НА ГЛАВНУЮТЕКСТЫ КНИГ БКАУДИОКНИГИ БКПОЛИТ-ИНФОСОВЕТСКИЕ УЧЕБНИКИЗА СТРАНИЦАМИ УЧЕБНИКАФОТО-ПИТЕРНАСТРОИ СЫТИНАРАДИОСПЕКТАКЛИКНИЖНАЯ ИЛЛЮСТРАЦИЯ

Библиотечка «За страницами учебника»

Приспособительная окраска животных. Котт Х. — 1950 г.

Х. Котт

Приспособительная
окраска
животных

*** 1950 ***


DjVu


PEKЛAMA Заказать почтой 500 советских радиоспектаклей на 9-ти DVD. Подробности...


 

      ОГЛАВЛЕНИЕ
     
      Предисловие к русскому изданию 5
      Часть I ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА Способы, которыми достигается маскировка в природе
      Глава 1. Общая покровительственная окраска 9
      Общее сходство с ландшафтом 9
      Конвергенция при обычной покровительственной окраске 11
      Адаптивная радиация в явлениях покровительственного сходства окраски 16.
      Защитная окраска в разных местообитаниях; локальные расы 19
      Покровительственная окраска в различные сезоны; сезонный диморфизм 24
      Покровительственная окраска, обусловленная подбором подходящего фона 25
      Глава 2. Покровительственная окраска, связанная с изменением цвета 28
      Изменения окраски, связанные с жизненным циклом 28
      Сезонные изменения окраски 31
      Медленно регулируемая покровительственная окраска — морфологические изменения окраски 33
      Быстро регулируемая покровитегьственная окраска — физиологические изменения окраски 36
      Глава 3. Скрадывающая противотень 46
      Принцип маскировки противотенью 46
      Противотень, образуемая сливающимся рисунком 49
      Функция скрадывающего затенения у животных 52
      Взаимоотношения между противотенью и биологией 54
      Глава 4. Расчленяющая окраска 60
      Значение расчленяющей окраски 60
      Расчленяющие расцветки и частичное слияние с фоном 62
      Тона расчленяющей расцветки и принцип наибольшего расчленяющего контраста 64
      Соотношение между соседними элементами рисунка 68
      Искусственное затенение и рельефный рисунок 76
      Едав а 5. Составная расчленяющая окраска 83
      Маскировка конечностей 83
      Маскировка глаза 98
      Составная расчленяющая окраска и теория покровительственной окраски 109
      Маскировка очертаний 111
      Рисунок фона; взаимоотношения между рисунком, позой и средой 116
      Глава 6. Маскировка тени 122
      Маскировка тени у животных при сжатой с боков форме тела 123
      Маскировка тени у животных уплощенной формы 125
      Имитация тени, создаваемая расчленяющим рисунком 131
      Роль покровительственной окраски в природе
      Глава 7. Защитная функция покровительственной окраски (главным образом у птиц) 134
      Покровительственная окраска в связи с другими средствами защиты 136
      Маскировка в связи с ночным образом жизни 139
      Покровительственная окраска в связи со способами гнездования 142
      Общая связь между критической внешностью и критическим поведением 153
      Глава 8. Незаметность при нападении 163
      Роль внезапности при нападении 163
      Уменьшение заметности при движении 164
      Приспособление к бесшумному передвижению 167
      Маскировка запаха: приближение с подветренной стороны 170
      Глава 9. Возражения против теории покровительственной окраски и доказательства в ее пользу 171
      I. Покровительственное сходство — результат скорее случайности, чем приспособительного изменения 171
      П. Покровительственная окраска вызвана физическими или химическими причинами 174
      III. Животные, у которых нет покровительственной окраски, повидимому, чувствуют себя в природе так же хорошо, как те, которые ее имеют 179
      IV. Животные живут не только на том фоне, с которым они сходны 180
      V. Покровительственные окраски, степень развития которых кажется чрезмерной 181
      VI, Птиц н других зорких хищников не обманывают даже самые совершенные критические системы 185
      VII. Незаметность больше зависит от неподвижности, чем от окраски 188
      VIII. Покровительственная окраска не может быть приспособительной, ибо многие животные не обладают цветным зрением 190
      IX. Покровительственная окраска не может защитить от животных, охотящихся с помощью обоняния, а также от ночных хищников 193
      X. «Защищенные» животные все же подвергаются нападениям хищников 195
      XI. Теории приспособительной окраски исходят из антропоморфических представлений 198
      Глава 10. Действенность покровительственной окраски 202
      Данные опытов над животными в неволе 202
      Данные опытов с хищниками в условиях, близких к природным 207
      Прямые данные наблюдений над поведением хищников в природе 215
     
      Часть II ДЕМОНСТРАЦИЯ
      Способы, которыми достигается заметность
      Глава 11. Внешний облик и поведение апосематических животных 221
      Разнообразие придлекающих внимание признаков в зависимости от их назначения 222
      Окраска апосематических животных 224
      Окраска в связи со средой и инстинктами 226
      Поведение апосематических животных 229
      Медлительность апосематических животных 230
      Стадные инстинкты апосематических животных 231
      Суточная и сезонная активность апосематических животных 234
      Глава 12. Предостерегающие демонстрации 238
      Демонстрация путем увеличения размера 239
      Мнимое увеличение объема 241
      Внезапное выставление яркой окраски 245
      Предостерегающие движения 258
      Предостерегающие звуки 259
      Предостерегающие запахи 263
      Глава 13. Симбиотическая предостерегающая окраска (аллосематическая) 270
      Симбиоз ракообразных и апосематических животных .270
      Постоянный симбиоз крабов-пауков с кишечнополостными 272
      Постоянный симбиоз рифовых рыб с кишечнополостными 273
      Гнездовой симбиоз между птицами и жалящими перепончатокрылыми 274
      Предостерегающая окраска добычи
      Глава 14. Природа и функция предостерегающей окраски на примерах млекопитающих 277
      Защитные приспособления дикобразов 277
      Защитные приспособления куньих 279
      Инстинкты и характерные признаки апосематическпх млекопитающих 281
      Защитные приспособления ежей и землероек 283
      Глава 15. Защитные свойства апосематических животных вообще 287
      Яды 290
      Секреты 292
      Противный вкус 294
      Защитный покров 297
      Живучесть 298
      Глава 16. Связь между предостерегающими окрасками и другими защитными свойствами 300
      Методы исследования 300
      Предостерегающая окраска амфибий 303
      Предостерегающие окраски в других группах животных 309
      Глава 17. Эффективность защитных свойств, связанных с предостерегающей окраской 312
      Данные опытов над животными в неволе 312
      Данные опытов над дикими животными 315
      Данные изучения содержимого желудков 315
      Восприятие предостерегающей окраски хищниками
      Глава 18. Экспериментальные доказательства обучения позвоночных хищников на опыте 317
      Апосематическую жертву избегают не инстинктивно, а в результате опыта 317
      Доказательство обучения на опыте у млекопитающих 318
      Вырабатывание навыков избегания у птиц 319
      Вырабатывание навыков избегания у ящериц 320
      Вырабатывание навыков избегания у бесхвостых амфибий 321
      Вырабатывание навыков избегания у жабы 323
      Глава 19. Доказательства избирательности поедания хищными позвоночными в природе 332
      Избирательное поедание у млекопитающих 332
      Избирательное поедание у птиц 334
      Избирательное поедание у ящериц 337
      Избирательное поедание у змей 338
      Избирательное поедание у бесхвостых амфибий 340
      Избирательное поедание у рыб 348
      Эффективность демонстраций как средства предотвращения нападения 349
     
      Часть III ПОДРАЖАНИЕ
      Специализованное сходство
      Глава 20. Специализованное сходство с определенными предметами 355
      Сходство с листом у позвоночных 355
      Различные способы, которыми создается впечатление плоского тела 361
      Спецпалжзованное сходство с корой 368
      Специализованное сходство с лишайником 370
      Специализованное сходство с лианами 375
      Специализованное сходство с экскрементами 377
      Различные способы достижения специализованной критической внешности 380
      Несходство покровительственных нарядов в пределах отдельных групп животных 383
      Специализованное сходство в море 385
      Глава 21. Приспособительное поведение и его отношение к специализованному покровительственному сходству 392
      Специализованное сходство, создаваемое стадным образом жизни 392
      Специализованное сходство, усиливаемое приспособительными движениями 394
      Специализованное сходство и суточный цикл активности 397
      Специализованное сходство и место отдыха 398
      Специализованное сходство и поза покоя 404
      Специализованное сходство со специально устроенным фоном 404
      Глава 22. Искусственная маскировка 408
      Переход от искусственной маскировки к симбиотической предостерегающей окраске 410
      Переход от искусственной маскировки к заимствованным убежищам 411
      Переход от искусственной маскировки к инстинктам закапывания 414
      Бросающиеся в глаза локализованные признаки
      Глава 23. Отвлекающие признаки 416
      Признаки, отвлекающие внимание хищника от более важных частей тела на менее важные 417
      Признаки, отвлекающие внимание хищника от более уязвимых на менее уязвимых представителей вида 420
      Признаки, дезориентирующие хищника, создавая ложное представление о позе жертвы 422
      Признаки, дезориентирующие хищника, создавая ложное представление о местонахождении жертвы 424
      Глава 24. Направляющие признаки 434
      Признаки, отвлекающие внимание жертвы от самой опасной части тела хищника 434
      Признаки, привлекающие внимание жертвы к самой опасной части тела хищника 435
      Признаки, привлекающие внимание хищника к самой опасной части тела жертвы 438
      Признаки, привлекающие внимание хищника к мнимо опасным свойствам жертвы 440
      Приманивание и миметическое сходство
      Глава 25. Приманивающая окраска 444
      Использование посторонней приманки 444
      Специализованная приманивающая окраска 445
      Глава 26. Мимикрия. Свойства имитатора 449
      Соотношение между криптическим и миметическим сходством 449
      Соотношение между бэтсовской и мюллеровской мимикрией 451
      Географические взаимоотношения менаду моделью и имитатором 452
      Топографические взаимоотношения между моделью и имитатором 453
      Имитаторы сильно отличаются по внешности от своих сородичей 454
      Имитаторы сильно отличаются по поведению от своих сородичей 454
      Миметическое сходство не зависит от родства 457
      Миметическое сходство не зависит от анатомического строения 457
      Внешнее сходство может создаваться самыми разнообразными способами 459
      Миметическое сходство распространяется лишь на внешние признаки 460
      Изменение контура у имитаторов перепончатокрылых 461
      Миметическое видоизменение усиков 465
      Эффективность мимикрии 467
      Глава 27. Гнездовой паразитизм и мимикрия у кукушек 470
      Обыкновенная кукушка и ее взаимоотношения с хозяином 470
      Факторы, от которых зависит мимикрия яиц 471
      Степень достигаемого сходства 473
      Соотношение между мимикрией кукушек и мимикрией насекомых 476
      Заключение
      Приспособительная окраска и оптические закономерности 480
      Приспособительная окраска и зрительное восприятие 482
      Рисунок и анатомическое строение 483
      Рисунок и систематическая близость 484
      Окраска и приспособление 485
      Приспособительная окраска и образ жизни 487
      Приспособительная окраска и специализованное поведение 488
      Приспособительная окраска и защитные свойства 488
      Приспособительная окраска и ее значение для выживания 489
      Литература 492
      Указатель латинских названий организмов 521
      Фотографии 535

     

      ПРЕДИСЛОВИЕ К РУССКОМУ ИЗДАНИЮ
      Книга X. Котта «Приспособительная окраска животных» представляет собой обстоятельную сводку, посвященную систеыа-тическолгу обзору современных данных о покровительственной и предупреждающей окрасках, мимикрии, критическом, предостерегающем и обманывающем поведении животных. Вопрос о приспособительном значении окрасок и их рисунков давно привлекал внимание естествоиспытателей. Однако разнообразие покровительственных окрасок, сложнейшие явления мимикрии, причудливость связанного с ними поведения животных — все это не могло найти сколько-нибудь удовлетворительного объяснения до создания Дарвином теории естественного отбора. Благодаря работам ряда выдающихся дарвинистов (Уоллес, Фр. Мюллер, у нас — И. А. Порчинский) еще в прошлом веке не только был собран огромный фактический материал, но накопившиеся факты послужили одним из доказательств творческой роли естественного отбора. Не случайно поэтому, что антидарвинисты, отрицая роль естественного отбора в эволюции, не признавали приспособительного значения окрасок и объясняли их как случайную и не имеющую биологического смысла «игру природы». Особенно возражают против функционального значения приспособительных окрасок у животных формальные генетики, рассматривающие окраски как проявление независимых от j словий жизни «генов».
      Однако все новые и новые данные, в том числе и экспериментальные, подтверждают и неоспоримо доказывают дарвиновскую точку зрения на роль и происхождение покровительственной окраски.
      Основная заслуга Котта и заключается в том, что он свел воедино и систематизировал весь этот огромный, накопившийся в литературе материал, в котором немалое место занимают результаты его собственных многолетних полевых наблюдений.
      Все типы окраски и связанного с ним поведения животных рассматриваются автором на экологической основе и связываются с условиями жизни данного вида животных, что является несомненным достоинством книги. Детальные описания этих явлений У представителей самых разных классов убедительно показывают их приспособительное значение.
      Необходимо отметить, что книга хорошо иллюстрирована интересными и наглядными рисунками и фотографиями, большая часть которых оригинальна.
      Вместе с тем книга не лишена недостатков. О некоторых из них необходимо сказать несколько слов.
      Для автора характерен обычный для зарубежных ученых созерцательный подход к явлениям, которые он описывает и классифицирует, но не стремится объяснить с исторической точки зрения. Котт не пытается выяснить, каковы были условия жизни, вызвавшие развитие того или иного типа окраски, какова физиология его возникновения. В частности, совершенно не затронут авторол! вопрос о связи физиологии образования пигментов разного типа у животных, обитающих в различных условиях, со спецификой обмена веществ у этих животных. Эго направление успешно разрабатывается советскими учеными (Г. П. Дементьев, В. Ф. Ларионов) и может пролить свет на взаимоотношения, существующие между биологическим значением и физиологией окрасок у животных.
      Другая серьезная ошибка автора состоит в объяснении поведения животных с антропоморфистской точки зрения. Эго особенно бросается в глаза в гл. 12 и 26 и в «Заключении». Автор ничего не говорит, в частности, об условных рефлексах и их значении для становления или закрепления инстинктов и повадок животных, связанных с использованием ими приспособительных окрасок. Между тем совершенно ясно, что многие данные, приводимые автором (например, опыты с поеданием жабами пчел — гл. 19), следует трактовать именно с позиций учения акад. И. П. Павлова об условных рефлексах. Бесспорно, что подобные условные рефлексы могут, закрепляясь, передаваться по наследству, что повышает биологическую ценность окрасок.
      Наконец, крупнейшим недостатком книги является то, что автор использовал при ее составлении преимущественно англо-американскую литературу, в значительно меньшей степени — немецкую и французскую и обошел молчанием работы русских ученых, если не считать двух-трех ссылок. Следует подчеркнуть, в частности, что Котт не упоминает ни одной из работ крупнейшего русского энтомолога И. А. Порчинского, опубликовавшего между 1877 и 1897 гг. серию важных и интересных исследований относительно покровительственной и предостерегающей окрасок и мимикрии у насекомых. Не упоминает Котт и Фаусека, автора интересных работ о приспособительной окраске и поведении насекомых и пресмыкающихся, а из десятков статей советского ученого проф. В. Н. Шванвича, исследовавшего приспособительное значение окрасок и рисунков у бабочек, приведена лишь одна. Абсолютно неиспользованными остались и работы многих других советских ученых.
      Все эти недостатки необходимо учитывать при чтении книги Котта. Фактический же материал, собранный в книге, безусловно полезен не только специалистам-биологам, но и широкому кругу читателей, интересующихся биологическими проблемами.
      Канд. биол. наук О. Л. Крыжановский.
     
      СПОСОБЫ, КОТОРЫМИ ДОСТИГАЕТСЯ МАСКИРОВКА В ПРИРОДЕ
      Глава 1
      ОБЩАЯ ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА
      ОБЩЕЕ СХОДСТВО С ЛАНДШАФТОМ
      Общее сходство окраски животных с окраской среды, в которой они живут, известно каждому. Тундряная куропатка, гнездящаяся среди покрытых лишайником скал на горных вершинах; золотистая ржанка — на болоте; вальдшнеп — среди засохшей и опавшей дубовой листвы; галстушник — на каменистом берегу; авдотка — на галечнике; выпь, неподвижно стоящая среди темного камыша; попугайчик, кричащий в роскошной листве мангрового дерева; сахарский козодой, незримо таящийся в голой пустыне; белоног, сидящий на каком-нибудь гниющем пне, — каждый пользуется для маскировки тонами и оттенками, свойственными окружающей его среде.
      Конечно, легко найти и исключения; но остается фактом, что бесчисленные животные, населяющие всевозможные местообитания, как правило, имеют критическую (покровительственную) окраску. Путешественник, посетивший одну из засушливых областей земного шара, например Калахари, Сахару, пустыни северо-западной Индии или южной Калифорнии, напрасно будет искать там блестящие зеленые краски, украшающие многих древесных животных: попугаев и дятлов, древесных лягушек и древесных змеи, хамелеонов и игуан, кузнечиков и богомолов; он не встретит синих тонов, свойственных окраске тунца, макрели или летающей рыбы и типичных для многих обитателей поверхностных вод океана; он не найдет здесь и незапятнанного белого наряда представителей фауны снегов. Вместо этого он увидит, что существа, достаточно непритязательные, чтобы выжить в столь негостеприимных местах, за малым исключением одеты в цвета, заимствованные у самой пустыни, — в охристый, светложелтый, бурый и песчано-серый цвет, иногда с темнобурыми, черными и белыми пятнами. Более того, эти цвета преобладают в систематически очень Далеких друг от друга группах животных.
      В цвета пустыни окрашена шкура млекопитающих — шакала и фенека, песчанки и тушканчика; в эти цвета окрашено и оперение птиц — пустынного и хохлатого жаворонков, египетского козодоя, дрофы-красотки, песчаного бегунка, рябка и перепела; они повторяются на чептуях пустынных ящериц — гекконов, сцинков, варанов, жабовидных ящериц и многих других; они свойственны и змеям, например рогатой гадюке; мы находим их и на хитиновом пэнцыре многих насекомых пустыни.
      Очень любопытно, что существует еще лишь одна обширная область обитания, в которой господствуют более или менее сходные цвета, но которая по большинству признаков прямо противоположна пустыне. Речь идет об илистом дне устьев рек и песчаном или усыпанном гравием дне прибрежной полосы морей. И здесь фауна, хотя и совершенно отличная от пустынной, имеет ту же скромную окраску — бурую, рыжую, охристую или серую, как, например, окраска донных рыб — камбалы и палтуса, а также многих ракообразных и головоногих. И здесь мы снова видим, что окраска и рисунок не сплошь коричневые, бурые или светложелтые, а гармонируют с окраской того конкретного участка дна, на котором находится животное.
      Эти факты общего покровительственного сходства с основной средой обитания настолько хорошо известны, что едва ли их надо подробно описывать. В каждой области, где преобладает какой-либо тип окраски, большинство представителей фауны обычно окрашено под цвет основного фона своего окружения. Например, зеленый цвет, столь широко и ярко представленный в окраске птиц, ящериц, змей, лягушек, жуков, клопов, кузнечиков, богомолов, бабочек, гусениц и других обитателей вечнозеленых лесов, так же преобладает в окраске представителей фауны лишь тех областей, где зеленый цвет широко представлен в окраске ландшафта, например у обитателей травянистого покрова и зеленой растительности вообще, а также у морских организмов, живущих среди морской травы и зеленых водорослей. Белая окраска господствует только у представителей фауны холодного севера, в ландшафте которого преобладает также белый цвет; нигде больше эта окраска не имеет широкого распространения.
      Не менее замечательно развитие прозрачности у представителей фауны поверхностных вод моря — свойство, которым обладают в личиночной ИЛИ взрослой стадии столь различные пелагические организмы, как кишечнополостные, брюхоногие моллюски, многощетинковые черви, ракообразные, оболочники и рыбы, коренным образом отличаясь в этом отношении от своих непрозрачных и пигментированных ближайших родичей или взрослых стадий, живущих на дне или берегу моря.
     
