|
ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
Как работает организм животного? Какими путями обеспечивается его приспособленность к постоянно меняющимся условиям окружающей среды? Ответы на эти вопросы стремятся найти специалисты разных отраслей биологии.
Чем дальше отстоят друг от друга сравниваемые виды, тем резче они отличаются, тем больше разнятся общие принципы и конкретные механизмы их приспособлений к условиям жизни.
И тем не менее всесторонние сравнительные исследования многих видов из разных таксономических групп (а значит, и различной филогенетической близости) позволяют не только выяснить видоспецифичные особенности, обеспечивающие выживание каждого данного вида в непрерывно идущей борьбе за существование, но ц выявить общие черты строения и функций, общие принципы приспособлений к окружающей среде
в пределах разных систематических групп. Об одних общих закономерностях строения и функционирования органов, их систем и организма в целом мы сейчас знаем достаточно детально, о других пока имеем лишь самое приближенное представление.
Относительно недавно было выяснено, что в разных группах животных при выработке приспособлений к меняющимся условиям среды довольно широко используется принцип противотока. Как этот.принцип используется позвоночными животными, рассказывает предлагаемая читателю книга К. Шмидта-Нильсена.
Она представляет собой изложение лекций, прочитанных им в 1970 — 1971 учебном году в Кембриджском университете. На примере отдельных исследований, проведенных в последние годы как самим автором и его учениками, так и другими учеными, ярко и убедительно показана роль противоточных систем (кровь — воздух, кровь — кровь и др.) в сохранении и рассеивании образующегося в организметепла, в сокращении энергетических затрат, в интенсификации дыхания, в поддержании благоприятного водного и солевого баланса. В заключительной главе рассматриваются некоторые физиологические проблемы, связанные с характерным для позвоночных животных очень боль-, шим диапазоном абсолютных размеров тела (например, среди млекопитающих мелкие землеройки весят 3 — 4 грамма, слоны 3 — 4 тонны, киты 20 — 50 и даже 100 тонн). Все эти данные достаточно новы и еще не получили всестороннего отражения не только в научно-популярной, но и в учебной литературе.
Несколько слов об авторе книги. Кнут Шмидт-Нильсен родился в 1915 году в Тронхейме, окончил школу в Норвегии, затем поступил в Копенгагенский университет, где учился у Августа Крога, а диссертацию на степень доктора философии готовил в Карлсбергской лаборатории под руководством Кая Линде-стрема-Ланга. В 1946 году Шмидт-Нильсен начал изучать животный мир в пустынях Северной Америки. С 1952 года он профессор физиологии на зоологическом отделении Университета Дьюка.
Физиолог по образованию, физиолог и эколог по опыту работы, строгий экспериментатор и вдумчивый полевой натуралист, профессор Кнут Шмидт-Нильсен — крупный ученый, успешно работающий в области экологической физиологии. Особенно широко известны его оригинальные работы по исследованию эколого-физиологических приспособлений животных к жизни в пустыне; они обобщены в переведенной на русский язык книге «Животные пустынь. Физиологические проблемы тепла и воды» (изд-во «Наука», 1972). Большой интерес вызвали его исследования по выяснению роли носовых и надорбитальных желез у пресмыкающихся и птиц, эффективно выводящих из организма излишки солей, по определению энергетических затрат у разных животных, новая трактовка действия дыхательной системы птиц и другие работы. Для всех исследований К. Шмидта-Нильсена характерен комплексный синтетический подход к изучаемым явлениям и объектам, стремление выявить взаимосвязи морфофизиологических особенностей с образом жизни животного, поиск общих принципов приспособления животных к условиям окружающей среды.
Стиль ученого отчетливо проявляется и в предлагаемой книге. Читатель, несомненно, оценит широкую эрудицию автора, четкость и логичность повествования, а также новизну приводимых фактов, хотя сжатость изложения потребует при чтении постоянного внимания и сосредоточенности — к разряду развлекательных эта книга не относится.
Книга адресована в первую очередь студентам старших курсов, специализирующимся в разных разделах биологии (физиологам, морфологам,экологам), и преподавателям биологии в школах. Однако можно не сомневаться, что ее с удовольствием прочтут и специалисты-биологи, а также инженеры, работающие в области бионики. Излагаемые автором факты и идеи, вероятно, привлекут и всех тех, кто просто интересуется биологией.
