На главнуюТексты книг БКАудиокниги БКПолит-инфоСоветские учебникиЗа страницами учебникаФото-ПитерНастрои СытинаРадиоспектаклиКнижная иллюстрация





Библиотечка «За страницами учебника»
Род ирис — Iris L. Родионенко Г. И. — 1961 г.

Георгий Иванович Родионенко

Род ирис — Iris L.

*** 1961 ***


DjVu


 

PEKЛAMA

Заказать почтой 500 советских радиоспектаклей на 9-ти DVD.
Подробности >>>>


СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3
I. Особенности строения и биологии ирисов 6
Проросток 6
Стебель 18
Лист 33
Корень 50
Цветок 58
Пыльца 73
Плод 106
Семя 115

II. Вопросы эволюции и систематики ирисов 145
Геофилия в аспекте онтогенеза 145
От корневищных форм к луковичным 157
К истокам рода ирис 161
Существенные моменты в таксономической истории рода ирис 168
Новая система рода Iris L 179


      ВВЕДЕНИЕ
      Слово «ирис» в переводе с греческого означает «радуга». Растение, цветок которого олицетворяет собой красивейшее явление природы — радугу. У русского народа зовется касатиком. В южных районах Европейской части СССР ирис нередко называют петушком, на Украине — пивником.
      Далеко не всем известно, что касатик — растение многостороннего использования. Так, корни и корневища, листья и цветки, плоды и семена различных видов находили и в настоящее время находят применение в кожевенном, красильном и ликерно-водочном производствах, в парфюмерии и медицине, в животноводстве, в витаминной, пищевой и текстильной промышленности.
      Но из всех свойств ириса более всего используются человеком его декоративные особенности. Это растение принадлежит к группе ведущих декоративных многолетников. Не всякий декоративный многолетник обладает такой морозоустойчивостью, неприхотливостью к приемам возделывания, такой легкостью размножения, какие свойственны многим видам касатика. Ко всему прочему, ирисы способны своей мощной мочковатой корневой системой в значительной мере улучшить структуру почвы, повышая ее плодородие.
      Из 1424 цветовых оттенков одной из наиболее совершенных цветных шкал — «Repertoire de couleurs», достаточных для передачи почти любого сочетания живых красок, цветкам ириса, согласно Стюртевант (Sturtevant, 1923), свойственно около 300 оттенков.
      За последние полтора-два столетия человек создал несметное количество сортов касатика. Достаточно упомянуть, что, согласно официальным спискам Общества американских ирисоводов (Alphabetical iris check list... 1929, 1939, 1949), уполномоченного Четырнадцатым садоводческим конгрессом в Схевенингене в 1955 г. вести регистрацию сортов ириса, к 1929 г. насчитывалось около 12 000 зарегистрированных сортов, к 1939 г. число их возросло до 19 000, а к 1949 г. — до 25 000. В настоящее время ирис по количеству созданных сортов может быть поставлен на одно из первых мест среди декоративных растений.
      Из 300 видов ириса1 во флоре СССР встречается 58.
      1 К 1960 г., по произведенным мною подсчетам, было описано 347 видов ириса, из которых 47 относятся к луковичным и клубнелуковичным формам. Последние, согласно новой системе рода, предлагаемой ниже, не включаются в число видов рода Iris.
      Многие виды наших касатиков, произрастающие на Дальнем Востоке, в Сибири, в Средней Азии и Закавказье, обладают выдающимися декоративными свойствами. Этими растениями в течение длительного времени интересовались и продолжают интересоваться наши и зарубежные цветоводы.
      Ареал рода охватывает все континенты северного полушария, при этом ни один из видов касатика в своем естественном распространении не заходит на севере за границу полярного круга, а на юге — за пределы Голарктической области. На столь обширной территории среди касатиков встречаются типичные мезофиты, мезофиты-криофиты, псаммофиты, гидрофиты, кальцефобы и кальцефиты. Это говорит о том, что род ирис является несомненно интересным объектом для исследований эколого-морфологи-ческого профиля.
      Не меньший интерес представляет род ирис и в таксономическом отношении. Дело в том, что в XVIII и XIX столетиях в прокрустово ложе этого рода различными ботаниками-систематиками были втиснуты почти все виды касатиковых северного полушария, у которых цветок сходен по устройству столбика пестика, а именно характеризуется лепестковид-ностью лопастей столбика и коррелятивно связанным с этим пространственным положением долей околоцветника. При этом элементы возможного конвергентного сходства в строении цветка были явно опущены, а признаки вегетативной сферы растения совершенно преданы забвению. В результате род ирис в том объеме, который был установлен Бекером (Baker, 1892), а затем и пошедшим по его стопам Дайксом (Dykes, 1913), приобрел черты явно гетерогенной группы.
      В процессе предпринятого исследования (1949—1959 гг.) мне хотелось углубить и расширить сведения о видах этого интересного как в практическом, так и теоретическом отношении многолетника. Хотелось уточнить степень родства между видами и улучшить, а если представится возможным, и критически переработать существующую систему рода.
      В качестве одной из конечных задач, которые я ставил перед собой, было желание восстановить облик предковых форм касатика, раскрыть особенности эволюционирования признаков и свойств исследуемого растения. Последнее важно не только для теоретических построений, но и для чисто практических целей, ибо, только познав истинный характер родства видов и исторические основы того, как складывались их биологические особенности, можно надеяться на успех в работе, связанной с введением этих видов в культуру.
      Чтобы удовлетворительно решить поставленные задачи, был избран длительный и трудный путь исследования. Длительность его объяснялась необходимостью изучения онтогенеза у большой группы сравнительно медленно развивающихся растений. Так, у отдельных ирисов от посева до первого цветения проходит не менее 3—5 (7) лет. Трудность избранного пути исследования состояла не только в том, что возникла необходимость работать с полиморфными видами явно сборного рода (изучая виды рода ирис, фактически пришлось иметь дело с 5 родами), но и в отсутствии порядка в послевоенное время во многих коллекциях наших и зарубежных ботанических садов, что в сильной степени усложнило работу, связанную с созданием необходимого для настоящего исследования иридария, долженствующего состоять из большого количества достоверных видов касатика.
      В результате многолетнего труда в Ботаническом саду Ботанического института им. В. J1. Комарова АН СССР в Ленинграде была создана необходимая коллекция видов и форм ириса, собранных преимущественно
      в природе. В иридарии прошло испытание в общей сложности более 400 видов, форм, сортов касатика. Ценность подобной коллекции определялась в первую очередь не только тем, что большинство ее образцов было взято с естественных мест произрастания, но и тем, что многие из видов были представлены большим количеством особей, доставленных из различных районов их ареала. Иридарий послужил основной базой для изучения онтогенеза ирисов в стационарных условиях. Значительное количество нужных сведений было собрано и при изучении растений в природе.
      Любая работа всегда носит отпечаток труда коллектива, в котором находится ее автор. Завершением настоящей монографии я во многом обязан тому дружескому участию, которое ощущал в продолжение многих лет работы со стороны большинства сотрудников Ботанического института АН СССР. Пользуясь настоящей возможностью, приношу сердечную благодарность моим постоянным консультантам Б. К. Шишкину и С. Я. Соколову, а также Е. Г. Боброву, Л. А. Куприяновой, И. А. Лин-чевскому, В. П. Бочаицеву, И. Т. Васильченко, О. А. Пидотти, В. Г. Александрову, А. А. Юнатову, помощь которых для меня была весьма ощутимой.
      Благодарю также моего постоянного и неизменного помощника в многолетнем труде с ирисами — лаборанта-садовода Л. П. Лупанову, которая не только занималась культивированием растений коллекции, но и принимала самое активное участие в иллюстрировании настоящей работы. За исключением 3—4 иллюстраций, все остальные, помещенные в тексте книги, выполнены мною при участии Л. П. Лупановой.
      Не могу не отметить и того внимания, которое было оказано моей работе со стороны Я. И. Проханова, московского любителя-цветовода
      A. Г. Вяткиной, сотрудника Ботанического института АН Грузинской ССР Б. Д. Гавриленко, сотрудника Главного ботанического сада АН СССР
      B. А. Шаронова и знатока касатиковых флоры СССР, ботаника Среднеазиатского университета А. И. Введенского. Всем им также приношу глубокую благодарность.
     
      I. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И БИОЛОГИИ ИРИСОВ
     
      ПРОРОСТОК
      В трудах Леббока (Lubbock, 1892), Массарта (Massart, 1894), Шеффера (Schailer, 1895), Гатена (Gatin, 1904, 1906), Бойд (Boyd, 1932), И. Т. Васильченко (1935—1950) и некоторых других авторов содержится немалое количество убедительных доводов и фактов, говорящих о том, как ценны исследования проростковой фазы растений для работ, связанных с вопросами эволюции вообще и вопросами филогенетической систематики цветковых растений в частности.
      Проростковая фаза развития цветковых растений представляет немалый интерес и для практических работ селекционера-растениевода. Широко известны в этом отношении замечания И. В. Мичурина.
      Ярким образцом того, как по особенностям строения или биологии проростка возможно иной раз предугадать свойства взрослого растения, могут служить примеры с коноплей (Кренке, 1940), финиковой пальмой (Васильченко, 1950) и левкоями (Артюшенко, 1956).
      К большому сожалению, несмотря на, казалось бы, заманчивость такого объекта исследования, как проростки, посвященные им статьи и сводки до самого последнего времени продолжают составлять в ботанико-растениеводческой литературе сравнительную редкость. До сих пор отсутствуют или имеются лишь в очень ограниченном количестве монографии, составной частью которых являлся бы раздел о проростках.
      Вместе с тем в наше время, в чем я глубоко убежден, ни одно в подлинном смысле монографическое исследование, посвященное той или иной естественной группе растений, не может обходиться без изучения проростков, ибо надлежащим образом поставленный анализ структурнобиологических особенностей проростка может дать в руки исследователя не менее, а в ряде случаев и более ценный фактический материал, чем тот, который удается добыть в результате кропотливого изучения микроспор, плодов или семян.
      Что касается ирисов, то здесь нам пришлось столкнуться с почти полным отсутствием данных о проростках.
      Важным моментом в осуществленном исследовании было то, что особенности строения и биологии проростков изучались в развитии, на живом объекте, нередко в условиях опыта. Добытые сведения рассматривались в аспекте морфогенеза растения как единого целого. Это позволило с наибольшей обстоятельностью подойти к пониманию приспособительного значения морфологических и биологических особенностей проростка, а вместе с тем проявить и достаточную объективность при оценке выявленных особенностей. Ведь нередки случаи, когда признаки проростков либо полностью игнорируются, либо, наоборот, приобретают преувеличенное значение.
      Остановимся на некоторых технических и методических вопросах выполненной работы. Первое, на что следует обратить внимание, — это то, с какой осторожностью необходимо подходить к отбору проростков для исследования. Как показывают наблюдения, в послевоенные годы большое количество присылаемых по каталогам ботанических садов образцов семян не соответствует тем видовым названиям, под которыми они поступают. Последнее заставило прибегнуть к консервировке всходов, чтобы сохранить их до момента зацветания растений той партии, к которой относился проросток. Только это и могло гарантировать от ошибок и давало возможность точно установить видовую принадлежность того или иного всхода.
      Проростки одного и того же вида фиксировались в разные фазы их развития. В качестве среды, в которой они хранились, употреблялся 70%-й водный раствор винного спирта. Коллекция заспиртованных и этикетированных проростков, помещаемых в пробирки, бывает очень удобна в обращении. В любое время без особого труда (если образцы расположены в алфавитном порядке) можно быстро отыскать нужный объект. Находясь в растворе, проростки прекрасно сохраняют свои структурные особенности. При длительном хранении ткань их настолько осветляется, что без всякого препарирования хорошо просматривается положение сосудисто-волокнистых пучков. Ничего подобного нельзя сделать при хранении всходов в высушенном состоянии. Даже при хорошо выполненной гербаризации ткани проростка очень сильно деформируются.
     
      СТРОЕНИЕ
      Наиболее существенной частью проростка, частью, которая, если можно так сказать, определяет «лицо» проростка, несомненно является семядоля. Для того чтобы не допустить погрешностей при описании отдельных отклонений в строении проростков касатиковых, придется остановиться на некоторых вопросах терминологии.
      У проростков многих видов касатиковых (рис. 1) и ирисов в том числе (рис. 2) очень хорошо бывает выражена нитевидно утонченная часть семядоли, соединяющая гаусторий с расширенным влагалищем семядоли. Этот участок семядоли у однодольных растений И. Т. Васильченко (1936) метко окрестил «связником». К сожалению, последний термин относится к терминам, уже употребляемым в морфологии растений: им принято обозначать место соединения тычиночной нити с пыльником. Поскольку упомянутая часть семядоли гомологична черешку листа, то, следуя Га-тену (Gatin, 1906), рассматриваемый участок семядоли правильнее именовать не связником, а черешком семядоли. Термин Беленовского (Ve-lenovsky, 1905—1910) «средняя часть» (Mittelstuck) едва ли удобен. Следует отказаться и от таких громоздких и по сути незаконных русско-латинских терминов, как «ремотивно-трубчатый», «адмотивно-язычковый» и некоторые другие, которыми пользуется, например, С. Г. Сааков (1954) при описании проростков пальм.
      Для большей ясности отметим, что хотя с самого начала предпринятого исследования для меня была бесспорной гетерогенность рода ирис, тем не менее на первом этапе своей работы мне неизбежно приходилось руководствоваться теми границами этого рода, какие были приданы ему предыдущим монографом Дайксом (Dykes, 1913). Основные отличительные признаки, которые свойственны проросткам различных видов ирисов (если род брать в границах, приданных ему Дайксом), не выходят за рамки того,
      что изображено на рис. 2. Даже во внешнем облике проростков ощущается большое разнообразие.
      В первую очередь обращает на себя внимание различная форма семядоли. У одних проростков (рис. 2, 23, 22, 17) она напоминает трубку с сильно укороченным черешком и почти вплотную примыкающим к ней семенем. У других она ножновидно сплющена, а нитевидный черешок семядоли хорошо выражен (рис. 2, 3, 4). Имеется большое количество и промежуточных форм. За этими внешними отличительными признаками, как показало исследование биологии проростков, кроются более существенные различия, на которых мы остановимся несколько ниже.
      Среди других признаков сравниваемых проростков обращает на себя внимание форма первого листа. У одних проростков этот лист имеет четко выраженную мечевидную пластинку (рис. 2, 2—22), у других — форму желоба (рис. 2, 14—16) или цилиндра с шиловидным остроконечием (рис. 2, 23, 27, 18).
      Поскольку изучение проростков сопровождалось изучением остальных возрастных фаз растения, удалось установить очень важные коррелятивные связи. Оказалось, что у всех изученных проростков мечевидная пластинка первого листа коррелирует с наличием корневища у взрослого растения. Наоборот, желобовидность или трубчатость первого листа обычно связана с развитием у взрослого растения луковицы.
      Забегая несколько вперед, отметим, что мечевидная форма пластинки первого листа проростка в свете остальных фактов, добытых в процессе исследования всего растения, приобрела для нас первостепенную эволюционно-генетическую значимость. Этот признак стал одним из основных и в первую очередь родовым признаком. Ориентируясь на него, легко даже в проростковой фазе развития растений отличить истинные виды рода Iris от видов родов Juno, Xiphium, Gynandriris, Iridodictyum, которые Дайксом и некоторыми другими систематиками отождествлялись с видами рода ирис. Обратимся к более детальному анализу структуры проростков с мечевидной пластинкой листа.
      По особенностям строения семядоли и положению сосудисто-волокнистых пучков, идущих от гаусториальной части семядоли к конусу нарастания проростка, проростки ириса можно классифицировать на 6 типов, или моделей. Ради удобства каждой модели дадим условное наименование, производное от названия вида, проросток которого был взят в качестве образца.
      Первая тодель — «laevigatae» (от Iris laevigata Fisch.) — характеризуется отсутствием у влагалища семядоли лигулы и наличием хорошо выраженного нитевидного черешка семядоли (рис. 3, 3).
      Вторая модель — «hoogianae» (от Iris Hoogiana Dykes) — отличается от первой наличием достаточно хорошо заметного надчерешкового выроста — лигулы (рис. 3, 5).
      Третья модель — «ruthenicae» (от Iris ruthenica Ker-Gawl.) — характеризуется укороченным черешком семядоли, наличием хорошо выраженной лигулы и небольшим, но очень своеобразным, скобовидным изгибом сосудисто-волокнистого пучка в районе вхождения его во влагалищную часть семядоли (рис. 3, 7).
      Четвертая модель — «ensatae» (от Iris ensata Thunb.) — отличается черешком семядоли, который вплотную примыкает и срастается на большую часть своей длины с влагалищем семядоли (рис. 3, б). Сходное явление иногда наблюдается у проростков I. Kaempferi Sieb. (рис. 4, 3), а также (природа последнего сходства конвергентна) у проростков видов рода юнона (рис. 3, 10).
      Пятая модель — «spuriae» (от Iris spuria L.) — характеризуется почти полностью редуцированным черешком семядоли (семя вплотную примыкает к трубке влагалища семядоли), сильно развитой надчерешковой трубкой семядоли и коротким сосудисто-волокнистым пучком, устремленным по наикратчайшему пути от гаустория к конусу нарастания проростка (рис. 3, 8).
      Шестая модель — «songaricae» (от Iris songarica Schrenk) — отличается почти полностью редуцированным черешком и длинным трубчатым влагалищем семядоли с расщепляющимся сосудисто-волокнистым пучком, отдельные нити которого, пронизывая в разных направлениях стенки трубчатого влагалища семядоли, сходятся у конуса нарастания (рис. 3, 9).
      Предложенная схема классификации проростков, несмотря на некоторое ее несовершенство, в значительной мере отражает этапы эволюционной перестройки, пройденные проростками в процессе исторического становления их структуры и биологий. На вопросах эволюционного формирования проростков ириса мы еще остановимся. Здесь же отметим, что, пользуясь предложенной классификацией, любой из проростков ириса можно отнести к той или иной модели.
      Существует ли какая-либо связь между установленными моделями проростков и определившимися в пределах рода ирис естественными внутри-родовыми группами видов? На этот вопрос можно ответить положительно, ибо подобная зависимость действительно существует, но проявляется она, как и следовало ожидать, у разных видов делеко не в равной степени. Так, проростки с хорошо выраженным трубчатым влагалищем и распадающимся сосудисто-волокнистым пучком, отнесенные к модели son-garicae, свойственны только видам подсекции Tenuifoliae. Проростки с черешком семядоли, приросшим к влагалищу семядоли, т. е. относящиеся к модели ensatae, свойственны полиморфному виду Iris ensata. Скобовидно-изогнутый сосудисто-волокнистый пучок и другие особенности, которыми характеризуются проростки модели ruLhenicae, свойственны только видам секции Ioniris. Наконец, признаки, которыми охарактеризована модель spuriae, свойственны только проросткам подрода Xyridion. Аналогичная приуроченность у проростков моделей laevigatae и hoogianae отсутствует. Подобным или очень близким типом строения характеризуются проростки очень многих видов ириса. При этом одни из них относятся по совокупности признаков к подроду Limniris, другие — к подродам /га, Crossiris и Раг-danthopsis.
     
