Приведена краткая характеристика ведущих целевых программ, сформулированы главные вопросы методологии и теоретические принципы технической энтомологии как науки, даны рекомендации по созданию и управлению культурами насекомых (от выбора исходного биоматериала и введения его в техноценоз до создания исходной популяции). Рассмотрены вопросы оптимизации культивирования, типизации и стандартизации культур. Особое место уделено вопросам придания культуре заданных, стабильно наследуемых свойств путем селекции насекомых, методам закладки племенной (маточной) культуры и массовому производству насекомых с заданными свойствами. Рассмотрены вопросы контроля качества культур насекомых.
      Для научных работников, энтомологов-практиков, а также для учащихся биологических факультетов университетов, педагогических и сельскохозяйственных вузов может быть полезна садоводам-любителям.
     
      ОТ АВТОРА
     
      Предлагаемая вниманию читателя книга представляет собой первую в отечественной и мировой литературе попытку создания руководства по технической энтомологии. В ее основу положено кропотливое обобщение автором опыта мировой науки по вопросам массового разведения насекомых, исследований по биологии, этологии, экологической и популяционной физиологии и генетике насекомых, методам селекции насекомых и многим смежным дисциплинам. Все это, а также более чем 25-летний опыт работы автора по массовому разведению насекомых позволили сформулировать теоретические основы технической энтомологии, уточнить ее методологические принципы как науки о воспроизводстве культур насекомых с заданными свойствами, эко-лого-генетические и физиологические принципы оптимизации культур (Злотин, 1981, 1986, 1986а, 1987).
      Автор не претендует на исчерпывающую полноту охвата проблем, тем более что техническая энтомология в настоящее время переживает пору своего становления. Интерес к ней постоянно растет, о чем свидетельствует хотя бы то, что только в 1986 г. в СССР состоялось два представительных форума по проблемам технической энтомологии — I Всесоюзное совещание по промышленному разведению насекомых, I Всесоюзная конференция по проблемам зоокультуры, а в 1987 г. вышел обстоятельный обзор по проблеме (Тамарина, 1987). Одна из причин повышенного интереса к технической энтомологии заключается в том, что методы технической энтомологии обеспечивают наиболее безопасные способы борьбы с вредными организмами, предохраняющие окружающую среду от внесения каких-либо загрязнений. Более того, техническая энтомология открывает доселе невиданные возможности использования насекомых в качестве агентов санитарной очистки биосферы (За рубежом, 1985, № 17 (1294)).
      Автор будет благодарен читателям за замечания и советы, которые могли бы быть использованы им в дальнейшей работе.
     
      ВВЕДЕНИЕ
     
      ТЕХНИЧЕСКАЯ ЭНТОМОЛОГИЯ КАК ОТРАСЛЬ ПРИКЛАДНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
      Техническая энтомология 1 — отрасль прикладной энтомологии, ставящая своей задачей изучение теоретических и практических аспектов воспроизводства культур насекомых с заданными свойствами. Она базируется, прежде всего, на фундаментальных знаниях физиологии, генетики, экологии и этологии насекомых, а также на сопряжении дисциплинах, таких, как экологическая физиология, физиологическая экология, экологическая и популяционная генетика, селекция. Так, на стадии выбора исходного материала для разведения первостепенное значение имеет изучение популяции как целостной биологической системы, выяснение роли комплекса физиологических процессов в ее приспособлении к внешней среде и взаимодействию элементов системы, чм является предметом изучения физиологической экологии.
      Экологическая физиология, изучающая изменения физиологически' процессов на всех уровнях (от организменного до популяционного) под влиянием экологических факторов и адаптивное значение этих из менений для организма (популяции), приобретает ведущее значение в период введения популяции в лабораторию и формирования культуры насекомых.
      Изучение влияния экологических факторов на изменение генетической структуры популяции как адаптивного процесса иа организмен-ном и популяционном уровне — предмет экологической генетики.
      В процессе типизации, стандартизации и придания насекомым заданных свойств важная роль отводится методам селекции насекомых.
      Для реализации многих прщрамм разведения насекомых существенное значение имеют поведенческие адаптации насекомых, изучаемые этологией. Техническая энтомология использует также некоторые приемы таких дисциплин, как зоотехния, биотехипя и биотехнология.
      При оценке пригодности пищевого субстрата для разведения насекомых важное значение имеют биохимические исследования.
     
      МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕХНИЧЕСКОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
      Техническая энтомология переживает период своего становления. Поэтому особое значение следует придавать трактовке ее основных терминов и определений. Прежде всего, до сих пор нет четкой трак-
      1 Термин введен Н. А. Тамариной (1981) вместо использовавшегося ранее термина «энтомотехннка», предложенного М. С. Гиляровым (1980). Техническая энтомология рассматривает более широкий круг проблем, чем чнтомологическая to' IHIK.I (промышленность).
      товки термина «культура насекомых». По мнению группы экспертов ВОЗкоторое разделяют и другие исследователи (Тамарина, 1981), лабораторная культура — это популяция насекомых, которые завершили в лаборатории не менее чем один полный жизненный цикл. С таким определением в принципе можно согласиться. Однако нами (Зло-тип, 1981) было дано более точное определение: культура насекомых — это искусственно созданная, эколо1 ически изолированная популяция с заданными, устойчиво наследуемыми свойствами, приспособленная к длительному существованию в условиях техноценоза2 как замкнутой биотехнической экосистемы.
      В техноцепозе взаимосвязи организмов формируются во многом под влиянием экспериментатора (Злотин, 1981). Характер этих взаимосвязей и его влияние па состояние культур подробно будут рассмотрены в главе «Теоретические основы технической энтомологии».
      До сих пор пет единого мнения о принципах выделения этапов создания культур насекомых. П. Пал (1967) и Н. А. Тамарина (1981) выделяют три этапа: I — введение вида в лабораторию II — создание культур разных типов, отвечающих требованиям конкретной программы, и их стандартизация III — создание массовых культур с заданными свойствами. В. Д1. Шагов и Л. К- Новикова (1985) выделяют четыре этапа: I — выбор исходного биоматериала и его введение в технобноценоз II оптимизация культуры как полифакторной системы III — стандартизация маточной культуры, используемой для воспроизводства IV — непрерывное культивирование стандартных насекомых. Обе эти трактовки этапов культивирования являются неполными. Для четкого разграничения этапов разведения необходимо учитывать специфику решаемых задач и особенности культуры насекомых как искусственной популяции (Злотин, 1981, 1986а). По нашему мнению, в основу изучения искусственных популяций насекомых должны быть положены тс же принципы и подходы, что и при изучении природных популяций с обязательным учетом связи искусственных популяций с исходными (популяциями основателей) и влияния на них техноценоза.
      Отличительная особенность искусственных популяций заключается в том, что обязательным условием их существования является «воспроизводство» с сохранением заданных свойств, что возможно лишь при оптимизации условий существования по определенным параметрам с участием экспериментатора. Исходя из этого, существенное значение при выборе исходного материала, закладке, создании и поддержании искусственных популяций должно придаваться изучению структуры популяции, ее размерам и взаимосвязи с другими популяциями.
      На всех этапах создания и оптимизации искусственных популяций основными подходами при их изучении должны стать: онтогенетический, генетический, экологический, морфологический, биохимический, физиологический, этологический и фенетический8. Искусственные популяции должны рассматриваться с эволюционных позиций. В основу всех подходов должен быть положен принцип рассмотрения искусственных популяций как единиц управления при «содействии» экспериментатора с учетом всех особенностей техноценоза как замкнутой биотехнической экосистемы (Злотин, 1981, 19866).
      1 ВОЗ — Всемирная организация здравоохранения.
      2 При монокультуре в замкнутой биотехнической экосистеме правильнее говорить о техноценозе ((Злотин, 1981 Тамарина, 1987), а не о технобиоценозе, как предлагают Е. М. Шагов н Л. К Новикова (1985).
      3 Степень разработки и возможности использования перечисленных подходов к энтомологическим объеыам далеко не равнозначны.
      Основываясь на изложенном, мы считаем целесообразным выделить шесть этапов создания культур насекомых.
      I. Выбор исходного материала, отвечающего требованиям программы разведения. На этом этапе дают всестороннюю эколого-генети-ческую оценку популяции насекомых и степени ее пригодности в качестве исходного материала для закладки культуры и решения вопросов программы разведения.
      II. Введение биоматериала в техноценоз и создание исходной популяции (основателей). При этом решают вопросы освобождения биоматериала от хищников, паразитов, патогенов, сопутствующих видов и т. п., совместимости различных популяций в техноценозе, синхронизации циклов развития для гетерогенных популяций, оценки возможности адаптации к техноценозу и т. п.
      III. Оптимизация культивирования по основным параметрам содержания, типизация и стандартизация культуры. На этом этапе в связи с необходимостью завершения адаптации насекомых к условиям тех-ноценоза основное внимание уделяют выбору пищевого субстрата, обеспечивающего физиологические потребности насекомых, созданию оптимальных условий их круглогодичного содержания, проводят закладку культур определенного типа и добиваются стандартизации культуры по основным биологическим и этологическим признакам. Достижение стандартов свидетельствует о полной адаптации культуры к условиям техноценоза. Причем стандарты для лабораторного и массового разведения устанавливают отдельно, так как при массовом разведении на последнем этапе вступают в силу требования рентабельности культуры и решаются иные задачи.
      IV. Придание культуре заданных, стабильно наследуемых 1 свойств. К этому этапу можно приступить лишь после типизации и стандартизации. Основным здесь является селекционно-генетический метод оптимизации культуры в нужном направлении — селекция по заданным признакам.
      V. Закладка племенной (маточной) культуры для длительного воспроизводства насекомых с заданными свойствами. При этом определяют методы поддержания культуры (система племенной работы), позволяющие сохранить ее заданные свойства приемы оптимизации материала методы подготовки материала при необходимости перехода к массовому разведению (использование гибридного потомства и др.).
      VI. Создание и массовое производство культур насекомых с заданными свойствами и приемлемой себестоимостью производимого биоматериала. Если программа разведения предусматривает массовое производство насекомых, прежде всего должны быть решены технологические вопросы производства: механизация получения яиц, ухода за личинками, сбора куколок, сбора и спаривания имаго и других процессов, включая обеспечение пищей и ее раздачу создание оптимальных условий содержания и профилактики заболеваний, методы контроля качества массового материала и др. На этом этапе существенное значение приобретает поиск методов оптимизации ведения культуры под заданный уровень продукции с использованием эволюционного планирования с помощью ЭВМ (Бегляров, Дунский, 1968 Тамарина, 1981, 1987, и др.) и поточных линий с программированным управлением (Тамарина, 1981). Этот этап относится к наименее разработанным.
      1 Термин «наследуемые» подходит больше, чем «сохраняемые», ибо при изменении условий содержания наследственные свойства могут не проявиться, чего бывает на оптимальном фоне.
     