Я. Н. Карташев
1. Дыхание и испарение
ВВЕДЕНИЕ
Заинтересовавшись какой-нибудь простенькой биологической проблемой и приступив к ее изучению, мы вдруг обнаруживаем, что по мере углубления в нее возникает множество новых вопросов, отчего проблема все более усложняется. Появляются новые проблемы, казалось бы, вовсе не связанные с первоначальной, однако в конечном счете все они сводятся к стремлению узнать, что и каким образом происходит вокруг. Если повезет, то нам удастся кое-что выяснить, а в случае настоящей удачи, когда мы постигаем принципы, лежащие в основе изучаемого явления, самой величайшей наградой оказывается простота этих принципов.
Двадцать пять лет назад мне представилась возможность посетить пустыню Аризоны. Я был поражен богатством ее животного мира, совершенно для меня неожиданным. Особенно меня удивило обилие мелкий грызунов — ведь воды, которую они могли бы пить, вокруг не было. Не менее сильное впечатление произвело на меня полное отсутствие в научной литературе данных (за исключением нескольких полуанекдотических сообщений) о том, как эти зверьки все-таки умудряются жить, по-видимому, совсем без воды. Сейчас твердо установлено, что водный баланс обитающих в пустыне грызунов, например кенгуровой крысы, ничем не отличается от водного баланса любого другого животного, то есть для поддержания нормального водного баланса она, как и всякое животное, должна получить столько воды, сколько выделяет. Стало известно также, что в течение длительных периодов засухи животные пустыни вовсе не прозябают, а чувствуют себя так же хорошо, как и любое другое животное, находящееся в своей естественной среде.
Рассмотрим вкратце водный баланс кенгуровых крыс, которые питаются семенами и прочей сухой растительной пищей. Они обычно не пьют воды и не выискивают сочных зеленых растений. Упрощенная картина их водного баланса, представленная в таблице 1, позволяет ответить на все возникающие вопросы. Поскольку эти животные питаются сухой пищей, содержащей крайне мало свободной воды, почти единственным источником воды для них являетск так называемая «метаболическая вода», которая получается при окислении питательных веществ. Этим очень небольшим количеством воды они должны возмещать все потери влаги с выдыхаемым воздухом, мочой и калом. Потери с мочой и калом сведены к минимуму благодаря тому, что животное выделяет очень концентрированную мочу и очень сухие фекалии, однако возможности уменьшить потери воды с выдыхаемым воздухом более ограничены, так как слизистые дыхательных путей всегда влажные и выдыхаемый воздух насыщен водяными парами. Таким образом, испарение — главный и притом неизбежный путь потери воды у этих животных. У человека, находящегося в пустыне, испарение гораздо выше, поскольку в жарких условиях потоотделение усиливается, что-способствует охлаждению тела. Если бы грызуны, живущие в пустыне, потели, то все запасы воды в их организме
быстро иссякли бы; но потовых желез у них нет, и поскольку они ведут ночной образ жизни, проводя жаркое дневное время в норах, где относительно прохладно, они вообще обходятся без потоотделения.
ИСПАРЕНИЕ: МЫШИ И ЛЮДИ
Обычно считают, что выдыхаемый воздух насыщен водой, температура которой близка к температуре тела, составляющей для млекопитающих и птиц в среднем 37 °С. С пресмыкающимися дело обстоит иначе; они относятся к так называемым «холоднокровным животным», а это значит, что температура их тела изменяется в соответствии с изменениями температуры среды. Температура тела (а следовательно, и количество воды, содержащейся в выдыхаемом воздухе) колеблется у них гораздо сильнее, а кроме того, она обычно гораздо ниже, чем у птиц и млекопитающих.
Для того чтобы сравнивать испарение воды у разных животных, удобно иметь какую-нибудь подходящую единую меру, ибо животные резко различаются по своим размерам и по потребностям в кислороде (а тем самым и по интенсивности легочной вентиляции). Поскольку легочная вентиляция, а следовательно и испарение, изменяется в зависимости от потребности в кислороде, такой удобной мерой может служить количество испаряемой воды на единицу объема потребляемого кислорода. Эта мера представляется особенно полезной, если вспомнить, что количество поглощенного кислорода служит непосредственньш показателем количества воды, образующейся при метаболизме, которая составляет практически всю воду, поступающую в организм пустынных грызунов.