      БИОЛОГИЯ, ЭВОЛЮЦИЯ
      Уже упоминалось, что проростки изучались в процессе их развития, в их отношении к отдельным факторам среды. Только при таком изучении объекта можно было познать степень консервативности или лабильности признаков, их большую или меньшую надежность для эволюционногенетических построений. Остановимся на примере реакции проростков на факторы внешней среды, на отклонениях от нормы и на произвольных изменениях структуры проростков, вызванных в условиях опыта.
      На рис. 4, 1, 2 изображены два проростка Iris pumila L. Один из них характеризуется коротким, другой — необычайно длинным черешком семядоли и мощно развитым гипокотилем. Подобная картина повторяется и у проростков I. aphylla L. (рис. 4, 5, б). Как в том, так и в другом случае наличие у проростков заметного вытянутого гипокотиля и черешка семядоли является следствием глубокой заделки семян. На рис. 4, 7—9 приведены еще три редких по своей выразительности случая. Речь идет о проростках I. pseudacorus L. и I. sibirica L., развившихся из семян, попавших при перекопке почвы в необычно для них глубокие слои почвы. Во всех случаях проростки достигли поверхности почвы и смогли перенести почечки продолжения роста поближе к поверхности. Вывод из этого может быть только один: проросткам упомянутых четырех видов ириса свойственна хорошо выраженная антигеофильная реакция, особенно четко проявляющаяся при излишне глубокой заделке семян. «Подъемными механизмами» при выдвижении почечки в оптимальные для ее развития горизонты почвы в случаях с I. pumila и I. aphylla оказались черешок семядоли и гипо-котиль. Аналогично действуют эти органы и у проростков некоторых видов рода Luzula DC. (Evans, 1907), а также у проростка I. sibirica (рис. 4, 9). Однако при слишком глубоком положении семян в почве, что видно из опыта с проростками I. pseudacorus, на помощь черешку семядоли и гипо-котилю в одном случае пришел эпикотиль (рис. 4, 5), а в вдругом —-столоновидный побег (рис. 4, 7).
      Отмеченная особенность проростков ириса отражает собой исторически обусловленный процесс морфогенеза. Антигеофильность больше всего проявляется у проростков Iris setosa Pall., I. pseudacorus L., I. sibirica L., I. laevigata Fisch., т. e. у видов, связанных с условиями избыточно увлажненных грунтов. То же наблюдается и у других видов ириса, мезофит-ная природа которых не вызывает никакого сомнения. Так или иначе, но ярко выраженная антигеофилия на первых фазах онтогенеза могла возникнуть и быть полезной для вида лишь в том случае, когда прорастание семян было исторически связано с переувлажненными и слабо аэрируемыми грунтами.
      Как показал опыт изучения биологии проростков ириса и видов смежных с ирисом родов, далеко не всем проросткам этой группы растений свойственна резко выраженная антигеофилия. Существует некоторая коррелятивная связь между особенностями строения проростка и степенью выраженности его антигеофильности. Более всего антигеофильная природа проростка проявляется у видов, характеризующихся всходами типа laevigatae и отчасти hoogianae, менее — у проростков типа ruthenicae и ensatae и совсем не имеет места у ирисов с проростками типа spuriae и songaricae. У последних черешок семядоли очень мал, а способность к образованию эпикотиля и гипокотиля, насколько мне удалось выяснить, вообще отсутствует. Зато они характеризуются сильно развитой трубкой влагалища семядоли и втягивающей, т. е. контрактильной, способностью корней.
      Экологическая сущность трубки семядольного влагалища, развивающейся над черешком семядоли, была очень хорошо прослежена на весьма простом опыте. Семена Iris halophila Pall, были помещены в три сосуда (рис. 5). Один из них служил контролем (рис. 5,2). Проростки в другом сосуде (рис. 5, 3) развивались под влиянием искусственно создаваемой сухости в поверхностном горизонте почвы (полив производился снизу); в третьем сосуде (рис. 5, 2), наоборот, семена проросли, будучи погруженными в воду. Последнее привело к недоразвитию у проростков трубки влагалища семядоли. Наибольшего развития трубка достигла при прорастании семян в условиях сухости верхних горизонтов. Таким образом, удалось раскрыть приспособительный характер трубки семядольного влагалища, которая служит надежным чехлом, или своего рода влажной камерой, для нежных растущих тканей основания первого листа проростка. Естественно, что в подобной защите ткани проростка могут испытывать нужду лишь в условиях повышенной сухости.-
      Рис. 6. Проявление отрицательной и положительной геофилии на ранних фазах онтогенеза.
      Из всех проростков ириса модель spuriae наиболее близка к проросткам так называемых «голландских» и «английских» луковичных ирисов, относимых к восстанавливаемому роду ксифиум. Проросткам последнего в еще большей степени, чем проросткам модели spuriae, свойственна четко выраженная геофилия (рис. 6, 2). Проявляется последняя в том, что развивающаяся луковица силой контрактильного действия первого придаточного корня энергично увлекается в более глубокие слои почвы.
      В очень редких случаях, как это мною было подмечено у видов восстанавливаемого рода юнона, перемещению почечки и зачатка луковички способствуют особое строение первичного корня и сила вставочного роста трубчатого основания первого зеленого листа. Явление, о котором идет речь, отличается большим своеобразием и выражается в том, что к моменту готовности почечки к погружению в базальной части корня большая часть клеток первичной коры, примыкающих к цилиндру, распадается (явление облитерации). В образующуюся цилиндрическую полость вдвигается растущее вниз трубчатое основание первого листа, несущее почечку. Последняя постепенно, в процессе своего перемещения, преобразуется в луковичку, которая, достигнув предельной степени погружения, разрывает эпидермис корня и выходит наружу (рис. 6, 3).
      Отметим, что ничего подобного не только у видов ириса, но и у остальных видов семейства касатиковых пока никем на наблюдалось. Единственным представителем среди однодольных, у которого мною было обнаружено сходное явление (правда, в значительно менее выраженной форме), был безвременник великолепный — Colchicum speciosum Stev.
      Обстоятельные исследования проростков однодольных привели Бойд (Boyd, 1932) к выводу, что у этих растений наиболее древним типом прорастания семян можно считать надземное, или эпигеалыюе. Таким образом, следует полагать, что в процессе приспособительной эволюции у многих видов однодольных растений надземное прорастание сменилось подземным, хотя не исключены случаи последующих реверсий к исходному типу прорастания. Так как подземное прорастание получило огромное распространение среди однодольных и в первую очередь среди таких прогрессивных групп, как злаки, можно полагать, что оно давало какие-то преимущества. У злаков рассматриваемый тип прорастания достиг наибольшего совершенства.
      Бойд полагает, что одной из причин, приведших к замене надземного прорастания подземным, была величина семян. Интересно, что у большинства ирисов, но далеко не у всех, семена достаточно крупны и, как правило, наделены массивным эндоспермом. Замечание Рендля (Rendle, 1901) относительно наличия у ирисов как подземного, так и надземного прорастания не подтвердилось: все виды ириса, как показало наше исследование, прорастают только гипогеально, т. е. с оставлением семени под землей.
      Собранные сведения как о строении, так и биологии проростков ириса позволили набросать примерную схему того, как мог исторически идти процесс изменения структурно-биологических особенностей проростка у ириса и видов смежных с ирисом родов (рис. 3).
      На рис. 3, X изображен проросток фритиллярии Эдуарда, взятый в качестве образца надземного прорастания у однодольных. В первый год жизни у этого растения единственным органом ассимиляции остается семядоля, точнее ее средняя, листовидно расширенная часть. На рис. 3, 2 изображен всход сисюринхия Бермуда. У этого несомненно древнего представителя касатиковых еще сохранилось надземное прорастание семян
      (для семейства касатиковых — явление довольно редкое). В отличие от фритиллярии семядоля у проростков сисюринхия по выходе на поверхность почвы сохраняет коленовидный изгиб — деталь, весьма важная в эволюционном развитии всхода, так как достаточно коленовидному изгибу семядоли несколько увеличить свой наклон к поверхности почвы (последнее может произойти в результате увеличения веса или объема семени) и налицо будет подземный тип прорастания. При этом само колено семядоли может выставляться над поверхностью почвы и служить дополнительным органом ассимиляции. Это, казалось бы небольшое, изменение в морфологии проростка в конечном итоге может привести к изменению функции органа, а затем и к более существенным изменениям как самой семядоли, так и некоторых других органов, коррелятивно с нею связанных.
      Изменения в одном направлении, раз возникнув, если они полезны виду, приводят к дальнейшим изменениям в этом же направлении. Нечто подобное, по-видимому, наблюдалось и у проростков ириса. В том случае, когда семядоля была лишена возможности вынести семя на поверхность почвы, ее фотосинтезирующая способность стала затухать. В координации с этим запасы эндосперма семени должны были увеличиться или во всяком случае иметь тенденцию к увеличению. И действительно, самые крупные семена свойственны Iris foetidissima L., проростки которого далеко ушли по наметившемуся пути эволюции и занимают, аналогично
      I. spuria L., восьмое место в нашей схеме (рис. 3, 8). Высказанное положение о затухании фотосинтезирующей способности семядоли может быть прослежено на различных проростках ириса. Так, у проростков I. laevigata Fisch. (рис. 3, 3) коленчатая надземная часть семядоли еще способна к довольно интенсивному позеленению, что объясняется наличием в клетках мезофилла значительного количества хлорофилловых зерен; в эпидермисе у нее насчитывается от 8 до 12 устьиц на 1мм2.
      У проростков следующей эволюционной группы, типа ruthenicae, позеленение семядоли либо отсутствует полностью, либо выражено в значительно более слабой степени, а эпидермис имеет не более 5—8 устьиц на 1 мм2. В эпидермисе надземной части семядольного влагалища у проростков типа hoogianae почти не удавалось обнаружить присутствия устьиц. И наконец, у восходящей над поверхностью почвы трубчатой части влагалища семядоли у проростков типа songaricae (рис. 3, 9) эпидермис совершенно бесцветен и, как правило, лишен устьиц.
      На фоне затухающей способности семядоли к фотосинтезу в процессе приспособительной эволюции формировались новые биологические особенности проростка и, как следствие этого, происходила перестройка его структуры, ибо новая функция рождает и новую форму. Так, смена реакции на геофилию сопровождалась редукцией черешка семядоли, атрофией эпикотиля и гипокотиля, усиленным развитием надчерешковой трубки семядольного влагалища, проявлением коятрактильной деятельности корня.
      Охарактеризованные изменения в совокупности своей являются ничем иным, как реакцией развивающегося растения на усиливающуюся ари-дизацию условий обитания.
      Анализ структурно-биологических особенностей проростков, который мы провели на всходах более чем 100 видов ириса и других близких родов, будучи увязан с результатами исследования растения в целом, с характерными особенностями экологии и географии видов рода ирис, позволяет сделать несколько общих и частных замечаний.
      2 Г. И. Родионенко
      1. Древним, предковым формам ириса был свойствен надземный тип прорастания семян, ныне совершенно отсутствующий в пределах рода.
      2. Всходам различных видов ириса в процессе их исторического становления были свойственны две противоположные линии эволюционного развития: одна связана с избыточно увлажненным грунтом (антигео-фильная линия), другая — с прогрессирующей засушливостью условий обитания (геофильная).
      3. Некоторые авторы (Сааков, 1954) придерживаются положения, что роду и даже трибе у однодольных присущ один тип проростка. Роду ирис, если его понимать в самом узком смысле, оставляя за ним только корневищные виды, присущи по меньшей мере 6 моделей, или типов, проростка.
      4. Изучение строения и биологии проростков в развитии, на живом объекте, нередко в условиях опыта, позволило определить степень лабильности и консервативности отдельных свойств и признаков проростка. К лабильным признакам, находящимся в зависимости от условий прорастания, относятся величина черешковой и влагалищной части семядоли, величина эпикотиля и гипокотиля, количество устьиц в наземной части семядольного колена и степень его позеленения. К относительно стойким признакам, позволяющим приблизиться к пониманию степени родства видов между собой, относятся строение и положение сосудистого пучка в семядольной части влагалища, присутствие или отсутствие лигулы, редукция черешка семядоли, гипокотиля и эпикотиля, характер перемещения почечки и, наконец, особенности строения корня и первого листа. Последний из перечисленных признаков является как бы «водораздельным», так как мечевидный лист среди изучавшейся группы видов свойствен только проросткам видов с корневищем, представляющих естественную-группу или собственно род Iris; желобчатый лист характерен для видов рода Juno\ наконец, цилиндрический лист присущ видам родов Gynandririsy Xiphium и Iridodictyum (=sect. Reticulata).
      5. В процессе исследования проростковой фазы развития видов рода юнона впервые у однодольных растений была открыта особая, еще неизвестная функция корня. Речь идет об удивительной слаженности процессов, происходящих в коре первичного корня и тканях первого листа проростка и приводящих в своей совокупности к использованию самим растением своего же собственного корня в качестве чехла, облегчающего перемещение луковицы в оптимальные для нее горизонты почвы. В своем отклике на мое сообщение (Родионенко, 1953) Тролль (Troll u. Weber, 1956) подтвердил новизну и оригинальность упомянутого явления.
      6. В отдельных случаях приходилось наблюдать у ирисов появление двух проростков при одном семени (рис. 4, 10, 11).
     
      СТЕБЕЛЬ
      В дискуссионной статье «Система покрытосеменных растений в связи с проблемой их эволюции» М. Г. Попов (1954), говоря о существующих схемах филогении цветковых растений, упрекает многих авторов в одностороннем подходе, в частности в том, что многие из них «принимали во внимание преимущественно структуру цветка, исходили из „цветковой систематики11... тогда как ясно, что эволюция должна была затрагивать прежде всего тело, сому растения, постоянную часть организма, и только через изменения сомы воздействовать на цветок — временный орган растения» — (стр. 872; разрядка моя, — Г. Р.).
      Приводя настоящее утверждение М. Г. Попова, крупнейшего систематика-мыслителя, я ни в коей мере не желаю приуменьшить значение генеративных органов для эволюционной систематики. Но, работая с видами рода ирис, действительно пришлось лишний раз убедиться в правоте основ положения, развиваемого Поповым. Особенности строения и биологии вегетативных органов должны играть исключительно важную роль при решении вопросов филогенетической систематики. Так, например, для определения границ рода ирис и для распределения видов по подродовым, секционным и другим группам особенности, свойственные строению и биологии вегетативных органов вообще и стебля в частности, имеют в ряде случаев решающее значение.
     
