дать полный охват проблем генетики в кинологии, а лишь пытался дать, с одной стороны, введение в генетику и селекцию собак, а с другой — изложить результаты некоторых шаших работ по элементарной генетике служебных собак. Отмечая трудности, стоявшие на пути этой первой попытки изложения свода научных данных по биологии собаки, отдаю свою работу на суд читателей и прошу сообщать мне все замеченные недостатки как по линии конкретного материала, так и неполноты освещения основных вопросов.
Н. А. Ильин.
1 Мюллер Г. Здоровая собака (кинология) Витебск 1929. (Русский перевод сильно исковеркан. Глава о разведении совершенно устарела).
ВВЕДЕНИЕ
КИНОЛОГИЯ КАК НАУКА
Предметом изучения кинологии (от греческих слов: kuon — собака и logos — учение, нака) являются строение, жизнь, породы и эволюция собак. В житейской практике очень часто этому слову придавали неправильное толкование, понимая под словом «кюно-лог» каждого любителя собак, мало-мальски разбирающегося в породах собаки, ее содержании или дрессировки. Строго говоря, кинология должна стать посвоему содержанию и методам т а к о й ж е наукой, как и любая другая наук а, занимаю щаясяизучениемживыхсущёст в.
Сообразно трем своим основным задачам кинология как наука естественно распадается на три самостоятельных дисциплины:
1) наука о строении собаки — анатомия собаки, 2) наука о жизнедеятельности собаки как отдельной особи — физиология собаки, включающая в качестве одной из своих глав учение о высшей нервной деятельности собаки, и 3) наука о формах жизни собаки как звена в цепи следующих друг за другом поколений, получающихся благодаря способности собаки размножаться — биология собаки (или кинология в узком смысле слова) с наиболее мощно развитой частью — генетикой собаки, непосредственно связанной с полупрактической частью — учением о разведении и селекции; здесь же в качестве особой главы можно выделить учение о породах собаки (кюнорасоведение).
Изложение основных данных по генетике в той ее части, которая является необходимой для сознательной работы по разведению собак, и является содержаием настоящей книги.
Приступая к знакомству с теоретическими основами учения о разведении собак, мы должны прежде всего иметь в виду то обстоятельство, что собаки (как и все остальные живые существа) не представляют собою животных, совершенно сходных друг с другом, но среди них можно легко обнаружить большое количество различии как между большими группами собак, имеющими в известной степени различное происхождение (разные породы собак), так и между отдельными особями, относящимися к одной породе и следовательно до некоторой степени, связанными общностью происхождения.
Это явление, носящее название изменчивости, открывает нам необозримое поле деятельности с почти неограниченными возможностями выбора соответствющих нашим потребностям свойств собаки.
Само собою понятно, что в большинстве случаев при разведении особенно ценными для нас будут являться те особенности и качества собак, которые могут передаваться от родителей к потомкам, т.-е. признаки наследственные. Изучение законов, согласно которым происходит передача признаков по наследству от родителей к детям, и будет являться вторым, основным вопросом, подлежащим нашему изучению.
Благодаря непрерывно происходившим процессам изменчивости и наследственности в связи с вековыми воздействиями внешней среды и влияниями искусственного отбора и развилась постепенно в давно прошедшие времена домашняя собака, получившаяся путем приручения диких и полудиких животных, близких к нашей собаке волков и шакалов (рис. I).
Рис. I «Родословное дерево» указывающее происхождение домашней собаки. Canidae — собачьи. Ursidae — медвежьи. Горизонтальные ряды — геологические эпохи, верхний ряд-современность. (Из Мэттью. 1930).
Только после того, как мы познакомимся с особенностями того собачьего материала, с которым мы имеем дело, после того как мы узнаем основные положения об изменчивости собак, о закономерностях в наследовании их свойств, — только после всего этого мы сможем приступить к разбору второй части прикладной биологии собаки — к учению о путях и способах выведения нужных нам форм и рабочих качеств, к учению о методах разведения собак. Таков план нашего изложения.
ЧАСТЬ I
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОБАК
ГЛАВА I
ОБЩИЕ ДАННЫЕ ОБ ИЗМЕНЧИВОСТИ СОБАКИ
Каждому хорошо известно, что различные особи собак, даже принадлежащие к одной породе, чрезвычайно сильно отличаются друг от друга по внешним формам, жизненным особенностям и психическим свойствам. Совершенно невозможно найти двух собак, совершенно сходных между собою; опытный наблюдатель всегда сможет обнаружить между ними различия. Количество различий между отдельными особями еще более увеличивается благодаря существованию многих пород и подпород собак. различающихся между собою по целому ряду признаков. Это свойство организмов обладать большим или меньшим количеством различий (так же, как и само существование этих различий) как между отдельными особями, так и между группами особей, относящимися к одному и тому же виду животных (в нашем случае к виду домашняя собака), носит название изменчивости.