Если сравнить испарение воды разными животными (табл. 2), то окажется, что у тех видов, которые обитают в пустыне, оно гораздо ниже, чем у животных, живущих в других местообитаниях, или у человека. В чем причина такой разницы?
Принято считать, что температура тела и легочная вентиляция у разных видов примерно одинаковы. Как же в таком случае возникают различия в испарении? Следует отметить, что данные таблицы 2 относятся к потерям воды не только с выдыхаемым воздухом, но и с поверхности тела (за исключением данных для человека, у которого испарение влаги с поверхности кожи довольно велико и сильно колеблется). Неоднократно высказывалось мнение, что у грызунов испарение влаги с поверхности тела очень незначительно, так как у них нет потовых желез; на самом же деле у белых крыс через кожу выделяется довольно большое количество влаги — около половины общего испарения (Теннент, 1946). Если исключить это количество, то испарение у белой крысы окажется примерно равным испарению у других мелких грызунов, то есть различие между пустынными и другими видами будет устранено.
У человека испарение, происходящее при дыхании, определяется насыщением воздуха влагой при температуре, близкой к температуре тела. Если это принять за эталон, то интересующий нас вопрос несколько видоизменяется. Каким образом животным удаегся уменьшить это испарение? Здесь возможны два способа: 1) из находящегося в легких воздуха, прежде чем животное его выдыхает, извлекается большее, чем обычно, количество кислорода; 2) выдыхаемый воз дух не насыщен влагой при температуре тела.
Первый способ кажется довольно приемлемым, во всяком случае более вероятным, чем второй. В легких из воздуха можно извлекать больше кислорода при условии повышения его сродства к содержащемуся в крови гемоглобину. Именно так обстоит дело у некоторых животных: например, у гуанако гемоглобин обладает высоким сродством к кислороду, что облегчает этому животному получение кислорода в разреженной атмосфере его высокогорных местообитаний в Андах (Холл, Дйлл и Гузман Баррон, 1936). При высоком сродстве к гемоглобину кривая диссоциации кислорода сдвигается влево, однако для кенгуровой крысы такого сдвига не обнаружено; напротив, кривая диссоциации располагается у нее даже несколько правее, что свидетельствует о низком сродстве к кислороду, обычном для мелких млекопитающих.
Одного лишь этого факта недостаточно, чтобы отвергнуть возможность повышенного извлечения кислорода из воздуха в легких, но есть и другие данные, заставляющие отказаться от нее. Если бы из находящегося в легких воздуха извлекалось вдвое больше кислорода, чем обычно, то содержание углекислоты в выдыхаемом воздухе также стало бы вдвое выше. При этом напряжение углекислоты в крови должно было бы удвоиться, что привело бы либо к резко выраженному ацидозу, либо к изменению карбонатной буферной системы. Между тем буферная система крови у кенгуровой крысы ничем не отличается от аналогичной системы у других млекопитающих, и поэтому мы вынуждены отказаться от гипотезы повышенного извлечения кислорода (Ионнес и Шмидт-Нильсен, 1952).
Рассмотрим теперь другую возможность: выдыхаемый воздух не насыщен влагой при температуре тела. Изучая этот вопрос, мы обнаружили, что, хотя воздух насыщен влагой, его температура гораздо ниже температуры тела. В легких температура воздуха соответствует температуре тела, однако на пути из легких наружу воздух значительно охлаждается, что сопровождается конденсацией водяных паров на сгецках дыхательных путей.
холодный HOC
Измеряя температуру воздуха в носовой полости крысы, мы обнаружим, что она ниже всего у кончика носа, а по мере удаления от поверхности постепенно повышается, пока на глубине 20 мм не достигнет температуры тела (рис. 1). Когда животное вдыхает воздух, насыщенный влагой, температура у кончика носа приближается к температуре среды; однако в сухой атмосфере она на нёсколько градусов ниже температуры воздушной среды. Воздух, проходящий через носовую полость, достигает (с отклонениями в пределах нескольких десятых градуса) topi же температуры, что и у стенок этих полостей; в результате в сухой атмосфере животное выдыхает воздух, имеющий даже белее низкую температуру, чем тот, который оно вдыхает. Следует, конечно, помнить, что на выходе из легких воздух имеет температуру, равную температуре тела, то есть 38 °С, и охлаждается при прохождении через носовую полость.