      СТРОЕНИЕ
      Стебель у ириса состоит из разветвленного, большей частью достаточно хорошо выраженного, многолетнего корневища (рис. 7) и однолетних цветоносных побегов, оставляющих на корневище хорошо заметные следы. У некоторых видов касатиков корневища состоят из тонких, шнуровидных ответвлений (Iris ruthenica Ker-Gawl.), у большинства же они сложены из сильно утолщенных и укороченных годичных приростов — для краткости будем именовать их звеньями корневища (рис. 7, 2), — достигающих наибольших размеров у Iris pseudacorus L., I. Monnieri DC. и у одного из североамериканских видов (I. giganticerulea Small). У этих видов ветви корневищ, переплетаясь друг с другом, нередко образуют огромные кусты — куртины. Годичные звенья корневищ у таких касатиков достигают 8—10 см в длину и 20—30 (40) мм в диаметре. Еще больших размеров, 50—60 мм в диаметре, достигают годичные звенья у культурных форм I. pallida Lam. и полиплоидных сортов I. hybrida hort. (=I. germanica L.).
      У всех ирисов с одной стороны корневища происходит его нарастание, а с другой, противоположной, — медленное отмирание и распад тканей. Молодые части корневища, точнее укороченные вегетативные побеги текущего года, у многих видов ириса прикрыты влагалищами листьев и снизу несут бородку из придаточных корней.
      Старая часть корневищ, у одних видов полностью оголяется, т. е. освобождается как от листовых влагалищ, так и от придаточных корней (виды подродов Iris, Crossiris, Pardanthopsis), у других, наоборот, корневища остаются спрятанными в густой массе волокнистых остатков листовых влагалищ. Последнее особенно часто наблюдается у видов подрода Ыт-niris, подсекции Tenuifoliae. Форма звеньев корневища, их размер, наличие или отсутствие наряду с короткими, утолщенными звеньями тонких, столоновидных побегов, особенности листовых следов, степень покрытия звеньев влагалищами отмерших листьев, особенности ветвления корневища и расположения придаточных корней, интенсивность нарастания и разрушения последних, формы и размеры следов, оставляемых цветоносными побегами, и некоторые из других особенностей рассматриваемого органа в ряде случаев могут служить надежными признаками при определении видовой принадлежности растения. Так, например, даже при отсутствии листьев и цветоноса, только по крупному, плоско-округлому следу от генеративного побега и по форме оголенных годичных звеньев нетрудно бывает узнать корневища Iris dichotoma Pall. (рис. 1,4). Еще легче определить видовую принадлежность корневищI. Grant-Duffii Baker (рис. 7, 6) с их сплющенными звеньями и пучками игловидных шипов. Очень четко выражена видовая принадлежность корневищ I. aphylla L., I. pseudacorus L. Но большей частью совокупность морфологических признаков, которые
      свойственны корневищу, бывает достаточной для определения только секционной или подсекционной принадлежности вида. Так, по наличию или отсутствию столонов достаточно хорошо отличаются корневища видов подсекции Oncocyclus от корневищ подсекции Regelia (рис. 7, 2, 8). Во многих случаях можно найти достаточно стойкие и четко выраженные признаки и во внутреннем строении корневищ (рис. 8, V -14).
      Дополним характеристику многолетней части стебля — корневища ириса описанием некоторых особенностей внутреннего строения этого органа. Эпидермис корневища, как правило, бывает лишен устьиц (исключение составляют виды подрода Crossiris). Клетки основной ткани первичной коры и центрального цилиндра содержат в большом количестве зерна крахмала; форма и величина этих клеток в зависимости от вида различна. По мере старения корневища наружные слои первичной коры пробковеют. У многих видов первичная кора бывает отделена от центрального цилиндра кольцом склеренхимы. Толщина этого кольца и степень одревеснения клеток в некотором отношении отражают эволюционную продвинутость вида или отдельных групп видов. Так, например, более мощно развитым кольцом склеренхимы характеризуются менее продвинутые в эволюционном отношении виды подродов Limniris, Crossiris, Pardanthopsis, хотя отдельные виды в пределах того же подрода Limniris (например, Iris lazica Alb.) могут иметь сравнительно слабо выраженное кольцо склеренхимы (рис. 8, 13).
      У плагиотропно растущего корневища толщина склеренхимного кольца неодинакова, кольцо всегда бывает в большей степени выражено в морфологически нижней части корневища. Почти полностью отсутствует упомянутое кольцо у филогенетически наиболее молодой группы видов секции Hexapogon (рис. 8, 12).
      Что касается сосудистых пучков, то они, как видно из рис. 8, 9—14, большей частью беспорядочно разбросаны по основной ткани центрального цилиндра. В зависимости от характера расположения элементов проводящей и механической ткани пучки бывают коллатерального и амфивазального, или промежуточного, типа. Как справедливо замечает М. А. Шанидзе (1955), у многих видов подрода Limniris, а по моим наблюдениям — и у видов подрода Crossiris, коллатеральные пучки богаты механической тканью, расположенной в виде обкладок вокруг пучков.
      У всех видов луковичных «ирисов» (речь идет о видах родов Juno Tratt., Xiphium Mill., Iridodictyum Rodion.) многолетняя часть стебля представлена донцем луковицы. Размеры донца незначительны и у самых крупных луковиц из рода Xiphium достигают 10—15 (20) мм в поперечнике.
      Луковицы видов Iridodictyum (=sect. Reticulata) характеризуются небольшими размерами, 1.5—2 см в поперечнике, 2—3 (4) см в длину, и сетчатым строением наружных чешуй. Но наиболее характерной особенностью луковиц, которая осталась не замеченной прежними исследователями, является не сетчатость чешуй, а внутреннее строение луковиц. Как видно из приводимого рисунка (рис. 9, 2), основу луковицы составляет одна разросшаяся и замкнутая по периферии, клубневидная, мясистая чешуя. Вначале она совершенно лишена элементов механической ткани. В период вегетации, отдавая запасы отложенных в ней питательных веществ, мясистая чешуя быстро «худеет», ткань ее пронизывается возникающей сетью прочных сосудов и, превращаясь в сетчатую тунику, прикрывающую луковицу, отмирает.
      Луковицы видов Xiphium достигают более крупных размеров (у культурных форм 4—6 см в диаметре, 5—7 см в длину). Снаружи они одеты в тонкие, сухие, глянцевитые, темно-каштановые чешуи; последние легко спадают с луковиц, обнажая светлую ткань мясистых чешуй. На поперечном разрезе (рис. 10, 36) хорошо видно, что луковица состоит не из одной, как у вида предыдущего рода (существенный признак), а из 3—5 мясистых чешуй. При этом края чешуй, соприкасаясь, не срастаются между собой.
      Луковицы рода Juno, достигающие различных размеров (в зависимости от вида их величина варьирует от 0.5—1.5 до 3—4 см в длину), так же как и у вид(4в предыдущего рода, сложены из 3—5 или большего количества несрастающихся чешуй. Многолетняя часть стебля — донце луковицы (как видно из рис. 10, 1а) в сравнении с видами Xiphium редуцирована в еще большей степени. Дайкс (Dykes, 1913), А. И. Введенский (1935), Фостер (Foster, 1892) и другие авторы при описании Juno drepanophylla (Aitch.) Rodion, говорят только о размерах луковицы этого вида. На самом же деле у взрослых особей упомянутого вида луковица как таковая отсутствует, ее заменяет вздутое мясистое основание генеративного побега, которое, будучи прикрыто сухими пленчатыми влагалищами, принималось раньше за луковицу.
      Явление физокаулии, т. е. вздутости основания генеративного побега, обнаруженное у четырех близкородственных видов — Juno drepanophylla (Aitch.) Rodion., I. kopetdaghensis Vved. (рис. 10, 2), I. Rosenbachiana (Regel) Vved. и J. Nicolaii Vved., — представляет интерес не только с таксономической точки зрения, так как по этому признаку виды обособлены в секцию Physocaulon, но и с экологической, ибо появление бульбы стеблевой природы несомненно в своем происхождении было связано с какими-то преимуществами, которые давало для растения это образование по сравнению с луковицей, свойственной остальным видам рода Juno.
      У видов рода Gynandriris Pari, многолетнюю часть стебля принято называть клубнем. Однако, как это видно на рис. 9, 2, подобное образование скорее можно назвать клубнелуковицей, ибо молодой нарастающий клубенек бывает покрыт чешуями с мясистым основанием, а у старого отмирающего клубня чешуи становятся сухими, пленчатыми.
      Если корневище большей частью занимает горизонтальное или косогоризонтальное положение, то цветоносный побег у всех видов ириса строго вертикален. Самых крупных размеров цветонос достигает у гидро-фитных и мезофитных видов. Так, например, при благоприятных условиях цветоносные побеги Iris giganticerulea Small и I. miraculosa Small в поймах р. Миссисипи могут достигать 100—140 см, а в отдельных случаях даже 180 см в высоту. Из культурных форм ириса наиболее высокие цветоносные побеги свойственны полиплоидным сортам I. hybrida hort. (100—150 см в высоту). Из видов отечественной флоры очень крупными цветоносными побегами (100—120 см) отличаются I. sibirica L., I. Klattii Kem.-Nat., I. Kaempferi Sieb., I. pseudacorus L. и некоторые другие виды, чья мезофильная, а у отдельных из них гидрофильная природа не вызывает сомнения. У видов с хорошо выраженным генеративным побегом на последнем развиваются боковые ответвления, которые в свою очередь могут также ветвиться.
      Крайне малы цветоносные побеги у степных и пустынных видов. Наглядным примером могут служить Iris pumila L. и особенно I. Маг-schalliana Bobr. (I. humilis М. В.) (Бобров, 1960). Последний вид даже во влажных условиях Ленинграда полностью сохраняет свою видовую особенность: его раскрытые цветки сидят на совершенно редуцированных цветоносах, вследствие чего создается впечатление, что цветки воткнуты в почву.
      Генеративный побег ириса, даже очень сильно редуцированный, всегда сложен из нескольких, иногда крайне укороченных междоузлий. От каждого узла отходит пластинка листа. У многих пустынно-стопных видов, например у видов секции Hexapogon, верхнее междоузлие бывает сильно вытянуто и генеративный побег приобретает форму цветочной стрелки.
      Генеративный побег ириса характеризуется следующими особенностями: эпидермис у большинства видов с глубоко погруженными устьицами,, клетки первичной коры, особенно непосредственно примыкающие к эпидермису, содержат много хлорофилла (речь идет о живом органе). Клетки первичной коры чаще всего имеют тонкие целлюлозные стенки. Первичная кора у большинства видов отчленена от центрального цилиндра кольцом одревесневших клеток (рис. 11).
      Согласно М. А. Шанидзе, толщина склеренхимного кольца, отделяющего первичную кору от центрального цилиндра, а равно и интенсивность развития других элементов механической ткани генеративного побега (обкладки вокруг пучков, тяжи над флоэмными участками пучков) находятся в прямой зависимости от положения видёГв системе рода. Если некоторое подобие такой закономерности у ирисов и наблюдается, то далеко не во всех случаях ее можно уловить. Так, например, у цветоносного побега I. hybrida hort. — вида сравнительно молодого — кольцо склеренхимы не менее хорошо выражено, чем у I. pseudacorus L. — вида явно древнего, представителя подрода Limniris. Известная закономерность в степени одревеснения тканей стебля действительно наблюдается, но только не у генеративных побегов, а у корневищ. Так, в корневищах видов подрода Limniris более мощно развиты элементы механической ткани, чем в корневищах видов, принадлежащих к филогенетически продвинутым секциям и подродам.
      По М. А. Шанидзе, элементы ксилемы только у видов подрода Limniris наравне с трахеидами представлены и сетчатыми сосудами; у видов всех остальных обследованных ею видов единственными элементами ксилемы являются трахеиды. При этом у некоторых видов, например рода Juno, как мне приходилось наблюдать, спиральные утолщения у трахеид цветоносного побега бывают настолько прочны и эластичны, что хорошо заметны даже невооруженным глазом в виде тончайших нитей, протягивающихся между двумя расходящимися концами разрываемого стебля (речь идет о живой ткани).
      Не полностью подтвердились данные М. А. Шанидзе и относительно того, что у представителей рода Iridodictyum (=sect. Reticulata) в стеблях совершенно неразвита механическая ткань, а коллатеральные пучки «расположены в круг». На самом деле на поперечном разрезе цветоносного побега I. Kolpakowskianum (Regel) Rodion, можно обнаружить — правда, очень слабо выраженное — кольцо одревесневающих клеток на границе первичной коры и центрального цилиндра. Что касается сосудистых пучков, то они расположены не в круг, а в таком же произвольном беспорядке, как и у любого из других видов этого рода. Общее количество пучков является очень небольшим.
      Из других особенностей первичной коры цветоносных побегов обращают на себя внимание обнаруженные мною канальцы с секреторным веществом типа флобафенов (см. раздел «Плод»). Канальцы, о которых идет речь, свойственны первичной коре генеративных побегов Iris Кает-pferi Sieb. (рис. 11, 2), I. setosa Pall., I. versicolor L., I. pseudacorus L., причем у последнего вида подобные образования можно обнаружить только в верхней части цветоносного побега.
      Среди тонкостенных паренхимных клеток основной ткани центрального цилиндра расположены многочисленные сосудистые пучки. Густота их к периферии заметно возрастает. По мере созревания тканей цветоносного побега клетки основной ткани становятся пустотелыми. При этом у некоторых видов значительное количество клеток центрального цилиндра полностью разрушается, что приводит к возникновению полых цветоносных стеблей. Примером последнего может служить Iris sibirica L.
      У большинства ирисов внутреннее строение цветоносного побега по всей его длине достаточно однородно. Изменяются лишь толщина стебля и, в соответствии с этим, толщина первичной коры и поперечник центрального цилиндра. Исключением являются Iris pseudacorus, у которого базальные части генеративного побега лишены секреторных вместилищ, свойственных верхним ярусам этого побега, и небольшая группа видов рода Juno, выделенных нами в секцию Physocaulon. У последних, как об этом уже упоминалось, основание цветоносного побега имеет утолщение, предназначенное для сохранения запасных питательных веществ. Принятие
      дополнительной функции основанием цветоносного стебля не только привело к структурным изменениям его формы, но отразилось и на его внутреннем строении: исчезло мощное кольцо колленхимы, которое у других видов Juno встречается по всей длине генеративного побега. Таким образом, основание генеративного побега не только функционально, но и ¦структурно у этих видов Juno начинает походить на многолетний вегетативный побег.
     