Домашняя собака является чрезвычайно изменчивым животным. Другие виды животных, даже самые изменчивые, как например кролики и куры, обладают все-таки меньшим разнообразием форм, чем собаки.
Одно внешнее поверхностное знакомтсво с разными породами показывает нам очень большую изменчивость всложении собак. Так мы видим: стройных, легко сложенных борзых, на высоких ногах, с сильно развитой грудью и подтянутым пахом: неуклюжих. карликообразных такс, с короткими искривленными ногами: массивных, крепко стоящих ротвейлеров, с хорошо развитой мускулатурой; пропорционально сложенных, удлиненных немецких овчарок и почти квадратных эрдель-террьеров: уродливых: болезненно сложенных бульдогов и т.д. (рис. 2).
Размеры собак очень сильно колеблются. Самыми крупными собаками являются альпийские горные собаки, сан-бернары, немецкие доги, борзые; самыми мелкими — различные комнатные собачки - джин, пекинские собачки, болонки.
По данным И. Ж. Сент-Илера. у наиболее крупных собак длина тела достигает 133 см (альпийские горные собаки), а у маленьких собак — 22 см (карликовые комнатные собачки). (...)
Чтобы убедиться, насколько сильно изменчивы общие формы черепа у разных собак, достаточно бегло просмотреть рисунки черепов, помещаемые в статьях и книгах о происхождении домашних собак. Различие в черепах разных пород столь велико, что при первом взгляде можно нередко отнести их к разным видам животных.
Разобранных примеров достаточно, чтобы убедиться в сильной изменяемости форм и строения собаки; в точно такой же мере подвержены колсоаниям и все физиологические и психические свойства собаки. Каждому конечно известны и те различия в нравах.
инстинктах и привычках, которые наблюдаются у различных собак. Ю. А. Васильев и научно исследовательской кинологиче-ской лаборатории Центральной школы военного собаководства исследовал способность к образованию условных рефлексов у собак разных пород и нашел, что не только собаки разных пород, но и собаки одной и той же породы должны быть отнесены к разным типам высшей нервной деятельности. Таких типов можно установить до 15: возбужденный, возбудимый, тормозимый, инертный, лябильный, уравновешенный, торпидный и т. п.
Из физиологических признаков, как установил ГО а т т и Якоб, даже пульс подвержен очень сильным колебаниям у разных собак. У молодых собак разных пород частота пульса колеблется от 95 до 140 ударов, у взрослых — от 70 до 125. у только что рожденных щенков — до 210 — 240.
Итак совершенно неоспоримо, что признаки собаки (как и всякого другого животного) подлежат чрезвычайно большим колебаниям у разных особей и собака по праву может быть названа одним из самых изменчивых животных. Этот факт с неизбежностью выдвигает необходимость специального изучения изменчивости собаки.
ГЛАВА II
СТАТИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ
Как же нам изучать изменчивость? К изучению изменчивости, как и любого другого явления природы, можно подходить двояко.
Во-первых, изучая домашних собак, мы можем ограничиться только установлением существования тех или иных различий (по размерам, форме, окраске шерсти и т. п.) среди отдельных особей. Изучая таким образом большое количество животных, мы можем совершенно не обращать внимания на те причины, которые вызвали появление этих различий. В этом случае мы будем изучать изменчивость так сказать в неподвижном состоянии, статику изменчивости, как говорят — изменчивость как состояние (Филигтченко).
Во-вторых, изучая изменчивость, мы можем исследовать ее как определенный процесс и выяснять те причины, которые обусловливают появление тех или иных различий. В этом случае мы будем заниматься изучением динамики изменчивости, изучением изменчивости как процесса (Филипченко).
Следует тут же отметить, что изучение изменчивости по существу должно происходить путем органического, целостного анализа всей изменчивости как таковой и таким образом противопоставление статики и динамики изменчивости является грубо-условным, методологически невыдержанным и потому имеющим лишь чисто практическое значение для введения в круг вопросов изменчивости.
Если мы вначале и займемся изучением и установлением существования определенных отличий среди собак, то мы сейчас же столкнемся с двумя разными «видами изменчивости.