Для того чтобы понять, каким образом устанавливается температурный градиент в носовой полости, рассмотрим простую модель носа (рис. 2). Чтобы не усложнять дела, допустим, что испарения не происходит. При вдохе стенки носовой полости охлаждаются проходящим по ним воздухом и их температура приближается к температуре вдыхаемого воздуха, в данном случае — к 28 °С. При выдохе теплый воздух из легких, проходя над этими поверхностями, охлаждается, и, при условии полного теплообмена, температура выдыхаемого воздуха приблизится к температуре стенок носовой полости, то есть к 28 °С. Измерения, проведенные на кенгуровой крысе во влажной атмосфере, дали примерно такую картину — температура выдыхаемого воздуха
приближалась к температуре среды. В совершенно сухой атмосфере (также при 28 °С) температура выдыхаемого воздуха составляла около 23 °С, то есть была на 5° ниже температуры среды (рис. 1, кривая II). Эта разница объясняется тем, что при вдыхании из влажной слизистой носа испаряется вода, в результате чего температура слизистой становится ниже температуры воздуха — подобно тому, как это происходит с влажным термометром в психрометре.
ПЛАВНИКИ И ЛАСТЫ, ИЛИ ПРОТИВОТОЧНЫЙ ТЕПЛООБМЕН
Теплообмен, происходящий в носовой полости, очень сходен с хорошо известным противоточным теплообменом, происходящим в конечностях многих водных животных, например в плавниках китов и ногах болотных птиц. Тело кита, плавающего в воде, температура которой близка к точке замерзания, покрыто толстым слоем подкожного жира, обеспечивающим теплоизоляцию. Но тонкие обтекаемой формы плавники и ласты не имеют такого теплоизолирующего слоя, а кроме того, они обильно снабжены кровеносными сосудами; поэтому животное теряло бы через плавники очень много тепла, если бы не теплообмен между артериальной и венозной кровью, происходящий в этих конечностях. Сосуды, по которым холодная венозная кровь возвращается из плавника к телу, проходят очень близко от артерий, практически окружая последние; благодаря такому расположению артериальная кровь отдает тепло венозной крови, которая таким образом нагревается, прежде чехМ поступить в тело (рис. 3). В конечностях многих других жи« вотных артерии и вены разветвляются на множество параллельных переплетающихся между собой сосудов диаметром около 1 МхМ каждый, образуя густую сеть (Шоландер, 1958; Шоландер и Крог, 1957). Образуют ли кровеносные сосуды такую сеть или просто располагаются в тесной близости друг к другу, прин ципиального значения не имеет, так как самый механизм теплообмена во всех случаях одинаков: по артериям и венам кровь течет в противоположных направлениях и между этими двумя параллельными систе-
мами трубок происходит обмен тепла; поэтому механизм в целом известен под названием противоточного теплообменника.
Теплообмен в носовой полости основан на аналогичном принципе. В конечности кровь течет в противоположных направлениях по . двум обособленным трубкам, а в носу вдыхаемый и выдыхаемый воздух проходит по одной и той же полости. Однако в носу
Рис. 3. Потери тепла из конечностей китообразных снижаются благодаря особому расположению кровеносных сосудов.
На поперечном сечении плавника видно, что артерия со всех сторон окружена венами. В результате теплая артериальная кровь отдает тепло венозной крови, которая таким образом нагревается, прежде чем вновь поступить из плавников в тело.
эти два потока разделены во времени, так что мы можем говорить о временном разделении противоточного теплообменника, тогда как в конечностях кровеносные сосуды разделены пространственно. Это различие поясняют схемы на рис. 4.
Рассмотрим теперь общие принципы обмена тепла в дыхательных путях и его значение для поддержания водного баланса у млекопитающих и птиц. Подобная система теплообмена свойственна не только животным пустыни; эта система — неизбежное следствие геометрии дыхательных путей, и мы попытаемся
проанализировать ее здесь в общих чертах. Мы намерены также показать, почему даже холоднокровным животным выгодно охлаждение выдыхаемого воздуха, и, наконец, предложить использовать принцип функционирования теплообменника в носу кенгуровой крысы для создания тепловой машины, которая представляет собой реализацию принципа вечного двигателя.