      БИОЛОГИЯ
      Как уже отмечалось, у большинства видов ириса корневища состоят из четко выраженных укороченных годичных побегов. У видов филогенетически более молодых (виды подрода Iris) расчлененность многолетней части стебля бывает особенно выражена. Наблюдения за жизнью и морфогенезом корневищ дают основание полагать, что подобное строение их в большей мере отвечает одной из важных функций этого органа — вегетативному размножению.
      Создается впечатление, что питательные вещества, отложенные в каждом из укороченных побегов-звеньев, в основном и предназначены только для этого звена. Перемещение запасных пластических веществ из одних звеньев в другие, по-видимому, затруднено. Но для окончательного вывода нужен строго поставленный и безупречный в физиологическом отношении опыт.
      В случае катастрофического понижения зимних температур или под влиянием каких-либо других резко неблагоприятных факторов среды растущая часть корневища погибает, но с наступлением благоприятных условий для вегетации спящие почки на всех уцелевших звеньях корневища быстро пробуждаются и трогаются в рост, активно используя «гарантийный» запас питательных веществ, отложенных в данном звене-отсеке. Доза питательных веществ, будучи раз отложена в звене, может в течение ряда лет вегетации растения сохраняться почти в неизменном состоянии. Возможно, что в этом и кроется одна из причин исключительной жизнестойкости многих садовых форм ириса, так сильно повреждаемых в северных районах морозами, серой бактериальной гнилью, гололедицами и все-таки с наступлением весны продолжающих вегетировать за €чет уцелевших и пробуждающихся к жизни спящих почек на звеньях предыдущих лет вегетации.
      Согласно И. Г. Серебрякову (1952), длительность жизни корневищ у разных травянистых многолетников колеблется от 2—3 (многие виды -злаков) до 10—15 лет (Carex hyperborea Drej., Paris guadrifolia L.), а у отдельных видов до 16—18 (Polygonatum multiflorum All.) и даже 20—25 лет (Cypripedium calceolus L.).
      Корневища ириса отличаются сравнительной недолговечностью. При этом срок жизни многолетней части стебля, как показали наблюдения, в большой мере зависит от условий жизни особей. Так, у многих видов подрода Iris (под наблюдением находились Iris aphylla, I. pumila, I. pallida, I. hybrida), развивающихся в Ленинграде, корневища отмирают уже на 3—4-й год; у тех же видов на южном берегу Крыма корневища сохраняются в живом виде до 6—7 лет, а в отдельных случаях и до 8 лет. Аналогичные данные получены были и для Iris Hoogiana Dykes, длительность жизни корневищ которого резко сокращалась при перенесении растений из засушливых естественных условий обитания в Ленинград. Корневища I. pseudacorus L., прекрасно развивающегося в окрестностях Ленинграда (учет был проведен на растениях близ ст. Ижора), живут до 7 лет. Из всех обследованных видов касатика наибольшим долголетием в Ленинграде отличались корневища I. graminea L. var. colchica (Kem.-Nat.) Rodion. Собранные на хребте Ачишхо (Западное Закавказье) и высаженные в Ботаническом саду в Ленинграде ветви корневищ этого вида сохраняли жизнь до 12—13-летнего возраста.
      Возрастные признаки, свойственные корневищам ириса, позволяют иной раз не только «прочесть» возраст, но и определить особенности роста и развития особи за значительный период времени. В этом отношении звенья корневища в известной мере аналогичны годичным слоям у древесных пород. Продемонстрируем сказанное на корневище Iris pseudacorus L. (рис. 8, 8), выросшего на альпийской горке в Ботаническом саду в Ленинграде. Особенности его строения говорят о том, что наиболее благоприятными годами в развитии растения были 1942 и 1943 гг. В пользу этого свидетельствует не только размер годичного прироста, но и то, что каждое звено этих лет несет на себе следы отмерших генеративных побегов. В 1944 г. размер годичного прироста заметно сократился (5 см длины вместо 8 см, как это было в 1942 и 1943 гг.), цветонос отсутствовал, т. е. полного цикла развития не произошло. В 1945 г. побег не достиг оптимальных размеров, но в общем условия существования были достаточно благоприятными для развития и заложения цветочной почки, о чем свидетельствует след, оставленный генеративным побегом 1946 г. На этом сравнительно благоприятный период в развитии анализируемой ветви корневища закончился. Дальнейшие три года вегетации — 1946, 1947, 1948 — для корневища были крайне неблагоприятными (ветвь корневища, выйдя за границы лунки, попала на каменную кладку, разделяющую отдельные гнезда в системе альпийских горок). Об этом можно судить по малому годичному приросту и отсутствию цветоносов. По сути дела, все три года корневище находилось в угнетенном состоянии, которое для средней (рис. 8, 8, б) и крайних ветвей (рис. 8, 8, а, в) не изменилось и в следующие, 1949 и 1950 гг. Судя по прогрессивно уменьшающемуся приросту и отсутствию следов цветоносных побегов можно сделать лишь один вывод: у всех трех ветвей и особенно у средней проявляются признаки полного затухания жизни. У одной ветви (рис. 8, 8, в) в 1949 г. сложились несколько более благоприятные условия (пучок корней попал в глубокую трещину меж каменных плит) и вегетация завершилась заложением цветочной почки.
      Таким образом, анализируя развитие сохранившихся участков корневища той или иной особи ириса, можно восстановить картину жизни особи за ряд предыдущих лет.
      Далеко не у всех видов касатика возрастные признаки бывают столь четко выражены. У видов с неотмирающей на зиму листвой, например у Iris lazica Alb., ветви корневища почти лишены заметных годичных вздутий.
      Не останавливаясь на дальнейших подробностях возрастных изменений стебля, отметим, что его многолетняя часть нарастает верхушкой, при этом в вергинильный период моноподиально, а с переходом в фазу цветения — симподиально. Интенсивность годичного прироста корневища очень невелика и не превышает 8—12 см за 3—5 месяцев вегетации; правда, столоновидные удлинения растут более интенсивно и нередко их прирост за период вегетации достигает 20—25 см.
      У генеративного побега преобладает вставочный рост. При этом у большинства видов наиболее интенсивно (до 10—15 мм в сутки) побег растет в предцветный период. Исключением является, например, Iris lazica Alb. (рис. 8, 7а, 76), у которого интенсивный рост цветоносного побега приходится на период после окончания цветения.
      В особенностях ветвления и степени погружения корневищ в почву, как в зеркале, отражается своеобразие экологии вида.
      У абсолютного большинства ирисов многолетняя часть стебля и почки продолжения роста спрятаны в почве. Глубина погружения различна: от 1—2 до 8—10 см. Нередки случаи, когда при очень плотном срастании куста и его старении отдельные звенья корневищ оказываются вытесненными на поверхность почвы. Исключение составляют виды, обитающие в субтропиках: у них корневище всегда стелется по поверхности почвы или приподнимается над ней.
      В свое время особенностям ветвления злаков, также относящихся к однодольным растениям, большое значение придавал основоположник травопольной системы земледелия В. Р. Вильямс. По интенсивности роста, соотношению ортотропной и плагиотропной частей монокарпического побега Вильямс (1922), как известно, расчленил злаки на три морфобиологические группы: плотнокустовые, рыхлокустовые и корневищные.
      В ювенильной фазе у всех касатиков многолетняя часть стебля занимает вертикальное, т. е. ортотропное, положение. С переходом в фазу плодоношения из запасных почек развиваются боковые побеги, в конечном счете и определяющие характер плотности куста. Существеннейшим моментом в ветвлении является угол, под которым отходят боковые побеги от оси корневища (рис. 7, 1, 7). У пустынно-степных видов, например у Iris songarica Schrenk, относимого нами к плотнокустовому типу ирисов, все звенья корневища приподняты и плотно прижаты друг у другу. У мезо-фитных ирисов типа I. setosa Pall., обычно приуроченных к поймам рек или к припойменным низинам, в связи с избыточным увлажнением грунта боковые ответвления стремятся занять более высокое положение, чем исходный материнский побег (рис. 7, 7). Последнее приводит к формированию плотного куста — кочки.
      В том случае, когда боковой побег принимает плагиотропное положение и отходит от оси корневища под значительным углом, формируется рыхлокустовой тип ириса. Подобным ветвлением отличаются многие мезофит-ные и остепнеиные виды. Наконец, в том случае, когда наряду с укороченными, вздутыми годичными побегами развиваются и длинные, тонкие плагиотропиые побеги — столоны, формируется корневищный тип ирисового куста (рис. 12). Последний тип ветвления у ириса встречается редко и свойствен видам, входящим в почти сомкнутые фитоценозы.
      Роль столонов в жизни ириса достаточно велика, и потому следует особо остановиться на биологии этого органа. В первые годы исследования я был глубоко убежден в том, что столонообразовательиой способностью отличается очень небольшая группа видов. В дальнейшем это мнение пришлось изменить, так как в искусственных условиях столоны удавалось вызывать у очень многих видов. Правда, далеко не у всех из них столоны возникали с одинаковой легкостью. Так, в 1951 г. куски корневищ 10 видов были высажены тремя партиями на глубину 5, 10 и 20 см. Глубину в 5 см и для некоторых в 10 см большинство растений перенесло совершенно безболезненно. Слой почвы в 20 см оказался для видов со слабой столоио-образовательной способностью губительным.
      Как уже отмечалось, корневища у многих ирисов напоминают собой группу клубней, насаженных на общую ось. Для того чтобы при глубокой посадке быстро достигнуть оптимальной для вида глубины, вегетативному побегу нужно обладать способностью образовывать длинные междоузлия. Как видно из рис. 8, 5, Iris aphylla L. посредством удлинения только одного междоузлия легко выходит к поверхности почвы. Корневищу I. pseudacorns L. (рис. 8, 6) для достижения той же цели пришлось развить около 7—8 междоузлий. На рис. 8, 3, 4 запечатлено развитие особей двух разных видов при сверхглубокой посадке. При сравнении совершенно ясно выступает их неравнозначная столонообразовательная способность.
      В естественных условиях обитания псаммофитные виды (Iris longiscapa Ledeb., I. falcifolia Bunge), образуя столоны, легко выходят из-под засыпающего их песка. Подобным же образом перемещаются на нужную им глубину корневища I. Hoogiana Dykes (рис. 8, 2), заваленные землей при горном оползне, или корневища I. pseudacorus, занесенные прибрежными наносами. Таким образом, столоны функциональна равнозначны черешку семядоли, эпикот и лю и гипокот и лю у всходов ириса.
      Этим не исчерпывается биологическая роль столона — органа регулятора глубины. Исследуя особенности развития Iris Hoogiana Dykes в природе в урочище Кандара (южные отроги Гиссарского хребта), я пришел к выводу, что столонообразовательная способность корневищ этого ириса усиливается всякий раз, когда особи вида попадают в условия сомкнутого травостоя. В качестве иллюстрации данного положения помещаю зарисовки, сделанные с натуры (рис. 12). Подобная зависимость может быть прослежена на растениях того же ириса, помещенных в уcловия культуры, где особи вида, будучи освобождены от конкуренции со стороны других растений, слабо продуцируют столоны. Таким образом, столонообразовательная способность у ириса, как и у ряда других травянистых растений, является приспособительной реакцией растений в их борьбе за захват жизненного пространства. Кусты I. Hoogiana Dykes, I. stolonifera Maxim., попав в сомкнутый травостой и пробуравив почву в разных направлениях своими длинными столонами, обретают таким образом возможность для выхода на участки с менее густым стоянием конкурирующих с ними растений.
      Для более полной характеристики биологических особенностей стебля следует добавить, что корневища ирисов обладают высокой регенерационной способностью. Из крохотного кусочка корневища, весом в 0.5—0.8 г, при наличии хотя бы зачатка спящей почки легко восстанавливается все растение. На этом основан прием почкового черенкования, применяемый при размножении садовых ирисов.
      Многолетняя часть стебля, т. е. корневище, у многих видов ириса отличается исключительной стойкостью к длительному пересыханию грунта. Многие виды из подрода Iris и особенно виды секции Hexapogon, пролежав в сухих гербариых листах 3—5, а иной рази 6—7 месяцев, приналичии благоприятных условий вновь начинают вегетировать.
      Остановимся также на некоторых биологических особенностях, которые свойственны стеблю видов восстанавливаемых родов Juno, Xiphium, Gynandriris, Iridodictyum.
      Генеративный побег у абсолютного большинства видов упомянутых родов обладает теми же особенностями, что и уже охарактеризованный генеративный побег видов рода Iris. Исключение составляет только небольшая группа видов Juno, которым свойственно явление физокаулии. У подобных видов (мы уже о них упоминали) по окончании вегетации генеративный побег отмирает не на всю длину, а только до вздутия, которое,, выполняя роль дополнительной кладовой по сохранению питательных веществ, остается жить и по окончании вегетации. Вздутая часть генеративного стебля постепенно отмирает в следующий сезон вегетации.
      При сравнении многолетней части стебля корневищных видов и луковичных обращают на себя внимание следующие особенности. Многолетняя часть стебля, представляющая у ирисов корневище, у луковичных видов редуцирована в донце луковицы. Став донцем луковицы, рассматриваемая часть стебля утеряла функцию кладовой под питательные вещества, но сохранила функцию вегетативного размножения. Как корни, так и чешуи луковиц у видов характеризуемых родов бывают полностью лишены регенерационной способности.
      У многих луковичных видов вегетативный побег в отличие от корневищных видов приобрел черты монокарпичности; сохраняя многолетность в виргинильный период развития, он с переходом растения в фазу цветения отмирает на всю свою длину, за исключением замещающих почек, которые дают развитие новым укороченным вегетативным побегам — донцам замещающих луковиц.
      Виды Gynandriris по биологическим особенностям вегетативного побега занимают как бы промежуточное положение между луковичными и корневищными видами. Несмотря на утерю многолетности (у цветущих растений), вегетативный побег-клубень (рис. 9, 2, 2а) остается органом, выполняющим функцию кладовой растения, и одновременно с этим продолжает сохранять корне- и почкообразовательную способность.
      В заключение остановимся на некоторых общих и частных особенностях стебля ирисов.
      В процессе длительного исторического развития стебель у ириса претерпел многочисленные изменения, которые привели к расчленению единого в морфологическом отношении органа на однолетние генеративные и многолетние вегетативные побеги, функционально и морфологически резко различные между собой. Первые характеризуются ортотропностью, интеркалярным ростом, участием в фотосинтезе (первичная кора содержит большое количество хлорофилла, эпидермис богат устьицами), потерей регенерационной способности и функции сохранения запасных питательных веществ. Вегетативные побеги с утерей функции фотосинтеза (многие виды подрода Crossiris составляют исключение, так как отличаются зелеными корневищами, у которых первичная кора содержит хлорофилл, а эпидермис богат устьицами) приобрели плагиотропность и преимущественно подземный образ жизни; у них усилилась функция сохранения запасных питательных веществ и корне- и почкообразования.
      В отдельных случаях морфо-биологические особенности стебля проливают свет на эволюцию вида. В качестве примера, иллюстрирующего последнее, может быть взят Iris lazica Alb. Особенности роста генеративного побега (постфлоральный рост) в сочетании с наличием у эпидермиса листа погруженных устьиц, длинной трубки околоцветника и рядом других признаков указывают на вторичность современной гигрофитной природы данного вида и дают основание для вывода, что I. lazica происходит от древних ксерофитных форм типа I. ungaicularis Poiret, позднее проникших в районы с влажным субтропическим климатом.
      В учебной ботанической литературе (Комарницкий, Курсанов и др., 1940; Жуковский, 1949; Культиасов, 1953) в определениях корневища всегда указывается на его стеблевое происхождение, подземное положение и на отсутствие на нем зеленых листьев. И. Г. Серебряков (1952) расширил определение, даваемое этому органу, указав на то, что иногда корневище развивается над землей и тогда несет зеленые листья.
      Наблюдения над корневищами ирисов показывают, что у многих из них, например у Iris graminea L. и других видов подрода Xyridion, даже на погруженном в земле корневище нормально функционируют зеленые листья. Среди травянистых многолетников подобное явление, по-видимому, не является столь редким (виды родов Sansiviera и Aspidistra). Последнее и следует иметь в виду при общей характеристике корневища — органа, широко распространенного у травянистых и отчасти деревянистых растений.
      Многие из ботаников-систематиков, исследовавших ирисы и смежные с ирисом роды, явно недооценивали особенности строения вегетативных органов растения. Об этом свидетельствует хотя бы то, что при описании видов Juno было упущено явление физокаулии — явление, имеющее бесспорно важное значение для внутриродовой систематики видов этого рода. Только благодаря недооценке эволюционно-генетической значимости признаков, свойственных вегетативным органам, были упущены и весьма существенные признаки, свойственные внутреннему строению луковиц видов Xiphium и Iridodictyum. Дайкс первым указал на неоднородность луковиц у видов Xiphium. По наличию у сухих, кроющих чешуй особой сеточки из переплетающихся волокон Дайкс обособил в секцию Reticulata группу видов из цикла Xiphium. Однако на внутреннее строение луковиц у растений обоснованной им секции Дайкс внимаиияне обратил; сетчатое же строение чешуи не у всех видов секции достаточно четко выражено.
      Последнее и привело к ошибкам. Одной из них является отнесение как во «Флоре СССР» Б. А. Федченко (1935), таки во «Флоре Узбекистана» А. И. Введенским (1941), так называемого ириса Винклера — Iris Winkleri Regel [в новой системе рода — Iridodictyum Winkleri (Regel) Rodion.] к роду Xiphium. Между тем устройство луковиц у видов Xiphium и Iridodictyum (=sect. Reticulata) совершенно различно: луковицы первого из упомянутых родов состоят из 3—5 (7) мясистых, несросшихся чешуй и достаточно крупного донца, сильно выступающего наружу (рис. 10, 3), а луковицы видов Iridodictyum сложены из сильно редуцированного донца (рис. 9, 7), имеющего вид тонкого стерженька, и одной мощно развитой, клубневидной, мясистой чешуи, полностью замкнутой у краев. Упомянутые особенности внутреннего строения, свойственные луковицам двух родов, обретают в нашей трактовке очень существенное эволюционногенетическое значение, так как хорошо коррелируют с другими особенностями вегетативных и генеративных органов сравниваемых растений.
      Ориентируясь на строение луковицы, легко определить истинное таксономическое положение «ириса» Винклера, который составляет единое целое с остальными видами рода Iridodictyum. А это значит, что виды рода Xiphium не заходят на территорию СССР и локализованы в северо-западных районах Средиземноморья, в то время как виды Iridodictyum приурочены к Закавказью, Малой и Средней Азии. Все это при учете ряда других биологических особенностей (строение листа, генеративного побега, плода, пыльцы) позволяет твердо прийти к выводу о наличии филогенетической разобщенности между видами таксонов Xiphium и Iridodictyum, каждый из которых представляет самостоятельную ветвь эволюции.
     