      КОНВЕРГЕНЦИЯ ПРИ ОБЫЧНОЙ ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННОЙ ОКРАСКЕ
      Явления общего покровительственного сходств? дают много поразительных примеров конвергенции, означающей поверхностное сходство (в данном случае — окраски), обусловленное не родством, а сходством условий жизни. Как во всех случаях приспособительной конвергенции, поверхностное сходство обычной критической окраски животных (это сходство Паультон назвал синкриптическим) совершенно случайно и резко отличается в этом отношении как по функции, так и по происхождению от миметического сходства, при котором внешнее сходство между разными животными развилось не случайно, а закономерно, причем само это сходство имеет приспособительное значение.
      Зеленая окраска тропических древесных змей. Конвергенция окрасок иллюстрируется примером зеленой окраски тропических древесных змей, появившейся независимо в нескольких связанных лишь отдаленным родством семействах и во всех тропических областях Старого и Нового Света. В табл. 1 показано положение в системе различных родов, имеющих яркозеленые древесные виды. Для каждого рода в качестве примера мы приводим лишь один вид. Список можно было бы, конечно, значительно увеличить; он приведен просто для того, чтобы показать широкое распространение ограски, высокую критическую эффективность которой знает каждый, знакомый с природой тропиков.
      Среди этих видов много ярких случаев конвергенции как формы, так и окраски, например между кустарниковыми виперами (Athens) тропической Африки и ямкоголовыми виперами (Bothrops) тропической Америки, хотя первые принадлежат к настоящим гадюкам (Viperinae), а вторые — к гремучникам (Crofalinae).
      Аналогичные явления встречаются повсеместно среди других представителей лесной фауны; зеленый наряд развивается независимо во многих родах и семействах ящериц, лягушек и птиц, не говоря уже о бабочках, жуках, полужесткокрылых и прямокрылых.
      Зеленая окраека, обусловленная различными причинами. Ряд
      других фактов, косвенно подтверждающих адаптивное значение зеленой окраски, связан с широким разнообразием физических и химических процессов, приводящих к образованию ее у разных групп животных. Много лет назад Паультон [499] показал, что зеленая окраска различных гусениц обусловлена содержащимися в крови этих гусениц производными хлорофилла, извлеченного из пищи. Паультон подчеркивает то обстоятельство, что этот пигмент крови, в отличие от известных ныне
      In Распрсстра-Семейство J ПодсемеАство | Род j *ид j иен не
      Ложноногие (удавы) (Boidae) Удавовые ( Boinae ) Питоны ( Р ythoninae) Удав ( Воа.) Хондропитон (Chundro python ) Удав с оба чьего лов ый (В. canina) Хондропитон зеленый (С. viridis) Южная Америка Новая Гвинея
      Ужовые (Colubridae ) Ужи (Colubr inae) Ложные ужи ( Boiginae ) Eeimadophis Тонкие ужи (Leptopkis) Зеленые ужи (Chlorophis) Кустовые уши ( Philothamnus ) Gastropyxis Лазящие полозы ( Elaphe ) Opheodrys Passe rita Острого ловки (OxybeUs ) Зеленые змеи (Pkilodryas) L. viridis L. mexicanus С. negleetus P. nitidus G. smaragdiita E. prasina 0. aestivus P. prasina 0. fulgidus Зеленая змея (P. viridissi-mus) Южная Америка Мексика Тропическая Африка Тропическая Африка Африка Китай Северная Америка Юго-Восточная Азия Центральная Америка Перу
      Аспидовые (Elapidae) Гадюковые (Viperidae) Собственно гадюки (Viperinae) Гремучники (Crotalinae) Змеи-мамба (Dendraspis) Кустарниковые виперы (Atheris ) К уф ни (Trimeresurus) Ямкоголовые виперы (Bothrops) Зеленая мамба (D, viridis) A. squamigera T. albolabris B. bicolor Западная Африка Тропическая Африка Азии Центральная Америка
      растворов хлорофилла, устойчив по отношению к длительному действию света и что зеленая гемолимфа спектроскопически более сходна с неизменным хлорофиллом листа, чем спиртовой раствор хлорофилла; это кажется еще более удивительным, если учитывать химические процессы, связанные с прохождением пигмента через кишечник.
      Интересно, что в ряде случаев, например у глазчатого бражника (Smerinthus ocellatus), зеленый пигмент проходит через куколку в яйца, и таким образом молодые гусеницы приобретают зеленую окраску еще до того, как они получат свежий хлорофилл из кормового растения [525]. Иногда, как у гусениц Phlogophora meticulosa, зеленая окраска вызвана тем, что пища, находящаяся в кишечнике, просвечивает через прозрачную стенку тела [496]. В других случаях пигменты синтезируются насекомыми, развиваясь, даже у растительноядных видов, независимо от характера пищи и не обнаруживая родства с хлорофиллом. Они вырабатываются у палочников, кузнечиков и многих гусениц, выкармливаемых на пище, не содержащей пигмента [170, 207, 412], и спектроскопически было показано, что природа этих пигментов совершенно отлична от хлорофилла. Так, Фор [170] обнаружил, что у зеленых особей одиночной фазы африканской перелетной саранчи (Locusta migratoria subsp. migratoroides) пигмент отличается от хлорофилла тем, что имеет единственную полосу поглощения с максимумом у 6700 А, при полном отсутствии красной флуоресценции. В противоположность этому, надо отметить, что личинки многих двукрылых, прокладывающие ходы внутри листа и не нуждающиеся, таким образом, в критической окраске, не имеют зеленой окраски, хотя и питаются тканями, содержащими хлорофилл [281].
      Специфическая природа зеленого пигмента некоторых ракообразных была показана Гемблем [198], установившим, что развитие зеленой окраски у особей креветки Hippolyte varians при выкармливании на фоне зеленой травы не зависело от пищи; креветки, выкармливаемые бесцветными веществами, красными икринками и мелкими бурыми водорослями, несмотря на это становились зелеными.
      Зеленая окраска взрослых насекомых либо имеет структурную природу, либо же вызывается совместным действием пигмента и структуры. Так, Онслоу [449] показал, что блестящий зеленый Цвет бабочки Ornithoptera poseidon обусловлен сочетанием желтого пигмента с синей структурной окраской и что зеленая окраска таких жуков, как Heterorrhina elegans и Н. africana, обусловлена сходной причиной.
      Окраска амфибий зависит от расположения трех видов пигментных клеток, или хроматофоров, а именно: меланофоров, липофоров и гуанофоров, носителей черных или бурых,
      желтых или красных и белых пигментов соответственно. Интересно отметитв, что, несмотря на ограниченность этой палитрвг, многие живущие в листве древесньге лягушки, например Ну 1а arborea и Leptopelis/ohnstoni, бывают одеты в ярчайшие цвета зеленой ЛИСТВБ1. Эта окраска обусловлена отчасти избирателвной абсорбцией лучей с болвшей длиной волнвг глубоко расположен-нбш слоем меланофоров, отчасти же гуанофорами, отражающими более короткие волнвг. Этот рассеяннвгй свет казался бвг голубвгм (по тем же причинам, которвге обусловливают голубой цвет неба), если бвг над ним не располагался светофилвтр, образуемвгй слоем липофоров, пропускающим толвко зеленвгй свет [445].
      Относителвно природвг зеленой окраски змей, повидимому, ничего не бвгпо опубликовано. Однако сотрудник Британского музея естественной истории Паркер сообщил мне, что окрашеннвге в зеленвгй цвет змеи сохраняются в спирте по-разному. Они либо остаются зеленвгми, либо синеют. В первом случае спирт содержит обесцвеченнвгй зеленвгй пигмент, во втором — желтвгй пигмент. Паркер указвгвает, что это различие обусловлено, вероятно, разнвгм происхождением зеленой окраски: в первом случае она ввгзвгвается зеленвгм пигментом, слегка растворимвгм в спирте, а во втором — обусловлена сочетанием структурного голубого цвета, неразру-шаемого спиртом, с растворимвгм желтвгм пигментом.
      Сходное положение существует, повидимому, у ящериц. Многие видвг принадлежат ко второй категории, и в некоторвгх случаях посмертнвге изменения окраски привели к огпибочнвгм представлениям об окраске при жизни. Оченв яркий пример этого встретился мне в Бразилии. Пойманная на острове Марахо редкая, оченв красивая ящерица чрезввгчайно яркого зеленого оттенка бвгла впоследствии определена как принадлежащая к виду, известному под совершенно неподходящим названием Urocentron azureum. Окраска этого вида неоднократно описвгваласв в литературе, как «красивая голубая», несомненно, на основании внешнего вида ящериц в заспиртованном состоянии [107].
      У птиц, в особенности древеснвгх, зеленая окраска весвма обвгчна. У бананоедов (Musophagidae) эта окраска обусловлена зеленвгм пигментом, содержащим железо. У всех других птиц зеленвгй цвет — структурнвгй, обусловленнвгй комбинацией желтого, серого или бурого пигмента с особой бесцветной поверхностной структурой [439]. Его природа хорошо заметна у некоторвгх видов, например у амазонского попугая, зеленвге первя которого становятся тусклобурвгми, если птица силвно намокнет под дождем.
      Наконец, можно привести хорошо известнвгй и чрезввгчайно любопвгтнвгй пример южноамериканских ленивцев, Bradypus tridac-tylus и Choloepus didactylus, грубая, косматая шерсть которых приобретает зеленовато-серьгй оттенок благодаря наличию на ней симбиотических протококковьгх водорослей.
      Зеленая окраска и инфракрасные лучи. Очень интересный вопрос касающийся природы и качества света, отражаемого зелеными животными, возник в результате применения сравнительно новой техники Фотографирования на пластинках, чувствительных к инфракрасным лучам. Хорошо известно, что хлорофилл отражает свет в инфракрасной зоне спектра и что вследствие этого трава или листва на инфракрасной фотографии кажутся снежно-белыми.
      Но различные зеленые животные, кажущиеся глазу сходными по цвету друг с другом и с окружающей средой, сильно отличаются от нее по абсорбции инфракрасных лучей. Вследствие этого, при фотографировании таких животных на панхроматических и инфракрасных пластинках в некоторых случаях получаются замечательно убедительные снимки: формы, абсорбирующие инфракрасные лучи, во втором случае ясно выделяются в виде темных предметов, отчетливо выступающих на светлом фоне. Эго хорошо видно на фотографиях кузнечика Leptophyes punctatis-sima (см. фото 2)\ выступающего на инфракрасной фотографии темным пятном на светлом фоне листа ревеня, на котором он сидит. Сходный результат получается с гагой (см. фото 4), которая на инфракрасной фотографии (2) столь же резко бросается в глаза, сколь она хорошо скрыта на обычной фотографии (1).
      Эти факты имеют определенное практическое значение. В результате развития аэрофотосъемки и авиаразведки маскировка складов боеприпасов, артиллерийских позиций, пунктов сосредоточения войск и других объектов стала во время первой мировой войны делом жизненной важности. Для этой цели применяв лось много средств, например сооружение перекрытий подходящего цвета и рисунка, располагаемых таким образом, чтобы устранить тени, ходы сообщения, воронки и т. д. Но из того, что эта маскировка действенна при прямом наблюдении и обычной фотографии, вовсе не следует, что она будет скрывать объекты при инфракрасном фотографировании. Сравнение аэрофотоснимков, снятых одновременно на панхроматических и инфракрасных пластинках, обнаруживает многое, что до применения этой новой фототехники казалось достаточно замаскированным. Таким образом, трудная проблема укрытия посредством маскировки стала еще более затруднительной.
      Но если мы вернемся к животным, то оказывается, что эта проблема разрешима и уже разрешена природой. Прежде всего, как и следовало ожидать, некоторые зеленые гусеницы, например гусеница глазчатого бражника {Smerinthus ocellatus), зеленая окраска которых обусловлена модифицированным хлорофиллом, при инфракрасной фотографии не выделяются на фоне листьев,
      1 Фото поменены в конце книги. (Прим. ред.)
      среди которых они сндят, и сохраняют свою защитную окраску (см. фото 3).
      Еще более замечательное явление наблюдается у некоторых древесных квакш, например у Hyla coerulea (см. фото 5), Здесь зеленая окраска, как уже упоминалось, обусловлена сочетанием пигмента и структуры. Но на инфракрасной фотографии их кожа выглядит так, как если бы ее окраска была обусловлена хлорофиллом (к которому она, конечно, не имеет никакого отношения ни по своим физическим, ни по химическим признакам). Таким образом, и на инфракрасной фотографии и при восприятии глазом, чувствительным к инфракрасным лучам, окраска сохраняет то соответствие тона, от которого зависит незаметность особи, — она кажется стеариново-белой на снежно-белой листве.
      Возможно, что некоторые животные обладают способностью зрительно воспринимать инфракрасную часть спектра, как указывал Вандерпланк [6391 в отношении серой неясыти (Strix aluco), и тогда весь вопрос приобретает большой интерес для натуралиста и для специалиста по камуфляжу. Он открывает большие возможности для дальнейшего исследования1.
     