Во-первых, мы увидим, что отдельные особи собак, хотя бы даже и из одного помета, отлличаются друг от друга в той или иной степени по размеру, росту, весу й т. д.; при этом мы наблюдаем индивидуальные различия между отдельными особями. В этом случае говорят об индивидуальной изменчивости.
Во-вторых, наряду с такими, в большинстве случаев мелкими индивидуальными различиями мы сталкиваемся с другими (нередко гораздо более значительными) отличиями, совиственными не отдельным особям, а характерными для целых групп особей, относящихся в наиболее характерных случаях к определенным породам или подпородам собак. Такого рода изменчивость называют групповой изменчивостью.
Таким образом индивидуальной изменчивостью называют наличие тех или иных (большинстве случаев мелких) различий между отдельными особями, относящимися к любой группе организмов (вид, порода, подпорода.).
Групповой изменчивостью называют изменчивость организмов по признакам, свойственым (характерным) большей или меньшей группе животных, относящихся к одному виду (например к виду собак), или иначе: наличие различий между целыми группами особей, относящихся к одному виду.
ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
Если мы перейдем к рассмотрению индивидуальной изменчивости, то первый вопрос, который у нас должен возникнуть, будет: как учесть и выразить наблюдаемую нами изменчивость? Если мы имеем дело с качественно различными признаками, например с признаком присутствия определенной окраски или ее отсуствия, то учет изменчивости данного живого материала в элементарном виде не представит никаких затруднений: достаточно назвать, описать изучаемый признак (например белый цвет у известной, такой-то породы собак) и указать, как часто мы его встречаем (например в процентах от общего числа изученных особей).
Если же мы имеем дело с признаком количественно изменчивым, то приходится применять несколько более сложные способы учета изменчивости.
Разберем конкретный пример. Изучая немецких овчарок Москвы, мы обнаружили, что длина головы у них является количественно изменчивым признаком. Среди овчарок мы встретили количетсво собак с короткой головой, длина которой равна 21 см. Наряду с этим нам попадались овчарки с очень длинной головой — в 28 см. Кроме того существует большое количество собак с промежуточной по величине головой, длина которой не достигает 28 см, но превышает 21 см. Когда мы изучили достаточно большое число немецких овчарок, то увидели, что все они по отношению к длине головы могут быть расположены в один непрерывный ряд, в котором имеются как формы с крайними длинами головы (самые короткоголовые и самые длинноголовые), так и особи с постепенными количественными переходами от самой короткоголовой до самой длинноголовой немецкой овчарки.
Для удобства учета изменчивости разобьем всех изученных нами овчарок на 8 групп, различающихся по длине головы на 1 см. Такие группы называются классами. Таким путем мы получим следующие 8 классов:
Длина головы ( в сантиметрах) . . .21,22,23,24.25.26,27,28.
Подсчитаем теперь, сколько особей обладает длиною головы в 21 см, затем длиною головы в 22, 23 см и т. д. и подпишем под каждым классом число собак, обладающих соответственной длиной головы. При этом для удобства в полученный нами таким образом ряд припишем и те ближайшие к крайним величинам длины головы, которые не были обнаружены ни у одной исследованной нами собаки (т. е. число собак этого класса равно нулю).
Таким путем мы получим следующую таблицу: (...)
Полученный таким путем ряд собак носит название вариационный ряд (ряд изменчивости).
Взглянув на него, мы сразу составляем себе представление о характере изменчивости наших собак (немецкие овчарки. Москвы) и о распределении их по отдельным классам. Но само собою понятно, что одного представления о вариационном ряде далеко недостаточно, и поэтому при точном изучении изменчивости определяют целый ряд математических величин, характеризующих данный вариационный ряд. Для вычисления почти всех этих величин требуется знание специальных математических методов, и потому мы ограничимся только указанием способа вычисления двух элементарнейших величин, определение которых не представит никакого труда для любого читателя.
Прежде всего мы всегда вычесляем так называемую среднюю величину нашего вариационного ряда. Для вычисления ее мы поступаем таким образом: величину каждого класса помножаем на соответствующую ему частоту (т. е. на виличину, выражающую число собак данного класса) и все пол ученные таким путем произведения мы складываем. Деля полученное число на общее число собак, мы и получаем искомую среднюю величину, обозначаемую сокращенной буквой М (начальная буква слова Media)
Вот ход этих вычислений:
21X 1= 21 22Х 5=110 23Х 9=207 24X31=744 25X36=900 26X32=832 27X13=351 28Х 4=112
Сумма=3 277, деленная на 131 (общее число собак) =25,01.