      ГЛАВА 1
      ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПРОГРАММ РАЗВЕДЕНИЯ НАСЕКОМЫХ
     
      КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ВОПРОСА
      Техническая энтомология как наука своими истоками связана с пчеловодством и шелководством (Халифман, 1950 Михайлов, 1952 Злотш, 1970 Злотин, 19tS).
      Успехи в разведении диких видов насекомых-фитофагов и их энто-мофагов были достигнуты в основном в последние 30 — 40 лет и связаны с развитием биометодов (особенно метода стерилизации). Этому способствовало также изучение возможности использования искусственных питательных сред для выращивания насекомых, начатое Дж. Боттгером (Bottger, 1942). В 50 — 60-е годы была доказана возможность разведения на синтетических средах кукурузного мотылька, мальвовой и хлопковой молей, хлопковой совки, луковой мухи и других насекомых (Beck, 1956 Friend, Patton, 1956 Vanderzandt, Reiser, 1956 Шумаков и др., 1961 Эдельман, 1961, и др.), однако метод не получил широкого применения в связи с недостатком знаний о питании насекомых, особенно о роли отдельных компонентов корма. Это не позволяло правильно планировать состав питательных сред, они оказывались дорогими, содержали много химически чистых веществ (35 — 40 компонентов), требовали сложной стерилизации и соблюдения антисептики и не гарантировали от проникновения грибов и бактерий (Beck, 1956 House, 1958 Эдельман, 1961, 1972). Исследования 50 — 60-х годов были направлены на устранение этих недостатков. Было проведено детальное изучение роли отдельных компонентов пищи в росте, развитии и плодовитости насекомых (Vanderzandt, Reiser, 1956, и др.).
      Особенно успешно продвигались эти работы в шелководстве. Детальное изучение потребности тутового шелкопряда во всех группах веществ пищи (Ito, Horie, 1966 Fukuda, 1964 Злотш, 1970, и др.) позволило перейти к более простым и дешевым полусинтегическим .средам с меньшим числом компонентов (10 — 20) (Злотин и др., 1965, и др.). Были найдены эффективные ингибиторы плесеней, позволившие решить проблему загнивания сред. В 70-е годы были предложены составы сред для сотен видов насекомых.
      Опыт непрерывного разведения насекомых на протяжении многих поколений создал предпосылки для перехода к массовому (промышленному) разведению как фитофагов (Insect..., 1966 Gast, 1968), так и эитомофагов (Эдельман, 1972). Достигнуты определенные успехи и в выращивании насекомых на естественных пищевых субстратах — заменителях основного корма. Однако количество видов, для которых было освоено массовое разведение, росло медленно из-за сложности создания механизированных линий для разведения, учитывающих особенности развития и биологии отдельных видов (Gast, 1968). Хотя и достигнуты значительные успехи в механизации разведения зерновой моли, туюгиго шелкопряда, хлопкового долгоносика, карадрнны, хлопковой моли, капустной металловидки, кукурузного мотылька, раневой мухи, нескольких видов совок и других видов, все же механизация разведения насекомых — ахиллесовая пята технической энтомологии, тормоз в снижении себестоимости культивирования насекомых.
      Еще одним слабым звеном технической энтомологии как науки следует считать недостаточную разработку теоретических и методологических основ массового разведения насекомых. Первая попытка теоретического обоснования принципов массового разведения насекомых была сделана лишь в 1981 г. (Злотин, 1981). Н. А. Тамарина (1981, 1987) предприняла попытку расширить сформулированные Р. Т. Гас-том (Gast, 1968) методологические основы технической энтомологии, а также углубить некоторые теоретические положения.
      В настоящее время массовое разведение насекомых освоено более чем для 130 видов (Тамарина, 1981): ежедневная продукция биофаб-рпк многих фирм, специализирующихся на массовом разведении насекомых, составляет сотни миллионов н даже миллиардов особей (Татаев, 1986).
      По характеру разведения насекомых все программы делятся на лабораторные и массовые (промышленные). В исследованиях по массовому разведению насекомых можно выделить два направления, несколько отличных по решаемым задачам. Первое из них — разведение с целью получения культур насекомых для последующего использования при реализации программ, связанных с биологическим подавлением вредных видов, второе — разведение хозяйственно полезных видов насекомых — продуцентов сырья, продуктов питания, медицинских и биологических препаратов, утилизаторов отходов и др. (Злотин, 1981, 1986, 1986а).
      Целевая направленность программы разведения определяет принципы н методы работы с культурами и требования, к ним предъявляемые. Так, при решении программ первого направления главное условие-получение культур насекомых, которые по физиологическим, генетическим и этологическим особенностям приближаются к диким популяциям вида. В противном случае может возникнуть нежелательный экотип. Эти программы рассчитаны в основном на сравнительно более короткий срок, чем программы второго типа, и культура сохраняет следы связи с исходным биоценозом. Однако в ряде программ насекомые могут отличаться от природных, что не исключает их успешного использования. Второе направление, наоборот, преследует целью получение экотипа с определенными заданными свойствами, максимально соответствующими целям разведения, вплоть до полной доместикации (например, тутовый шелкопряд), и характеризуется частичной или полной потерей связей с исходным биоценозом, так как поддержание культур осуществляется длительное время.
      Для реализации программ первого направления решающим является создание таких условий разведения, которые бы рационально приближались к природным для вида, что является одним из условий конкурентоспособности культур. При осуществлении программ второго направления, носящих непрерывный длительный характер, успех может быть обеспечен при умелом сочетании в чередующихся поколениях требований к получению монокультур, способных поддерживать высокий уровень жизнедеятельности и выживаемости при частичном исключении действия бпоценотпческих факторов (отсутствие энтомофл-гов, стерильное содержание и кормление стерильными питательными средами и др.). Например, при массовом получении культур в шелководстве — это разведение на предварительных этапах размножения в угливиях преднамеренно дозированного воздействия экстремальных
      условий среды. Без этого стабильного эффекта разведения монокультуры получить не удается, ибо длительное разведение в «стерильных условиях» приводит к вырождению культур (Эдельман, 1972 Mackauer, 1976 Злотин, 1981, 1986, и др.). Исключение составляют ряд тест культур и разведение насекомых-гнотобиоиов в связи со спецификой программ.
      В последние годы интерес к массовому разведению насекомых как у нас в стране, так и за рубежом, резко возрос. Обусловлено это темп большими возможностями, которые открывает разведение насекомых для решения актуальных задач прикладной энтомологии. Прежде всего это связано с дальнейшей интенсификацией и переводом на промышленную основу массового разведения хозяйственно полезных видов насекомых — продуцентов сырья и продуктов питания.
      Потребность в культурах насекомых резко возросла также в связи с необходимостью разработки интегрированных способов защиты растений, животных и человека от вредных членистоногих. Среди таких способов первостепенная роль отводится созданию устойчивых к вред ным организмам сортов растений, биологическим методам борьбы (включая генетические методы), изысканию аттрактантов, репеллентом, гормонов, безопасных для человека биоинсектицидов и других вещее ш (Злотин, 1966, 1981, 1986 Тамарина, 1981, 1986, 1987 Татаев.
      1986, и др.).
      Применение указанных способов, в свою очередь, невозможно без успешного разрешения вопросов массового разведения насекомых-вре-днтелей (Серебровский, 1940 А. 3. Злотин, 1966 М. Boness, 1970 Н М. Эдельман, 1972 Н. А. Тамарина, 1981 Чернышев, 1986, и др.).
      В следующих разделах мы ограничимся лишь кратким перечнем тех вопросов прикладной энтомологии, при решении которых используется разведение насекомых, не касаясь требований к тем или иным культурам и особенностям их разведения.
      хозяйственное использование
     