ИЗМЕРЕНИЯ НА ПТИЦАХ
У птиц температура выдыхаемого воздуха также несколько ниже температуры тела и приближается к температуре среды. Мы провели соответствующие измерения на кактусовых вьюрках (которые по размерам близки к кенгуровым крысам и весят примерно
35 г) в диапазоне температур окружающей среды от 12 до 30 °С (рис. 5). Выдыхаемый воздух всегда имел несколько более низкую температуру, чем сама птица ,(41 °С), и разница между температурой воздуха и температурой тела колебалась от 8 до 23 °С (Шмидт-Нильсен, Эйнсуорт и Марриш, 1970,6). Иными словами, по всему диапазону колебаний температуры окружающей среды разность температур между вдыхае- мым и выдыхаехмым воздухом не выходила за пределы нескольких градусов (1 — 7°С). Кактусовый вьюрок, подобно кенгуровой крысе, — обитатель пустынь; охлаждение выдыхаемого воздуха снижает
испарение влаги через дыхательные пути, что, несомненно, благоприятно сказывается на водном балансе этих птиц.
Следовало ожидать, что, сравнивая птиц, обитающих в пустыне, с птицами, живущими в других местах, мы обнаружим между ними какие-то различия, способствующие сохранению воды у пустынных видов.
Однако результаты измерений по семи видам птиц не дают оснований считать, что птицы пустыни в чем-то отличаются от обитателей других мест (рис. 6). Оказалось, что у кактусового вьюрка температура выдыхаемого воздуха даже несколько выше, чем у его близкого родича — каролинского вьюрка. Кроме того, австралийский волнистый попугайчик (типичный обитатель засушливых мест) практически не отличался в этом отношении от нашего обычного домового воробья.
Один вид птиц — домашняя утка — резко отличался от всех остальных: температура выдыхаемого воздуха у нее была значительно выше, чем у других видов. Это, несомненно, объясняется тем, что у уток носовая полость гораздо шире, чем у других видов, и поэтому условия для теплообмена менее благоприятны. У человека температура выдыхаемого воздуха также значительно выше (хотя температура тела у него на 3 — 4° ниже, чем у птиц), и обычно составляет 34 — 35 °С. Причина та же: в широкой носовой полости теплообмен между выдыхаемым воздухом и ее поверхностями затруднён.4
У кенгуровой крысы, как говорилось выше, выдыхаемый воздух охлаждается до температур ниже температуры среды, и ее линия регрессии располагается поэтому гораздо ниже группы линий для птиц, близких к ней по размерам. Это различие между птицами и кенгуровой крысой легко понять, если сравнивать строение носовой полости и условия для теплообмена между выдыхаемым воздухом и стенками этой полости у птиц и у крысы. На поперечном срезе носа кенгуровой крысы (рис. 7) можно видеть, что сама полость представляет собой довольно узкий проход, а ее стенки занимают много места; подобное строение создает оптимальные условия для обмена тепла между проходящим через носовую полость воздухом и окружающими тканями. У птиц полость шире и короче, площадь поверхности меньше и условия для теплообмена менее благоприятны. Особенно широка носовая полость у уток. У человека же теплообмен между воздухом и стенками носовой полости настолько незначителен, что в большинстве случаев он почти не играет никакой роли. Таким образом, положение о том, что содержание влаги в выдыхаемом воздухе
достигает точки насыщения при температуре тела или очены близко к ней, совершенно справедливо для человека и соответствует наблюдаемым фактам. Ошибка состояла в обобщении этого положения применительно ко всем теплокровным животным.
ВЛИЯНИЕ НА ВОДНЫЙ БАЛАНС
Прежде чем рассматривать значение охлаждения выдыхаемого воздуха для уменьшения потерь воды организмом, полезно напомнить, что содержание водяных паров в насыщенном влагой воздухе сильно зависит от температуры. Как показывает кривая на рис. 8, количество водяных паров, которое может содержать воздух, с повышением температуры быстро
возрастает. Можно указать одно легко запоминающееся эмпирическое правило: насыщенный влагой воздух при температуре тела содержит ровно вдвое больше водяных паров (46 мг/л), чем насыщенный воздух при комнатной температуре (23 мг/л). Таким образом, при охлаждении выдыхаехмого воздуха от температуры тела до комнатной температуры количество водяных паров, которые он может унести с собой, уменьшается вдвое — довольно существенная экономия воды, если вспомнить, что у животных, о которых идет речь, организм теряет воду главным образохм за счет испарения.