      АДАПТИВНАЯ РАДИАЦИЯ В ЯВЛЕНИЯХ ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННОГО СХОДСТВА ОКРАСКИ
      Принцип конвергенции можно изучать и с иной точки зрения. Он ярко выступает на фоне адаптивной радиации окраски, в особенности у таких групп животных, образ жизни которых обусловливает первостепенную важность маскировки в целях либо нападения, либо защиты. Дело в том, что у таких видов различия в окраске, обнаруживающиеся в пределах разных семейств и отрядов, обычно связаны с различиями в среде, обитаемой отдельными видами и родами. Такие явления наблюдаются, например, у групп, столь различных по образу жизни и столь далеких друг от друга систематически, как пауки, ящерицы и кошки.
      Общее покровительственное сходство у пауков. Многие представители пауков хорошо иллюстрируют это положение. Так, виды, живущие на коре, подобно Marpessa muscosa, обычно имеют бурую окраску; другие, как Salticus scenicus, обитающие на каменных стенах и гранитных скалах, имеют пеструю, черную с белым поверхность; третьи, подобно Trochosa picta, живущие на песча-
      1 Мэтьюс и Мэтьюс (L. Н. Matthews и В.Н.С. Matthews, Nature, 143, 983 (1939) описывают опыты, не подтверждающие мнения о способности сов видеть мелких животных в темноте благодаря инфракрасному излучению последних. Они не обнаружили реакции глаза серой неясыти на излучение нагретого черного тела при температурах от 40 до 400°. Оказалось, что глаз практически не воспринимает длинных инфракрасных лучей.
      нои грунте, имеют песчаную окраску, оттенок которой варьирует в различных местностях соответственно оттенкам песка, преобладающим в районе их распространения. Науки, населяющие обычно стены и изгороди, подобно Sitticus pubescens, имеют серовату ю окраску; живущие среди лишайников виды, например североамериканский Epeira prompta, очень часто напоминают лишайник: многие обитатели трэвы, как южноамериканский Tetragnatha extensa, одеты в зеленый наряд, тогда как некоторые формы, часто встречающиеся на цветах, например Misiimena vatia, имеют Селую, розовую, желтую или бледнозеленую окраску, соответственно окраске их непосредственного окружения.
      Общее покровительственное сходство у ящериц. У ящериц оэщая связь между фоном местообитания, образом жизни и окраской резко бросается в глаза. Как уже упоминалось, многие виды, живущие в лесах среди ветвей и листвы, имеют преимущественно зеленую окраску, причем эта окраска не зависит от систематического положения животного. Зеленая окраска наблюдается, в частности, во многих родах сем. игуан, например у Anolis, Iguana, Polychrus (см. фото 1, 1), у многих агам, например у Cophotis ceylanica, найденной на Цейлоне на покрытых мхом древесных стволах, у ряда гекконов, например у Phelsuma; она типична для хамелеонов, например для маленького южноафриканского Chamaeleon pumilus и восточноафриканского Ch. dilepis. Другие ящерицы, живущие на сучьях и стволах деревьев, испещрены коричневыми и бурыми пятнами, напоминая окраской кору и мох, как, например, восточноафриканская агама Agama atricollis, или Corythophanes cristatus (см. фото-1, 2) из южной Бирмы, или гек-, кон Ptychozoon kuhli с Малакклкого полуострова. Другие виды, как бразильская Amelia surinimensis, живущие на грунте, испещренном светлыми пятнами, имеют темную окраску со светлыми пятнами. В саваннах пятнистая окраска уступает место полосатой, гармонирующей с линейными очертаниями трав, кап у африканского сцинка Mabuia quinquetaeniata.
      В пустынях полосатый наряд сменяют «брезентовые плащи», которые с их более темным рисунком хорошо сливаются с блеклым фоном выжженных солнцем скал и песка. Такие виды почти неизменно окрашены в пвет местности, независимо от семейства, к которому они принадлежат. В качестве примера можно назвать переднеазиатскую круглоголовку Phrynocephalus таси-latus (сем. Agamidae), жабовидную ящеригу Phtynosoma modes-tum (сем. Tguanidae) из Мексики, геккона Palmatogecko rangei из юго-западной Африки и серого варана Vnronus g-iseus1 из Аравии и северо-западной Индии.
      1 Серый варан обычен также в песчаных пустынях среднеазиатских Республик СССР (Узб. ССР, Туркм. ССР, Тадж/ССР). (Прии. ред.)
      2 X. котт
      Следует отметить один факт, к которому мы вернемся в связи с млекопитающими, птицами и насекомыми: разные расы и виды часто проявляют чрезвычайно близкое сходство с окраской грунта того узкого местообитания, в котором они жив\т. Эго хорошо выражено у жабовидных ящериц рода Phrijnosoma, к которому принадлежит хорошо известная рогатая ящерица США, Брайнта [65] указывает, что эта ящерица так подходит по цвету к своей среде, что выдает себя лишь при движении. Крупная Ph. douglassii ornatisfimuw напоминает многоцветные скалы живописной пустыни Аризоны, P. d. douglassii — одноцветную почву Орегона; Рк, platyrliinos, обитающая на белых солончаковых равнинах Амар-гозской пустыни, — совершенно белого цвета; другие формы, живущие на черяом rpjme, образованном застывшими потоками лавы, окрашены в почти черный цвет, a Ph. blainvilhi frontale — единственная известная жабовидная ящерица, обитчощая в лесной зоне около Пасифик Гров, ь графстве Монтерей, — маскируется под цвет покрывающих землю сосновых игл.
      Общее покровительственное сходство у кошек. Аналогичные типы защитных окрасок развились в различных отрядах млекопитающих. Так, у представителей сем. кошачьих цвет и рисунок меха обычно соответствуют образу жизни Й условиям среды. Ирбис (Felis uncial, длинный ме\ которого имеет белую основною окраску, приурочен к почти безлесным высокогорьям Центральной Азии. Вертикальные оранжево-рыжие и черные полосы тшра (F. tigris) сливаются с параллельными стеблями крупных злаков и тростника болот и травянистых равнин, в которых он живет Кишки, живущие преимущественно на деревьях, как крупные, так и мелкие, одеты в шкуру с пестрыми пятнами или полосами. Этим в особенности отличается южноамериканский ягуар (F. опра), светложелтая или красноватая с черными пятнами шкура которого хорошо маскируется в темной листве. Такую же, хотя и несколько видоизмененную одежду имеют красивый оцелот (F. раг-dalis), исключительно лесное животное, также из Южной Америки, и дымчатый леопард (F. nebulosa), исключительно древесный вид из юго-восточной Азии. Виверровая кошка (F. viverrina) из этой же -области отличается удлиненными темными пятнами и полосами на сером фоне и живет в зарослях по берегам рек и озер, где ее окраска, несомненно, является высоко покровительственной. Окраска европейской лесной кошки (F. silvestris) также приспособлена к лесистой местности. В меньшей степени поцобьая окраска выражена у леопарда (F. pardus), обитающего преимущественно в лесных областях и ведущего частично древесный образ жизни. Напротив, виды, живущие в открытой, пустынной местности, обычно не имеют полос или пятен или эти пятна лишь слегка заметны. Такая окраска присуща льву (F. 1ео), обитателю главным образом песчаных равшш и скалистых районов с низким кустарником, а также многим более мелким видам, например каракалу (F. caracal), однотонно окрашенному в бурый или рыжеватый цвет виду из Индии и Аравии; манулу или кошке Палласа {F.rra-nul), сероватой ИЛИ светложелтой форме из Средней и Центральной Азии; кошке пампасов F. paferos), желтовато-серой, с косыми соломенного цвета полосами на боках, живущей в степных районах Аргентины.
     
      ЗАЩИТНАЯ ОКРАСКА В РАЗНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ ЛОКАЛЬНЫЕ РАСЫ
      Более тонкое выражение рассматриваемого принципа можно наблюдать в очень точном приспособлении окраски различных животных к узкой зоне их обитания. Мы разберем здесь несколько наиболее ярких примеров этого среди млекопитающих, птии и насекомых.
      Локальные расы млекопитающих. Многие авторы отмечали наличие светлых рас диких животных на песчаных берегах, и островах и участках пустыни. В 1898 г. Джемсон [285] опубликовал сообщение о светлоокрашенной расе домовой мыши, обитающей среди песчаных холмов маленького острова Норт-Булл, в Дублинском заливе. Этот остров возник, невидимому, между 1775 и 1800 гг., и раса образовалась за последующую сотню лет. Джемсон заметил, что песчаные холмы осенью и зимой посещались болотными совами и что туда регулярно прилетали коршуны с материка; каждый день можно было видеть, как эти коршуны охотились на Норт-Булл. Он сделал вывод, что покровительственно окрашенная раса обязана своим происхождением избирательной элиминации более заметных темных мышей этими птицами (которые, охотясь, руководствуются зрением), в сочетании с изоляцией, препятствующей иммиграции темной формы с материка.
      Много сходных наблюдений было опубликовано по Северной Америке. Осгуд Е450] в своем ценном обзоре мышей американского рода Peromyscus описывает светлый подвид оленьей мыши (Peromys-cus maniculatus rubidus), населяющей практически изолированный песчаный полуостров около Самоа, в заливе Еумбольдта, на побережье северной Калифорнии. Эта светлая форма и родственная ей более темная оленья мышь из хвойных лесов прилежащего материка были изучены Сэмнером [595], рассмотревшим роль изоляции в образовании строго локализованной светлой расы1.
      Здесь и ниже автор основывается в своих выводах на ошибочных представлениях Сэмнера и других бзржуазных биотогов о роли изоляции в кидообразовании, не пытаясь даже пскгыть значения в ЛОМ процессе УСЛОВИЙ жизни. (Прим ред)
      В противоположность этому, различные млекопитающие, живущие на темной почве вулканического происхождения, обычно бывают окрашены в темные цвета. На черных застывших потоках лавы были найдены темные формы мышей и др„угих грызунов, отличающиеся своей окраской от ближайших роднчей из соседней пустыни со светло окрашенной почвой [46, 210, 408, 450, 602 и др.]. Например, Мерриэм [408] упоминает о трех млекопитающих, пойманных на застывших лавовых потоках в Аризоне: суслике (Citellus spilosoma obsidianus), североамериканском хомяке (Onychomys leucogaster juliginosus) и кенгуровой крысе (Perognathus jlavus juliginosus), резко отличающихся от своих родичей, населяющих соседнюю пустыню.
      Казалось бы, что эти факты следует объяснять атмосферными или оптическими факторами. Связь между темной пигментацией и высокой влажностью, между светлой окраской и сухостью Лже давно была установлена не только для многих млекопитающих и птиц, но и для разных пресмыкающихся и насекомых. Изучение распространения животных заставило некоторых авторитетных ученых поддерживать первую гипотезу, а именно, что светлые тона животных пустыни непосредственно зависят от низкой влажности окружающей их среды.
      Ранние исследования Сэмнера [595, 596] по грызунам побережья северной Калифорнии и пустыни Мохэв вызвали у него сомнения в том, что эти явления объясняются покровительственной ролью окраски; казалось, что покровительственная окраска не может иметь значения для животных, ведущих почти исключительно ночной образ жизни или проводящих (как, например, ме-шетчатые крысы) большую часть своей жизни под землей и обнаруживающих депигментацию участков тела, не выставляемых наружу (подошвы ног и поверхность живота).
      Более того, Сэмнер [596] описывает живущую на изолированном, темноокрашенном лавовом поле в пустыне Мохэв форму Peromyscus crinitus stephensi, светлая окраска шкурки которой не отличалась от окраски контрольной серии оленьих мышей из другой части той же пустыни, покрытой светлым песком. По этим и другим причинам он склонялся к мнению, что отмеченные различия в окраске связаны, вероятно, с климатическими факторами и в особенности с различиями во влажности воздуха.
      Работы Дайса [141], посвященные распределению грызунов в бассейне Туларозы (Новая Мексика) — в области, чрезвычайно удобной для биогеографических исследований, — подтверждают, повидимому, адаптивное объяснение. Он описывает некоторые цветовые формы, встречающиеся очень близко друг от друга, в почти идентичных климатических условиях, и строго гармонирующие при этом с обоими крайними типами фона — с черной лавой и с белым песком. Преобладающая окраска млекопитающих, живущих на пустынных равнинах и склонах, — светло-коричневые и светлые красно-бурые тона, но на широком застывшем лавовом потоке в этой местности формы земляной мегпетчатой крысы и одной из кенгуровых крыс, характерные для соседних горных склонов, замещаются черными расами (Neotoma albigula melas и Perognathus intermediusater). Эти черные формы, повидимому, не выходят за пределы лавовой формации. На соседнем участке, покрытом белым песком, живет маленькая почти белая кенгуровая крыса (Perognathus gypsi), окраска которой очень сходна с окраской дюн, среди которых она обитает. Нигде за пределами участка с белым песком этот вид не встречается. Дайс приходит к выводу, что существование этих специфических видов и подвидов не может зависеть от климатических различий, так как пустынные и лавовые участки лежат на расстоянии лишь нескольких километров друг от друга, в одной и той же долине и на одинаковой высоте над уровнем моря. Он считает, что светлая окраска связана с окраской местности.
      В 1931 г. Бенсон [47] предпринял более подробное исследование фауны млекопитающих этой местности и в своей статье рассмотрел вопрос о влиянии фона на окраску млекопитающих, населяющих белые песчаные дюны и черные лавовые поля. Его наблюдения поддерживают и расширяют данные Дайса, подтверждая мнение, что эти различия в окраске вызваны не климатическими факторами. Бенсон приходит к выводу, что «естественный отбор, направленный на создание покровительственной окраски, в сочетании с действием изоляции кажется лучшим объяснением развития рас, специфичных для дюн и для лавы...»
      Ныне, повидимому, ясно, что в некоторых случаях депигментация обусловлена жизнью на светлом фоне и что объяснять ее физическим воздействием света или воздуха весьма затруднительно. Новые исследования Сэмнера [598] заставили его изменить свои прежние взгляды. В интересной работе, посвященной подвидам оленьей мыши (Peromyscus), он выдвигает на первый план оптические, а не климатические факторы, и признает, что прежние аргументы в пользу прямой роли атмосферных агентов в возникновении светлой окраски до некоторой степени утратили свою убедительность. Так, он обнаружил, что на изолированном рифе у северо-западного побережья Флориды, покрытом чистым белым кварцевым песком, Peromyscus polionotus polionotus, встречающаяся на материке, замещается особой чрезвычайно «ветлой расой P. p. leucocephalus. У этой расы большая часть волос белая, а пигментация шкурки сильно редуцирована. Однако эта местность отличается дождливым климатом и высокой влажностью воздуха. Таким образом, зависимость между влажностью и пигментацией здесь нарушена, тогда как соответствие вокраске мыши и фона ярко выражено. Сэмнер высказывает мнение, что при отсутствии прямых доказательств наиболее правдоподобной яв ляется гипотеза о развитии покровитетьственной окраски в j е-зультате избирательной выживаемости светлых особен.
      В конечном итоге Сэмнер склоняется к решению, представляю щему собой компромиссмежду обеими возможностями: «Быть может, надо считаться с обоими объяснениями. Резкие различия во влаж ности воздуха способны, возможно, вызывать наследственные изменения в образовании пигментов независимо от отбора, тогда как отбор на основе покровительственной окраски может усилить эти явления у многих пустынных животных».
      Дайс и Блоссом [141а] в своей интересной работе по экологии млекопитающих юго-западной части Северной Америки рассматривают ряд случаев локальных, не зависящих от климата приспособлений окраски. Например, самая полная серия цветовых рас имеется у Perognathus intermedius, Peromyscus eremicus, Neo-toma albigula и TV lepida. Y всех видов наблюдаются параллельные ряды светлых, промежуточных и темных рас на светлых, промежуточных по цвету и темных почвах; авторы указывают, что это соответствие нельзя считать ни случайным, ни возникшим в результате различий в климате или питании.
      Таким образом, факты безусловно указывают на адаптацию и делают неизбежным заключение, что окраска этих млекопита ющих действительно имеет покровительственную функцию и создана отбором.
      Локальные расы птиц. Много аналогичных фактов известно в других группах животных. Выше уже отмечалось сходство окраски ящериц рода Phrynosoma с общим тоном различных местообитаний. Среди птиц классическим примером служат пустынные жаворонки рода Ammomanes, локальные рБсы которых замечательно приспособлены к окраске почвы, на которой они гнездятся. В пустыне между Амманом и Багдадом на узкой полосе черных скал Мейнерцхаген нашел почти черную форму A. deserti аппае. В соседней песчаной равнине эта форма замещалась другой, светлой, A. d. coxi. Обе формы прекрасно соответствовали цвету почвы, на которой они жили и, несомненно, гнездились. Чизмен указывает: «Нельзя согласиться с тем, что различная окраска обеих форм обусловлена влажностью, так как в зонах их обитания климат одинаков-). На белых известково-песчаниковых холмах Гуфуфа этот автор обнаружил еще один подвид A. d. azizi, самый светлый во всем роде, причем, как он указывает, цвет птицы замечательно гармонировал с розовато-белым камнем.
      Бэкер [13] описал один из самых интересных примеров приспособительной окраски. Желтолопастный чибис Lobipluvia rnala-barica, распространенный на большей части территории Индии, гнездится на голой земле и обычно откладывает яйца в неглубокие,
      совершенно открытые ямки. Однако благодаря землистой окраске и темному рисунку яйца совершенно незаметны и их трудно найти. Бэкер, проводя в 1915 г. поиски гнезд на узкой песчаной полосе вдоль Мэлабарского берега, где почва состоит из кир-штчно-красного латерита с рассеянными зернами черного железняка, обнаружил, что на всей этой территории желтолопастный чибис откладывает своеобразные «критические» яйца с основным цветом от светлого до темного желто-красного с черно-бурыми или красно-бурыми крапинками и пятнами. Эти яйца «совершенно сходны с грунтом, на который отложены», и практически невидимы, когда лежат в гнезде. В последующие годы была собрана большая серия яиц как на полосе красного латерита, так и в прилегающей к ней местности с темной почвой. Яйца с темной почвы имели обычную землистую окраску; яйца с красного латерита почти всегда имели красноватую окраску. «В редких случаях, когда яйца обнаруживались на почве контрастирующей с ними окраски, они настолько бросались в глаза, что, совершенно очевидно, должны были немедленно привлечь]внимание любого хищника, оказавшегося поблизости».
      Локальные расы насекомых. Среди насекомых тоже известно много случаев цветовых рас, хорошо гармонирующих с локальной окраской места обитания. Интересный пример дает пяденица Camptogramma bilineata. На маленьком скалистом островке Дер-сей, у побережья Керри, Кен [299] нашел меланистический ва-риетет (var. isolata), который в этой местности совершенно вытеснил типичную желтую форму. Меланизм был резко выражен: как передние, так и задние крылья имели однородную черную окраску, гармонирующую с черными сланцевыми скалами этой местности. Кен объясняет меланизм изоляцией и селективным воздействием летучих мышей, коньков, чекканов и мелких чаек, которые посещают скалы, активно проследуя насекомых. Надо помнить, что эти бабочки обычно отдыхают, сидя на поверхности скал, с расправленными крыльями. Кен предполагает, что интенсивная борьба за существование на небольшом открытом участке, окруженном морем, привела к исчезновению светлых особей и к выживанию лучше укрытой темной формы. Хотя Кен и не дает прямых доказательств своего объяснения, оно подкрепляется данными о селективной ценности покровительственной окраски и избирательности поедания насекомоядными врагами, которые будут рассмотрены позднее. Мы должны отметить здесь другой важный факт, а именно, что темная аберрация С. bilineata была найдена также на темных скалах прилегающей "асти материка и на таких же темных торфяных болотах Коннемары, тогда как m светлосерых известняках близ пролива Голуэй и на соседние с ним островах Аран этот же вид, излгеняясь в противоположном направлении, принял светлую покровительственною окраску.
      Особый интерес представляет хорошо известное явление индустриального меланизма у бабочек, недавно рассмотренное Фордом [181а]. Многие виды бабочек, принадлежащие к очень разным систематическим группам, стали черными в промышленных районах Англии и других стран. Изменение произошло в течение последних восьмидесяти лет и продолжает активно распространяться. Как замечает Форд, «это одно из немногих эволюционных изменений, практически наблюдаемых в природе, и, конечно, самое значительное из них».
      Ранее всего это изменение было обнаружено у пяденицы Biston betularia. Меланистический (почти целиком черный) вари-етет carbonaria был найден впервые в 1850 г. под Манчестером, Ныне carbonaria совершенно вытеснила типичную форму этой бабочки в промышленных районах Англии и распространяется на соседние сельские районы.
      Хорошие примеры известны у пядениц Boarmia extersaria и В. punctinalis. Первая встречается в южной Англии, и здесь ее черный вариетет cornelseni редок; но в Германии cornelseni заменила нормальную форму там, где вид встречается в индустри-, альных районах, тогда как в сельских местностях это не имеет места. Сходным образом, черный вариетет humperti вида В. punctinalis утвердился в тех индустриальных районах Германии, где встречается этот вид.
      Распространение этих меланистических вариететов, столь часто совпадающее с индустриальными районами, очень показательно. Весьма существенно и то, что меланистические формы не закрепились в сельских местностях, подобных южной Англии, хотя они и встречаются там и хотя было установлено, что в ряде случаев черный вариетет устойчивее нормальной формы. Как полагает Форд, это, невидимому, объясняется невыгодностью большей заметности, создаваемой черной окраской в сельских местностях, хотя она и дает преимущество в закопченных, дымных пригородных районах многих промышленных округов, где физиологические преимущества, свойственные меланизму, в сочетании с экологическим преимуществом незаметности привели к вытеснению нормальной формы.
     
      ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА В РАЗЛИЧНЫЕ СЕЗОНЫ;
      СЕЗОННЫЙ ДИМОРФИЗМ
      Многие насекомые, дающие за год более одного поколения, обнаруживают сезонный диморфизм, при котором окраска сменяющих друг друга поколений обусловлена изменением условий, связанных с сезонными явлениями. В последующем изложении
      предмета я пользуюсь главным образом сводкой ГГаультона {506]. У бабочек часто наблюдаются хороню выраженные различия между поколениями влажного и сухого сезонов, включающие изменения как цвета, так и формы. В типичных случаях генерация сухого сезона характеризуется удлиненной и изогнутой вершиной переднего крыла и сильно выступающим углом заднего крыла, что создает очертания, более соответствующие согнутым и скрученным _листьям сухого сезона.
      Подобные модификации, которые хорошо видны у индийской КаШта [43], развились независимо в ряде групп: у сатиров, нимфалид и белянок. Они встречаются также у разных видов умеренной полосы, например у пяденицы Selenia bilunaria. В Африке, где, по сравнению с Индией, оба сезона более контрастны, различия между сезонными фазами бабочек в общем более выражены, в особенности в отношении цвета. Из этих двух фаз у фазы сухого сезона покровительственная окраска обычно лучше развита. Более того, иногда, как в случаях Precis sesamus, P. antilope и P. actia, обе фазы очень резко отличаются друг от друга, причем формы сухого времени обладают в высшей степени критическими нижними поверхностями крыльев, тогда как у форм влажного сезона они резко бросаются в глаза.
      Паультон установил связь этих резких различий с условиями жизни в течение обоих сезонов. Во время влажного сезона бабочки обильны, они много летают и редко отдыхают продолжительное время. Сухой сезон это, наоборот, период сравнительно сильного голода для насекомоядных. Насекомые сильно уменьшаются в числе и за ними активнее охотятся. Они меньше летают и более склонны к покою; они вынуждены более длительное время проводить в состоянии неподвижности. К тому же смена поколений почти приостановлена и особи подвергаются жизненным случайностям в течение более длительных периодов. Поэтому в сухой сезон борьба за существование гораздо больше обострена. Эти соображения привели Паультона к заключению, что если для видов, относительно неприятных на вкус, заметность может быть выгодна в течение влажного сезона, когда много более вкусной пищи, то в период засухи покровительственная окраска становится необходимостью, ибо пищи мало и борьба за существование особенно жестока.
     
      ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА, ОБУСЛОВЛЕННАЯ ПОДБОРОМ ПОДХОДЯЩЕГО ФОНА
      Известно много случаев, когда гармония окраски животного и лсреды обусловлена определенным инстинктом маскировки, побуждающим животных, столь различных, как кузнечики и бабочки, рыбы и моллюски, искать укрытия в среде, имеющей подходящую окраску. Я буду говорить оэ этом инстинкте позже в связи с особыми случаями покровительственного сходства и ограничусь здесь лишь одним примером, наблюдавшимся Доф-лейном [152] на Мартинике.
      Речь идет о трех видах ящериц из рода Anolis, найденных в одной части острова. Очень различаясь по окраске — будучи соответственно буроватыми, зелеными и светлосерыми с более-темными пятнами, — они, тем не менее, жили в одинаковых условиях и вместе охотились на насекомых на одной и той же почве. Но Дофлейн заметил, что, будучи потревожены, они отбегали на небольшое расстояние и исчезали из виду. Через некоторое время Дофлейн обнаружил, что это исчезновение вызывалось своеобразной «сортировкой» ящериц: каждый вид искал убежища На фоне с подходящей для него окраской. Зеленые особи бежали в зеленую растительность, коричневые — в сухие высохшие кусты, а серый вид укрывался на серых древесных стволах; мраморная окраска этого вида аноли хорошо гармонирует с бликами солнечного света на коре. Достигнув защитной зоны, все три вида оставались совершенно неподвижными, как бы зная, что они находятся в полной безопасности.
      Мы можем включить сюда также случаи, когда гармония цвета кажется связанной с особыми инстинктами гнездования. Есть данные, что некоторые птицы, гнездящиеся на земле, выбирают то место, окраска которого лучше гармонирует с окраской их яиц, чем остальная территория. Таким образом, яйца оказываются скрытыми лучше, чем при выборе места наугад.
      Четырехполосый рябок (Pteroeles qnadricinctus quadricinctns) откладывает розоватые яйца, что, казалось бы, должно было увеличить их заметность, ибо они откладываются на голую землю. Однако Батлер (цитируется по Баннерману [18]) наблюдал в Судане «интересный факт, что все найденные им гнезда находились среди опавших листьев Bauhinia, которые, высыхая, приобретают тот же глинисто-розовый оттенок, что и яйца; среди этих листьев яйца очень трудно обнаружить».
      Чибисы, повидимому, тоже находят сходную защиту для своих яиц, когда гнездятся на пастбищах, где они проявляют склонность класть яйца среди рассыпанных экскрементов домашних животных.
      В мае 1938 г. я нашел на большом травянистом лугу около Стратхэвена (Ланарк) большое число гнездящихся чибисов; непосредственное сходство их гнезд с разбросанным бурым конским навозом заслуживает определенного внимания. Во многих случаях гнезда и яйца располагались прямо в середине рассыпанных экскрементов и в этом положении, несомненно, были менее заметны, чем в окружении чистой травы. Распределение в этом случае было следующим: 5 гнезд с яйцами (4 — в кон-
      (.ком навозе, 1 — в траве); 12 илстых гнезд или со скорлупой яиц (6 — в конском навозе, 6 — в траве).
      Птащадь, покрытая экскрементами, составляла около 1°0 и ющачи всего луга и была достаточно мала, чтобы совершенно исключить возможность объяснения этих цифр случайностью. Факты, повидимому, указывают на определенный выбор места для гнезда.
      Приведенные факты приобретают еще большее значение, если их рассматривать в связи с известной способностью кукушкп выбирать приемных родителей, несущих яйца такого же цвета, как и ее собственные. Этот вопрос будет рассмотрен в разделе о мимикрии. Здесь я хочу только привлечь внимание к конечному результату отих инстинктов, столь сильно отличающихся в других* отношениях: и тот и другой обеспечивают сходство между окраской яиц и их непосредственным окружением, — сходство, которое в одном случае является покровительственным, а в дрзгом — миметическим.
     
      ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА, СВЯЗАННАЯ С ИЗМЕНЕНИЕМ ЦВЕТА
      Рассмотрим важну ю категорию случаев покровительственного сходства, вызванного приспособительными изменениями окраски особи. Природа этих приспособлений сильно меняется в зависимости от обстоятельств. Они мог)т быть временными или постоянными, специфичными и неизменными или регулируемыми и способными изменяться, связанными с жизненным циклом или с циклом сезонным, развиваться постепенно или появляться сразу.
     
      ИЗМЕНЕНИЯ ОКРАСКИ, СВЯЗАННЫЕ С ЖИЗНЕННЫМ ЦИКЛОМ
      Приспособительные изменения, связанные с жизненным циклом, наблюдаются j многих насекомых и других животных. Эти животные на разных стадиях жизни обитают в различных стациях, и их окраска последовательно изменяется в соответствии со сменой стаций. Примеры этого явления у бабочек общеизвестны. Многие пяденицы, вроде Pachys stratana, в фазе гусеницы до мельчайших деталей сходны с ветвями кормового растения, на котором они живут, на стадии куколки они находятся в почве и окрашены в ее цвет, тогда как образ жизни и окраска имаго великолепно приспособлены для укрытия на коре.
      Многие бражники, как сосновый бражник (Hyloicus pinasln), окрашены под цвет хвои, почвы и коры, с которыми тесно связано их существование в фазах гусеницы, куколки и имаго. У некоторых бразильских бабочек рода Ageronia, Ю-КОЛКИ которых висят среди листьев вполне открытые для глаз врагов, эта стадия настолько совершенно видоизменена в отношении формы и цвета, что куколка напоминает свернутый лист еще больше, чем имаго — ссрю кору дерева.
      Паультон указал, что взрослые гусеницы сиреневого бражника (Sphinx hgustn) меняют зеленою окраску на бурую и благодаря этому становятся незаметными на бурой земле перед тем, как закопаться д ш окукливания. У гусениц Eunomos angulana происходит противоположное изменение коричневой окраски в зеленую, в то время когда они подготавливаются к окукливанию в коконе из листьев вяза [496].
      Часто на ранних стадиях развития отдельные фазы связаны с особым временным образом жизни и поведением. Интересный
      пример был описан Карпентером по наб иоденням в Уганде. Очень мо юдые 1усешщы шелкопряда Tnloqua obhquissuna имеют бетую, как мел, окраскл, скопляясь в больших количествах на поверхности листа, где они кормятся, эти глсеницы чрезвычайно )юуо/кп на птичьи экскременты. Но с возрастом иу внешний вид и поведение меняются. Они становятся темнобурыми, подобно черешкам листьев, с зеленоватыми в красноватыми пятнами и многочисленными выростами, похожими на чещдйки у основания черешков, теперь они же не собираются вместе, но кормятся на кромке листьев и сидят поодиночке на веточках и черешках [87].
      Мього сходных примеров приведено Паультоном [496]. Так, палочкообразные гусеницы многих пядениц отдыхают не на ветвях, а на листьях кормового растения. В этих условиях палочкообразное положение не только не укрывало бы, а, напротив, выдавало бы гусеницу. Некоторые из чтих шсениц, как Ephyra omicronana, имеют, однако, зеленою окраску. Другие бурого цвета, но принимают особые позы, закрлчиваясь в неправильную спираль, как Ephyra pendularia, или, изгибаясь в виде неправильного зигзага, как Selenia bilunana, так что вместо ветвей они си-мулируют разорванные и та скрученные части листа, экскременты птиц или улиток.
      К этой же категории следует отнести и далеко зашедшие изменения, наблюдаемые у многих животных, например у лгря (Anguilla angmlla) и других рыб, которые, подобно бесчисленным моллюскам и ракообразным, прозрачны и бесцветны на стадии пелагических личинок, а во взрослой стадии, живущей на литорали, непрозрачны и пигментированы под цвет своего непосредственного окружения — водорослей, скал или песка.
      У некоторых видов происходят изменения в противоположном направлении, например у летающей рыбы Cypsilurus furcatus, мальки которой прячется среди плавающих морских водорослей и окрашены в светложелтый цвет, с плавниками мраморной расцветки, с черными, желтыми и оранжево-бурыми пятнами; но позднее, во взрослом состоянии, эти рыбы надевают типичный пелагический защитный наряд сине-серого и серебристого цвета.
      Интересный пример того же порядка представляет брюхоногий моллюск Aplysia punctata, окраска которого, меняясь с возрастом от розово красной до оливково-зеленой, гармонирует с изменением фона водорослзй при миграции моллюска из глубоких вод в более мелкие (см. гл. 21).
      У млекопитающих и птиц первый наряд молодых животных — надевается ли он до или после рождения — часто сильно отличается от одеяния взрослых. Но не следует думать, что эти различия всегда приспособительны. У львят пятнистая шкура, а хвосты закручены. У маленьких HJM морда испещрена черными полосами
      и пятнами, а нош и нижние части тела пятнистые. На шкуре рысят много черных пятен. Поскольку все эти животные, а также и более мелкие хищники, виверры и цивеггы, ихневмоны и манжеты, рождают свое потомство в укрытых норах, тщательно пряча и охраняя его, пятнистый рисунок едва ли можно считать покровительственным.
      Тот факт, что у многих видов одноцветные родители приносят пятнистых детенышей, тогда как из одноцветных детенышей никогда не развивается пятнистая взрослая особь, позволяет предполагать, что эти признаки детенышей хищных представляют собой примитивную черту, объяснимую скорее ф ил о ген ет и ч ес к и, чем экологически. С нашей точки зрения, знаменательно, что» пятнистая расцветка детенышей сохраняется и усиливается взрослых леопардов, ягуаров, сервалов и оцелотов, — животных лесных, которым она полезна; но сглаживается у одноцветных кошачьих, живущих в открытой местности, — льва, пумы и каракала.
      Различия в окраске поросят и взрослых у многих видов свиней вряд ли приспособительны. Правда, африканские речные1 свиньи и бородавочники, имеющие полосатых поросят, населяют места, где полосатый рисунок может иметь покровительственное значение, но, как указывает Митчел, «родители так преданно охраняют поросят и вооружены столь сильным оружием, что они не нуждаются в покровительственной окраске» [4131.
      Различия между рисунком молодых и взрослых обычны среди оленей. Большинство видов имеет пятнистых детенышей. Часто, как у благородного оленя, косули, вапити и китайского водяного оленя, пятнистая шкура телят линяет через несколько месяцев и пятна больше не появляются. Белые пятна в окраске молодых оленей, держащихся около деревьев и отдыхающих в их тени, не могут сделать их более заметными.
      У птиц возрастные различия окраски и рисунка очень велики. Окраска птенцов будет рассмотрена ниже. Несомненно, что расчленяющая окраска пуха только что вылупившихся нанду, эму, казуаров, многих видов уток, куропаток, перепелов, фазанов, чаек, крачек, поганок и всех куликов выполняет покровительственную функцию. Надо отметить, что такие покровительственные одеяния типичны для выводковых птенцов, быстро уходящих из гнезда и начинающих самостоятельные поиски пищи почти сразу же после выхода из яйца. Наоборот, у птенцовых птиц, длительно остающихся в гнезде, птенцы вылупляются голыми и слабыми и не одеваются пухом пестрой покровительственной окраски. Интересно отметить, что это различие наблюдается даже у близких видов. Так, рябок, хотя и родственен голубям, гнездится на земле подобно куриным птицам, и его птенцы вылупляются довольно развитыми и активными. Эти птенцы обладают высоко покровительственным нарядом охристого или светлобурого цвета с большим количеством темнобурых или черных отметин.
     
      СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОКРАСКИ
      Мы отмечали выше, что у насекомых окраска последовательно сменяющих дрлг друга поколений может быть связана с сезонными изменениями окружающей среды. У различных птиц и млекопитающих сходный результат достигается совершенно иным путем. Здесь сезонные изменения происходят не в окраске последовательных поколений, а в окраске последовательно сменяемых нарядов одной и той же особи.
      Сезонные изменения окраски в снежных странах. В окраске и ее изменении у северных млекопитающих и птиц имеется много удивительных особенностей. Общеизвестно, что ряд арктических и субарктических видов, как тундряная и белая куропатки, заяц-беляк, американский заяц Lepus towhsendi песец, горностай и другие, меняет летнюю окраску на белую. Но это приобретение покровительственной зимней окраски в снежных странах отнюдь не всеобщее явление. Некоторые формы, как белый медведь, белая сова, полярный кречет и американский полярный заяц, белы в течение всего года. Наряду с этим, другие, как лось, мускусный бык, россомаха, северный олень и ворон, не одевают белого наряда даже в самых холодных частях своего ареала.
      Среди форм, проделывающих сезонные изменения, близкие виды могут сильно отличаться один от другого в этом отношении. Например, копытный лемминг (Dicrostonyz torquatus) надевает беллю зимнюю шкурку, в отличие от норвежского лемминга (Myodes lemmus) [33].
      У многих животных степень сезонного изменения окраски меняется в зависимости от географической широты и климата. Например, песец (Alopex lagopus) на самом севере своего ареала распространения почти всегда сменяет голубовато-бурое летнее одеяние на чисто-белую зимнюю шкурку; но в Исландии, где зима менее сурова, белая шкурка надевается редко. Эго же относится и к горностаю (Mustela erminea), который регулярно белеет зимой на севере Шотландии, а в Англии белеет не столь полно и менее часто. Сходным образом ласка (Mustela nivalis) всегда белеет на севере Европы и только изредка — в Великобритании. Заяц-беляк северной Европы (Lepus tirnidus) и его локальные расы в Шотландии и Ирландии представляют собой хороший пример этого рода явлений. На Скандинавском полуострове этот заяц, как правило, становится белым; в горной Шотландии он обычно также белеет; но в Ирландии и южной Швеции он сохраняет серую шкурку в течение всего года. В Северной Америке заяц прерий (L. campestris) и американский заяц (L. aneri-canus) белеют зимой; лесной заяц (L, sylvaticus), распространенный южнее, сохраняет летнюю окраску, тогда как американский полярный заяц (L. arcticus) круглый год остается белым.
      Доказано, во всяком случае для некоторых видов, что фактором, вызывающим позеление волос, является низкая температура [496]. С другой стороны, известно много фактов, не согласующихся с этим объяснением. Прежде всего, у некоторых, видов, например у горностая, изменение окраски происходит иногда ранней осенью, до начала холодов; кроме того, известно, что песцы, живущие в парке Зоологического общества, регулярно белеют. Эти факты не подтверждают мнения, что изменение окраски обусловлено прямым влиянием климата. То обстоятельство, что некоторые арктические и субарктические млекопитающие и птицы подвержены сезонной смене окраски, а другие — нет, делает маловероятным подобное объяснение смены окраски.
      Вместе с том, исключения, когда темная летняя окраска сохраняется в течение зимы, косвенно подтверждают скорее приспособительное, чем климатическое объяснение этого явления1. Эго как раз «исключения, подтверждающие правило», потому что животные, которых они касаются, — ворон, соболь, россомаха, куница, мускусный бык, лось, северный олень - мало нуждаются в покровительственной окраске (см. гл. 9). Очень существенно, что белый наряд, постоянный или временный, носят зимой именно такие виды, как белый медведь, песец, полярный кречет, горностай, ласка, белая сова, белая и тундряная куропатки и заяц-беляк, которые в качестве потенциальных хищников или возможных жертв нуждаются в покровительственной окраске для защиты или нападения.
      Сезонные изменения окраски обитателей лесов е опадающей листвой. Остановимся вкратце на одном типе изменений окраски, в некоторых отношениях прямо противоположном только что разобранному. Многие обитатели лесов и саванн тропических и субтропических областей несут на теле белые пятна, подобно индийскому пятнистому оленю (Axis axis), большой лесной антилопе {Tragelaphus scriptus) из Африки и пятнистой морской свинке (Cuniculus раса) из Южной Америки. В местностях, где солнечные лучи, проходя сквозь листву, разбрасывают везде солнечные блики, светлые на фоне окружающей тени, такие отметины, разбросанные по спине и бокам животного, представ-
      1 Само собой разумеется, что связанные о климатом изменения окраски также приспособительны. Здесь, как и во многих других местах, автор понимает приспособительность окраски слишком узко и односторонне. (Прим. ред.)
      ляют собой важный и эффективный элемент покровительственной окраски.
      Однако в более холодных широтах, где листья осенью опадают, пятнистое одеяние в зимние месяцы играло бы демаскирующую роль. Интересно, что некоторые виды, как европейская лань (Dama dama) п японский олень (Sika nippon), населяющие леса с опадающей листвой, действительно подвержены сезонной смене окраски. Летом они украшены белыми пятнами, а зимой пятна исчезают и появляется одноцветная сероватая или коричневая окраска. Но на острове Формоза, где климат более жаркий и леса вечно зелены, японский олень представлен формой, у которой белые пятна сохраняются и зимой.
      Если сравнить эти сезонные изменения с изменениями окраски у арктических животных, можно заметить, что одинаковая тенденция к образованию белых волос связана с диаметрально противоположными климатическими условиями. В снежных странах это явление наблюдается зимой, а в лесах — летом. Но и тут и там этими противоположными способами вызывается один и тот же результат, а именно покровительственное сходство окраски, соответствующее меняющейся среде, сходство в одном случае со снежными полями, а в другом — с бликами солнечного света.
     