      НАСЕКОМЫХ — ПРОДУЦЕНТОВ СЫРЬЯ И ПРОДУКТОВ ПИТАНИЯ, ОПЫЛИТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ
      Издавна человек использует пчел для получения меда и воска. Широко применяют в лечебных целях пчелиный мед, пчелиное молочко — секрет аллотрофических желез рабочих пчел, известный в медицине под названием апилак (apilacum) (Злотин, 1986, п др.), пчелиный яд, клей (прополис), пыльцу и пергу (Злотин, 1986). Во многих странах разводят медоносных пчел, шмелей и пчел-лнеторезов для опыления сельскохозяйственных культур (Гребенников, 1979, 1986).
      Шесть видов шелкопрядов окультурены человеком и разводятся в промышленных масштабах для получения ценнейшего сырья — натурального шелка (Злотин, 1973, 1986). Отходы шелководства имеют большую кормовую ценность (Злотин, 1973).
      Некоторых насекомых, например хирономиД, разводят в качестве корма для рыб и птиц, а кошениль, лакового червеца, восковую щитовку — в качестве продуцентов красок, лаков и воска (Злотин, 1986: Саркисян и др., 1986 Тамарина, 1987, и др.).
      Насекомых-копрофагов успешно используют для утилизации сельскохозяйственных отходов (например, мух — для утилизации свиного навоза, с последующим использованием их куколок для откорма свиней эти работы удалось механизировать (Тамарина, 1987)), для утилизации отходов в системах космического жизнеобеспечения (Тамарина, 1981), а также дня рекультивации почв. Особую группу состав.пя-
      ют насекомые-ксилофаги, разведение которых уже освоено (Тамарина, 1987).
      Специалисты в области генной инженерии предполагают, что в будущем удастся создать насекомых, усваивающих токсические отходы и остатки полезных ископаемых в шахтах, которые уже истощены (За рубежом, 1985, № 17).
     
      ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НАСЕКОМЫХ В БИОТЕХНОЛОГИИ
      В последние годы благодаря успехам биотехнологии получен ряд продуктов микробиологического синтеза, незаменимых в медицине и народном хозяйстве. Среди них особое место занимает интерферон, продуцируемый микроорганизмами, — эффективное средство для профилактики многих вирусных заболеваний. Однако такой способ производства интерферона характеризуется низким выходом конечного продукта.
      Японские ученые предложили использовать для производства интерферона гусениц тутового шелкопряда. Было установлено, что один из вирусов усиливает синтез белка в организме зараженной гусеницы, а при замене в геноме этого вируса одного из генов человеческим геном, контролирующим синтез интерферона, в организме шелкопряда начинается активный синтез альфа-интерферона (Сельская жизнь. — 28 апр., 1985).
     