Влияние охлаждения выдыхаемого воздуха на водный баланс кенгуровой крысы показано на рис. 9 (диаграмма в принципе пригодна и для других мелких грызунов). Расчеты сделаны для двух произвольно выбранных температур окружающего воздуха — 15 и 30 °С; относительная влажность в обоих случаях произвольно принята равной 25%. Заштрихованные столбцы показывают количество водяных паров, которое должно быть добавлено к 1 л наружного воздуха после его вдыхания, чтобы содержание в нем влаги достигло точки насыщения при температуре, равной температуре тела (38 °С). Незаштрихованные столбцы расположены над точками, соответствующими температуре выдыхаемого воздуха при выбранных условиях. Если, например, температура вдыхаемого воздуха равна 15 °С, то температура выдыхаемого воздуха составит 13°С (рис. 9,Л). В этом случае охлаждение выдыхаемого воздуха позволяет удержать в организме 83% влаги, добавленной к воздуху при его вдыхании, то есть животное теряет лишь около 1/б воды, необходимой для насыщения вдыхаемого воздуха. При 30 °С удается сэкономить меньше воды, но даже в этом случае в организме .удерживается 54% той воды, которая была бы потеряна, если бы температура выдыхаемого воздуха была равна температуре тела.
У птиц, типичным примером которых может служить кактусовый вьюрок, экономия воды будет мень-„ ше, так как выдыхаемый воздух охлаждается менее эффективно, но все же эта экономия довольно существенна. В условиях, сходных с теми, в которых производились измерения на кенгуровой крысе (15°С и 25%-ная относительная влажность), вьюрку удается сохранить 74% воды, а при температуре 30 °С — 49% (Шмидт-Нильсен и др., 1970,6). Конечно, следует помнить, что температура тела, у птиц выше, чем у млекопитающих (41 и 38 °С), и для насыщения находящегося в их легких воздуха нужно больше влаги.
Какое влияние оказывает сэкономленная вода на тепловой бюджет этих мелких животных? В таблице 3 показано, как распределяется тепло, которое кенгуровая крыса отдает воздуху при вдыхании, и какую его часть она вновь получает при выдыхании. Оказывается, при 15°С и 25%-ной относительной влажности на нагревание и увлажнение 1 л вдыхаемого воздуха расходуется 35 кал тепла, из которых 31 кал возвращается организму при выдыхании. Таким образом, при этих условиях около 88% тепла, используемого на нагревание и увлажнение выдыхаемого воздуха, организм получает назад, то есть тепло, затрачиваемое на эти процессы, не утекает из организма, что весьма существенно, поскольку это составляет 16% тепла, образуемого организмом за счет метаболизма при вдыхании 1 л воздуха (192 кал). При более высоких температурах среды относительное значение экономии тепла будет меньше, но при низких температурах его роль возрастает.
У человека теплообмен между потоком вдыхаемого воздуха и стенками носовой полости гораздо менее эффективен, поскольку полость эта гораздо шире, а поток воздуха имеет ламинарный характер и расстояние от ядра потока до стенок полости слишком велико. Температура выдыхаемого человеком воздуха близка к температуре его тела, а возврат тепла и водяных паров обычно незначителен. Однако при очень низких температурах потери тепла, связанные с нагреванием и увлажнением вдыхаемого воздуха, становятся существенной «статьей расхода» даже в тепловом бюджете человека. Если, например, человек дышит сухим воздухом при температуре 0°С, то примерно 20% тепла, образуемого им за счет метаболизма, расходуется на нагревание и увлажнение вдыхаемого воздуха. При еще более низких температурах воздуха дыхательные пути начинают сильно охлаждаться; так, при — 30 °С извлечение тепла и воды из выдыхаемого воздуха становится весьма важным фактором в уменьшении утечки тепла из организма (Уокер, Уэллс и Меррилл, 1961; Уэбб, 1951, 1955)..