      МЕДЛЕННО РЕГУЛИРУЕМАЯ ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОКРАСКИ
      Способность изменять окраску имеет первостепенное значение в связи со многими обстоятельствами жизни животных. Даже у видов, ведущих более или менее сидячий образ жизни, различные особи могут очутиться в среде, неподходящей для них по окраске. Подвижные животные постоянно приходят в соприкосновение с различным фоном. Ни в том, ни в другом случае постоянная окраска животного не может всегда соответствовать окраске среды. Меняющиеся условия, как для многих особей в какой-то один момент, так и для одной особи в разное время, требуют меняющейся маскировки. И никто из знакомых с удивительным разнообразием и гибкостью адаптивных систем природы не удивится, обнаружив, что и эта труднейшая задача — приспособление животного к меняющемуся фону — была успешно разрешена, причем не один, а много раз, и разными представителями животного царства.
      В этом разделе мы рассмотрим один из типов приспособительной окраски, наиболее распространенный в природе среди относительно пассивных насекомых и других животных, которые проходят развитие на определенном фоне и в ходе развития приспосабливаются к преобладающей окраске своей среды. Такие изменения окраски, известные под название: морфологических, обычно развиваются медленно и необратимы, в противоположность физиологическим изменениям окраски, которые, как мы увидим в следующем разделе, способны развиваться быстро и обратимы.
      Регулируемая покровительственная окраска гусениц и куколок у чешуекрылых. В классической серии опытов, проведенных много лет назад, Паультон [491] установил, что гусеницы и KJ-колки некоторых бабочек обладают способностью принимать окраску своего непосредственного окружения. В опытах над крапивницей (Vanessa urticae) и павлиньим глазом (V. io), а также капустницей (Pieris hrassicae) и репницей (Р. гараё) он показал, что приспособление куколок обусловлено чрезвычайной чувствительностью гусениц к отраженному свету на последней покоящейся стадии, перед окукливанием.
      Следующим интересным открытием было то, что некоторые гусеницы способны к приспособительному регулированию не только окраски, но и рисунка. Паультон [502] обнаружил, что гд-сеницы Odontopera bidentata, сидяшие днем на сучках и ветвях своего кормового растения, чрезвычайно чувствительны к разным оттенкам коричневой и серой окраски его коры; когда же гусениц пересаживали на ветви, покрытые лишайником, на их буром короподобном теле появлялись серые пятна, напоминающие лишайник. Сходные результаты были полечены в опытах с молодыми гусеницами дуболистного коконопряда (Gastropacha quercijolia).
      Регулируемая покровительственная окраска у прямокрылых.
      Сходство окраски некоторых саранчевых с различными оттенками общего фона среды в разных местностях хорошо известно; имеются убедительные данные, что эти насекомые реагируют на окраску среды и обладают высокоразвитой способностью к индивидуальному приспособлению окраски [514, 207], В 1901 г. Паультон наблюдал, что кобылки Stauroderus bicolor всегда были окрашены под цвет красновато-бурой почвы Гельголанда, но на соседней песчаной дюне кобылки этого же вида были песчаного цвета. Ни одного темного экземпляра не наблюдалось на дюнах и ни одного светлого — на темной почве. Паультон писал: «Результаты наблюдений, проведенных в двух столь близко расположенных местностях, не дающие на столь большом материале ни единого исключения, не оставляют сомнений, что этот вид обладает способностью приспосабливаться к окраске своей нормальной среды, хотя эта среда у разных особей может быть резко различной».
      Сравнительно недавние исследования Фора [170] и Герца и Иммса [248] полностью подтвердили это предположение; ныне
      известно, что неполовозрелые стадии разных саранчевых обладают способностью медленно приспосабливать свою окраску, и притом в широких пределах. Эго «морфологическое изменение окраски* может приводить к большому сходству в окраске насекомого и его непосредственного окружения. В другой работе я упоминал об очень широком спектре покровительственной окраски у прямокрылых Канарских островов. Очень яркий пример был описан Хэвилэнд [232]. Она пишет об Acrida turrita — малоподвижном травоядном саранчевоы: «В июне, когда трава еще свежа и зелена, акриды бывают зеленого цвета, а их антенны и края надкрылий — серебристо-пурш,рового. В это время «ни не заметны среди стеблей и пурпуровых метелок злаков. В августе, когда растительность высыхает и желтеет, акриды питаются на тех же местах, но имеют уже буро-желтую окраску и выглядят как бы высохшими, напоминая ку сочки соломы».
      Регулируемая покровительственная окраска на территориях, почерневших в результате степных пожаров. Но еще более замечателен пример с африканскими насекомыми, описанный Пауль-тоном [514]. Эти насекомые обладали покровительственной окраской, обеспечивающей незаметность на территориях, почерневших от степных пожаров. Бакот, Карпентер и Суиннертон собрали на таких территориях представителей многих rpjnn насекомых, а именно тараканов, богомолов, сверчков, многие виды саранчевых, клопа-щитника, гусениц ночницы; все они в большей или меньшей степени были черного цвета или имели обугленный вид в соответствии со своим окружением. Например, i усенипы (повидимому, Spodoptera abyssinia), собранные Карпентером на одном из островов озера Виктория, были покрыты продольными густочерными и яркозелеными полосами. Эта расчленяющая окраска прекрасно гармонировала с обожженными огнем стеблями и новыми проростками, которыми они питались. Клоп Macrinajuvenca, найденный Карпентером в Уганде в сходных условиях, имел окраску полусгоревшего куска дерева.
      Прямые доказательства того, что эта покровительственная окраска вызвана индивидуальным приспособлением, а не появлением сезонных форм, приспособленных ко времени степных пожаров, отсутствуют. Однако первое объяснение подкрепляется наблюдениями Сьёстедта [575] и становится вероятным в свете данных о том, что различные представители прямокрылых и гусеницы бабочек действительно обладают способностью изменять свою окраску в соответствии с окружением.
      Регулируемое сходство с цветками. Многие другие животные, в том числе различные ракообразные и паукообразные, способны к медленным реакциям сходного типа. Паук-бок ох од Misamena vatia обладает способностью в значительной мере приспосабливать свою окраску к различным фонам. Он имеет любопытную и безусловно выгодную привычку прятаться среди лепестков цветков, сидя в засаде и поджидая добычу — насекомых. Его окраска изменяется в широких пределах. Хорошо известно, что эти пауки окрашены в тон именно того растения, на котором они живут. Например, Паккард [452] обнаружил, что в штате Мэн на протяжении июня и июля, когда большая часть цветков, как белая блошница и ромашка, белого цвета, особи М. vatia были тоже белыми; не удалось найти ни одной желтой особи. Позже, в конце июля и начале августа, когда начинает цвести золотая розга (Solidago), появляется некоторое число желтых особей. В середине же августа и в течение сентября почти все пауки оказываются светло- или темножелтыми. Сходные явления наблюдались Бэнксом в штате Виргиния, где белые пауки, появляющиеся весной на белых Trillium, позднее, на желтых цветках Erythronia становились желтыми. В Англии особи, собранные с вереска, обычно имеют розовую окраску. Кервиль 13081 и Габричевский 1191] показали экспериментально, что это сходство вызвано индивидуальным приспособлением окраски и что эта реакция, кроме того, обратима. Так, когда Кервиль перенес особь с желтым брюшком с желтого венчика лютика Ranunculus acris на зеленовато-белый венчик фиалки Viola tricolor, паук постепенно принял окраску своего нового фона. Бело-зеленая особь стала яркожелтой после переноса с белого цветка Caly-stegia sepium на желтый цветок Chrysanthemum coronarium. Габричевский установил, что молодые паучки были неспособны принять белую или желтую окраску при воспитании их на бумаге этих цветов; но проделав последнюю линьку, они стали чувствительными к отраженному желтому или белому свету — белые особи через 10 — 20 дней принимали желтый цвет на желтом фоне, а когда их переносили на белый фон, они через 5 — 6 дней снова восстанавливали белую окраску.
     