      ИСПОЛЬЗОВАНИЕ НАСЕКОМЫХ-ЭНТОМОФАГОВ, ИХ ЖЕРТВ И ФИТОФАГОВ ДЛЯ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ
      Разведение энтомофагов и их жертв
      Среди комплекса мероприятий, применяемых для защиты растений от вредителей и сорняков, существенное место занимают биологические методы борьбы, которые при сравнительно небольших затратах могут дать большой экономический эффект, так как не только обеспечивают подавление жизнедеятельности вредных видов, но и предупреждают их массовое размножение. Кроме того, биомегод безвреден для человека и домашних животных.
      В настоящее время получены положительные результаты по разведению и эффективному использованию в практике защиты растений многих видов энтомофагов — трихограммы, габробракона и др. (Рукавишников, 1966 Ла Брек, Смит, 1971 Рукавишников, 1971 Эдельман, 1972 Татаев, 1986 Тамарина, 1987, и др.).
      Применению многих полезных в сельском хозяйстве видов энтомофагов предшествует их массовое размножение в инсектариях или производственных лабораториях, которых только в СССР насчитывается более 1,5 тыс. (Татаев, 1986). Искусственное разведение энтомофагов и выпуск их в естественные условия необходимы потому, что некоторые перспективные хищники и паразиты часто появляются в местах размножения вредителей в незначительных количествах. Если же в начале появления того или иного вредителя выпускать в местах его резервации энтомофагов, размноженных в искусственных условиях, то их роль в снижении численности вредителя резко возрастает. В искусственных условиях размножают не только энтомофагов, но и их жертв — хозяев. Так, в СССР работает около 700 механизированных линий по разведению зерновой моли.
      В СССР ведущей по объему применения среди энтомофагов является трихрграмма — паразит, разводимый на зерновой моли, распространяемый на площади 15.1 млн га из 16,2 млн га, на которых осуществляют биологические методы борьбы с вредителями (Татаев,
      1986). В планах работ по биометодам до 2000 г. трихограмма сохраняет свои позиции (Гринберг, Руснак, 1986). В настоящее время применяют пять видов трихограммы против вредителей полевых, овощных, технических, садовых, лесных и других культур. Основные проблемы и перспективы промышленного использования трихограммы рассмотрены Ш. М. Гринбергом и др. (1986), А. С. Абашкиным и др. (1987), А. Ф. Руснак (1987).
      В связи с тем, что разведение трихограммы на яйцах зерновой моли, принятое в СССР, ведет к снижению жизнеспособности яйцееда, ведутся работы по подбору новых хозяев, а также по созданию искусственных питательных сред. Большое внимание уделяют поддержанию генофонда племенной (маточной) культуры, использованию приемов гибридизации и других генетических методов для повышения жизнеспособности материала, оптимизации методов разведения, совер-шепстьоваиию средств механизации производства. Механизированные линии по разведению трихограммы позволили значительно снизить ее себестоимость, а использование средств механизации ее выпуска существенно снизило стоимость работ по трихограммированию, что открывает хорошие перспективы дальнейшего увеличения объемов применения трихограммы в биологической защите растений.
      Разработаны приемы повышения продуктивности ситотроги, в частности метод криоконсервации ее яиц (А. с. 874001 СССР, 1981).
      На втором месте по объему применения в нашей стране стоит габробракон (0,9 млн га), применяемый для борьбы с совками, вредящими хлопчатнику и другим культурам. Технология его разведения на южной амбарной огневке, мельничной огневке и вощинной моли разработана довольно хорошо.
      Значительные успехи достигнуты в применении энтомофагов в защищенном грунте. Так, в 1984 г. хищный клещ Phytoseiulus persimilis был распространен на площади 36 млн м2, паразит белокрылки энкар-аия — на 375 тыс. м2, златоглазка обыкновенная и галлица афидими-за — на 300 тыс. м2. Ведутся успешные работы по совершенствованию технологии разведения энтомофагов, особенно против карантинных вредителей (Тамарина, 1987).
      Разведение фитофагов
      Насекомых-фитофагов разводят как продуцентов шелка, как хозяев для разведения энтомофагов, в качестве среды для наработки микробиологических препаратов и как агентов аутоцидной борьбы (Злотин, Лымарева, 1966 Тамарина, 1981, 1987, и Др.). Для их разведения успешно используют естественные пищевые субстраты или искусственные питательные среды (Злотин, 1966 Insect..., 1966 Эдельман, 1972).
      Проблемы массового разведения фитофагов на искусственных питательных средах подробно рассмотрены в обзорах (Эдельман, 1972 Sing, 1977 Орловская, Масюк, 1986), а требования к культурам фитофагов при разведении на искусственных питательных средах обобщены Н. А. Тамариной (1987).
      Основными объектами массового разведения, кроме продуцентов шелка, являются многие виды совок: озимая, капустная, хлопковая, ипсилон и др. Значительные успехи достигнуты в массовом разведении яблонной плодожорки, используемой в аутоцидной борьбе (Черний.
      J 9bb) Ш-пюдсви Личин плодожорки носителя pci сессии пм., сцепленных с полом леталей, более эффективные в аутоцидной борьбе (Шведов. Анисимов, 1986). Решены вопросы механизации массового разведения гроздевой листовертки (Соколова, 1986). Достигнуты значителЬ' тле успехи в разведении для целей прикладной энтимологии вредящнк лесу насекомых из отряда чешуекрылых (Новикова н др., 1984), а из двукрылых — капустных, плодовых мух (Тамарина, 1987).
      Разведение насекомых для борьбы с сорняками рассмотрено в разделе «Биологическая борьба с сорной растительностью».
      Разведение гематофагов
      Разведение паразитов человека и животных, зачастую и переносчиков заболеваний, планируется в рамках программ генетической борьбы, а также как тест-объектов и для подавления вредных видов позвоночных (Тамарина, 1987).
      С этими целями разработана методика массового культивирования малярийного комара, позволяющая получить до 236 тыс. яиц в час и по 237 тыс. куколок ежедневно комаров рода Anopheles, выполнен ряд работ по культивированию москитов и мокрецов, лабораторных культур мошек (Тамарина, 1987).
      В связи с функционированием программы аутоцидной борьбы с мухам и-цеце в странах Африки разработаны методы массового разведения этих мух (Тамарина, 1987). Предложен метод массового культивирования мух рода Stomoxys, обеспечивающий выход 80 — 140 тыс. куколок ежедневно (Тамарина, 1987).
      Мясная муха калитрога (Cochliomyia hominivorax Coq.) — первый объект, против которого был успешно применен генетический метод борьбы, в настоящее время в промышленной культуре нарабатывается в объемах 200 — 500 млн особей в неделю (Тамарина, 1987). Разработан способ культивирования вольфартовой мухи (А. с. 1136778 СССР, 1985).
      Особое направление в технической энтомологии представляет раз-ведение насекомых-гнотобионтов. Современное состояние проблемы освещено в обзоре Н. А. Тамариной (1987). Требования к культурам приведены в работе В. Н. Крючкина (1986).
      Микробиологическая борьба с вредителями
      Одним из решающих факторов, определяющих эффективность микробиологической борьбы с насекомыми-вредителями, является способ передачи инфекционного начала. Наиболее простой способ искусственного распространения инфекции — разбрасывание погибших от болезней или еще живых зараженных насекомых (Штеннхауз, 1952 Вей-зер, 1972 и др.). Метод основан на предварительном инфицировании специально разводимых насекомых.
      В настоящее время широкое применение получил способ обработки зараженных вредителем растений заводскими культурами микроорганизмов, полученных культивированием определенных видов возбудителей на искусственных питательных средах. Этот способ не требует разведения насекомых для получения культуры возбудителя, дешев и удобен, однако не всегда возможен, так как многие виды облигатных паразитов из простейших, грибов, большинства вирусов и многих бактерий не могут развиваться на питательных средах. Таких патогенов необходимо размножать на специально разводимых насекомых. Так, для не растущей на питательной среде энтомопатогенной
      бактерии Ьас1еАып popiiioc предложен эффективный ик-юО размножения на личинках японскою жука.
      На живых тест-объектах успешно размножают эптомоиатогенные фильтрующие вирусы, возбудителей протозойиых заболеваний и др. (Штейнхауз, 1952 Всйзер, 1972).
      Разведение насекомых в искусственных условиях даег возможность не только оценить степень вирулентности возбудителей заболеваний, но и повысить ее. Так, вирулентность вируса соснового пилильщика была повышена путем пассажей через особей того же вида, но из других районов, а вируса полиэдроза непарного шелкопряда — путем пассирования на несвойственном хозяине. Применение указанных приемов возможно лишь при постоянном наличии живого биоматериала, разводимого в искусственных условиях (Монастырский, 1986 Тамарина.
      1987).
      Обзор современного состояния производства вирусных препаратов в СССР дан в работе Е. В. Орловской, Ю. А. Масюка (1986). В СССР разрешено применение семи бактериальных, четырех вирусных и одного грибного препаратов для защиты растений (Бондаренко, 1986).
     
      Генетическая борьба с вредителями
      Последние достижения физики и химии сделали возможным применение метода половой стерилизации и других генетических методов борьбы с вредными насекомыми, предсказанных академиком А. С. Се-ребровекпм еще в 1940 г.
      Метод половой стерилизации заключается в том, что в инсектариях разводят насекохмых в массовых количествах, имаго-самцов облучают гамма-лучами или подвергают воздействию хемостерилянтов и выпускают партиями в природные условия. Стерильные самцы обладают достаточной потенцией и спариваются с самками природной популяции, в результате отложенные яйца оказываются нежизнеспособными (Рукавишников, 1966 Коппел, Мартинс, 1980).
      Метод половой стерилизации уже нашел практическое применение (Рукавишников, 1971 Хлистовский, 1968 Chambers, 1977 Анисимов, Демешьева, 1986 Тамарина, 1987). Примеры использования метода описаны при характеристике разведения насекомых-гематофагов.
     
      Биологическая борьба с сорной растительностью
      В мировой энтомологической практике накоплен опыт успешного использования насекомых для борьбы с карантинными сорняками (ТП-lyard, 1930 В. В. Яхонтов, 1964 К. Б. Хаффейкер, 1968), который отличается высокой экономичностью. Так, в СССР фитомизу (Phyto-mysa orobanchia) применяют для борьбы с заразихой на площади более 0,25 млн га. В США исследуется возможность применения насекомых для уничтожения 80 видов сорняков.
      Для успешного осуществления биологической борьбы с сорной растительностью необходимо завезти и предварительно размножить растительноядные виды насекомых-монофагов или олигофагов, питающихся тем видом растения, против которого планируется истребительная кампания (Рукавишников, 1968 Хеффейкер, 1968 Бронштейн, 1986, и др.).
      Оценка устойчивости сортов, гибридов и линий растений
      В системе интегрированной борьбы с вредными насекомыми важная роль принадлежит созданию и внедрению в производство устойчивых сортов и гибридов растений как наиболее эффективному и безопасному для окружающей среды приему регулирования численности вредных организмов. Основные направления и биологическое обоснование исследований по созданию устойчивых к насекомым-вредителям сортов и гибридов растений сформулированы в работах советских и зарубежных исследователей (Щеголев, 1955 Шапиро, 1985 Шапиро, Вилкова, 1973, 1979, и др.)- Современное состояние проблемы рассмотрено в работе И. Д. Шапиро (1985).
      Работы по созданию устойчивых к вредителям сортов ведутся во всем мире. Важнейшей задачей при решении указанных вопросов является разработка надежных методов выявления устойчивых форм растений.
      Ученым США удалось разработать метод энтомологической оценки перспективных линий хлопчатника по их влиянию на циклы развития лабораторной культуры хлопкового долгоносика (Конев, 1965). Метод заключается в следующем. Цветочные почки различных сортов хлопчатника растирают в порошок и готовят особую питательную смесь из каждого сорта. В стеклянные пробирки, содержащие определенное количество этой смеси, помещают яйца долгоносика и выдерживают их прн температуре 31 °С и 50 %-ной влажности. Влияние растений различных сортов на развитие долгоносика оценивают по числу дней, необходимых для превращения личинок во взрослых насекомых, и по массе последних. Из 177 линий хлопчатника, проверенных этим методом, 17 оказались перспективными, так как выращенные иа них насекомые обладали самой низкой массой. Этот метод значительно облегчает работу селекционеров по выведению сортов, устойчивых к повреждениям хлопковым долгоносиком.
      Способность зерновой моли повреждать сорта кукурузы с минимальным содержанием амилозы была использована американскими исследователями для отбора сортов с повышенным содержанием амилозы в зернах.
      Советские исследователи разработали способ оценки устойчивости сортов пшеницы к повреждениям клопом-черенашкой по степени ата-куемости крахмала зерновки ферментами слюны клопа (Шапиро, Вилкова, 1976 Шапиро, 1985). Аналогичные работы проведены по оценке устойчивости сортов пшеницы к гессенской мухе (Шапиро, Вилкова, 1973). Применение подобных методов в селекции других культур также должно дать положительные результаты.
      Для успешного проведения указанных работ необходимо лабораторное разведение соответствующих видов насекомых. Причем более объективные результаты получают при использовании гетерогенных культур насекомых, характеризующихся большим спектром реакций на изменяющиеся условия существования.
     