      ЛИСТ
      На годичном побеге различают три типа листьев: низовые листья, с широким основанием и недоразвитой пластинкой, срединные — с нормальной развитой зеленой пластинкой (свойственные средней части побега) и, наконец, верховые, формирующиеся в верхней части побега, с метаморфизированной пластинкой, большей частью приспособленной к защите репродуктивных органов растения.
      СТРОЕНИЕ
      Генеративному побегу большинства ирисов свойственны листья всех трех типов. У видов рода Iridodictyum, ранее относимых к секции Reticulata рода Iris, генеративный побег имеет только сильно измененные и лишенные хлорофилла низовые листья и верховые листья — листья обертки.
      Вегетативный побег ириса обычно песет низовые листья с мощно развитым влагалищем и недоразвитой пластинкой и пучок-веер срединных листьев с мечевидной пластинкой. У вечнозеленых видов, например у Iris lazica Alb., низовые листья при вегетативных побегах можно обнаружить у растений только в их ювенильную фазу развития.
      Между особенностями строения листа и многолетней части стебля у ирисов существует коррелятивная зависимость. У видов с мечевидной пластинкой срединных листьев многолетняя часть стебля всегда представлена корневищем. Виды с луковицей, относимые к восстанавливаемым родам Juno и Xiphium, несут листья с желобчатой пластинкой; этой же особенностью характеризуются и клубнелуковичные виды восстанавливаемого рода Gynandriris.
      Наибольшим полиморфизмом отличаются листья видов рода Iridodictyum (=sect. Reticulata). Типовой вид рода — Iridodictyum reticulatum (М. В.) Rodion.—несет четырехгранный лист. Среди генетически близких ему видов встречаются виды с узко цилиндрическими (шиловидными) листьями [I. Вакегапа (Foster) Rodion. Наконец, двум видам этого же рода, обитающим в Средней Азии, свойственны узко желобчатые листья II. Kolpakowskinianum (Regel) Rodion., I. Winkleri (Regel) Rodion.].
      Размеры зеленой пластинки листа у ириса варьируют от 7—12 см (Iris pumila L.) до 120—200 см длины (I. pseudacorus L. в районах Западного Закавказья) и от 1—3 мм (I. tenuifolia Pall.) до 30—40 мм ширины (I. miraculosa Small, полиплоидные формы I. hybrida hort.).
      Помимо разнолистности, обусловленной различным положением листьев на годичном побеге, у отдельных видов ириса прослеживается ярко выраженная возрастная гетерофиллия. Последняя наблюдается у Iris Bungei Maxim., у которого первый нормальный лист проростка по всей своей длине унифациален и на поперечном сечении почти округл (рис. 13, 7), в то время как у взрослых растений этого же вида листья с узкой мечевидной пластинкой и при основании дорзовентральны. Наибольшей полиморфностью отличаются листья Iris longiscapa Ledeb.
      Первый лист их проростков сходен с листьями проростков I. Bungei, нормально же развитый лист взрослого растения на 2/3 длины желобовиден и во многом походит на узко желобчатые листья луковичных форм (рис. 14).
      Наиболее резко возрастная гетерофиллия выражена у видов родов Xiphium, Gynandriris и отчасти Iridodictyum. Их проросткам свойственны трубчатые листья, которые в дальнейшие фазы онтогенеза заменяются листьями с желобовидной пластинкой. Первый лист характеризуется унифациальностью и имеет изолатеральную структуру (рис. 13, 8, 10)\ его заменяющий лист отличается четко выраженной дорзовентральностью. В отдельные фазы развития у особи можно обнаружить зеленые листья обоих типов. Рассмотрим особенности внутреннего строения листа.
      Срединный лист у ирисов по длине неоднороден: в нижней, складчатой части он дорзовентрален, в верхней, мечевидной — изолатерален. Мечевидная пластинка листа лишена морфологически верхней поверхности, которая в процессе формирования пластинки полностью вытесняется разросшейся и затем в медианной плоскости сплюснутой нижней поверхностью (рис. 14). Не считаясь с этой особенностью, некоторые из систематиков, в том числе и монограф рода Дайкс, при описании мечевидной пластинки листа корневищных ирисов нередко применяют термины «нижняя поверхность», «верхняя поверхность».
      В противоположность этому у видов Juno, Xiphium и других, характеризующихся наличием луковицы или клубнелуковицы, срединный лист по всей длине имеет либо четко выраженную дорзовентральную структуру (виды Juno, отчасти Xiphium, Iridodictyum), либо унифациальную (большая часть видов рода Iridodictyum). В последнем случае вся поверхность листа, так же как и у мечевидной пластинки ириса, представлена только одной морфологически нижней поверхностью.
      Эпидермис морфологически нижней поверхности листа мелкоклеточен и богат устьицами. Эпидермис морфологически верхней поверхности крупноклеточен и, как правило, лишен устьиц. Исключением является желобчатый лист так называемого ириса мариковидного [G. maricoides (Regel) Rodion.], представляющего род Gynandriris, эпидермис обеих сторон листа которого богат устьицами.
      В ботанической литературе последних лет строению эпидермиса и кутикулы листа уделяется особое внимание. Согласно, например, И. Н. Свешниковой (1955), форма клеток эпидермиса листа, их размер, расположение, а также форма, расположение и размер устьиц, толщина и очертание кутикулы являются довольно постоянными родовыми, а иногда и видовыми признаками. Просмотр непрепарированных листьев ириса с помощью стереоскопического микроскопа МБС-1 дал возможность учесть характер расположения устьиц, их плотность (т. е. количество на 1 мм2), рельеф и некоторые другие особенности эпидермиса.
      В среднем у различных видов ириса на 1 мм2 поверхности срединного листа приходится около 80—120 устьиц. Наименее богат устьицами эпидермис Iris Milesii Bak. (30—60 устьиц на 1 мм2). Во много раз богаче устьицами эпидермис листа видов Xiphium. Так, например, у X. latifolium Mill, на 1 мм2 листа приходится до 120—160, а иногда 200 устьиц. У большинства ирисов эпидермис листа, особенно морфологически нижней поверхности, прочно соединен с клетками мезофилла. Поэтому снятый эпидермис бывает трудно очистить от клеток мезофилла листа.
      У 10 видов ириса проведено подробное исследование эпидермиса листа, отпрепарированного по методике Надгорста. Кусочки листа последовательно обрабатывались сначала смесью Шульце (смесь из дымящейся азотной кислоты и кристаллов бертолетовой соли), затем, после отмывки в дистиллированной воде, — водным раствором аммиака. Прочность эпидермиса и мезофилла листа была различна. 3—4-часовая экспозиция в смеси Шульце и 10—14-часовая в аммиаке для одних видов оказалась слишком высокой [Iridodictyum Ко Ipakowskianum(Regel)Rodion.,1, reticulatum (М. В.) Rodion., Iris longiscapa Ledeb., Gynandriris maricoides (Regel) Rodion.] и привела к полной мацерации не только клеток мезофилла, но и клеток эпидермиса, причем освобождавшаяся после такой обработки кутикула обычно сбивалась в трудно поддающийся распластыванию комок. Для других видов (Iris Alberti Regel, I. Loczyi Kanitz. I. pseudacorus L., I. unguicu-laris Poir., I. lazica Alb.) такая обработка оказалась недостаточной. Последнее выразилось в том, что после обработки эпидермис хотя и легко отделялся от остальных частей листа, но в большинстве случаев продолжал нести остатки клеток мезофилла, что затуманивало картину строения самого эпидермиса. Между прочим, эпидермис у видов последней группы настолько прочен, что и после извлечения из аммиака его внутреннюю поверхность можно очищать от клеток мезофилла легким движением препаровальной иглы. Удлинение экспозиции, не приводя к полной очистке эпидермиса, снижало его прочность.
      В дополнение к рисункам и микрофотографиям (рис. 15, 16) в табл. 1 приведены некоторые результаты выполненных промеров.
      Поперечный разрез эпидермиса и особенности строения устьиц изучались с помощью флюоресцентного микроскопа с падающим светом системы Е. М. Брумберга. Применение этого прибора ускоряет темп работы, так как не требует приготовления тщательно выполненных анатомических срезов, и, что особенно важно, позволяет рассмотреть тончайшие структурные особенности анализируемого объекта. На одном из рисунков (рис. 15) показаны основные типы устьиц листа ириса.
      Лист ириса имеет мощную систему сосудисто-волокнистых пучков. В крупных пучках, рассекающих обычно ткань мезофилла листа на сегменты, у отдельных видов над флоэмными частями развита мощная механическая ткань в виде тяжей, расположенных дугой. Мелкие сосудисто-волокнистые пучки обычно не выходят за пределы ассимиляционной ткани листа.
      В мечевидной пластинке листа, особенно у видов подсекции Apogon, сосудисто-волокнистые пучки располагаются парами, супротивно друг ДРУГУ» причем колленхимной частью обращены к центру листа, а флоэм-ной — к эпидермису. В листьях с дорзовентральной структурой сосудисто-волокнистые пучки расположены в один ряд, причем каждый из них флоэмной стороной всегда обращен у эпидермису морфологически нижней поверхности листа.
      Основную массу зеленой пластинки листа у большинства видов ириса составляет мезофилл, который у одних видов дифференцирован на столбчатую и губчатую ткань, у других представлен только губчатой паренхимой. У многих видов ириса значительная часть зеленой пластинки листа бывает занята водоносной, или вентиляционной, тканью. В унифациаль-ной части листа эта ткань со всех сторон окаймлена ассимиляционной тканью (рис. 13, 6—8, 10, 11). В дорзовентральном листе или в дорзовентральной части пластинки листа водоносная ткань обычно примыкает к эпидермису морфологически верхней поверхности (рис. 13, 1). Согласно М. А. Шанидзе (1955), водоносная ткань, хорошо представленная у видов подсекции Apogon, секции Iris (p. p. sect. Pogoniris) и подсекции Опсосус-lus, отсутствует в листьях видов родов Juno ( = sect. Juno) и Iridodictyum (=sect. Reticulata).
      На самом деле, в чем легко убедиться, анализируя живой лист, водоносная ткань в ранней фазе развития листа бывает хорошо представлена не только у видов рода Iris, но и у видов рода Xiphium, Iridodictyum. Так, например, применительно к видам последнего (секция Reticulata рода Iris) М. А. Шанидзе (1955) пишет: «В центральной части листа расположена разрушенная, образующая крупные полости, бесцветная, мелкоклетная паренхима» (стр. 6). Последнее справедливо лишь для зрелой или подсушенной пластинки листа. Если подвергнуть анализу живой лист в начале вегетации, то всякое сомнение относительно истинной природы «бесцветной, мелкоклетной паренхимы» отпадает, так как исследователь видит перед собой водоносную ткань во всем ее функциональном своеобразии (рис. 13, 11).
      Насколько удалось выяснить, водоносная ткань в листьях исследованных видов весьма эфемерна и имеет разное строение. У видов родов Xiphium и Iridodictyum она состоит из сильно удлиненных цилиндрических клеток, образующих ряд тонкостенных прозрачных капиллярных трубок, очень слабо соединенных или почти не связанных между собой (рис. 13, 8а). У корневищных видов, т. е. видов рода ирис, клетки этой ткани имеют другое строение (рис. 13, 3, 12а). В низовых листьях, особенно у луковичных видов рода Juno, Xiphium, Iridodictyum, хорошо представлена запасающая ткань.
     