      БЫСТРО РЕГУЛИРУЕМАЯ ПОКРОВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОКРАСКА-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ ОКРАСКИ
      Тип изменения окраски, который нам предстоит рассмотреть, отличается от предыдущего быстротой и возможностью повторения эффектов, которые вызываются перемещением пигментных зерен в специализированных клетках — хроматофорах. Способность быстрого, иногда почти мгновенного приспособления окраски к цвету фона особенно важна для активных животных, постоянно переходящих с одного фона на другой и обратно. Благодаря этой способное животное, оставаясь незаметным, сохраняет свободу передвижения. И эта способность в ее полном
      развитии представляет собой, несомненно, наиболее здивительный* способ управления критической окраской в природе.
      Следует прежде всего отметить, что этот механизм свойственен главным образом «высшим» животным. Моллюски, членистоногие и позвоночные представляют собой три высшие ветви эволюционной специализации в мире животных, и именно у этих трех типов развилась способность физиологического изменения окраски.
      Хроматофоры развиты у головоногих — этой высшей ветви эволюции моллюсков, — у ракообразных, в виде исключения, — у насекомых, и, наконец, у трех низших классов позвоночных — рыб, амфибий и рептилий. Для птиц и млекопитающих деятельность хроматофоров была бы бесполезной, так как их кожа обычно скрыта под перьями или волосами.
      Физиологический механизм изменения окраски сложен: в нем участвуют рефлекторные действия, вызываемые зрительными восприятиями, и регуляция гормонами, находящимися в крови, а в некоторых елл-чаях изменение окраски вызывается прямым действием света на кожу. Паркер [455] указывает, что все животные, обладающие этой способностью, имеют хорошо развитые органы чувств, в особенности глаза, и что глаз, повидимому, играет важную роль в возбуждении цветовой реакции, которая, однако, скорее представляет собой рефлекторную реакцию, чем результат высшей нервной деятельности. Как правило, изменения окраски, затрагивающие животное в целом, вызываются действием гормонов, тогда как образование рисунка, требующее независимой активности хроматофоров разных частей тела, управляется нервной системой.
      Полупостоянные приспособления у рыб. Перед тем как рассмотреть этот тип изменения окраски, я должен сказать о другом, более постоянном типе приспособления, часто имеющемся у рыб и связанном с уменьшением или увеличением числа хроматофоров, а не с сокращением или расширением находящегося в них пигмента. Последнее приспособление можно сравнить с внезапным покраснением или побледнением человека, наступающим быстро, но не надолго, под влиянием гнева или страха. Первый же случай можно сравнить с более постепенным и стойким потемнением от загара или побледнением от болезни. Интересно отметить, что по своему воздействию на наблюдателя эти два типа приспособлений рыб совершенно аналогичны тем двум способам, которыми художник оттеняет пунктирный рисунок, а именно либо увеличением числа точек на данной площади, либо увеличением величины каждой точки". Адаптации посредством изменения распределения хроматофоров требуют времени; они хотя и обра- hvlkc .га шаей -уеиштния. -з шпу дав шш дштеаим
      проводящим различные периоды жизни в разной среде; у таких именно видов они и проявляются наиболее часто. Например, камбала (Pleuronectes platessa), рисунок окраски которой изучался Хьюэром, имеет полупостоянные пятна. Мальки, обычно живущие в прибрежных песчаных грунтах, пестро расцвечены и обладают многочисленными белыми пятнами, хорошо гармонирующими с фоном. С другой стороны, взрослые камбалы, находящиеся на илистом дне, окрашены в серовато-бурый цвет, обычно без белых пятен, тогда как особи, живущие на дне, покрытом беловатой галькой, характеризуются многочисленными белыми пятнами.
      Такие приспособления окрасок, совпадающие по тону, цвету или рисунку со средой, где живут рыбы, знакомы каждому натуралисту. В некоторых случаях получаемые результаты просто поразительны. Джордан отмечает, что на калифорний« ом побережье живет морская собачка Apodichthys flavidus, которая может иметь в зависимости от окружающей среды три разные окраски — кроваво-красную, травянисто-зеленую или олнвково-желтую; в этом случае красная окраска также играет защитную роль, так как красные особи распространены в зоне произрастания красных водорослей. Особи Inimicus japonicus из японских вод, пойманные среди лавовых скал, имеют черноватый цвет, а пойманные среди красных водорослей — яркокрасную окраску с редкими неправильными желтовато-коричневыми отметинами.
      Изменения сходного характера отмечаются у некоторых американских морских игл, меняющих темнозеленую окраску на светлозеленую при переносе их из зарослей Zostera marina в бледно окрашенные морские водоросли; или бурую на красную при переносе с илистого грунта в заросли красных водорослей. Многие другие костистые рыбы, в том числе губан (Crenilabrus), форель (Salmo), колюшка (Gasterosteus), бычок (Coitus) и гольян (Pho-xinus), также способны в значительных пределах изменять свою окраску, в общем сходную с их естественным окружением.
      Изменениям окраски поперечноротых рыб уделялось меньше внимания, но ныне известно, что многие виды, например морская собака (Mustelus canis) [457] и скат Raja erinacea, обладают значительной амплитудой изменчивости и что эти изменения соответствуют, невидимому, изменениям среды. Паркер провел над R. erinacea опыты, показавшие критический характер приспособления окраски. Две особи, не различимые по цвету, были помещены: одна в резервуар с белыми стенками, другая — с черными. Через 18 час. рыба, находившаяся в белом резервуаре, стала светлокоричневой, а в черном — темнокоричневой; их поменяли местами, и через 9 час. светлый скат стал темным. У другой рыбы обратное изменение шло медленнее, но через 21 час после пере-
      садки в белый резервуар она стала розовато-белой. Этим способом пользуются для «кондиционирования» гольянов в сосуде с белыми стенками, чтобы сделать рыбу более заметной, когда ею пользуются в качестве наживки для щуки и OKJ-НЯ В темных водах. Как писал Паультон [496]: «Рыбак знает, что пока приманка не приспособилась к среде, шансы поймать рыбу особенно велики. Этот опыт доказывает практически, что изменение окраски является по существу покровительственным», — вывод, блестяще подтвержденный в последнее время Сэмнером, опыты которого подробно описываются ниже.
      Быстрое приспособление у рыб. Мы должны теперь рассмотреть приспособления более специализованного типа. Многие рыбы, в особенности некоторые обитатели коралловых рифов, обладают способностью быстро изменять окраску, причем эти изменения, как по размаху, так и по быстроте, значителько превосходят изменения окраски у хамелеона, ставшие классическим примером.
      В своем подробном исследовании изменений окраски различных рифовых рыб, при их перемещении из района Бермудских островов в нью-йоркский аквариум Тоунсенд отмечает «немедленные изменения» у 28 тропических видов. Некоторые из них, подобно Epinephelus striatus, могут сменить за несколько секунд шесть или даже восемь окрасок. Эти цветовые реакции часто истолковываются как эмоциональный ответ, вызванный возбуждением, гневом или страхом, или как результат деятельности, связанной с нападением или питанием. Однако, признавая роль этих факторов, нельзя все же сомневаться, что многие изменения окраски обычно вызываются изменениями фона и связаны с ними. Они адаптивны, ибо способствуют маскировке, как было показано работами Сэмнера [594], Маета [398], Хьюэра [255] и других.
      Замечательная способность адаптивного изменения окраски у камбалы известна настолько хорошо, что ее не стоит здесь подробно описывать. Камбала (Pleuronectes flesus) обычно имеет серовато-оливковую окраску с более или менее развитыми пятнами коричневого цвета; однако иногда она бывает желтой или почти черной. Наиболее чутко реагирующие виды не только имеют широкий размах изменчивости от самых бледных песчаных тонов до глубоких коричневых, но и обладают замечательной способностью реагировать на разный характер рисунка своей среды, принимая различные узоры, меняющиеся в известных пределах соответственно строению дна, на котором они лежат. Работы Сэм-нера с камбалами Rhomboidichthys podas в Неаполе и Lophopsetta maculata, Paralichthys dentatus и Pseudopleuronectes americanus в Вудсхоле дают много замечательных примеров приспособления рыб к окраске песка, ила или гравия, на котором им случается лежать.
      Критическая сущность изменений окраски у рифовых рыб была показана Лонгли [337, 339], который произвольно получал у них разные окраски, переводя их с помощью пищевой приманки из одной среды в другую. Быстрые изменения покровительственной окраски происходят и при перемещениях рыб в вертикальном направлении: некоторые виды, оставляя дно и подымаясь вверх, быстро меняют «донную» узорчатую окраску на одноцветное одеяние. Как пишет Лонгли [346], «ни одна рыба не может превзойти в этом отношении крупную Hepatus matoides, которая, находясь у дна, может быть сплошь черной, за исключением хвоста и пестрого желтого грудного плавника, но, поднявшись на 8 — 10 м от дна, принимает одноцветную бледную сине-серую окраску, становясь почти незаметной». Сходный и очень интересный пример представляет один из видов Thalassoma, различные цветовые фазы которого первоначально описывались в качестве двух разных видов, Т. nitidus и Т. nitidissima; первый был окрашен в темносиний цвет, а второй, в основном, — в желтый. Лонгли [347] установил, что эти изменения окраски связаны с изменениями среды: синюю одежду «nitidus» носят рыбы, плавающие далеко от дна, а желтая «nitidissima» надевается рыбами, плавающими около дна. «Стайки в два и более десятков рыб, окрашенных по типу nitidus, бросаясь на дно, за приманкой почти мгновенно превращались в nitidissima и возвращались к исходной окраске, подымаясь вверх».
      Другой важный факт, выясненный подводными исследованиями Лонгли, заключается в том, что изменение окраски часто связано с той или иной формой активности рыбы, создавая соот-ствующую оптическую иллюзию. Например, различные рыбы, которые попеременно бывают то продольнополосатыми или одноцветными, то поперечнополосатыми, носят первую окраску при движении (рисунок покровительственный, так как он маскирует движение вперед), а вторую — отдыхая (когда полосы расчленяют контур и скрадывают форму на пятнистом фоне). Сходные адаптации имеются у некоторых головоногих, которые, при плавании, несут продольные полосы, а в покое — поперечные [345].
      Даже в тех случаях, когда изменение окраски кажется чисто эмоциональной реакцией, его результат может способствовать маскировке. Например, в одной из своих цветовых фаз Epine-phelus striatus несет рисунок из черных полос и пятен на светлом основном фоне. Ее окраска с сильными цветовыми контрастами, скрадывающей глазной полосой, совпадающими элементами, переходящими с тела на плавники, и расчленяющим рисунком, всюду пересекающим контур тела, оказывается на пестром фоне в высокой степени покровительственной. Тоунсенд сообщает, что именно полосатый наряд «немедленно одевают все особи, если они испуганы и ищут убежища на каменистом грунте» [629].
      Быстрое приспособление у амфибий. Многие бесхвостые амфибии способны к более или менее быстрому приспособительному изменению окраски, которое во многих родах, например у шпорцевых лягушек и квакши, замечательно широким диапазоном от очень темных до очень светлых тонов. Эта способность как будто достигает своей высшей и наиболее совершенной формы у Hyla goughi из Тринидада. Буленджер [58] писал, что быстрые изменения окраски, которые проделывает этот вид, вероятно, не имеют себе равных среди других амфибий; эти квакши располагают спектром окрасок от темнобурой, через красновато-бурую и различные оттенки желтого, до очень светлой серовато-белой.
      Но еще более замечательны изменения, описанные Сандерсоном [551] у Phrynobatrachus plicatus в Камеруне. Лягушка, голова и спина которой при поимке были окрашены в зеленый и коричневый цвета, стала, когда ее взяли в палатку, почти черной, за исключением терракотовой полосы вдоль спины. Сандерсон приводит следующий список цветов, наблюдавшихся у различных особей этого вида: чисто-белый, желтый, золотой, оранжевый, кирпичный, различные оттенки бурого, каштановый, пурпуровый, розовато-лиловый, розовый, цвет морской водыг травянисто-зеленый и серый.
      Такие изменения у амфибий вызываются большим числом факторов: сюда относятся температура, тактильные и зрительные раздражения, прямое действие света на кожу, нарушения дыхания и т. д., причем активация хроматофоров происходит" путем действия гормонов. Но какова бы ни была физиологическая причина этих изменений, несомненно, что они приводят к гармонии окраски особи с окраской среды. Гадов [195], касаясь наблюдений физиолога-экспериментатора, говорит: «Все это звучит очень хорошо, но наблюдения и опыты проводятся в физиолог гических лабораториях. А лягушки, когда их наблюдают в естественных условиях или даже в неволе, но при надлежащем уходе, не всегда ведут себя соответственно представлениям физиолога... Во многих случаях животное может оценить обстановку и... глаз играет очень значительную роль в определении окраски, которая должна получиться. Чувственное восприятие кожи брюшка одинаково, окрашена ли она в белый, черный или зеленый цвет. И как получается, что лягушка столь точно приноравливает свою окраску к общей окраске фона?».
      Быстрое приспособление у ящериц. Помимо хамелеонов, среди"4 ящериц многие виды обладают способностью быстрого приспо-сооления окраски. Этой способностью обладает, например, американская игуана Anolis carolinensis, окраска которой меняется от темнобурой до светлозеленой, а также азиатская агама Са-iotes versicolor, способность которой менять окраску приводит к тому, что европейцы часто ошибочно называют ее «хамелеоном». Некоторые гекконы также очень быстро меняют окраску в исключительно широких пределах. Малькольм Смит указывает, что fcehyra mutilata может быстро менять цвета [579], а по Титлеру
      [634] Phelsuma andamanense обладает диапазоном окрасок от густой изумрудно-зеленой (наряд, носимый на солнце или при сильном освещении) до почти черной (для темных мест и слабого освещения). Следует отметить, что все перечисленные виды, как и хамелеон, — типичные обитатели деревьев и поэтому (в противоположность наземным формам) могут достигать безопасности благодаря главным образом покровительственной окраске, а не проворству и быстроте, хотя изменения окраски имеют место и j многих наземных ящериц, например yPhrynosoma.
      Цветовая реакггая у головоногих. Цветовая реакция, свойственная головоногим, — кальмарам, каракатицам и осьминогам, — замечательна как по быстроте, так и по диапазону. Раздраженный лосьминог может из пепельно-серого стать черным и снова превратиться в пепельно-серого, давая все тончайшие переходы оттенков в этом интервале. Бесчисленное разнообразие оттенков и изменений, которое может проявить такое животное, можно сравнить только с изменением оттенков неба и воды. У некоторых кальмаров наблюдается подобная игра красок, разыгрывающаяся обычно в пределах золотисто-оранжевого, красного и бурого цветов [455].
      Хроматические органы, обусловливающие эти замечатель ные изменения, были изучены у кальмара (Loligo) Бозле-ром [59].
      Каждый орган имеет сложную структуру и состоит из высоко специализованной группы клеток: центрального элемента — собственно хроматофора, содержащего пигмент, и ряда иннер-эвированных мышечных волокон, отходящих от него радиально под кожей. Сокращение радиальных волокон вытягивает центральную клетку в широкий диск, и ее пигмент занимает тогда гораздо большую площадь, чем до этого. При расслаблении этих волокон эластичность клеточной оболочки заставляет хроматофор принять прежнюю сферическую форму.
      Хроматофор головоногих представляет собой чрезвычайно сложное образование не только со структурной, но и с функциональной точки зрения. В своем ценном обзоре строения хроматофоров Паркер констатирует: «Функциональная активность хроматофора связана со многими сложными деталями действия мышц. В своем отношении к центральной нервной системе хро-гматофор проявляет высокую степень диференциации, потому что вся система хроматофоров может приводиться в действие ло-жально с тем, чтобы создать волнообразное распространение изменений окраски, столь характерное для этих моллюсков. Эго было бы невозможно без высокой степени специализации центральной нервной системы, способной вызвать последовательный ряд внешних изменений. В этом отношении хроматофорный аппарат головоногих должен обладать сложной системой передачи и регулирования» [455].
      Особые свойства хроматофорного механизма головоногих допускают чрезвычайную быстроту изменения окраски. Соландт и Хилл [580] нашли, что весь переход хроматофора Sepia от полного сокращения к полному растяжению происходит за две трети сект, нды.
      Данные, касающиеся приспособительного значения изменения окраски у Sepia officinalis, были недавно получены Холмсом. Холмс приходит к выводу, что окраски каракатицы обладают покровительственной функцией. ,Он установил, что эта подвижная каракатица имеет в своем распоряжении богатый гардероб. При разных условиях одеваются разные наряды, и обычно наряд так приспособлен к среде, что достигается покровительственный эффект. Например, когда животное находится в покое на белом фоне, все хроматофоры сокращаются до тех пор, пока оно не станет перламутрово-белым. На-.хорошо освещенном песчаном дне выставленная спинная поверхность несет пятнистый рисунок очень светлого и несколько более темного бурых тонов. На черном фоне пестрый рисунок затемняется, и животное становится очень темным. С другой стороны, на темном фоне с белыми пятнами появляется резко расчленяющий рисунок, состоящий из яркобелого квадрата или двух белых поперечных полос на спине. Этот расчленяющий рисунок появляется лишь при одновременном наличии в поле зрения животного и темных и светлых предметов; таким образом, реакция в одновременно и белой и черной среде совершенно отлична как от реакции на чисто белый, так и от реакции на черный фон [269].
      Цветовая реакция у ракообразных. Многие из более крупных ракообразных — амфиподы, равноногие, десятиногие — обладают приспособительными цветовыми реакциями. О таких изменениях можно вообще сказать, что они создают гармонию окраски животного с окраской среды, причем хроматофоры расширяются на темном фоне и сжимаются на светлом. Часто налицо изменения не только оттенков, но и цветов. По Коллеру [320], креветка Crangon принимает в разных условиях среды подходящие оттенки желтого, оранжевого или красного цвета. Изменения окраски у Hippolyte подробно изучались Киблем и Гемблем [198, 199, 304], обнаружившими, что на белом фоне у креветок пигмент уменьшался до размеров точек или исчезал, а на черном фоне Появлялись большие количества красного и желтого пигмента, и креветка становилась тёмнокрасной. В естественных условиях, на фоне водорослей, Н. varians хорошо гармонирует со средой, становясь бурой на бурых водорослях, зеленой на Ulva или Zoster а, красной на красных водорослях. Гембль и Кибль обнаружили, что молодые прозрачные особи, будучи помещены на освещенные прямым солнечным светом водоросли, становились зелеными или бурыми в течение 48 часов [304]. Возникновение окраски, соответствующей по тону водорослям неглубокой прибрежной зоны, не случайно, ибо Hippolyte тесно связана с водорослями, среди которых она живет и которыми питается. Эти авторы отмечают, что из всех признаков, характеризующих Hippolyte, «наиболее поразительна ее упорная неподвижность на выбранной ею водоросли».
      Хроматофорный механизм ракообразных, невидимому, управляется целиком гуморальными факторами. Так, Коллер [320] показал, что у креветок, принадлежащих к родам Crangon и Le-ander, в глазных стебельках продуцируется особое вещество, «контрактин», которое, переходя в кровь, вызывает сокращение пигмента в хроматофорах; ростральный «черный орган» вырабатывает другое вещество — «экспантин», имеющее противоположное действие. Однако регулирующий механизм, очевидно, чрезвычайно сложен, и, как замечает Паркер, мы еще далеки от полного понимания его действия. У Crangon, например, реакции очень изменчивы, так что креветка может хорошо приспособиться к столь различной окраске фона, как белая, красная, оранжевая, желтая и черная.
      Физиологическое изменение окраски у Carausius. Обратимые или физиологические изменения окраски известны и у насекомых, ибо палочник Carausius темнеет и светлеет в ответ на множество стимулов, в том числе на изменение температуры, изменение осмотического давления крови, механическое воздействие, изменение влажности и зрительные восприятия. Цветовая реакция этих палочников в последнее время привлекла внимание многих исследователей, прежде всего Гирсберга [207], Янда [286], Пантель и Синети [454] и Прибатша [528]. Изменение окраски обусловливается сжатием в комок или расширением зернышек пигмента в гиподермальных клетках, которые поэтому можно считать не-специализованнымихроматофорами. Сходство между гиподермаль-ными клетками Carausius и более специализованными структурами у различных позвоночных и беспозвоночных с настоящими хроматофорами распространяется и на способ регулирования. Дело в том, что зрительные стимулы, действуя через глаз животного на зрительный центр мозга, повидимому, возбуждают выделение в кровь гормона, вызывающего перемещения пигмента.
      Экологическое значение цветовой реакции. В хроматофорных механизмах наблюдается та же закономерность, которая снова и снова встречается в других категориях явлений приспособительной окраски, а именно: сходный конечный результат достигается самыми разными средствами. Существуют широкие различия как в количестве, так и в расположении различных хроматических элементов, образующих физическую основу изменения окраски. Различны и физиологические способы регуляции.
      По своему строению разные типы хроматических элементов весьма несходны. У позвоночных они относительно просты и состоят из отдельных клеток, каждая из которых нормально содержит лишь один тип пигмента. У ракообразных хроматофор состоит из группы клеток, или синцития, содержащего пигмент одного или нескольких типов. У головоногих сложность и своеобразие строения хроматофора дают право считать его органом.
      С физиологической точки зрения, столь же поразительны различия в способах регуляции. Хроматофорный аппарат головоногих управляется главным образом нервами, относительно мало завися от гормонов. У ракообразных, наоборот, хроматофоры не имеют нервных связей и, повидимому, активируются исключительно гормонами. Регуляция деятельности меланофоров у позвоночных может быть либо нервной, либо гормональной: главным образом нервной у рыб, преимущественно гормональной у земноводных, а у пресмыкающихся той и другой одновременно [455].
      Однако нужно подчеркнуть основное: среди всего этого разнообразия структур и физиологической деятельности обычно прослеживается общий тип внешнего стимула и общий тип видимой реакции. Первично окраска фона воспринимается глазами, которые являются важнейшим преддверием хроматофорной системы. А конечный результат — это приближение цвета и тона, а часто и рисунка организма к его среде, другими словами, приспособление к среде, уменьшающее заметность организма.
     
      Глава 3 СКРАДЫВАЮЩАЯ ПРОТИВОТЕНЬ
     
      Второй оптический принцип, на котором основывается покровительственная окраска, — это принцип противотени. Если рассматривать под открытым небом животное или какое-либо другое объемное тело, видно, что верхняя поверхность тела освещена более ярко, чем нижняя. Эго вызвано тем, что свет падает сверх)* с неба. Из-за такого освещения окраска верхних частей кажется более светлой, тогда как нижние поверхности, находящиеся в тени, кажутся более темными.
      Именно благодаря неодинаковому отражению света от разных его поверхностей однородно окрашенный предмет и представляет глазу игру света и тени. Именно благодаря этому — свету и тени — и создается рельефность, позволяющая нам распознавать предмет как объемное тело.
      Именно это свойство света позволяет нам с первого взгляда отличить диск от шара, боковую поверхность куба от таковой цилиндра, даже если сравниваемые тела имеют, казалось бы, одинаковые контуры и даже при полном отсутствии зрительных впечатлений, связанных с перспективой или стереоскопическим эффектом.
     
      ПРИНЦИП МАСКИРОВКИ ПРОТИВОТЕИЫО
      Тень, таким образом, может играть очень серьезную роль в отношении понижения заметности.
      Тень создает впечатление рельефа или глубины, и благодаря свету и тени можно заметить объемное тело даже тогда, когда оно находится на фоне, цвет и строение которого полностью совпадают с цветом и строением тела.
      Эго правило хорошо иллюстрирует фото 6,], где белый пет;, х на открытом воздухе, освещенный обычным рассеянным светом с неба, сфотографирован на белом фоне. Вопреки тому, чего можно было бы ожидать, птица оказывается очень заметной. Спина выглядит светлее, а грудь темнее фона, хотя в действительности и спина, и грудь, и фон имеют чнсто белый цвет. Более или менее сходны с оттенком фона лишь те части поверхности птицы, которые, подобно самому фону, приблизительно вертикальны и поэтому освещены в такой же степени.
      Если не осветить грудь и живот петуха, то невозможно ш скрыть выдающие его темные тона, ибо нельзя сделать белое-более белым. Но представим на мгновение, что птица окрашена не в белый, а в однотонный бурый цвет и видна на фоне совер шенно того же оттенка. Она, конечно, была бы тогда столь же-заметной. Фактически она выглядела бы совершенно так же,, как белая птица на нашей фотографии, хотя и в более темном тоне. Но с помощью кисти и краски художник легко мог бы осветлить-нижние поверхности и затемнить спину переходящими друг в друга тонами так, чтобы точно уравновесить действие тени и света. Эта обработка противотенъю, при надлежащем применении, как в знаменитых моделях Тайера, сделала бы птицу почти совершенно незаметной даже на близком расстоянии. II вот на этом-то» принципе и основана укрытость многих животных в природе. Кисть природы наложила на шкуру и чешую, на перья и мех пигменты, более темные на спине и постепенно переходящие в более светлые на животе. Таким образом, сделан важный шаг на пути к скрадываншо формы — шаг, который подготовляет фогт для применения третьего важнейшего оптического принципа,, принципа расчленяющей окоаски, который будет рассмотрен ниже.
      Теория маскировки с помощью противотени всегда 6удет связана с именем Эббота X. Тайера, который первым постиг этот важный принцип и широко применил его к проблемам окраски животных. В своем важном открытии он был, однако, частично предупрежден Паультоном, показавшим пятьдесят лет назад, как впечатление округлости у куколок переливницы Apatura iris-скрадывалось присутствием белых пятен, которые способом, совершенно аналогичным мазкам кисти художника, нейтрализовали темные тона затененных поверхностей куколки, создававших зрительное впечатление округленности. Паультон писал: «Благодаря этому красивому и простому способу куколка, имеющая 8,5 мм в диаметре в ее самой толстой части, кажется-плоской и производит впечатление листа толщиной в ничтожную долю миллиметра» [495].
      С помощью противотеней осуществляется система окрасог, прямо противоположная той, которой пользуется художник,, когда он пишет картину. Хороший художник — это наиболее ловкий из всех иллюзионистов. С помощью красок ои может создать на плоской поверхности не только впечатление-цветных предметов, но и впечатление глубины и расстояния, света и атмосферы, округленности и плотности. Замечательно, что в природе противотени производят противоположное действие-совершенно противоположными средствами. Художник, искусно-используя свет и тень, создает на плоской поверхности иллюзию округленности. Природа, наоборот, точным использованием.
      противотеней преображает в округленную поверхность мнимо плоскую.
      Благодаря наложению противотеней на поверхности, обычно обращенные к источнику света, и ослаблению окраски поверхностей, нормально находящихся в тени, используя соответствующее тонирование, можно устранить влияние рельефа, нарушить впечатление глубины и трехмерности пространства и превратить лредмет, будь то заяц или селедка, в оптически пгоский. Если
      Рис 1 Схема, объясняющая принцип противотени Тайера
      1 — распределение света и тени у однородно окрашенного тела, освещенного сверху, В — внешний вид рыСы, г окраске которой выдержан принцип противотени при однородном освешенни, з — -то же при освещении сверх;
      при этом животное рассматривается на фоне одинаковой с ним «краски, то оно ускользнет от обнаружения и станет совершенно незаметным уже на близком расстоянии, ибо весь контур и поверхность животного сольются с фоном. По словам Тайера [614], скрадывающая градация света и тени «должна сделать истинную поверхность животного нераспознаваемой в качестве поверхности какого-то предмета или предметов переднего плана, находящихся перед основным фоном, эта истинная поверхность должна походить на пустое пространство, сквозь которое виден фон».
      Действие противотени, превращающей живое существо в призрак, пожалуй, нигде не проявляется столь совершенно, как
      различных рыб. На фотографии Рейгарда [5381 видно, что серый морской карась (Lutianus gnseus), обитающий в водах над серо-белыми песками у островов Тортугас, благодаря реализации этого принципа кажется совершенно плоским, эта рыба, таким образом, является поразительным примером окраски хищника, приспособленного для внезапного нападения. Его жертвой являет ся атеринка Atherina laticeps, планктоноядный вид, который, по Рейгарду, не питается и не прячется среди рифов, но плавает над песчаным дном, где кажется почти незаметным, в особенности снизХ Я приведу сггедующую цитату из Рейгарда, чтобы показать действенность покровительственной окраски этой рыбы. «Этот вид был сфотографирован в его естественной обстановке. Хотя фотографии были превосходны, но рыбы были столь незаметны, что отсутствие контрастности на фотографиях сделало нецелесообразным их приложение, так как они ровным счетом ничего не показали бы».
      Тот же принцип хорошо иллюстрируется фотографией большой лесной антилопы (Tragelapkus scnptus) (см. фото 6, 2). Уже на близком расстоянии от этого животного утрачивается всякое впечатление объемности, этот эффект усиливается белыми отметинами на боках, которые напоминают блики солнечного света и отвлекают взор наблюдателя от оптически плоской поверхности тела на ниже лежащие блики.
      Окраска шкры зайца также переходит постепенно из темной сверху в светлую снизХ Когда он неподвижно сидит в поле, прижав длинные уши к спине, его довольно трудно обнаружить. Но посмотрим, что получается, если заяц убит и лежит на боку или спине. Теперь компенсирующее действие света и тени на темных и светлых поверхностях перевернуто. Оптическая иллюзия разрушена, и мертвый заяц настолько же заметен, насколько незаметен живой.
     