      Первичная оценка токсичности инсектицидов
      При выборе тест-объекта для испытания инсектицидов должны быть соблюдены следующие требования.
      1. Прежде всего определяют способы испытания инсектицидных свойств данного соединения: контактным путем, путем скармливания
      с пищей (кишечное действие), в качестве фумиганта илн системного внутрирастительного инсектицида и т. д.
      2. Точно устанавливают видовую принадлежность насекомого, против которого желательно найти новый инсектицид.
      3. Испытания проводят на многих объектах, применяя различные способы их обработки в связи с необходимостью изыскания высокоизбирательных инсектицидов (Гар, 1963, и Др.). При этом учитывают возрастную устойчивость, а также устойчивость самцов и самок к действию яда (Гар, 1963).
      Исключительно большое значение для нормального развития насекомых и получения сравнимых результатов испытаний имеет состав и качество пищи, которой питаются подопытные особи.
      Проблему обеспечения потребностей в биоматериале для проведения работ по первичной оценке инсектицидов можно решить при условии планового круглогодичного разведения необходимых для работы видов насекомых в лабораторных условиях. Это позволит получить необходимый ассортимент и нужное количество одновозрастного биоматериала в течение всего года, независимо от погоды и географического положения (Злотии, Тремль, 1964 Злотин, Лымарева, 1966 Тамарина, 1981).
     
      Определение остатков пестицидов
      Широкое применение новых пестицидов, высокая токсичность многих из них для теплокровных животных и способность к аккумуляции в организме требуют тщательного определения микроколичеств пестицидов в тканях растений и животных. Основными методами опре-депения остаточных количеств инсектицидов являются химические. Однако на ранних этапах применения препаратов специфического метода их определения может не быть, либо он оказывается недостаточно чувствительным или точным вследствие присутствия определенных веществ в анализируемых тканях Даже при наличии надежных методов анализа районные лаборатории не всегда могут воспользоваться ими из-за отсутствия соответствующего оборудования или реактивов.
      Во всех перечисленных случаях биологический метод определения инсектицидов может быть применен как самостоятельно, так и в качестве дополнительного к стандартному методу. Простота и универсальность позволяют применять этот метод для определения остатков инсектицидов даже в полевых условиях, а высокая чувствительность отдельных видов насекомых к инсектицидам — определять наличие самых незначительных их количеств, не поддающихся обнаружению современными методами химического анализа.
      Биологическое обоснование метода и техника проведения работ по биологическому определению остаточных количеств инсектицидов подробно изложены в обзоре Сунь-Юнь-пей (i960) и в специальной инструкции ВОЗ (1963). Для проведения этих работ исследователю необходимы организмы-индикаторы. Практически может быть использован любой, удобный для работы, тест-объект. Однако высокой степенью чувствительности (0,1 — 1,0 мгкг) к токсическим веществам обладают лишь немногие виды насекомых.
      Для лабораторного определения остаточных количеств фосфор- и хлорорганических инсектицидов используют следующие виды насекомых: комнатная муха, комар Aedes aegyptl L., дрозофила Drosophila melanogaster Mg., таракан-прусак, молочайный клоп, и др. (Сун-Юнь-пей, 1960).
      Методика воспитания перечисленных видов в лабораторных условиях разработана и описана в энтомологической литературе (Insect..., 1966 P. Sing, 1977, и др.).
     
      Прогноз изменений численности вида
      Составление научно обоснованных прогнозов развития и динамики численности насекомых в природе во многих случаях невозможно без воспитания насекомых в инсектариях и наблюдения за ними.
      Разведение насекомых в лаборатории в зимний период позволяет определить степень поражения популяции болезнями или паразитами и на основе полученных результатов составить прогноз изменений численности вида (Драховская, 1962). По числу погибших насекомых можно более надежно оценить дальнейший ход развития вредителя.
      Для непарного шелкопряда разработана методика зимнего воспитания на желудях, позволяющая по выживаемости особей определить ход развития популяций в процессе воспитания и составить прогноз ожидаемых изменений его численности в предстоящем сезоне (Зло-тин, Тремль, 1965 Вейзер, 1972). По результатам лабораторного воспитания можно прогнозировать количество генераций и сроки развития отдельных стадий насекомых, понять многие особенности экологии воспитываемых насекомых.
      Кроме описанных выше аспектов лабораторного разведения насекомых к прогнозу прибегают также при исследовании активности феромонов и гормонов насекомых, для получения тест-объектов при биологических экспериментах и обеспечения учебных программ (Джекобсон, 1976 Злотин, 1981, 1986 Тамарина, 1981, 1987). Особую статью представляет разведение поющих насекомых (Злотин, 1986).
      Таковы основные направления разведения насекомых в прикладной энтомологии.
     
      ГЛАВА 2
      ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ТЕХНИЧЕСКОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
     