      БИОЛОГИЯ
      Наиболее простым и распространенным полевым приемом изучения поверхностного роста листовой пластинки является метод маркировки. Метод этот заключается в следующем. На растущую поверхность листа тушью или гуашью при помощи тонкой кисти или чертежного пера наносят через равные промежутки, например через 1 мм, серию тонких черточек. Отмаркированный лист для защиты от капель дождя помещают в целлофановый изолятор. По достижении листовой пластинкой свойственных ей размеров расстояния между черточками, как по длине, так и по ширине листовой пластинки, замеряют. По результатам замера судят об интенсивности поверхностного роста пластинки листа. Для получения более полной картины роста пластинки листа замеры производят в несколько заранее установленных сроков.
      К сожалению, этот весьма простой и вместе с тем достаточно надежный полевой метод определения интенсивности роста оказывается непригодным в тех случаях, когда пластинка листа бывает полностью или частично скрыта от глаз наблюдателя. Подобным свойством развития пластинки листа обладают многочисленные виды касатиковых, в частности виды рода ирис. В плоско сдавленном пучке мечевидных листьев, венчающих укороченный вегетативный побег, листовая пластинка каждого последующего листа бывает в той или иной степени прикрыта широкой влагалищной частью предыдущего более зрелого листа.
      Как видно из рис. 17, центральный лист листового пучка, достигающий к концу вегетации наибольших размеров, в начале вегетации совершенно скрыт от глаз наблюдателя. Чтобы проследить интенсивность поверхностного роста спрятанной листовой пластинки, я попытался освободить центральный лист от закрывающих его листовых влагалищ соседних листьев. Выполнить подобную операцию оказалось делом нелегким, так как листовые пластинки бывают в очень сильной степени прижаты друг к другу и при разнимании обычно легко повреждаются. Но и в тех случаях, когда центральный лист удавалось освободить без каких-либо повреждений, он, будучи внезапно выставленным под воздействие прямых лучей солнца и воздуха иной влажности, приобретал не свойственный ему характер роста. Поэтому пришлось заняться поисками нового простого и удобного полевого метода, который без ущерба для жизнедеятельности листа позволил бы вести наблюдения за скрытой от глаз исследователя поверхностью листовой пластинки. Таким приемом, как об этом было сообщено (Родионенко, 19576), оказался метод татуировки.
      Сущность предлагаемого приема состоит, как показано на рис. 17, в нанесении серии сквозных проколов на листовые пластинки, составляющие так называемый листовой пучок. Проколы, сделанные тонким чертежным пером, смоченным тушью, остаются хорошо заметными до полного созревания листовых пластинок. Проколы можно выполнить и без применения туши, так как они достаточно различимы, если пластинку листа рассматривать на свет. Как показали наблюдения первого года, наносимые проколы, особенно в том случае, когда плоскость пера держится не поперек, а параллельно направлению жилок листа, ни в какой мере не снижали жизнедеятельности листьев ириса.
      У большинства однодольных пластинка листа растет своим основанием. Относительно мечевидной пластинки листа ириса имеется указание В. А. Дей-неги (1902), что она увеличивается в размерах исключительно за счет интеркалярного роста узкой полоски ткани, расположенной на стыке влагалищной части листа и основания мечевидной пластинки (рис. 17, А),
      Прием татуировки позволил уточнить представление об интенсивности, поверхностного роста мечевидной пластинки листа ириса.
      Рассмотрим результаты одного из выполненных опытов с листом ириса Альберта (Iris Alberti Regel). За период опыта с 10 по 18 мая общая длина центрального листа (рис. 17, лист VII) увеличилась на 225 мм. В результате к 18 мая все линии проколов вышли на видимую поверхность. Последнее позволило произвести замеры и сделать вывод относительно интенсивности поверхностного роста пластинки центрального листа. За период опыта расстояние между линиями проколов изменилось, но это изменение носило неравномерный характер. Так, между 5-й и 6-й линиями проколов расстояние осталось прежним, т. е. прирост этой части пластинки листа равен нулю; между 4-й и 5-й линиями расстояние увели-чилось на 3 мм, между 3-й и 4-й — на 7 мм, между 2-й и 3-й — на 17 мм, между 1-й и 2-й — на 38 мм; наконец, между 1-й линией, скрытой в листовых влагалищах, и точкой конуса нарастания расстояние увеличилось на 145 мм.
      Отсюда следует вывод, что пластинка мечевидного листа ириса, будучи прикрыта листовыми влагалищами соседних листьев, растет не узкой полоской ткани, на которую указывал Дейнега, а всей той частью поверхности, которая оказывается прикрытой влагалищами соседних листьев. При этом интенсивность поверхностного роста пластинки листа резко возрастает от вершины к основанию, где ткани листа наиболее надежно защищены от прямого действия света и сухости воздуха. Сравнив величину клеток эпидермиса примордиального листа с величиной клеток эпидермиса зрелого листа, легко убедиться в том, что размеры пластинки листа возросли не столько за счет растяжения отдельных клеток эпидермиса, сколько за счет их многократного деления.
      Итак, с помощью татуировки был установлен истинный характер поверхностного роста листовой пластинки листа ириса в тот период развития, когда она скрыта от глаз исследователя. Это позволяет надеяться, что предложенный прием окажется далеко не бесполезным и займет свое место в работах, связанных с полевым изучением поверхностного роста листовых пластинок и у других однодольных растений, имеющих сходное с ирисом строение листа.
      Между прочим, за плоско сдавленным пучком мечевидных листьев ириса, которые образуют своеобразную листовую камеру, обеспечивающую возможность интенсивного роста наиболее мощным центральным листьям листового пучка, растущим в сезон повышения инсоляции, температуры и понижения влажности воздуха, нельзя не признать большого биологического значения.
      Большинство видов ириса в Ленинграде имеет два периода роста: весенне-лстиий (с начала пробуждения растений после зимовки до окончания цветения, а у отдельных растений до формирования плодов) и поздне-летне-осенний. Отмеченные периоды роста неравноценны. Так, у большинства мезофитных видов первый период характеризуется активным ростом всех листьев как вегетативных, так и генеративных побегов, а во второй период, т. е. позднелетне-осенний, активный рост наблюдается лишь у од-ного-двух центральных листьев вегетативных побегов (рис. 18). Нельзя не отметить, что интенсивность прироста в погожие осенние дни иногда превосходит интенсивность весеннего прироста. У ирисов, впадающих летом в покой, второй период роста, знаменующий собой пробуждение' растений после кратковременной летней «спячки», отличается слабой, внешне малозаметной интенсивностью роста, но зато рост наблюдается почти у всех листьев вегетативного побега.
      В 1956 г. опыт был поставлен на 8 видах. Под наблюдение бралось по три побега, принадлежащих трем разным растениям одного и того же вида. Для каждого листового пучка раз в пятидневку проводилось измерение листьев. При окончательной обработке учитывались усредненные
      данные из трех измерений. На предлагаемом вниманию графике (рис. 19) показаны темп и длительность роста листьев у подопытных видов в весеннелетний период.
      Весна 1956 г. была поздней: только к 20 апреля стаял снег, и в тот же день раскрылись первые цветки Iridodictyum reticulatum (М. В.) Rodion. Первые замеры длины листьев были сделаны 25 апреля. Разная длина листьев у сравниваемых видов в эту дату явилась результатом осенней вегетации. Если на кривую роста наложить кривую цветения вида, то можно определить наличие некоторой зависимости между этими двумя явлениями. Как видно из графика, у одних видов начало цветения знаменует собой прекращение роста листьев (Iris Hoogiana Dykes), у других достаточно активный рост листьев продолжается и после цветения (I. sibirica L.). К первым относятся преимущественно не ярко выраженные эфемероиды типа Iris Hoogiana, вторым режимом роста отличаются мезо-фитные виды типа ириса сибирского. Интересно, что I. Alberti Regel, несколько менее эфемероидизированный, чем I. Hoogiana, и заходящий в горах Средней Азии на большие высоты, характеризуется наличием более длительного периода роста листвы. Наибольшая интенсивность роста листвы свойственна мезофитным видам ириса. В отдельные сутки прирост листовой пластинки у них достигал 30 и даже 40 мм (I. sibirica).
      Такая же специфика роста листвы, как у I. hybrida hort., характерна для многих сортов, известных под названием сортов ириса германского.
      Как видно из графика (рис. 19), резко отличным типом роста листвы характеризуется Iridodictyum reticulatum (М. В.) Rodion., у которого рост листвы полностью приурочен к постфлоральному периоду.
      Опыт показал, что при одних и тех же условиях, при одной и той же агротехнике рост листьев у видов различного эколого-географического происхождения сохраняет свои отличительные особенности. Для многих мезофитных ирисов завершение весенне-летнего периода роста листьев носит довольно условный характер, так как при наличии благоприятных условий в самом центре листового пучка вегетативного побега
      Рис. 18. Интенсивность осеннего роста листьев в обрезанных листовых пучках ириса с 2 IX по 9 IX 1955 (в см).
      1 — Iris Kaempferi Sieb.; 2 — I. laevigata Fisch.; 3 — I. sibirica L.
      л течение всего вегетационного периода продолжается замедленный рост.
      Первый период роста листьев у ириса в Ленинграде в связи с особенностями климата в сильной степени затягивается и у видов поздней вегетации (Iris Kaempferi Sieb., I. Monnieri DC., I. ochroleuca L.) прерывается лишь ко второй или даже третьей декаде июля. Второй период возобновления роста, начинаясь примерно со второй половины августа, у многих видов захватывает весь сентябрь, а у некоторых прекращается только с наступлением интенсивных осенних заморозков.
      Рис. 19. Интенсивность роста листьев вегетативного побега в весенне-летний период.
      При нормально проходящих условиях вегетации длительность жизни листьев 1 у одного и того же растения неодинакова и, помимо всех прочих условий, зависит от положения листа на побеге. Самым коротким периодом жизни отличаются верховые листья, в первую очередь листья обертки, которые и закладываются позже других, и отмирают первыми. Несколько дольше живут низовые листья, которые у многих видов ириса в Ленинграде начинают отмирать к середине лета или к окончанию весенне-
      1 Говоря о длительности жизни листа ириса, я имею в виду только период надземного существования этого органа.
      летнего периода роста листьев. Если не учитывать длительности жизни: метаморфизированных низовых листьев (мясистые чешуи луковиц, играя роль кладовых, живут не менее 10—12 месяцев), следует сказать, что наибольшая длительность жизни свойственна срединным листьям с нормально развитой пластинкой. Они функционируют у ирисов-эфемероидов lVa—2 месяца, у мезофитов — 4—6 месяцев, у вечнозеленых видов — от 18 до 24 месяцев. Последние цифры получены при наблюдении над жизнью растений Iris Iazica Alb. в оранжереях.
      У многих мезофитных видов и особенно у садовых форм ириса гибридного основная масса листвы продолжает оставаться зеленой до глубокой осени и зачастую, выдержав серию заморозков, уходит в живом состоянии под снег. Листва нередко побивается морозом при оттепелях, или держится до весеннего снеготаяния, или продолжает некоторое время еще жить весной, отмирая полностью лишь к периоду, когда над поверхностью почвы покажется листва вновь наступающего сезона вегетации. Это говорит о потенциальной вечнозелености подобных форм.
      Интенсивность окраски листьев в период вегетации неодинакова. Ранней весной у формирующихся листьев преобладают преимущественно бледно-зеленоватые или бледно-желто-зеленые тона, затем, по мере окончания весеннего роста, листва у большинства видов приобретает темнозеленый цвет. У многих ирисов в летний период зрелая листовая пластинка в результате появляющегося на ней воскового налета становится голубовато-сизой. В начале и в конце вегетации — по-видимому, в связи с низкой температурой почвы и воздуха — основания листовых пластинок нередко окрашиваются в пурпурно-фиолетовый тон (Iris Hoogiana Dykes,. I. setosa Pall., I. Alberti Regel, I. laevigata Fisch., I. versicolor L.). На поперечном срезе листа бывает видно, что особенно сильно антоцианом окрашены клетки эпидермиса.
      У видов рода Iridodictyum с четырехгранной пластинкой листа концы последних обычно имеют бледно-зеленовато-желтый цвет, за что они получили у Дайкса наименование «роговые верхушки» (horny edges). Преждевременное пожелтение и усыхание конца листа — явление, среди ирисов и видов родственных им родов довольно широко распространенное. Особенно резко оно проявляется у Iris Alberti, причем никакого болезнетворного начала, могущего вызвать подобное явление, не обнаруживается.
      В порядке лилиецветыых не только метаморфизированные листья — чешуи, но и нормально зеленые листья многих видов способны к регенерации. Последним широко пользуются в декоративном садоводстве при размножении видов Chlorophytum, Lilium, Sansevieria.
      Насколько мне удалось выяснить, листья ирисов, в том числе и мясистые чешуи видов с луковицей, ранее причислявшихся к роду ирис, свойством регенерации не обладают. С последним выводом могут не согласиться те из цветоводов-практиков, которые считают, что они размножают садовые формы ириса листьями, имея в виду под словом «листья» так называемую «лопатку», представляющую пучок листьев с маленьким кусочком корневища при основании.
      У листа ириса в процессе приспособительной эволюции возникли изменения, позволяющие ему выполнять в жизни растения, помимо транспирации и фотосинтеза, и ряд других существенных обязанностей. Функциональные изменения листа правильнее всего рассматривать на фоне конкретных экологических условий, которые могли исторически оказать влияние на формирование тех или иных изменений в структуре и биологии этого органа. Сделать последнее тем более необходимо, поскольку
      эта сторона морфо-биологических особенностей листа в работах, посвященных ирису, осталась совершенно без внимания.
      Анализ начнем с листьев обертки, которые свойственны всем без исключения ирисам. Нет никакого сомнения в том, что листья обертки возникли в связи с появившейся у растения потребностью в более надежной защите цветка и нежных тканей формирующегося плода от каких-то неблагоприятных условий окружающей среды.
      В одном из опытов сеянцы Iris pumila L. выращивались от всходов до цветения во влажной атмосфере теплого парника. В результате у многих зацветших растений нижний лист обертки приобрел форму и размеры нормально функционирующего зеленого листа.
      Мне думается, что возникновение специфически устроенных листьев обертки, равно как и нижней завязи, у касатиковых связано в жоем генезисе в первую очередь с наличием опасной для нормальной жизнедеятельности цветка и развивающегося плода повышенной сухости воздуха. Раз возникнув, новообразование было закреплено в процессе естественного отбора.
      По мере расширения ареала рода и дифференциации условий обитания у одних видов ириса надобность в защитных функциях листьев обертки отпала, у других, наоборот, возросла. Это не могло не сказаться на структуре и биологии интересующего нас органа. Так, например, у североамериканского Iris versicolor L., приуроченного к условиям избыточно увлажненным, в период раскрытия цветка завязь выставляется над листьями обертки, которые у этого вида в сильнейшей степени редуцированы. Совсем иное наблюдается у пустынно-степного I. ventricosa Pall. Его завязь глубоко спрятана в крупных кожистых листьях обертки, форма и размеры которых составляют основную физиономическую черту вида. С полной уверенностью можно сказать, что если в естественных условиях в период цветения удалить у развивающегося цветка этого вида листья обертки, то цветок едва ли сможет нормально выполнить свои функции. Мощно развиты листья обертки и у видов подрода Xyridion (Iris halophila Pall., I. sogdiana Bunge, I. notha М. В., I. Klattii Kem.-Nat., I. musulmanica Fomin). Характерной чертой для всех видов указанной группы является поздний период цветения, когда в южных районах Европы и в Средней Азии, где обитают виды этого подрода, температура воздуха приближается к своему оптимуму, а влажность — к минимуму. В подобных условиях присутствие мощных кожистых кроющих листьев, создающих вокруг погруженной в них завязи условия влажной камеры, не может не играть благотворной роли по отношению к развивающемуся плоду. К тому же вершина завязи у этих видов оттянута в длинный носик, на котором околоцветник выносится за пределы влажной камеры, образуемой смыкающимися листьями обертки.
      Защитные функции свойственны не только листьям обертки. Каждый срединный или низовой лист своим складчатым основанием, как уже было сказано, прикрывает ту часть пластинки соседнего с ним листа, в которой в период роста этого органа бывает сосредоточен участок наиболее активной меристематической ткани. Под надежной защитой плотно смыкающихся оснований срединных и низовых листьев уходит под зиму и развивается ранней весной конус нарастания. В крайне суровых условиях жизни, например в районах среднеазиатских пустынь или высокогорий Центральной Азии, защитная функция оснований листьев возрастает. Ярким примером последнего служат ирисы типа Iris songarica Schrenk и I. tenuifolia Pall. У них из волокнистых оснований листьев,
      сохраняющихся после отмирания, возникает своеобразная «шуба», надежно» предохраняющая живые ткани растения от слишком резких температурных колебаний. Волокнистые основания влагалищной части листьев настолько* прочны, что нашли себе хозяйственное применение в щеточном производстве (Чеврениди, 1952). У видов этой группы возникла своеобразная особенность: пластинка листа, закапчивая вегетацию, отламывается всегда па строго определенной высоте. В результате дерйиика куста кажется как бы объеденной животными. У типичного криофита среднеазиатских высокогорий — Iris Loczyi Kanitz [=1. tianschanica (Maxim.) Vved.] отмеченная особенность листвы сохраняется и при культуре растений в Ленинграде. Подобное явление, по-видимому, свойственно многим криофитам из класса однодольных и весьма эффектно выражено у кобрезии волокнистой (Шенников, 1950).
      Защитной функцией обладает и так называемая «reticula» — волокнистый остов-сеточка чешуи у видов рода Iridodictyum. По мере увеличения возраста луковицы возрастает и количество сеточек, ее укрывающих. Аналогичная защитная функция свойственна не только сеточке, но и другим мясистым и пленчатым листьям луковичных видов. При этом у всех видов данной группы во всех фазах онтогенеза значительное количество листьев бывает настолько узко специализировано по выполнению защитной функции, что частично или полностью они теряют способность к фотосинтезу. Так, например, у многих видов рода Juno в раыневесенний период, сразу же после стаивания снега, зеленый пучок листьев на некоторое время остается заключенным в бесцветное чехлообразное влагалище листового происхождения. Такие чехлы, возвышаясь над поверхностью почвы, помимо всего прочего, предохраняют нежные зеленые пластинки рабочих листьев, от солнечных ожогов и ранневесенних заморозков. После заморозков отверстие на вершине чехла расширяется и сквозь него прорастает пучок зеленых листьев, знаменуя этим начало периода активной вегетации.. Сам же чехол некоторое время еще продолжает служить в качестве влажной камеры для растущих оснований фотосинтезирующих листьев. У видов рода Iridodictyum зависимость между защитной и фотосинтезирующей функциями выражена в еще более сложной форме.
      Рассмотрим наличие подобной корреляции у растений Iridodictyum riticulatum (М. В.) Rodion. Характерной особенностью его является сильнейшая редукция вегетативных органов — результат приспособления к крайним условиям жизни, в которых, по-видимому, исторически шло формирование данного вида. От пучка зеленых листьев при вегетативном побеге остался один четырехгранный лист, остальные, полностью утеряв способность к фотосинтезу, превратились в пленчатые влагалища, одевающие основание зеленого листа (рис. 13, 11). Сделав серию поперечных срезов зеленой пластинки живого листа в начале вегетации, легко убедиться в наличии у листа хорошо выраженной водоносной ткани (рис. 13,. 116). Сильно удлиненные, почти цилиндрические клетки из нижней части листа напоминают тончайшие прозрачные капилляры, зополненные жидкостью. В той части, где лист возвышается над пленчатыми влагалищами, клетки водоносной ткани, теряя влагу, производят впечатление разрушенной тонкостенной паренхимы.
      Таким образом, основную массу зеленого листа Iridodictyum reticulatum составляет ткань, которую одновременно можно назвать и водоносной и вентиляционной. В той части листа, где он одет несколькими слоями бесцветных, трубчатых, пленчатых влагалищ, задерживающих испарение, клетки этой ткани выполняют функцию водоносной ткани; в верхней части
      листа, где он открыт прямому действию лучей солнца и порывам ветра,. расход влаги велик и клетки водоносной ткани, теряя влагу, уменьшаются в объеме и разрушаются, образуя сквозные воздушные пустоты. Эти пустоты, имея прямую связь с нижними водоносными слоями листа, заполняются воздухом, богатым влагой.
      При большой сухости окружающего лист воздуха роль водоносновентиляционной ткани в жизнедеятельности фотосинтезирующего листа должна быть весьма существенной. О том, насколько воздух, заполняющий разрывы водоносной ткани, бывает богат влагой, говорит хотя бы тот факт, что по утрам у листа Xiphium latifolium Mill, вся пустотелая часть листа, видимая через прозрачный эпидермис верхней поверхности, бывает покрыта каплями жидкости. К полудню, по мере повышения температуры, капельножидкая влага исчезает. Следовательно, внутри Беленого листа благодаря особому устройству его водоносной ткани и наличию защитной функции низовых листьев создаются своеобразные условия микроклимата.
      В процессе приспособительной эволюции у отдельных видов близких ирису родов возникла и четко определилась еще одна функциональная особенность листа — его участие в сохранении пластических питательных веществ. В этом отношении лист разделил функцию стебля. У большинства видов, составляющих собственно род ирис, корневище служит главным вместилищем продуктов фотосинтеза, и лишь небольшая часть их откладывается к концу вегетации в основаниях листьев. Иное дело у видов родов Juno, Iridodictyum, Xiphium. Здесь в роли основной кладовой выступает уже не стебель, а чешуевидные низовые листья. Последние совершенно утеряли способность к фотосинтезу и внутри заполнены хорошо развитой запасающей тканью.
      Если у видов Juno функцию кладовой наравне с листьями несут также и корни, то у видов Xiphium и особенно Iridodictyum метаморфизированные листья — мясистые чешуи — выступают в качестве основного органа по сохранению запасных пластических веществ.
      В заключение остановимся на вопросах относительной пластичности структурно-биологических элементов листа и на некоторых вопросах его эволюции.
      Согласно меткой характеристике А. А. Ничипоровича (1954), «листья представляют собой органы, при помощи которых растения осуществляют наиболее сложные процессы взаимодействия с условиями внешней среды; они чрезвычайно пластичны по структуре и свойствам и на них всегда лежит печать приспособленности к конкретным условиям жизни» (стр. 200).
      Применительно к видам рода ирис следует отметить, что далеко не все элементы структуры листа обладают высокой пластичностью. То же можно сказать и о биологических особенностях листа.
      Дать перечень лабильных признаков листа отдельно от стойких признаков не только трудно, но и невозможно, так как один и тот же признак у особей одного вида проявляет большую консервативность, у другого — характеризуется пластичностью.
      К бесспорно лабильным признакам листа ириса следует отнести его размер, интенсивность окраски, наличие воскового налета, количество листьев при одном побеге, количество устьиц и жилок на единицу поверхности, интенсивность роста и некоторые другие из аналогичных особенностей. Такой важный биологический признак, как длительность вегетации, у одних видов изменчив, у других консервативен. Так, длительность. жизни листа у Iris pumila L. при перенесении последнего из Крыма в Ленин-
      град возрастает в 3—5 раз. У многих других видов ириса при перенесении их в условия культуры этот признак продолжал оставаться в прежней норме, проявляя исключительную консервативность. С подобным явлением приходилось сталкиваться при интродукции в Ленинград эфемеро-идных форм ириса, и никакой подстановкой оптимальных условий в различные фазы онтогенеза не удавалось существенно изменить свойственный этим видам ритм развития и связанный с ним период вегетации листьев.
      Как длительность жизни, так и другие биологические свойства листа находятся в неразрывной связи с остальными особенностями растения. Следовательно, биологические свойства листа, их лабильность в известной мере обусловливаются общей биологической пластичностью всего растения как целого. Значит, говорить о какой-то особой пластичности листьев вые связи со степенью пластичности всего организма растенья, по-видимому, не следует. Что касается структурных особенностей листа, то о их «чрезвычайной пластичности» также приходится судить с большой осторожностью. Ибо полиморфизм листа ириса не больше полиморфизма, наблюдаемого у остальных вегетативных и генеративных органов растения.
      В пределах рода ирис, если брать объем последнего по Дайксу, наблюдаются виды с мечевидной, желобчатой, четырехгранной и трубчатой ¦формой пластинки зеленого листа. Структурные особенности пластинки листа достаточно консервативны и хорошо согласуются с генетическим членением рода. Во всяком случае структурные особенности листа являются выражением длительного процесса приспособительной эволюции И всякое наблюдаемое в этом отношении отклонение обычно свидетельствует о коренных изменениях, происшедших в других органах растения. Так, например, в пределах рода Iridodictyum среди видов с трубчатой или четырехгранной пластинкой листа (т. е. с унифациальным листом), имеютсяI. Kolpakowskianum (Regel) Rodion, и I. Winkleri (Regel) Rodion, с желобчатой пластинкой рабочего листа. Изучение остальных органов растения показало, что подобное отклонение в строении листа ассоциируется с глубокими изменениями структуры других органов растения, в частности с изменением типа пыльцевого зерна, строения рыльца, долей околоцветника, плода и семени. По сумме новообразований подобные виды заслуживают быть выделенными в особую секцию, что нами и было выполнено (см. раздел «Новая система рода Iris L.»).
      Об отсутствии у ириса и видов смежных с ним родов чрезвычайной пластичности структуры листа свидетельствует и ряд других фактов. Например, в пределах подсекции Oncocyclus наблюдающиеся изменения в генеративной сфере растения, в частности в строении долей околоцветника, весьма значительны. Чтобы убедиться в последнем, достаточно сравнить цветок Iris paradoxa Stev. с цветком I. iberica HoHm. Между тем структура листа у всех видов этой подсекции отличается исключительной однородностью. Подобное явление характерно и для видов подсекции Regelia, где, несмотря на крупные изменения генеративных органов, тип листа остался неизменным.
      Значит, «чрезвычайная пластичность» структуры листа весьма относительна, и нередко строение этого органа является более консервативным и надежным для филогенетических выводов, чем даже структура отдельных генеративных органов растения.
      В ряде случаев можно обнаружить несоответствие между структурными особенностями листа и современными условиями обитания вида. Последнее не противоречит положению о том, что лист всегда несет на себе печать приспособленности к конкретным условиям жизни, а, наоборот, позволяет нам в ряде случаев, при учете известной консервативности структурных особенностей листа, собрать ценные сведения об экологической истории. Так, например, в структуре листа колхидского вида Iris Iazica Alb. обращают на себя внимание мощно развитая кутикула, обилие сосудисто-волокнистых пучков с мощно развитой системой волокнистых клеток, наличие вокруг устьиц валькообразного выступа (рис. 15, 6). Подобные признаки в сочетании с другими особенностями растения (длинная трубка околоцветника, укороченный в период цветения цветонос, глубоко спрятанная завязь, отсутствие надежной защиты от капельножидкой влаги у пыльников) говорят о том, что этот вид влажных областей Колхиды некогда испытал на себе формирующее влияние засушливых условий. f
      Структурно-биологические особенности листа у другого вида западных районов Закавказья — Iridodictyum Winogradowii (Fomin) Rodion. (=Iris WVinogradowii) также находятся в несоответствии с современными условиями обитания вида. Весь облик растения, в том числе и особенности строения листа (лист I. Winogradowii аналогичен листу I. reticulatum, на особенностях которого мы уже останавливались), говорят о его «пригнан-ности» к крайне сухим и суровым условиям жизни, в то время как район современного распространения вида характеризуется мягким климатом и обилием осадков. Правда, в Западном Закавказье этот вид приурочен к экологически наиболее сухим нишам жизни, да и сохранился он в очень небольшом количестве.
      Из четырех типов листа — мечевидного, желобчатого, цилиндрического и четырехгранного, — с которыми пришлось нам столкнуться при изучении видов рода ирис и видов, ранее отождествлявшихся с ирисом, исходным и в настоящее время единственным типом для ирисов следует признать лист с мечевидной пластинкой. В подтверждение такого вывода говорят следующие факты. Мечевидный лист свойствен всем без исключения корневищным видам, представляющим в системе Дайкса 8 секций из 12. В пределах этих 8 секций имеются виды с наиболее примитивными чертами строения (однобороздная пыльца, семя без придатка, слаборазвитая плацента плода, доли околоцветника без бородки, наиболее примитивный тип проростка и т. д. и т. п.).
      Относительно природы изолатеральной структуры листа ириса существует два предположения. Согласно Балицкой-Ивановской (Balicka-Iwanowska, 1893) и Массарту (Massart, 1894), чьи взгляды я полностью разделяю, мечевидный лист корневищных ирисов должен быть рассматриваем филогенетически как продукт срастания двух половин листа, сложенного по средней жилке таким образом, что снаружи видна только их нижняя поверхность. Гебелем (Goebel, 1928), а также Троллем (Troll, 1939) наглядно показана картина редукции верхней поверхности листа на примерах Iris longiscapa Ledeb.(= I. filifolia Bunge),1, foetidissima L. и ряда других видов ириса.
      С иной трактовкой выступает М. А. Шанидзе (1955), которая считает, что мечевидная пластинка листа ириса является результатом уплощения черешка. Однако доводы этого автора мало убедительны. Так, например, Шанидзе полагает, что четырехгранный лист Iridodictyum reticulatum (М. В.) Rodion, напоминает структуру черешка. Подобное сравнение неудачно и основано только на чисто формальных соображениях, так как лист у видов рода Iridodictyum (=sect. Reticulata) по своему строению скорее является финалом эволюции мечевидного листа в крайних для жизни
      4 Г. И. Родионенко
      условиях, а не древним исходным типом листа рода ирис. Поясним сказанное: в листовом пучке1, reticulatum нормально функционирует, как мы уже это отметили, только один центральный шиловидный четырехгранный лист, все остальные листья редуцированы и представлены бесцветными влагалищами, окружающими основание зеленого листа.
     