Вторая величина, характеризующая вариационный ряд, представляет собою тот класс, который чаще всего встречается в нашем вариационном ряду (класс с наибольшим числом собак). Этот класс называют модой или сокращенно Л4о. В нашем случае мода=25. Здесь мода (25) практически равна средней величине (25,01, но Нужно иметь в виду, что это совпадает далеко не всегда бывает таким точным.
Для удобства и быстроты ориентировки в данном вариационном ряду следует отдельно отмечать крайние предельные классы нашего ряда. Их называют пределами, сокращенно «lim» (начальные буквы слова limites — предел). В нашем случае пределы: 21 — 28.
Однако для достаточно полной характеристики вариационного ряда недостаточно определить среднюю величину и две других указанных величины. Дело в том, что таким путем мы не получаем точного выражения того обстоятельства, как распределены собаки по всему вариационному ряду и сильно ли они сконцентрированы вокруг средней величины (и моды). Рассмотрим например для сравнения с нашим первым вариационным рядом (!) другой (воображаемый) вариационный ряд (11) состоящий из того же числа собак, но иначе распределенных по тем же классам.
Таблица (...)
Ясно видно, что ряд II при тех же пределах, при том же числе собак и той же моде, что и в ряде 1, отличается иным распределением собак по вариационному ряду, и именно тем, что большинство собак гораздо более сконцентрированы вокруг средней величины, чем это мы видим в ряде I. Чтобы это выразить в точной форме и производится вычисление,особой величины — так называемого к в адратическогоуклонени я,сокращеннообозна-чаемого греческой буквой о (сигма). В нашем случае квадратическое уклонение ряда I равняется 1,38, ряда II — 0,94; разница совершенно очевидна.
Ввиду большой сложности вычисления этой величины излагать его мы не будем, ограничимся лишь указанием, что квадратиечское уклонение точно характеризует распределение особей в вариационном ряду, так как если мы отложим вправо и влево от средней величины по величине квадратического уклонения, в образовавшемся таким путем участке вариационного ряда уложится около 68% от всего числа изученных особей, а при отсчете вправо и влево от средней величины по два квадратических уклонения мы обнимем около 95,5% от всего числа особей. Следовательно величина о очень хорошо характеризует распределение особей в вариационном ряду.
Квадратическое уклонение приобретает еще большее значение потому, что исходя из него можно вычислить, на сколько точно определена средняя величина данного признака. Получаемое при этом число носит название средней ошибки средней ве личины (т) и показывает, на какую величину может отличаться истинная средняя величина от вычисленной нами М как в одну (увеличение), так и в другую (уменьшение) сторону, что выражается знаком zt (плюс-минус).
Итак мы видим, что учет индивидуальной изменчивости достигается: (...)
Итак мы видим, что для учета индивидуальной изменчивости прежде всего необходимо составить вариационный ряд. Построение вариационного ряда в форме таких табличек, как это приведено выше, не совсем однако удобно для быстрого и легкого обозрения изменчивости. На практике поэтому мы всегда пользуемся графическим изображением вариационных рядов в форме кривых. Построение таких кривых производится точно так же, как и любых других кривых, обычно встречающихся в жизни. Для примера все-таки разберем один случай.
Возьмем вариационный ряд длины голов немецких овчарок, приведенный выше. Проведем на бумаге две линии под прямым углом и горизонтальную линию, (так называемую ось абсцисс) разделим на равные части, соответствующие нашим «классам» длины головы: 20, 21, 22 ... см. Вертикальную линию (так называемую ось ординат) также разделим на равные части, соответствующие количествам собак: 5, 10, 15... особей. Далее против величины каждого класса по вертикалям нанесем на бумагу крестики, соответствующие количеству собак, приходящихся на данный класс; так например против класса «21 смъ поставим крестик на уровне, соответствующем одной особи, против класса «22 сх» — на уровне пяти особей и т. д. Если мы соединим теперь нанесенные крестики сплошной линией, то и получим графическое изображение нашего вариационного ряда, т. е. то, что называется вариационной кривой, или кривой изменчивости.
Вычерчивание такого рода вариационных кривых чрезвычайно удобно. Одного взгляда на такую кривую достаточно, чтобы получить общее представление об изменчивости данной группы животных по интересующему нас признаку, например, по длине головы, по длине туловища и т. д. Для сравнения мы приводим вариационные кривые немецких овчарок по двум другим признакам: по расстояние между надглазничными отростками (рис. 6) и длине туловинй (рис.7)
Рис. 5. Кривая изменчивости длины головы немецкой овчарки.
(из Н. Ильина и К. Масленниковой, 1930).
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
|