      Для успешного решения вопросов технической энтомологии необходимо теоретическое обоснование основных принципов массового разведения насекомых (Gast, 1968 Эдельман, 1972 Приставко, 1975 Mackauer, 1976 Злотин, 1981 Тамарина, 1981). В первую очередь необходимо познать механизмы тех физиологических и генетических изменений, которые претерпевает культура насекомых в процессе разведения. Только зная природу этих изменений, можно целенаправленно оптимизировать массовое разведение насекомых. Для выяснения этих вопросов нами (Злотин, 1981) был использован комплексный экологогенетический подход к изучению экспериментальных популяций насекомых, предложенный Жученко (1980) для растений в культуре.
      Эксперименты на мучных хрущах (Chapman, 1928 Hold away, 1932, и др.), дрозофиле (Sang, 1950), мясной мухе (Nicholson, 1954) показали, что при содержании культуры из особей одного вида на регламентируемом суточном рационе в ограниченном объеме ее численность растет в соответствии с логистической кривой, достигает верхней асимптоты и удерживается на этом уровне, сохраняя некоторую постоянную плотность, обусловленную равновесием между способностью к размножению и обеспеченностью пищей или другими факторами, связанными с плотностью культуры.
      Для изучения закономерностей, регулирующих изменения численности культуры насекомых, в принципе могут быть использованы логические модели, основанные на положениях общей теории систем, — как совокупности взаимодействующих элементов. Однако в силу изменения характера среды обитания в культуре и упрощения пищевых цепей «саморегулирование» достигается действиями экспериментатора по оптимизации замкнутой биотехнической экосистемы. Характер изменений в культурах насекомых во многом зависит от адаптационных резервов вида (адаптации — это постоянно возникающие, изменяющиеся, совершенствующиеся, а иногда и исчезающие эволюционные приспособления организма к среде). Приспособляемость организма к меняющимся условиям существования основывается на реализации скрытых возможностей, присущих каждому индивиду, популяции и каждому виду в целом. Эти скрытые возможности — следствие накопления мутационной и комбинационной изменчивости за весь предшествующий период развития индивида и популяции, мобилизационный или приспособительный резерв (Гиляров, 1943, 1976, 1980 Гер-шензон, 1979).
      Мобилизационные резервы складываются из рецессивных мутаций и, вероятно, в значительной степени из генов с неполным доминированием. Попадая в новые условия, организм мобилизует все свои резервы, позволяющие ему адаптироваться. При сохранении этих условий в ряде
      поколений происходит отбор наиболее устойчивых особей, а новая реакция усиливается и закрепляется наследственно (Шмальгаузен. 1969 Майр, 1974 Шапошников, 1978 Грант, 1980).
      Согласно общей теории систем всякая биологическая система состоит из подсистем (Эшби, 1959 Хайлов, 1966, и др.). Системы низших уровней служат компонентами системы более высокого уровня и оказывают на них влияние через свое состояние. Системы высших уровней влияют на низшие, координируя их функции (Наумов, 1963 Викторов, 1967 Ляпунов, 1970) Танский, 1975 Исаев, Гире, 1975, и др.). Рассмотрение с этих позиций роли отдельных экологических и биологических факторов в динамике численности насекомых при разведении, по нашему мнению, позволит вскрыть экологические механизмы преобразований генетической структуры популяции и ее физиологического состояния и обосновать ведущие принципы оптимизации массового разведения насекомых.
      Эколого-генетические изменения в культуре насекомых во времени целесообразно рассмотреть на примере стандартной культуры насекомых, культивируемой по стабильному регламенту, при воспроизведении которой применяют традиционные методы оптимизации по физическим факторам среды, плотности содержания и обеспеченности пищей. Естественно, качество такой культуры из-за постоянного временного дрейфа системы (сезонного, генетического) и действия неконтролируемых факторов будет изменяться и может привести к кризисной ситуации (Тамарина, 1981). Для лучшего понимания механизмов этого процесса целесообразно провести сравнительную оценку реакций популяций и лабораторных культур на изменение тех или иных экологических и биологических факторов и определить их влияние на преобразование генетической структуры популяции.
      Численность популяций в каждой генерации контролируется комплексным действием ряда взаимосвязанных факторов. Четыре основных популяционных процесса оказывают влияние на изменение численности популяции: рождаемость, смертность, иммиграция и эмиграция (Holdane, 1953 Moran, 1962 Уильямсон, 1976, и др.). Все популяционные параметры варьируют в зависимости от экологических условий. Со времен Ч. Дарвина и Д. Уоллеса накопилось достаточно данных, позволяющих с уверенностью говорить о возможности отбора в популяции насекомых факторами внешней среды (Lotka, 1925 Smith, 1935 Dobzhansky et al., 1964 Beaver, 1966 Викторов, 1967 Хаффей-кер, 1968 White et al., 1970 Исаев, Гире, 1975, и др.).
      Численность лабораторных культур зависит в основном от соотношения рождаемости и смертности особей в лабораторной популяции, так как иммиграция и эмиграция в замкнутой биотехнической экосистеме практического значения не имеет. Что касается популяционных параметров культуры, то они также варьируют в зависимости от условий среды обитания. Имеется достаточно данных, подтверждающих возможность отбора в культурах насекомых факторами среды, поскольку разные генотипы обладают разными экологическими характеристиками (Dobzhansky et al., 1964 Sokal, Sonleitner, 1968, и др.). При этом ведущая роль отдельных факторов меняется во времени и зависит также от биологических особенностей разводимого вида. Все параметры контролируются экспериментатором.
      Остановимся подробно на влиянии физических факторов среды на динамику численности лабораторной культуры насекомых. Для начала рассмотрим понятия жизненного оптимума и пессимума в биологии. Оба эти понятия прежде всего относительны.
      И. В. Кожанчинов (1948) считал основными критериями жизненного оптимума минимальный расход энергии на рост и развитие, низкую
      смертность и максимальную плодовитость популяции. В связи со сложностью выражения энергетических критериев Н. И. Горышин (1966) предложил практическими критериями жизненного оптимума признать минимальную смертность, минимальную вариабельность всех фаз и показателей развития и максимальную плодовитость особей. Н. А. Тамарина (1981), разделяя эти взгляды, указывает, что с точки зрения оптимизации систем под зоной оптимума следует понимать пределы изменения внешних факторов, в которых срабатывают компенсаторные механизмы, поддерживающие популяцию на уровне оптимальной интенсивности жизнедеятельности.
      Под жизненным пессимумом понимаются условия, неблагоприятные для существования вида, когда пределы изменчивости внешних факторов шире компенсаторных возможностей популяции. Между экологическим оптимумом и экологическим пессимумом лежит так называемый эволюционный оптимум (Познанин, 1982): «Эволюционный оптимум есть определенное сочетание (специфическое для каждого вида и популяции) экологически пессимальных и экологически оптимальных факторов, причем движущим началом и — через посредство естественного отбора — творцом эволюционных изменений являются относительно пессимальные факторы, тогда как роль оптимальных факторов сводится лишь к созданию достаточного физического потенциала популяции и каждой ее особи, т. е. их достаточной жизнеспособности, обеспечивающей возможность эволюционного действия пессимальных факторов». Так как неоспоримым (хотя и относительным) является единство строения, функций органов и экологии любых организмов, то понятия оптимума и пессимума охватывают все стороны существования особи, популяции и вида экологический оптимум (или песси-мум) обычно соответствует оптимуму (или пессимуму) физиологическому н морфологическому (Познанин, 1982).
      При создании экологического оптимума в замкнутой биотехнической экосистеме достигается определенная стабилизация культуры, нарушаемая неконтролируемыми факторами и временным дрейфом. К неконтролируемым факторам, кроме так называемых технических причин, следует отнести и ошибки экспериментатора, связанные с недостаточностью знаний биологии и экологии вида, а также с уровнем технических возможностей при создании экологического оптимума. Все эти факторы являются основной причиной изменения качества культур. Кроме того, в зоне экологического оптимума вида нет места селектирующему на жизнеспособность действию экстремальных факторов, что меняет характер действия стабилизирующего отбора в культурах, так как позволяет выжить и участвовать в процессе размножения части ослабленных особей.
     
      ТЕМПЕРАТУРА И ВЛАЖНОСТЬ КАК ЭЛЕМЕНТ МИКРОКЛИМАТА
      Хотя все физические факторы среды влияют на насекомых комплексно, действие каждого из них неравноценно. В связи с пойкило-термностью насекомых температура их тела в очень большой степени зависит от температуры окружающей среды, которая и определяет интенсивность их обмена веществ, темпы онтогенеза, продолжительность жизни и плодовитость, количество генераций, интенсивность питания, размеры тела и его окраску, поведенческие реакции. Действие температуры неотделимо от влияния влажности. Температура и влажность оказывают как прямое воздействие на численность популяции, се жизнеспособность, вызывая гибель отдельных организмов при резком
      отклонении их значений от экологического оптимума (экстремальные температуры и влажность), так и косвенное — прежде всего через корм (Ильинский, 1928 Воронцов, 1963 Викторов, 1967 Исаев, Гире, 1975 Медников, 1977 Злотин, 1981, 1986в, и др.).
      При разведении насекомых действие температуры и влажности также носит двоякий характер. С одной стороны, для большинства видов насекомых может быть создан гигротермический оптимум, что положительно сказывается на жизнеспособности индивидов и культуры в целом (Злотин, 1966 Густелева, 1979, и др.). С другой стороны, в этих условиях факторы температуры и влажности утрачивают важную функцию — механизма отбора в период естивации и зимовки (действие экстремальной температуры и влажности), которую они выполняют в природе, вызывая «вымораживание» и «высушивание» ослабленной части популяции и таким образом усиливая ее жизнеспособность вследствие исключения ослабленных особей из процесса размножения.
      В лабораторных условиях из-за ограниченности технических возможностей и неполноты знаний биологии и экологии насекомых часто невозможно создать динамику суточных и сезонных температур и влажности, аналогичную природной, к тому же связанную с ритмом суточной активности насекомых. Между тем показано, что насекомые, подвергшиеся в период диапаузы действию переменных температур в зоне ниже порога развития с амплитудой изменений 1 — 4 сут., обладали большей жизнеспособностью, чем находившиеся э условиях постоянной температуры (Злотин, и др., 1974 Leonard, 1966 Ушатин-ская, 1973 и др.). Переменные температуры благоприятно влияют на плодовитость имаго и жизнеспособность потомства при разведении (Цибульская, 1974 Щепетильникова и др., 1971). Природа данного явления сложна и не до конца ясна. Исследованиями последних лет показано, что во время анабиоза в клетках могут происходить различные физические и физико-химические процессы, изменяющие структуру клеточных компонентов (Ушатинская, 1973 Медников, 1977).
      В настоящее время устойчивость к низким температурам при отсутствии жизнедеятельности рассматривается как физическая устойчивость биологических объектов, в противоположность физиологической (биологической) устойчивости, проявляющейся при активном образе жизни. Функционирующей биосистеме кроме этого присущи репара-тивные, адаптивные и другие свойства (Медников, 1977, и др.).
      Действие температуры и влажности на кормовой субстрат насеко-мых-фитофагов при разведении проявляется лишь в регулировании времени его пригодности для питания (время пригодности искусственных питательных сред и естественных пищевых субстратов для питания насекомых с повышением температуры и уменьшением влажности воздуха обычно сокращается). Иногда при разведении насекомых-энтомофагов на не свойственном для них хозяине, при несовпадении гнгротермических оптимумов развития энтомофага и хозяина влияние температуры и влажности может оказаться более существенным.
      Влияние рассматриваемых факторов на развитие патогенной для насекомых микрофлоры рассмотрено в разделе «Взаимодействие с микроорганизмами, паразитами и хищниками».
      Таким образом, в условиях разведения как прямое, так и косвенное действие оптимальных гнгротермических факторов в ряде случаев может приводить к некоторому снижению жизнеспособности и продуктивности культуры насекомых. Это обусловлено невозможностью удовлетворить онтогенетические требования вида и изменением характера действия гигротермических факторов в зоне оптимума в свизи с утратой ими функции фактора стабилизирующего отбора.
      СВЕТ КАК ЭЛЕМЕНТ МИКРОКЛИМАТА
      В природе свет в сочетании с другими факторами среды оказывает прямое и косвенное влияние на насекомых, в первую очередь на продолжительность развития и число генерации (в связи с днапаузой), плодовитость потомства, поведение (Данилевский, 1961). Косвенное действие проявляется через систему высшего порядка путем влияния на качество корма (для фитофагов — через фотосинтез) или характер хозяино-паразитарных отношений (для энтомофагов) в связи с диапаузой или изменением физиологического состояния объекта (Тыщен-ко, 1980, 1986). Положительное влияние на жизнеспособность и продуктивность насекомых оказывает ультрафиолетовая часть спектра (Яхонтов, 1964 Злотин, 1973, 19866, и др.).
      В условиях лабораторного или промышленного разведения прямое действие светового фактора проявляется резче, чем в природе, в связи с тем, что в искусственных условиях зачастую ограничены индивидуальные возможности насекомых в реализации приспособительных реакций (Leonard, 1966 Злотин и др., 1965 Попов, 1974, и др.).
      Свет в сочетании с температурой часто определяет скорость развития насекомых, интенсивность физиологических процессов, вольти-низм, сроки наступления и продолжительность диапаузы, условия реактивации, репродуктивный потенциал особей (Тыщенко, 1980). Установлено прямое влияние длины светового дня на интенсивность дыхания, динамику яйцекладки, плодовитость и качество яиц у тутового шелкопряда (Поярков, 1929 Кривцов, 1980, и др.), лугового мотылька (Омелюта, 1980), клопа-черепашки и других видов.
      Косвенное действие света на насекомых проявляется в частичном подавлении сопутствующей патогенной микрофлоры.
      В условиях разведения длина светового дня легко регулируется, но возникают трудности в изменении интенсивности освещения и спектрального состава света на протяжении суток, отвечающих специфическим потребностям вида. Зачастую световой фактор находится в диспропорции с изменением суточных температур и возрастными потребностями вида. Последнее часто приводит к нежелательным изменениям эндокринных процессов, нарушению диапаузы, общей жизнеспособности и продуктивности популяции (Воронин, 1974).
      Следовательно, в условиях разведения свет может оказывать как стимулирующее, так и угнетающее действие на жизнеспособность н продуктивность культуры, в силу изменения характера эндокринных процессов (Даниловский, 1961 Тыщенко, 1980).
     