      ПРОТИВОТЕНЬ, ОБРАЗУЕМАЯ СЛИВАЮЩИМСЯ РИСУНКОМ
      Противотень, рассмотренная нами выше, создается переходами оттенков окраски. Моттрам [424] выдвинул и обосновал положение, что такое же действие оказывают и некоторые рисунки на поверхности тела животного, если они слились в единое целое бле-1 одаря дальности расстояния. Если рисунок, состоящий из чередующихся белых и черных пятен (квадратных, линейных или круглых), рассматривать с возрастающих расстояний, то, начиная с известного пункта, отдельные пятна j-же перестают быть заметными они сливаются, образуя однородный серый тон. Если, на таком рисунке увеличивается пли уменьшается отношение 4 X. Котт
      черного к белому, то серый тон на расстоянии слияния получится более темным или более светлым. Таким nЛeM можно получить любую интенсивность окраски, от белой до черной.
      Далее оказывается, что если пропорция черного и белого меняется на разных частях рисунка, то на далеком расстоянии глаз увидит разные оттенки серого цвета. Этот принцип, используется каждым художником при рисовании пером. Этот же принцип лежит и в основе типографской репродукции сеткой, которая
      Рис. 2. Типы рисунков, создающих на известном расстоянии эффект, сходный с эффектом обычной противотени.
      построена на сочетании черных и белых пятен, относительный размер которых и создает на расстоянии слияния нужную художественную иллюзию. Различные способы, которыми художник или типограф создают постепенный переход серого цвета в черный или белый, показаны па рис. 2.
      Все десять изображенных здесь схем сходны в том, что на расстоянии, на котором происходит слияние, получается переход от черного наверху к белому внизу. Но в каждом случае эффект достигается различным расположением белых элементов. Мы видим на 10 схемах-рисунках следующие изменения: постепенное изменение тона (1); горизонтальные черные полосы становятся постепенно более узкими (2); вертикальные черные полосы постепенно суживаются книзу (3); вертикальные черные полосы книзу уменьшаются в числе (4); равномерно распределенные черные пятна постепенно умепоыаются (5 и 7); равномерно распределенные белые пятна
      становятся более крупными (6 и 8); черные пятна одинаковых размеров располагаются все реже (9); белые пятна одинаковых размеров располагаются все гуще (10).
      Моттрам применил этот принцип при изучении пятнистости животных и указал, что явление скрадывающего затенения может создаваться такими пятнами, и действительно в некоторых случаях создается ими, а не более обычным способом постепенного изменения основной окраски, как его понимал Тайер. В качестве примера он приводит зебру Гранта (Equus burchelli granti), окраска которой состоит из черных полос на белом фоне, лишенном противотени, причем тона везде одинаковы. Но на спине и других поверхностях, получающих полное освещение, черные полосы широкие, а на животе и нижних частях, находящихся в тени, эти полосы узкие, тогда как на боках они имеют промежуточен) ширину. Эго расположение, по существу соответствующее схеме 3 на рис. 2, производит на некотором расстоянии тот же эффект, что и противотень у животных, не .имеющих пятнистости, например у осла. Сходною картину мы видим у виверры Hemigale hardwicki, которая имеет ряд широких темных седлообразных, суживающихся на боках, полос поперек спины, а также у антилопы Cephalophus doriae и тасманийского сумчатого волка (Thylacinuscyanocephalus). В других-случаях, например у по-лосдтой гиены (Hyaena hyaena), полосы на спине увеличиваются в числе и расширяются соответственно схеме 4 на рис. 2.
      Многие другие животные обладают иными типами окраски, дающими на расстоянии сходные результаты. Так, например] в окраске гепарда (Cynaelurus jubatus) почти отсутствует проти вотень, но это компенсируется черными пятнами, которые располагаются гуще на спине и реже на брюшной поверхности, что соответствует схеме 9 на рис. 2. Окраска виверровой кошки (Те/и viverrina) иллюстрирует этот же принцип. Здесь спинные полосы превращаются на боках в пятна, которые становятся все более редкими книзу. Сходные постепенные переходы наблюдаются в расположении пятен у сервала (Те/и serval).
      У леопардовой кошки (Те/п bengalensis), у генетты (Genetta tigrina) и у близких к ней видов тот же эффект противотени создается на некотором расстоянии благодаря темным пятнам, крупным на спине, постепенно уменьшающимся на боках и исчезающим на поверхностях нижних частей тела (рис. 2, 7).
      Сходный результат может быть достигнут также с помощью других весьма разнообразных рисунков. У обыкновенной цесарки (Numida meleagris), например, светлые пятна на темном фоне заменяют темные пятна на светлом фоне. Но и здесь, в согласии с тем же оптическим принципом, они малы на спине и становятся {фупнее к брюшной поверхности, соответствуя схеме 8 на рис. 2. псе эти окраски имеют одну существенную общую черту:
      при переходе от спинной поверхности к брюшной уменьшается темная площадь и увеличивается светлая. И таким путем на расстоянии, достаточном для слияния пятен, каждый тип рисунка создает эквивалент противотени.
     
      ФУНКЦИЯ СКРАДЫВАЮЩЕГО ЗАТЕНЕНИЯ У ЖИВОТНЫХ
      Противотень — важнейший принцип окраски животных — широко распространена в природе. Она развивалась сходным путем у многих систематически далеких групп животных, у преследователей и преследуемых, на суше и на море. Она составляет основу, которая реализуется и в пятнах леопарда, и в полосах тигра, и в рисунках шкуры менее крупных хищников — сервала и оцелота, циветты и виверры, шакала и гиены. Она свойственна окраске почти всех грызунов, в том числе вискачи, песчанок, тушканчиков, морских свинок, зайцев, агути и многих других. Она характерна для одеяния антилоп, ослов, оленей и других копытных. Она широко распространена среди сумчатых, что можно видеть по окраске тасманийского сумчатого волка, опоссума, кенгуру и других. Противотень образует фон, на котором располагаются причудливые и тонкие узоры окрасок, носимых чекка-нами, малиновками, коньками, вальдшнепом, дрофами и бесчисленными другими видами птиц. Противотень — основа одеяния большинства змей, ящериц и амфибий. Среди насекомых она достигает высокой степени совершенства у разных гусениц и прямокрылых. То же относится и к головоногим, например каракатице, у которой, как недавно показал Холмс, противотень может даже перемещаться для маскировки при разных положениях тела.
      Однако своего наибольшего развития и значения противотень достигает в реках и поверхностных водах морей. У активных пелагических рыб, принадлежащих ко многим систематически далеким группам, у различных морских змей (Hydro-phidae) и у китообразных (Cetacea) такое расположение пигмента образует основу всей системы окраски. У большинства океанических форм, например у голубой акулы (Carcharinus lamia), макрелевой акулы (Isurus oxyrhynchus), альбакора (Neotkunnus al-bacora), тунца (Thunnus thynnus), барракуды (Sphyraena barracuda), тарпуна (Megalops atlanticus), летающей рыбы (Exocoetus volitans), дорша (Merluccius vulgaris), сельди (Clupea harengus) и дельфина (Delphinus delphis), маскировка достигается противотеныо на фоне сплошной синей, зеленой или серой окраски, более или менее лишенной рисунка. Но другие рыбы, например скумбрия (Scomber scombrus), испанская макрель (Scomberomorus таси-latus), Rachycentron canadnm, лоцман (Naucrates ductor), и некоторые морские змеи, как Enhydrina valakadien, имеют рисунки из продольных и поперечных полос, пятен, или точек, наложенных на фон скрадывающего затенения. При пестром и ярко расцвеченном окружении, среди коралловых рифов, скрадывающее затенение также образует основной фон, на который обычно налагаются рисунки, в свою очередь противозатененные. «Противотень, — говорит Лонгли [340], — почти всегда имеется у рыб, живущих среди рифов, и ее отсутствие или относительно слабая выраженность, повидимому, определенно связаны с каким-либо особым образом жизни или своеобразием формы*. Далее, в пресных водах это явление почти универсально, встречаясь, например, у форели (Salmo trutta), ельца (Leuciscus leuciscus), плотвы (L. rutilus), окуня (Perea fluviatilis), леща (Abramis brama), щуки (Esox lucius) и многих других видов.
      Каков эффект таких схем окраски и какова их ценность? Ответ на первый вопрос совершенно ясен. Нельзя оспаривать, что они дают их обладателям известную степень невидимости. Этот факт ни в коем случае не является научным открытием, он был известен рыбакам н морякам с незапамятных времен.
      До появления работ Тайера оставались неизвестными лишь принципы, от которых зависит незаметность таких рыб. Как мы видели, незаметность этих форм при взгляде сбоку обусловлена противотенью. При благоприятных обстоятельствах они совершенно сливаются со своим водным фоном. Но темная спина и серебристое брюхо, столь характерные для плавающих в поверхностных слоях воды морских и многих пресноводных рыб, снижают заметность и в другом отношении, а именно при разглядывании их хищником или жертвой сверху или снизу. Спину разглядеть трудно, так как она сливается с окраской океана, кажущегося сверху темносерым, свинцовым или темносиним; спина может сливаться также с грязно-бурыми или оливковыми тонами речного дна, и интересно отметить, что окраска спины часто хорошо гармонирует с преобладающим тоном среды; так, чернобурая спина сельди (Clupea harengus) практически незаметна сверху в бореальных водах; у барракуды (Sphyraena barracuda) с атлантических берегов тропической Америки верхние части тела одеты в темнозеленый цвет; летучая рыба (Ехосое-tus volitans), лоцман (Naucrates ductor) и молодь макрелещуки (Scombresox) имеют яркосинюю окраску спины, типичную для тропических пелагических форм, плавающих близ поверхности моря; тогда как в более илистых, менее прозрачных водах рек металлические оттенки морских форм замещаются общеизвестными оливковыми и бурыми тонами, свойственными окраске верхних частей тела многих пресноводных рыб, например форели, щуки или окуня. С другой стороны, если эти формы рассматривать снизу, то глаз наблюдателя с таким же трудом заметит
      серебристый блеск брюха, перламутровая поверхность которого по виду чрезвычайно близка к светлому фону неба или поверхности воды.
      Что касается второго вопроса — ценности скрадывающей окраски в природе, то он еще требует дальнейших наблюдений и экспериментальной проверки. В случаях, подобных вышеописанным, окраска кажется хорошо приспособленной к условиям существования; поэтому у многих авторов имелась склонность принимать априорно, что покровительственная окраска благоприятствует рыбе либо при спасении от врага, либо при приближении к добыче. Эго некритическое отношение побудило многих исследователей недооценивать или оспаривать любое объяснение противотени с точки зрения адаптации. Дальнейшее рассмотрение этого важного вопроса будет произведено в следующей главе.
      Некоторые факты, косвенно свидетельству ющие о приспособительном значении противотени, будут разобраны ниже.
     