      КОРЕНЬ
      Следует иметь в виду, что данные о размерах, форме и других особенностях корневой системы ирисов, которые приводятся в тексте данного раздела, целиком относятся к придаточным корням, так как первичный корень у видов рода Iris функционирует только в проростковую фазу развития растения.
     
      СТРОЕНИЕ
      В ботанической литературе морфологическим особенностям корней ириса до сих пор уделялось мало внимания. А между тем, хотя корни касатиков и не очень разнообразны, в ряде случаев их морфологические особенности даже у загербаризированных растений могут быть с успехом использованы при диагностировании видов.
      В качестве примера можно сослаться хотя бы на корни Iris nepalensis-Don, I. tigridia Ledeb., I. dichotoma Pall. Первый из упомянутых видов (рис. 20, 5) отличается утолщенными корнями (типа корней IIemerocalis)y содержащими обильные запасы питательных веществ. Форма его корней не имеет аналогии среди других видов рода ирис. При определении гербарных образцов нередко смешивают растения I. tigridia с I. Bloudowii Bunge или I. humilis Georgi (I. flavissima Pall.). У I. tigridia есть очень надежный признак: короткие и очень толстые корни, которые в гербарных образцах напоминают расплющенные чехлы. Аналогичные корни свойственны еще I. Potaninii Maxim., видовая самостоятельность которого сомнительна.
      Еще более ярко выражена видовая специфика корней Iris dichotoma, которые, будучи равномерно утолщенными, слегка бледновато-зеленовато-желтыми (в свежем виде) и слабо разветвленными, легко отличимы от корней всех других видов ириса. Клетки первичной коры корня у этого вида содержат большое количество крахмала и имеют сильно утолщенные стенки. Интересно отметить, что сходным внутренним строением обладают корни Belamcanda chinensis (L.) Leman. Это сходство едва ли конвергентного порядка, так как сближающие признаки у сравниваемых видов можно обнаружить и в строении стебля, и в специфике выделения нектара. Если наличие филогенетической связи между этими представителями разных триб удастся доказать и по другим линиям (например,, гибридизацией, которая, по-видимому, вполне возможна), то наше предположение относительно предковой структуры цветка ириса приобретет еще большую основательность.
      Особенности внутреннего строения корня были изучены у представителей всех шести подродов рода ирис. Ни у одного из обследованных видов микариза не была обнаружена. Корневые волоски одноклеточные, от 200— 300 до 500—700 р, длины. Особое внимание обращает на себя первичная кора корня. Ткань ее, по-видимому, обладает наиболее ярко выраженной эволюционной пластичностью. Основные внешние и внутренние отличительные признаки корня ириса, в ряде случаев позволяющие определить даже видовую принадлежность этого органа, обязаны, как правило, изменениям, которые в процессе приспособительной эволюции. произошли в первичной коре корня.
      Активному развитию первичной коры бывают обязаны своей формой запасающие корни Iris nepalensis D. Don, а также корни многочисленных видов рода Juno. Мощное развитие клеток первичной коры, наполненных влагой, обусловило сосульковидную форму контрактильных корней (в начальную фазу их деятельности) видов рода Xiphium.
      Исключительная белизна и полупрозрачность корней, свойственные отдельным видам касатика, также объясняются структурными особенностями первичной коры и в первую очередь состоянием клеток ее экзодермы — наличием или отсутствием опробковения клеток этой ткани. Слабым опробковением или полным его отсутствием отличаются корни Iris pseudacorus, L., I. laevigata Fisch. и некоторых других видов, растущих в условиях избыточного увлажнения. Наоборот, у видов, обитающих в пустынно-степных районах, опробковение экзодермы наступает сравнительно рано и захватывает не менее 3—4 слоев клеток первичной коры "(рис. 21, 7). Из других особенностей экзодермы нельзя не отметить, что клетки ее даже у корней с хорошо развитой запасающей тканью бывают лишены крахмальных зерен.
      В большинстве случаев на поперечном срезе корня ирисов клетки основной ткани первичной коры напоминают ячеи пчелиных сот (рис. 21,1). У многих видов размер ячей при удалении от центра к периферии возрастает. На продольном сечении корня клетки первичной коры большей частью вытянуты параллельно оси корня.
      Среди видов рода Juno обращают на себя внимание корни Juno kopet-daghensis Vved. Клетки первичной коры этого вида, так же как и у многих других видов рода Juno, плотно забиты зернами крахмала, но отличаются тем, что на поперечном срезе некоторая часть клеток первичной коры, примыкающая к центральному цилиндру, оказывается просветленной. Эти клетки на поперечном срезе корня образуют вокруг центрального цилиндра пяти- или шестилучевую фигуру, ясно заметную на фоне остальной массы довольно темных, плотно забитых крахмалом клеток первичной коры.
      Сравнивая между собой поперечные срезы, принадлежащие корням различных видов ириса (рис. 21), нельзя не обратить внимание на резко различное устройство кольца эндодермы. У некоторых видов клетки эндодермы очень велики и сильно вытянуты в радиальном направлении, а перицикл многослоен (рис. 21, 1, 2, 4). В итоге сравнительного изучения установлено, что подобная эндодерма, которую можно назвать столбчатой эндодермой, и многослойный перицикл свойственны только видам, генетически близким Iris spuria L. Из отечественной флоры к ним относятся I. halophila Pall., I. graminea L., I. notha М. В., — I. sogdiana Bunge, I. Marschalliana Bobr., I. musilmanica Fomin, I. Klattii Kem.-Nat. и ряд других. Наличие у них дополнительных признаков (в строении плода, семени, цветка, проростка), сближающих эти виды между собой и заметно обособляющих их от остальных видов рода, дало основание для восстановления подрода Xyridion (см. раздел «Новая система рода Iris L.»).
      При дальнейшем изучении корней различных ирисов было установлено, что из видов подрода Limniris наиболее близок к видам подрода Xyridion по строению эндодермы (сходство прослеживается и в строении некоторых других органов) Iris ensata Thunb. Последнее обстоятельство проливает свет на филогенетическое родство видов упомянутых подродов.
      Говоря об особенностях строения центрального цилиндра корня, нельзя не отметить, что именно этот элемент структуры корня подвергся наиболее тщательному исследованию со стороны М. А. Шанидзе (1955). Ею были изучены корни И видов ириса, произрастающих на территории Грузинской ССР. Согласно принятой методике, у каждого вида изучалось строение трех зон корня: верхней (базальной), нижней и средней, переходной между первыми.
      Согласно составленной М. А. Шанидзе характеристике, центральный цилиндр в верхней части корня у видов подрода Limniris начинается многослойным перициклом, состоящим из атипичных паренхимных клеток, оболочка которых пронизана многочисленными порами и сильно склере-фицировайа. Проводящий аппарат имеет высокую полиархную организацию и содержит 16—19 ксилемных рядов. В состав каждого ксилем-ного ряда входят один большой сетчатый или пористый сосуд метаксилемы с простыми косыми перфорациями и несколько протоксилемных элементов, представленных в виде трахеид. Метаксилемные и протокси-лемные элементВг расположены на одном радиусе, но непосредственного соприкосновения друг с другом не имеют. Сердцевина корня построена из склеренхимы и занимает большую площадь. Все элементы центрального цилиндра, за исключением флоэмы, мертвы и сильно склерефицированы. Осевой цилиндр имеет очень большой диаметр.
      В средней зоне корня число слоев перицикла уменьшено. Более низкая полиархная организация проводящего аппарата представлена 9—11 кси-лемными рядами. Сердцевина здесь слабее развита и менее склерефици-рована. Все элементы центрального цилиндра, за исключением флоэмы, мертвы, но менее склерефицированы. Осевой цилиндр имеет сравнительно малый диаметр.
      В нижней части корня перицикл двухслойный и состоит из живых типичных паренхимных клеток. Полиархная организация проводящего аппарата значительно ниже и представлена в виде 6—8 ксилемных рядов. Сердцевина состоит из мертвых тонкостенных прозенхимных клеток и занимает незначительную площадь. Все элементы центрального цилиндра менее склерефицированы. Диаметр стелы еще более уменьшен.
      В боковых корнях, ответвляющихся от придаточных, перицикл однослойный и состоит из тонкостенных паренхимных клеток. Центральная часть стелы занята небольшим количеством сосудов первичной ксилемы, состоящей из одного крупного, центрально расположенного, метаксилем-ного пористого сосуда с простой перфорацией и отходящих от него четырех протоксилемных рядов.
      Вышеприведенная характеристика центрального цилиндра с достаточной полнотой отражает структурные особенности этого органа. К изложенному можно лишь добавить, что далеко не у всех видов ириса, принадлежащих к подроду Limniris, в базальной части корня сердцевина занимает столь большую площадь. Также не у всех видов этого подрода центральный цилиндр имеет очень высокую полиархную организацию. Например, в базальной части корня Irisruthenica Ker-Gawl. стела содержит всего 11 ксилемных рядов. Наиболее высокой полиархной организацией отличаются виды подрода Xyridion, у которых встречаются стелы с 20—25 кси-лемными рядами. Им же свойственна и хорошо выраженная многослой-ность перицикла.
      Среди видов рода Juno, характеризующихся, по М. А. Шанидзе, 7—8 ксилемными рядами, встречаются виды с 13, как Juno vicaria Vved., и даже 17—19 ксилемными рядами, как Juno kopetdaghensis Vved. Между прочим последний вид и по ряду других признаков (строение стебля и пыльцы) может быть отнесен к наиболее древним видам рода.
      Придерживаясь мнения А. Г. Александровой (1927), М. А. Шанидзе все свое исследование корня касатика и в первую очередь его стелы строит исходя из следующего положения: ранние филогенетические стадии проводящей системы сохраняются в более старых ярусах органов. Согласно Александровой, архитектура водопроводящего аппарата в разных зонах корня неодинакова: самая примитивная структура этого аппарата, связанная с наличием максимального количества рядов первичной ксилемы, сохраняется в базальной части корня, а наиболее прогрессивная, характеризующаяся наличием небольшого количества сосудов вторичной ксилемы, — в концевой части корня.
      М. А. Шанидзе, сравнивая структуру базальной части корня отдельных видов ириса, принадлежащих различным секциям, приходит к построению филогенетической схемы размещения секций. В частности, наиболее древними видами рода она признает виды секции Apogon (в новой системе основная масса видов этой секции отнесена к подроду Limniris) с 16—19 ксилемными рядами в базальной части корня, наиболее эволюционно молодыми — виды секции Reticulata (=genus Iridodictyum в новой системе) о корнями, имеющими прогрессивную тетрархную организацию стелы, не меняющейся по зонам корня.
      Несмотря на всю, казалось бы, убедительность доводов М. А. Шанидзе, подкрепленных ссылками на результаты многочисленных исследований корня многих видов однодольных и двудольных растений, та часть ее выводов, которая непосредственно касается ирисов, в ряде случаев грешит односторонностью. Иначе, собственно, и быть не могло, так как строить -схему эволюции всего растения, ориентируясь на особенностях морфологии только одного его органа, — это и значит впадать в односторонность. Ведь процесс эволюции совершается через органы, а последние, согласно широко распространенному в природе принципу гетерохрон-ности признаков, эволюционируют неравномерно. Одни из них претерпевают большие, другие — значительно меньшие изменения. Если сравнить, например, в филогенетическом отношении две группы видов — виды подсекции Oncocyclus и виды рода Iridodictyum (=sect. Reticulata), то по характеру стелы корня более эволюционно молодыми окажутся виды последней группы, а при ориентации на особенности строения генеративных органов, в частности цветка, получится обратная картина.
      Итак, соглашаясь с отдельными положениями М. А. Шанидзе, развитыми ею применительно к отдельным группам ириса и смежным с ним родам, в то же время едва ли можно принять их в качестве всеобщих закономерностей, так как путь редукции стелы, нарисованный ею, может быть применен лишь в тех случаях эволюции растений, когда последняя сопряжена с постепенным возрастанием засушливости условий обитания и редукцией вегетативной сферы растения. Так или иначе, но заслугой М. А. Шанидзе является развитое ею положение относительно эволюционной пластичности стелы корня, что изменяет обычные взгляды на структуру корня как на образование очень консервативное.
     