      ВЕТЕР (АЭРАЦИЯ) КАК ЭЛЕМЕНТ МИКРОКЛИМАТА
      Роль ветра в жизни насекомых естественных биоценозов значительна, так как он способствует расселению отдельных видов, переходу с растений на растения, изменяет характер н условия питания, ускоряет испарение влаги, влияет на характер действия других климатических факторов. Косвенное действие ветра выражается в изменении структуры биоценоза в результате адаптации растений (Ильинский, 1928 Uvavor, 1931).
      При разведении в инсектариях ветер существенного значения не имеет, но создаваемая искусственно аэрация может благоприятно влиять на газообмен (удалять углекислоту и другие газы), ускоряя испарение лишней влаги, улучшая санитарные условия содержания культуры насекомых. Излишнее вентилирование иногда может привести к высушиванию и гибели яиц некоторых видов насекомых. Косвенное
      действие аэрации может проявляться в высушивании пищевого субстрата и ухудшении его поедаемости, что отрицательно сказывается на жизнеспособности культуры (Злотин, Лымарева, 1966 Leonard, 1966).
     
      ПОЧВА И ЛЕСНАЯ ПОДСТИЛКА КАК ФАКТОРЫ СРЕДЫ
      Жизнь 80 % видов насекомых в тот или иной период времени связана с почвой (Гиляров, 1949). Почва обеспечивает насекомым оптимальный микроклимат, пищу, укрытие от врагов, благоприятные условия перезимовки.
      При лабораторном разведении, в связи с опасностью загрязнения культуры насекомых сопутствующими видами илн заражения патогенными микроорганизмами, почву как субстрат для разведения подвер гают стерилизации или заменяют другими субстратами, например песком. В большинстве случаев такая замена не является равноценной, вследствие чего среда обитания насекомых лишь частично удовлетворяет сложившимся в процессе онтогенеза требованиям вида, что отрицательно влияет на жизнедеятельность культуры (Insect..., 1966 Эдельман, 1972 Попов, 1974 Воронин, 1974 Маскаиег, 1976, и др.).
     
      ПИЩА КАК ФАКТОР ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ
      В настоящее время большинство исследователей считает, что кормовой фактор оказывает на динамику численности насекомых как регулирующее (зависящее от плотности популяций), так и модифицирующее (независящее от плотности популяции) влияние (Наумов, 1963 Танский, 1975, и др.), хотя существуют и иные мнения (Рафес, 1968 Викторов, 1971 Шапиро, Вилкова, 1976).
      Регуляция численности насекомых осуществляется биоценозом на трех уровнях биологической системы и выражается в изменении пищевой ценности растений после повреждения (уровень особи), в снижении доступности пищи (уровень популяции) и в ухудшении набора кормовых растений (биоценогический уровень). Если ухудшение кормового фактора происходит по причинам, не зависящим от насекомых (действие климата, почвы, хозяйственная деятельность человека), то проявляется модифицирующее влияние корма.
      При разведении насекомых регулирующая роль кормового фактора претерпевает ряд существенных изменении. В связи с тем что в подавляющем большинстве случаев при круглогодичном разведении насекомых используют искусственные питательные среды или естественные пищевые субстраты — заменители основного кормового растения, на первый план выступает адаптация отдельных особей к новому корму
      В природе переход фитофагов на новые кормовые растения илн энтомофагов на несвойственного хозяина часто оказывается благоприятным для вида, как это имело место с картофельным листоедом при переходе на культурные сорта картофеля, зерновой совки — на посевы пшеницы (Тишлер, 1971), клопа-черепашки — на посевы полиплоидных сортов пшениц (Шапиро, 1966).
      При разведении энтомофагов на искусственных средах обычно наблюдается обратная картина — жизнеспособность и продуктивность многих видов снижаются (Шумаков и др., 1961 Злотин, Лымарева, 1966 Insect..., 1966 Сметник, Ижевский, 1978, и Др.). Аналогичные явления наблюдаются при переводе насекомых на естественные пище-
      вые субстраты — заменители основного кормового растения (Злотин, Тремль, 1964 Самохвалова, 1971, 1980, и др.)'- снижается устойчивость насекомых к бактериальным и вирусным инфекциям (Вейзер, 1972 Bush, 1975, и др.).
      К недостаткам специфического действия пищевого фактора при разведении следует отнести опасность попадания в полусинтетические среды и естественные пищевые субстраты остаточных количеств пестицидов н возникновения неконтролируемых изменений в культуре (Маг-tignonl, MUstead, 1969) трудности в учете возрастных потребностей к качеству корма, что в связи с ограниченной избирательностью отрицательно сказывается на состоянии индивидов возможность потери пищевым субстратом влаги в период между дачами корма, что снижает степень его доступности и отрицательно сказывается на общем состоянии культуры в связи с недоеданием.
      К положительным аспектам действия пищевого фактора прн разведении насекомых следует отнести возможность включения в состав корма веществ, стимулирующих его усвоение, а также различных биостимуляторов и терапевтических средств (Злотии, 1965, 1970 Депешко н др., 1980). Однако при этом необходимо помнить, что в ряде случаев включение в состав корма различных биологически активных веществ может стать причиной возникновения различных мутаций (Гершензон, 1939 Киселева-Федоренко, Милосердова, 1963). В целом корм является одним из важнейших регулирующих и модифицирующих агентов и кроме положительного влияния на культуру может оказывать негативное действие на ее жизнеспособность и продуктивность, в частности из-за того, что искусственный корм не всегда является равноценной заменой основного кормового растения, что становится заметным уже во 2 — 4-м поколении (Злотин, 1966 Insect... 1966 Эдельман, 1972 Сметник, Ижевский, 1978).
     