      ВЗАИМООтаОШЕНИЯ МЕЖДУ ПРОТНВОТЕНЬЮ II БИОЛОГИЕЙ
      Приложимость принципа Тайера к окраске позвоночных, и особенно рыб, столь универсальна, что исключения относительно редки, и в этих случаях отсутствие противотени обычно можно приписать какой-либо особенности формы или образа жизни: например, если тело сильно уплощено и поэтому требует лишь слабой противотени, или если оно видно при таких у словиях освещения, которые нормально не создают рельефности, или, наконец, если нормальный образ ЖИЗНИ вида резко уклоняется от поведения его сородичей. Во всех этих случаях сильная противотень окажется либо излишней, либо вредной.
      Противотень и ее связь с формой. Некоторые уклонения в распределении основного пигмента обнаруживаются у разных, систематически далеких родов рыб, с плоским, сжатым с боков телом, как солнечник (Zeus, сем. Zeidae), Chaetodipterus (Ilarchidae), Scatophagus (Scatophagidae), щетинозуб (Ckaetodon, Chaetodonlidae), морская летучая мышь (Platax, Platacidae), Zanclus(Zanclidae) и Pterophyllum (Cichlidae). Бока этих рыб почти отвесны, и наблюдатель замечает лишь слабую выпуклость. Рыбам этого типа сильная противотень приносила бы только вред, и замечательно, что такие формы имеют лишь слабую противотень.
      Противотень и ее свячь со средой. Противотень бывает выражена в различной степени, и эти различия можно объяснить условиями освещения, а следовательно и внешним видом животного, в различных средах. Например, многие рыбы, подобно морскому карасю Priaeanthus cruentatus, живущие обычно в условиях слабого освещения, имеют лишь слабую противотень [340]. Далее, контраст между верхней и нижней поверхностями невелик у пустынных животных, которые освещаются снизу светом, отражающимся от песка. Контраст этот невелик и у животных, обитающих в тенистых лесах, где свет рассеян и слаб и где, следовательно, различие в освещенности верхних и нижних поверхностей невелико. В глубинах моря рыбы и другие животные, обитающие за пределами проникновения света, вовсе не имеют противотени. С другой стороны, контраст между окраской спинной и брюшной сторон достигает наибольшей степени у рыб, плавающих у поверхности, и у наземных животных, живущих на темной почве под открытым небом, например у многих" оленей, антилоп и грьтнов, обитающих на открытых равнинах.
      Противотень и ее связь с образом жизни. Примеры рыб, которые не имеют противотени и кажутся исключениями из правила Тайера, при ближайшем рассмотрении столь же убедительно свидетельствуют в пользу этого принципа, как и примеры, непосредственно подтверждающие его. Рыба-ггрилипало (Echenels паи-crates) имеет обыкновение прикрепляться присоской, находящейся на голове, к различным частям гела крупных рыб. В силу этого она может оказаться повернутой кверху любой стороной своего тела, и, как показал Лонгли [340], отсутствие противотени у прилипала связано с тем фактом, что рыба не сохраняет постоянного положения по отношению к источнику света.
      Этот же автор приводит пример рыбы Fierasfer, проводящей большую часть жизни, укрывшись в клоаке крупных голотурий на рифовых плато; эта рыба, подобно многим пещерным животным, не только не имеет противотени, но утратила и наружный пигмент. Сходное положение наблюдается у бесцветного краба Pinnotheres, живущего в мантийной полости устриц. Наконец, противотень, как и цветной рисунок, как правило, отсутствует у глубоководных морских форм, живущих в вечной тьме абиссальной зоны.
      Противотень и ее связь с положением тела. Еще более замечательные исключения представляют собой разные животные, у которых «противотень перевернута», т. е. спина светлая, а брюхо окрашено в темный цвет. Такая перевернутость тонов обнаруживается у живущей в Ниле рыбы Synodontis batensoda, которая имеет своеобразную привычку плавать брюхом вверх — «положение, несвойственное ни одной другой рыбе, если только она не больна или мертва» [446]. У пелагического моллюска Glaucus atlanticus
      «перевернутая» окраска также связана с перевернутым положением тела. Сходные уклонения имеют место у разных пауков, например у представителей семейства Linyphiidae, которые подвешиваются на паутине брюшной поверхностью вверх. Очень интересно отметить, что то же перевертывание противотени широко распространено у гусениц, например у Automeris io и Tropaea Luna, обычно питающихся или отдыхающих вверх брюшком.
      Прекрасным примером этого являются гусеницы глазчатого бражника (Smerinthus ocellatus). Находясь среди листьев ивы, своего кормового растения, они держатся в перевернутом положении, часто придерживаясь за ветку только задними парами кожек, со спиной, обращенной вниз. В таком положении нижняя часть тела в полной мере освещена сверху, тогда как спина находится в тени. Гусеницы имеют прекрасно развитую противотень: светлая яблочно-зеленая окраска спины переходит на боках и внизу в темную серовато-зеленую окраску. Эта перевернутая противотень, в сочетании с перевернутым положением, так хорошо скрывает гусеницу, что теряется всякое впечатление объемности. Иллюзия дополняется рисунком, имитирующим свет и тени на боковых жилках листа. Эта система маскировки столь действенна, что при поисках гусениц их местопребывание гораздо легче обнаружить по объеденным листьям, чем по самим гусеницам, которые могут быть обнаружены скорее на ощупь, чем глазами. Пытаясь передать зрительное впечатление от этих гусениц тем, кто не видел их в природных условиях, я зарисовал гусеницу в двух положениях на ветке ее кормового растения (рис. 3). В первом случае (А) гусеница находится в обычной позе, спиной вниз, а во втором (Б) — спиной вверх, что для нее совершенно неестественно. Во втором случае гусеница рельефно выделяется, что подчеркивается сочетанием освещения сверху и противо-гени, неправильной при таком освещении; ее объемность резко [контрастирует с плоскими листьями. В первом случае, папротиг, создается впечатление плоского предмета.
      Много поразительных примеров противотени описано Сюф-фертом [593] в его подробном исследовании покровительственной окраски гусениц и куколок бабочек. Так, он показал, что иногда, когда нормальное положение покоя перепендикулярно к поверхности земли, например у гусениц и куколок переливницы (Apatura iris), противотень проходит по длинной оси тела. У гусеницы, которая держится головой вверх, передний конец тела сильно затенен, тогда как у куколки, висящей головой вниз, затенен задний конец. Сюфферт показал также, что в некоторых случаях, например у гусеницы желтушки Colias edusa, принимаемое положение зависит от направления падающего света. Так, если освещать его снизу отраженным светом,
      то насекомое держится под ветвью кормового растения, а не над, нею. Опыты с гусеницами крушинницы [Gonopteryx rhamni) показали, что такая реакция обусловлена восприятием света чувствительными органами ксжи на всей поверхности тела.
      Рис. 3, Гусеница глазчатого бражника (Smerintkus ocrllatiu): А — в нормальном положении, выявляющем-скрадывающее действие противотени; Б — в необычном положении, которое подчеркивает рельеф и объемность тела
      Этот же автор описывает тип противотени при котором две* области тела, разделенные светлым контрастным элементом, про-тивозатеняются порознь. Эго оптическое средство как бы разделяет тело на две плоские поверхности, сходящиеся под углом. Такую картину мы встречаем, например, у гусеницы и особенно у куколки желтушки Colias edusa. Мы можем отметить здесь, что тот же принцип разделения на две поверхности лежит в основе замечательной, имитирующей лист, окраски жабы Bufo supercilious, описанной в гл. 20.
      В заключение сделаем мимоходом замечание по поводу «перевернутой» окраски, не связанной с перевернутым положением. При таких обстоятельствах окраска будет скорее подчеркивать рельеф животного, чем маскировать его. И замечательно, что» такое явление наблюдается, например, у скунсов, зорилл и барсуков, причем имеются достаточные основания полагать (каь будет показано в другой главе), что этим видам не нлжна маскировка и, наоборот, выгодна демонстрация.
      Прикладное значение принципа противотени. Многле принципы, на которых основаны приспособления животных к защите и Етпадению, имеют приложение в военной технике. противотень в этом отношении не исключение. Условия освещения, определяющие заметность гусеницы или змеи, сходны с условиями освещения, обусловливающими заметность орудия или торпеды даже на фоне, имеющем точно такую же окраску. Поэтому округлые предметы должны быть окрашены так, чтобы тонирование окраски уничтожало рельефность. Недавно опубликованные фотографии «камуфлированных» орудий береговой обороны вскрыли полное неумение применить подходящую систему окрасок. Более того, тип маскировочной окраски, излюбленный авторитетами, полностью бьет мимо цели, как можно видеть на рис. 4.
      Самолеты в некоторых отношениях аналогичны рыбам, плавающим в поверхностных слоях моря. Такие животные, будучи темно-
      синими сверху и серебристо-белыми с брюшной стороны, относительно трудно заметны как при разглядывании сверху на фоне воды, так и при разглядывании снизу на фоне неба. Самолеты дневной авиации следовало бы окрашивать по сходным принципам: снизД — самая блестящая белая краска, ибо этот цвет ближе всего к светлому фону неба; сверху — более темная краска, рассчитанная на гармонию с фоном земли при разглядывании сверху. Напротив, ночные бомбардировщики долж. ны быть окрашены снизу совершенно матовой черной краской-Самолет, окрашенный таким образом, в ясную ночь будет невидим с земли, а в луче прожектора отразит вниз относительно мало лучей.
     
      Глава 4 РАСЧЛЕНЯЮЩАЯ ОКРАСКА
      Мы переходим теперь, может быть, к наиболее важной и определенно наиболее интересной категории принципов, относящихся к маскировке, а именно к тому типу камуфляжа, который стал широко известен с начала войны и который следует называть «расчленяющей окраской».
      Из предыдущих глав ясно, что в идеальных условиях совпадающая с фоном окраска, в сочетании с противотенью, обеспечивает абсолютную невидимость на одноцветном фоне даже на близком расстоянии. Но в природе, как и на войне, условия редко бывают идеальными и никогда не остаются надолго такими, так как они изменчивы. Большинство животных, как и большинство боевых машин, подвижны и при движении постоянно меняют фон, который и сам по себе очень редко однороден по окраске и рисунку. Кроме того, свет, падающий на животное, постоянно меняет цвет, интенсивность и направление.
      Поэтому, даже при наиболее совершенной гармонии окрасок и противотени, мы все же должны считаться с тем, что однородно окрашенное животное бросится в глаза как сплошное одноцветное пятно, более или менее резко выступающее на фоне темных, светлых или разнородно окрашенных предметов своего окружения. Именно эта. непрерывность поверхности, сочетающаяся со специфическим контуром или очертаниями, и позволяет нам распознать предмет, с формой которого мы знакомы. Таким образом, для действительной маскировки необходимо нарушить впечатление формы. Эта задача и разрешается, иногда чрезвычайно успешно, применением оптических принципов, связанных с использованием рисунка.
     
      ЗНАЧЕНИЕ РАСЧЛЕНЯЮЩЕЙ ОКРАСКИ
      Функция расчленяющего рисунка многих животных, например жираф и ягуаров, анаконд и игуан, коньков и куликов, многих лягушек, кузнечиков, бабочек и богомолов, заключается в том, чтобы предупредить опознавание предмета или как можно долее задержать это опознавание. Успех при этом зависит не только от оптических, но и от психологических причин. Если поверхность рыбы — или завода — покрыта неправильными пятнами контрастных цветов и оттенков, то оти пятна привлекают
      взор наблюдателя и отвлекают его внимание от предмета, который несет ?ту расцветку. Расцветка может сама по себе быть очень заметной, но так как она противоречит форме, на которую нанесена, то приковывает к себе внимание и кажется частью окружающего.
      Даже простейшие расчленяющие расцветки затрудняют распознавание и таким оэразом способствуют маскировке. В своем наиболее элементарном виде это правило хорошо выражено в окраске некоторых тропических лягушек и жаб. Так, например, восточноафриканская Rana adspersa, крупная лягушка, основная расцветка которой состоит из мазков блеклого землистобурого и оливково-зеленого цветов, несет вдоль середины спины яркую желтую полоску, тянущуюся от морды (см. фото 7, 1). Однако вместо того, чтобы привлекать внимание к животному, эта полоса оказывает совершенно противоположное действие. Прежде всего резко выделяется и бросается в глаза желтая линия, которая сама по себе напоминает случайному взору вовсе не животное, а скорее ветку или стебель травы. Затем, создавая резкий цветовой эффект, эта полоса, в силу контраста, скрадывает менее резкие полутона, которыми реальная форма лягушки отличается от ее окружения. Далее она разделяет форму лягушки пополам, так что глаза врага видят лишь конфигурацию двух половинок лягушки, а их вид настолько отличается от вида целой лягушки, что мозг обладателя этих глаз обычно не соединяет обе половинки вместе и не распознает животное.
      Аналогичная система маскировкй существует у бесчисленного множества животных всякого рода: вспоминаются полосы на спине разных саранчевых и кузнечиков (рис. 23, 24), среди птиц — ржаво-желтые спинные полосы гаршнепа (Limnocryptes gallinula), светлые полосы на голове обыкновенного бекаса, на оперении вальдшнепа и крыльях авдотки. Чрезвычайно интересным примером, красиво иллюстрирующим простейшую форму того же принципа, является похожий на цветок богомол Hymenopus Ысог-nis, наблюдавшийся на Малайском полуострове Аннандалем [7]. Тело этого замечательного насекомого, окрашенное в бледнорозовые и белые топа, оптически расчленено на две части яркой поперечной полосой густозеленого цвета на груди. Как указывает Анг.ан-даль, на соцветии Melastoma polyanthum насекомое делится этой полосой на две части, которые кажутся не имеющими друг с другом никакой связи, — факт особенно многозначительный, если учесть, что все насекомое обычно крупнее цветка.
      Разделено ли тело оптически посредством сильно выделяющихся пятен подходящего цвета, подобно тому, как ото было описано выше, или нет, но обычно расчленяющая расцветка распространяется в виде неправильных пятен покровительственных тонов на всю поверхность тела или же на такие части его, которые
      обычно находятся на виду. Прекрасными примерами общей расчленяющей окраски являются желтые с черным яйца чибиса (см. фото 11,2) и южноамериканская рогатая лягу шка [Ceratophrys-cornuta) (см. фото 1,2), с ее л дивительным камуфляжем, создаваемым золотыми, зелеными и бурыми тонами.
     
      РАСЧЛЕНЯЮЩИЕ РАСЦВЕТКИ П ЧАСТИЧНОЕ СЛИЯНИЕ С ФОНОМ
      Успех приспособлений, относящихся к категории расчленяю, щих расцветок, зависит от ряда оптических закономерностей, которые мы теперь должны рассмотреть несколько более подробно. Если животное видно на неоднородном фоне, можно сказать с большой долей вероятности, что любой рисунок темных или светлых тонов будет в какой-то мере мешать его обнаружению, нарушая в большей или меньшей степени его видиму к форму. Ноне следует дзмать, что любые узоры окраски, цвета или расположение контрастирующих оттенков будут действительно способствовать маскировке. Для получения действенных результатов и цвета, и контрасты тонов, и расположение рисунка должны соответствовать определенным оптическим принципам. Несложное исследование показывает, что некоторые степени контраста и некоторые расположения рисунка более эффективны для целей маскировки и скрадывания. Чрезвычайно интересно и показательно, что именно те способы нарушения формы, которые-по теоретическим причинам кажутся наиболее пригодными для этой цели, как раз и встречаются в окраске бесчисленных животных, пользующихся ими для обеспечения себе безопасности или успешной охоты.
      Е1режде всего, действенность расчленяющего рисунка сильно повышается, если некоторые из его компонентов близко сходны с фоном, тогда как другие резко выделяются на нем. При этих условиях, благодаря контрасту одних цветов и совпадению других, некоторые части предмета совершенно исчезают, тогда как другие отчетливо выступают. И следует отметить, что форма последних, которую только и можно различить, такова, что невозможно установить, к чему эти части относятся.
      Закономерность иллюстрируется простыми схемами на рис. 5, где на различном фоне изображен ряд форм — рыба, яйцо и бабочка. Эти формы, имея одноцветную окраску без всякого рисунка, так, как они изображены в первом (по вертикали) ряду, опознаются очень легко. Будучи одеты в расчленяющую расцветку, они становятся менее легко распознаваемыми, даже находясь на таком фоне, на котором они ясно выступают, как это изображено во втором ряду. Но если фоп совпадает с одним из элементов расцветки и поглошает его, как это изображено в третьем и четвертом рядах, то трудность распознавания сильно возрастает, и в результате глаз наблюдателя может распознать предмет лишь с запозданием или вообще не может сделать этого. Пяденицы Xanthorkoe fluctuata и Packys strata па (см. фото 8, 1) иллюстрируют действие этого принципа расчленяющего слияния.
      Нам, следовательно, нужно уяснить, что диапазон цветов, встречающихся в окраске животных, должен, как правило, совпадать с окраской среды, в которой животное обитает. Теоретическое значение этого положения очевидно. В других частях этой книги приведено много случаев применения этого принципа в природе у животных самых разных видов, хорошо знакомых каждому натуралисту. Но здесь нам нужно разобрать одно возражение, а именно: критически окрашенное животное часто видно на фоне, с которым его окраска не гармонирует, и при желании
      можно найти такой фон, который окажется покровительственным для любого животного. Критики, выдвигающие это возражение, упускают из вида тот основной факт, что фон, которому соответствуют различные критические животные, и есть именно тот фон, на котором они нормально отдыхают или проводят тот период своей жизни, когда покровительственная окраска особенно необходима, например фон места дневного отдыха ночных бабочек и места расположения гнезд у птиц, гнездящихся на земле. Множество данных такого рода 6удет приведено ниже. Никакая окраска не может спрятать вальдшнепа при его перелете над морем, однако в это время он полагается не на покровительственную окраску, а на быстроту полета или покров темноты. С другой стороны, в продолжение недель, когда он в лесу насиживает и выводит свое потомство, невидимость ему жизненно необходима, и его окраска лучше всего приспоблена для маскировки именно в том окружении, которое он избирает для гнездования.
     
      ТОНА РАСЧЛЕНЯЮЩЕЙ РАСЦВЕТКИ И ПРИНЦИП НАИБОЛЬШЕГО РАСЧЛЕНЯЮЩЕГО КОНТРАСТА
      Нам предстоит рассмотреть роль уже не цветов, а их сочетаний в рисунках, функция которых заключается в расчленении непрерывной поверхности. Мы видели, что действие расчленяющей расцветки заключается в разрывании непрерывной в действительности поверхности на некоторое число мнимо разобщенных поверхностей. Каждая такая отдельная поверхность воспринимается глазом как отдельный предмет, и ни один из этих предметов не напоминает форму тела, расчлененного на части находящимся на нем рисунком; наоборот, этот рисунок должен противоречить форме тела, которое он маскирует.
      И эта иллюзорная внешность, это противоречие с действительной формой очень усиливаются резко контрастными сочетаниями красок.
      В общем, наиболее действенны очень светлые узоры на темном предмете и очень темные узоры на светлом. По этому же принципу занавеска на окне мешает случайному прохожему заглянуть внутрь комнаты. Если посмотреть, на занавешенное окно, то взгляд падает на занавеску и задерживается на ней, причем эта светлая занавеска, контрастируя с относительно темной внутренностью комнаты, мешает увидеть, что же происходит за ней. Не следует думать, что такая занавеска преграждает дорогу взгляду, подобно непрозрачной ширме. Детали внутри комнаты открыты взору, хотя их и нельзя увидеть ясно. То, что занавеска действует именно таким образом, просто отвлекая глаз, а не как сплошная непрозрачная ширма, действительно непроницаемая для взгляда, доказать очень легко: достаточно окрасить занавесу в черный цвет, и она сразу станет почти бесполезной в качестве оптического барьера по отношению к на блюдателю, находящему ся снаружи. Но такая черная занавеска помешает находящимся внутри комнаты смотреть нарлжу. Эго изменение действия обусловлено той же причиной, в силу которой эффективна белая занавеска, а именно — контрастом окраски занавески и остального поля зрения за ней. Черная занавеска воспринимается изнутри как черная ширма, своим силуэтом закрывающая ярко освещенный внешний мир. Из того, что было сказано, следует, что белая занавеска пригодна днем, чтобы избежать наблюдения снаружи, хотя она в то же время позволяет смотреть из комнаты наружу; ночью, когда комната освещается искусственным светом, а снаружи темно, для тех же целей необходима черная занавеска.
      Я у помянул об этом потому, что эти общеизвестные факты подводят нас к важному правилу, лежащему в основе покровительственной окраски многих животных, к правилу, которое мы можем назвать принципом «наибольшего расчленяющего контраста».
      Чем сильнее контраст в тоне между соседними элементами расцветки животного, тем сильнее будет расчленяющее действие. В общем (при условии, что вся. система окраски соответствует окружающей среде), можно сказать, что белые рисунки на темных животных, живущих в темном окружении (например, в лесах), и темные рисунки на светлых животных, живущих в светлом окружении (например, в пустынях), будут лучше всего расчленять непрерывность их поверхности, а также маскировать в силу контраста предательские полутона ее структуры и рельефа, И действительно, именно такие отметины или рисунки обычно обнаруживаются в подобных условиях среды. Чтобы обеспечить наибольший эффект, эти отвлекающие отметины или рисунки должны использоваться экономно по отношению ко всей поверхности тела, в противном случае они не выполнят своего назначения — помешать распознаванию путем привлечения внимания наблюдателя к ним самим, так, чтобы покровительственно окрашенные части животного остались незамеченными.
      Упрощенные схемы на рис. 6 лучше иллюстрируют значение и действие максимальных расчленяющих контрастов, чем это могло бы сделать какое-либо словесное описание. В каждом ряду txeMbi соответствующие фигуры окрашены в тот же оттенок, в который окращен и фон, черный — в верхнем ряду, белый — в среднем, серый — в нижнем. Фигуры во вторых по порядку рисунках каждого горизонтального ряда несут на себе расцветку: белую на черном фоне, черную на светлом и черную с белым на сером фоне.
      KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ

 

 

НА ГЛАВНУЮТЕКСТЫ КНИГ БКАУДИОКНИГИ БКПОЛИТ-ИНФОСОВЕТСКИЕ УЧЕБНИКИЗА СТРАНИЦАМИ УЧЕБНИКАФОТО-ПИТЕРНАСТРОИ СЫТИНАРАДИОСПЕКТАКЛИКНИЖНАЯ ИЛЛЮСТРАЦИЯ

 

Яндекс.Метрика


Творческая студия БК-МТГК 2001-3001 гг. karlov@bk.ru