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ТЕПЛООБМЕНА В НОСОВОЙ ПОЛОСТИ
Пытаясь изучать носовую полость как теплообменник, мы сталкиваемся с необходимостью учитывать огромное число переменных. При переносе тепла между воздухом и стенками полости вода либо испаряется, либо конденсируется, и при этом происходит либо связывание, либо освобождение значительных количеств скрытой теплоты парообразования. Для потоков тепла и воздуха совершенно очевидна важность таких геометрических переменных, как общая поверхность, на которой может происходить теплообмен, и расстояние от ядра потока воздуха до стенок полости. Важную роль играют и такие физические условия среды, как температура воздуха и влажность, поскольку оба эти условия оказывают влияние на пере- нос тепла и испарение. Необходимо учитывать также ряд физиологических переменных. Интенсивность дыхания и объем вдыхаемого воздуха могут варьировать; оба эти параметра воздействуют на линейную скорость протекающего через носовую полость воздушного потока, а скорость потока непрерывно изменяется на протяжении каждого цикла дыхания. Наконец, не следует забывать и о кровотоке, который не только поставляет испаряющуюся воду, но и переносит тепло от внутренних участков тела к области носа.
При вдыхании тепло распространяется в поперечном направлении — от стенок носовой полости к воздушному потоку — и водяные пары поступают в воздух по создающемуся таким образом поперечному температурному градиенту. При выдыхании происходит обратный процесс: тепло передается от воздуха стенкам носовой полости, и по мере снижения температуры водяные пары рассеиваются в поперечном направлении, вновь конденсируясь на этих стенках. Адекватное описание этих процессов при непрерывно изменяющихся линейных скоростях потоков на протяжении одного цикла дыхания оказалось совершенно Невыполнимой задачей.
Один из моих бывших учеников, Дж. Коллинз, показал, что всем этим нескончаемым числом переменных можно пренебречь и представить носовую полость в виде относительно простой стационарной модели. На рис. 10 схематически изображена такая модель; штриховой линией обозначены воображаемые границы носовой полости и ее влажной выстилки, начинающиеся на некотором расстоянии от кончика носа (граница х) и тянущиеся по границе у до границы г, где температура равна температуре глубоких областей тела. По этой полости проходит также поток жидкости (крови). Энергию, переносимую через указанную границу, можно мысленно разделить на несколько составных частей. Прежде всего следует указать, что содер жание энергии в воздухе, пересекающем границу г, не изменяется, поскольку эта граница по определению расположена там, где температура воздуха равна температуре тела и он насыщен влагой. Поток энергии, который проходит через границы х и у, слагается из четырех компонентов:
a) изменение температуры воздуха;
b) испарение воды;
c) теплоотдача во внешнюю среду;
d) изменение температуры крови.
Это позволяет построить математическую модель, описывающую устойчивое энергетическое равновесие системы. В этой модели энергия, переносимая из потока жидкости (d — кровоток и перенос тепла от глубоких областей тела к области носа), равна суммар-
Рис. 10. Схема стационарной модели, позволяющей изучать обмен воды и тепла в носовой полости. Объяснения в тексте.
ной энергии, переносимой за счет: а — изменения температуры вдыхаемого воздуха, b — испарения и с — непосредственной отдачи тепла во внешнюю среду, происходящей на самом кончике носа, то есть а + Ь +i ,+ с = d. Все переменные, входящие в это уравнение, за исключением d, могут быть измерены или оценены на основании физиологических данных, что позволяет решить его относительно скорости потока жидкости, Получив эмпирически значение для скорости потока жидкости, можно исключить эту переменную и вывести общее уравнение энергетического равновесия, ко торое в свою очередь позволяет вычислить значения температуры выдыхаемого воздуха, скорости потери воды и эффективности сохранения водяных паров для различных внешних условий (температуры и влажности воздушной среды).
Я не буду здесь касаться проверки описанной математической модели с помощью подлинных физиологических измерений (это было подробно описано в работе Коллинза, Пилкингтона и Шмидта-Нильсена, 1971), а ограничусь тем, что приведу две таблицы, в которых содержатся предсказанные моделью температуры носа кенгуровой крысы при разных атмосферных условиях и доля вбдяных паров, возвращаемых организму благодаря конденсации на стенках носовой полости. В данных таблицы 4, где приведены температуры носа, предсказанные моделью, нет ничего неожиданного: температура выдыхаемого воздуха в значительной степени зависит от условий среды, причем особенно важное значение имеет относительная влажность вдыхаемого воздуха. При высокой влажности выдыхаемый воздух, как и следовало ожидать, в среднем охлаждается не так сильно, как в сухой атмосфере.
KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
|