      БИОЛОГИЯ
      Размеры корней первого порядка (речь идет преимущественно об их длине) у ирисов большей частью находятся в прямой зависимости от величины стебля и листьев. Среди видов отечественной флоры самая мощная листва, как об этом уже было сказано, свойственна Iris pseudaco-rus L. Растениям именно этого вида, особенно тем из них, которые растут в суходольных условиях, свойственны и самые мощные корни, достигающие 70—80 см, а в отдельных случаях 90—100 см длины. Сильно развитой корневой системой отличаются также многие из сортовых форм I. hybrida hort.
      Неглубоко идущей и сравнительно маломощной корневой системой,, состоящей из коротких (10—15, 20—25 см длины) корней первого порядка, характеризуются виды касатика с листвой типа Iris pumila L. и редуцированным цветоносом.
      У ирисов прослеживается и другой вид коррелятивной зависимости. Речь идет о том, что у плотнокустовых форм касатика, характеризующихся,, как правилю, тем, что годичные звенья корневищ у них принимают обычно полувертикальное или почти вертикальное положение, большинство корней первого порядка бывает устремлено почти вертикально вниз, что приводит к созданию вертикального типа корневой системы ириса (рис. 22, 3); и наоборот, у видов с плагиотропно расположенными звеньями корневища (рыхлокустовой тип ветвления) большое количество корней первого порядка устремляется по наклонной плоскости, а иногда занимает почти горизонтальное или близкое к этому положение. Последнее приводит к формированию горизонтального типа корневой системы (рис. 22, 1, 2).
      Говоря о длительности жизни корней касатика, следует напомнить что первичный корень отличается очень коротким сроком жизни и функционирует только в проростковую стадию развития растения. Срок его жизни укладывается в рамках от 2—3 недель до 3—4 месяцев. Срок жизни придаточного корня первого порядка зависит не только от вида, но и от времени заложения и развития этого органа. Так, у большинства сортов Iris hybrida hort. при нормальных условиях вегетации придаточный корень первого порядка, возникнув в июне—июле, продолжает жить и нормально функционировать 12—14 месяцев. Корни второго порядка в общей сложности живут на 2—3 месяца меньше. Корни третьего порядка характеризуются еще более коротким сроком жизни. У субтропических вечнозеленых видов типа Iris lazica Alb. корни первого порядка функционируют, как и листья, до двух лет.
      В условиях Ленинграда основная масса корней первого порядка у видов рода Juno, развившись в августе, полностью отмирает к началу или середине июня следующего года вегетации. Наибольшей эфемерностью отличаются корни видов рода Iridodictyum, которые, возникнув при луковице в период начала весенней вегетации (часть корней и у этих видов развивается с конца лета предыдущего года), отмирают к июню, просуществовав всего 1 х12—2 месяца. Обращает на себя внимание и отсутствие у этих видов ветвлений корней.
      Проводя одновременно наблюдения над ростом как надземной, так и подземной части растения, можно обнаружить наличие коррелятивной зависимости между ростом стебля, листьев и корней. В этом отношении результаты наблюдений С. П. Смелова (1947) над злаками во многом сходны с тем, что приходится наблюдать у ирисов. Так, в период весеннелетнего интенсивного роста и формирования листьев и генеративных побегов у большинства видов ириса задерживается рост корней первого порядка. Однако и в этот период происходит заметный рост корней второго и третьего порядка.
      Когда период активного роста и формирования листьев и генеративных побегов начинает близиться к концу (для Ленинграда — первая или вторая декады июня), наступает массовое развитие корней первого порядка. Пока корень первого порядка не достигнет 10—15 см длины, он большей частью несет только корневые волоски, но при дальнейшем увеличении размеров на нем появляются корни второго и третьего порядка. При благоприятных условиях у растений ириса гибридного прирост корней первого порядка составляет 8—10 мм за сутки. В отдельных случаях отмечается и более интенсивный рост — до 15—20 мм за сутки. С наступлением сухого или прохладного периода интенсивность роста корней уменьшается, но у многих видов рост продолжается, хотя и в очень слабой степени, до глубокой осени, пока не наступит пора устойчивых похолоданий с промерзанием почвы.
      Как и у других однодольных растений, придаточные корни у ирисов закладываются эндогенно из перицикла центрального цилиндра, и зачатки их ориентированы перпендикулярно к продольной оси материнского побега. Не останавливаясь здесь на возрастных изменениях корня, о чем еще будет идти речь ниже, отметим, что у большинства корневищных видов в фазу их зрелого развития корни возникают только на нижней стороне побегов. При этом проявляется некоторая зависимость между количеством листьев и количеством корней первого порядка, развивающихся на одном побеге. Подробно яне занимался этим вопросом, но, по ориентировочным подсчетам, у видов подрода Iris преобладает соотношение 1 : 2, в редких случаях — 1:3 (первая цифра означает количество листьев, вторая — количество корней). Таким образом, количество корней при одном побеге обычно в 2 или 3 раза превышает количество листьев. У зрелого побега Iris hybrida к концу вегетации вес корней (живого растения) в среднем составляет 1/5—1/б веса листьев. Заслуживает внимания и тот факт, что у столонов, например у I. Hoogiana Dykes, корни, как правило, возникают только в том их месте, где развиваются зеленые листья.
      Как главный, так и придаточный корни у всех видов ириса полностью лишены регенерационных свойств.
      Наряду с типичными всасывающими корнями у ирисов и видов смежных с ним родов встречаются хорошо выраженные запасающие (рис. 20, 5) и контрактильные корни (рис. 20, 3). У многих видов касатика контрак-тильная, т. е. втягивающая* способность корней бывает свойственна только базальной части этого органа. У видов Juno (о чем уже было сообщено при описании проростков) обнаружен принципиально новый тип корня, базальная часть которого «работает» в качестве чехла, облегчающего продвижение луковички при погружении ее в более глубокие слои почвы.
      Втягивающая сила корней, играющая существенную роль в биологии многолетников, в том числе и ирисов, заслуживает особого изучения. Контрактильность корня, согласно И. Г. Серебрякову (1952), обусловлена изменениями, которые происходят при обезвоживании клеток мощно развитой первичной коры. Обезвоживание и уменьшение объема этой ткани и приводит к резкому сокращению всего корня в продольном направлении. Последнее, с моей точки зрения, в применении к ирисам справедливо только в первые фазы возрастного развития растений. Что же касается контрактильности придаточных корней у взрослых растений ириса, то она, по-видимому, зависит в большой степени от изменений, которые происходят в клетках механической ткани центрального цилиндра и особенно эндодермы корня.
     
      ЦВЕТОК
      Чтобы понять биологическую сущность структурных особенностей цветка, как и всякого иного органа растения, нужно изучать этот орган в живом состоянии и преимущественно в условиях, близких к тем, в которых происходило его историческое формирование.
      Излагаемые в данной главе сведения о цветке ириса были собраны в итоге многолетних наблюдений как в стационарных условиях в Ленинграде, так и в период экспедиционных поездок по Молдавии, Крыму, Кавказу и отдельным районам Средней Азии.
     
      СТРОЕНИЕ
      Цветок ириса несет простой венчиковидный околоцветник из шести долей. Наружные доли отогнуты несколько книзу, а внутренние у большинства видов, но далеко не у всех, приподняты почти отвесно вверх (рис. 23). Сообразно этому, в садоводческой литературе, главным образом англо-американской, наружные доли околоцветника стали именоваться «falls» (от английского «fall» — «падать»), а внутренние — «standards» (от английского «standard» — «знамя», «штандарт»). Этими же терминами пользуется при описании цветка и монограф рода Дайкс.
      Человеку, не искушенному в вопросах морфологии, например рядовому цветоводу, нелегко бывает определить, какие из долей околоцветника в цветке касатика следует отнести к наружным, а какие — к внутренним. Например, в цветке Iris Kaempferi Sieb. основания внутренних долей околоцветника несколько более выставлены наружу, чем основания наружных долей. Даже в ботанической литературе известны в этом отно-лпении казусы. Так, например, Траттинник (Trattinnick, 1821) при описании строения цветка видов Juno сильно редуцированные и отогнутые книзу внутренние доли околоцветника именует наружными, а действительно наружные доли описывает под названием внутренних долей околоцветника.
      Нижнюю суженную часть каждой доли околоцветника принято именовать ноготком, расширенную часть — пластинкой. Срастаясь при основании, доли околоцветника образует трубку. Длина трубки значительно колеблется: от 1—2 до 6—8 см. Некоторые авторы, например Паке (Рах,1888), считают наличие трубки околоцветника за морфологический признак, отличающий виды рода Iris от видов рода Могаеа, околоцветник которых лишен трубки. Последнее не совсем верно, так как среди ирисов встречаются виды с очень слабо выраженной, а иногда и практически отсутствующей трубкой околоцветника (Iris ensata Thunb.).
      У отдельных видов ириса верхняя поверхность наружных, а иногда и внутренних долей околоцветника несет так называемую бородку из многоклеточных волосков или продольный гребневидный выступ. В литературе, посвященной ирисам, нередко, например у Лоуренса (Lawrence, 1953), в качестве важного таксономического признака фигурирует много-клеточность или одноклеточность волосков, составляющих бородку. При этом указывается, что видам секции Iris свойственны многоклеточные волоски, а видам подсекций Oncocyclus и Regelia — одноклеточные. На самом деле и у тех, и у других бородка состоит из многоклеточных волосков. У видов подрода Crossiris (=Evansia) гребневидный выступ на наружных долях околоцветника сильно вытянут в высоту и как бы разорван на отдельные бахромчатые дольки (рис. 24, S).
      Гинецей у ирисов представлен нижней трехгяездной завязью, расчлененным на три лепестковидные лопасти столбиком (рис. 26, 5) и тремя
      клапановидными рыльцами, форма которых у разных видов касатика различна (рис. 25). Над каждым рыльцем, искусно маскируя его, возвышаются два гребневидных выроста, именуемых гребнями лопастей столбика.
      В видовых диагнозах Дайкса (Dykes, 1913), Б. А. Федченко (1935), А. И. Введенского (1935) лопасти столбика именуются столбиками, а гребневидные выросты над рыльцами — лопастями. Последнее ведет к терминологической путанице. Так, в тексте видового диагноза (Флора СССР, т. IV, стр. 571) Iris magnified Vved. sp. n. (=Yuno magnified) при описании гинецея указано, что «лопасти столбика светло-сиреневые, косотреугольные, тупые», из чего видно, что в данном случае речь идет о гребнях лопастей
      столбика. В то же время подпись под рисунком к тому же виду (там же,, табл. XXXV) дает понять что термин «лопасть столбика» относится не к гребню лопасти, а ко всей лопасти столбика. Эта же оплошность нередко допускается и в ботанических учебниках, например у М. И. Голенкина (Голенкин, Алехин и др., 1940, стр. 164, рис. 196) в одной из подписей под рисунком.
      Андроцей представлен тремя тычинками. Нити тычинок обычно слегка уплощены и, входя в трубку околоцветника, срастаются с ее стенками. У двух видов касатика (Iris unguicularis Poiret, I. lazica Alb.) нити тычинок сильно уплощенны, к тому же (этого не наблюдается у других ирисов) по выходе из трубки околоцветника они соединяются своими краями и образуют нечто вроде колонки вокруг монолитной части основания столбика. Пыльцевые мешки двухкамерные; у отдельных видов, как это было подмечено еще Чатиным (Chatin, 1870), каждая из камер бывает разделена продольной перегородкой (рис. 26, 1).
      У абсолютного большинства ирисов вместилищем нектара (нектароте-кой) является бокаловидное углубление в трубке околоцветника. В очень редких случаях (рис. 27, 2, 3) нектаротека отсутствует и нектар заполняет мелкие углубления на поверхности наружных долей околоцветника (Iris dichotoma Pall.) или каплями выступает у основания долей околоцветника (I. unguicularis, I. lazica).
      KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ

 

 

На главнуюТексты книг БКАудиокниги БКПолит-инфоСоветские учебникиЗа страницами учебникаФото-ПитерНастрои СытинаРадиоспектаклиДетская библиотека

 

Яндекс.Метрика


Творческая студия БК-МТГК 2001-3001 гг. karlov@bk.ru