      ФАКТОР НЕПРЕРЫВНОГО РАЗВИТИЯ
      Основная задача подавляющего большинства программ разведения — получение в необходимое время максимального количества насекомых с заданными свойствами культуры при минимальных затратах и в кратчайший срок (Insect..., 1966 Злотин, 1966, 1981 Хлистовский, 1968 Эдельман, 1972 Приставка, 1975 Chambers, 1977 Тамарина, 1981, и др.). К сожалению, иногда экономическая сторона дела превалирует над биологической. В результате культура насекомых в силу снижения жизнеспособности или изменения поведенческих реакций индивидов может оказаться непригодной для реализации определенных программ (Gast, 1968 Финни, Фишер, 1968 Попов, 1974 Mackauer, 1976 Булыгинская, Мезенкова, 1986).
      Особенно сильно снижается жизнеспособность культуры при непрерывном разведении в течение длительного времени — фактор непрерывного развития. Каковы причины указанного явления? Не касаясь факторов, связанных с плотностью культуры, которые будут рассмотрены отдельно, остановимся на следующих обстоятельствах. Как уже отмечалось выше, ведение культуры в условиях экологического оптимума не исключает ее негативных изменений, обусловленных временным дрейфом, действием неконтролируемых факторов и изменениями характера действия стабилизирующего отбора, которые приводят к некоторому снижению жизнеспособности и продуктивности культуры. Причем негативные изменения накапливаются в культуре из поколения в поколение в связи с отсутствием искусственного отбора по жизнеспособности. Кроме того, отрицательное влияние на общую жизнеспо-
      собность культуры оказывает бездиапаузное развитие (Воронин, 1974 Попов, 1974, н др.).
      Диапауза1 играет важную роль в адаптации насекомых к неблагоприятным условиям существования. Особи, не впавшие в днапаузу к моменту наступления неблагоприятных условий существования, погибают. Таким образом, диапауза служит естественным фактором отбора, повышающим общую жизнеспособность популяции, и играет важную роль в онтогенезе насекомых. Диапауза служит также одним из факторов резкого повышения жизнеспособности особей в природных популяциях благодаря обогащению фонда наследственности. Это происходит, когда представляется возможность спаривания физиологически разнокачественных особей разных поколений (экологические скрещивания), имеющих различные диапаузы (например, у колорадского жука) (Muller, 1971 Виноградова, 1973 Ушатннская, 1973).
      Физиологические и генетические механизмы диапаузы наиболее подробно изучены на тутовом шелкопряде. Установлено наличие генов диапаузы, контролирующих работу подглоточного ганглия. Гистологическими методами показано, что гормон продуцируется парой нейросекреторных клеток типа В. У бабочек, откладывающих недиапаузи-рующую грену (яйцекладку), эти клетки загружены нейросекреторным материалом, а у откладывающих диапаузирующую грену — они почти пусты, так как секрет по мере синтеза выделяется в гемолимфу (Fu-kuda, Takeuchi, 1967). Гормон диапаузы тутового шелкопряда выделен в чистом виде, его химическая природа установлена (Hasegava, Ya-mashita, 1965). Его инъекции в куколку приводят к откладке диапау-зирующих яиц бабочкой, ранее детерминированной к откладке недиа-паузирующих яиц.
      Гормон диапаузы — единственный известный в настоящее время гормональный фактор, оказывающий ингибирующее действие широкого спектра. Помимо основной функции — торможения эмбриогенеза на определенной стадии, в эксперименте он замедляет частоту сокращений сердца гусениц тутового шелкопряда (Morohoshi, Ohkuma, 1968) и других насекомых, а также увеличивает продолжительность гусеничного периода тутового шелкопряда (Morohoshi, OshikI, 1969).
      Многочисленные эксперименты по пересадке разных компонентов нейроэндокринной системы тутового шелкопряда показали сложный характер взаимодействия между подглоточным ганглием, мозгом и corpora allata в процессе синтезирования и выделения гормона диапаузы (Fukuda, 1962 Morohoshi, Oshiki, 1969 Виноградова, 1972, и др.). В регуляции этого процесса участвуют две системы: мозг — под-глоточный ганглий, выполняющая главную роль, и мозг — corpora allata, выполняющая второстепенную, модифицирующую роль. Первая система ответственна за выделение ингибирующего фактора — гормона диапаузы — и регулирует диапаузное развитие вторая — регулирует бездиапаузное развитие, поскольку выделяемый corpora allata ювенильный гормон является антагонистом гормона диапаузы и оказывает активирующее воздействие на многие функции организма. В результате взаимодействия этих систем в организме самки устанавливается определенный гормональный баланс, детерминирующий соответствующий тип сезонного развития ее потомства.
      Итак, диапауза янц тутового шелкопряда определяется содержанием гормона диапаузы в организме куколки и бабочки: при достаточном его количестве откладываются диапаузирующие яйца, а при не-
      1 Речь идет о наследственной адаптационной реакции, проявление которой, ее интенсивность и продолжительность зависят от интенсивности факторов внешней среды, индуцирующих и поддерживающих это состояние (Ушатннская, 1973).
      большом — недиапаузирующие. Экспериментально установлено, что активность подглоточного ганглия наиболее высока у моновольтинных пород тутового шелкопряда и слаба у поливольтинных, которые вообще не откладывают диапаузирующих яиц, так как содержание гормона диапаузы в их гемолимфе не достигает эффективных концентраций. Установлено, что у моновольтинных пород секреторную активность подглоточного ганглия стимулирует мозг, а у поливольтинных — corpora allata, причем стимуляция не зависит от температуры и светового режима во время инкубации яиц. Напротив, функции мозга биволь-тинных рас изменяются под действием внешних факторов так же, как моновольтинных при высокотемпературной инкубации на свету, н по-ливольтииных при низкотемпературной инкубации в темноте.
      Если механизмы выделения гормона диапаузы ясны, то его воздействие исследовано значительно хуже. Установлено, что гормон днапаузы действует на яичники тутового шелкопряда наиболее активно в первые три дня после окукливания (Hasegava, Yamashita, 1965). На гормон диапаузы реагируют только ооциты определенного возраста, масса которых превышает 500 мкг (Yamashita, Hasegava, 1970), расположенные в задней части овариол. Поэтому в первых порциях кладки (из задней части овариол) меньше недиапаузирующей грены. При асинхронизации между условиями синтеза гормона диапаузы и темпами развития ооцитов возникает грена с неглубокой диапаузой (са-мооживление грены тутового шелкопряда).
      У насекомых, диапаузирующих на личиночной и кукольной стадиях, наблюдается более сложная картина. Можно предположить, что передаваемая материнским организмом информация определенным образом взаимодействует с информацией, накопленной в ходе индивидуального развития дочерней особью сумма этих информаций, переведенная на язык эндокринной системы дочерней особи, определяет направление ее развития (Виноградова, 1972). Выделяют три способа передачи морфогенетической информации от одного поколения к другому в зависимости от места сосредоточения в оплодотворенном яйце: генотипический, цитоплазматический и кортикальный (Виноградова, 1972).
      Исходя из сказанного, можно предположить, что экологические условия при разведении насекомых существенно влияют на работу эндокринной системы насекомых через изменения в характере работы генетического аппарата. На эти изменения накладываются изменения в характере информации о детерминировании диапаузы, передаваемой потомству по другим каналам, что в конечном итоге в сочетании с отбором на бездиапаузность развития приводит к получению бездиа-паузных насекомых. Такая перестройка работы эндокринной системы иногда может отражаться негативно на общем состоянии культуры (Попов, 1974 Воронин, 1974 Злотин, 1981).
      Существует прямая зависимость между глубиной диапаузы и жизнедеятельностью у тутового шелкопряда (Хаханов, Хафизова, 1976). Искусственное устранение диапаузы 1 при разведении приводит к потере ее функции как существенного фактора повышения жизнеспособности насекомых. Кроме того, разведение насекомых с применением реактивации в период хранения при пониженных температурах для получения биоматериала к любому сроку (без устранения диапаузы в цикле развития вида) часто приводит к тому, что сроки хранения диапаузирующей стадии превышают необходимые для ее реактивации из-за различной глубины диапаузы, варьирующей по годам. Хранение же биоматериала после реактивации, когда организм настраивается на бездиапаузное развитие, сопровождающееся более интенсивным
      Способы реактивации насекомых адесь не обсуждаются.
      расходом питательных веществ, приводит к снижению его жизнеспособности, как это показано для тутового шелкопряда (Злотин, Кириченко, 1978).
      Таким образом, непрерывное развитие насекомых в силу изложенных причин может оказывать некоторое отрицательное влияние на жизнеспособность культуры.
     
      ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ
      Физиологическое состояние особей, их жизнеспособность, продуктивность. внутрипопуляционные и биоценотические взаимоотношения во многом определяются плотностью популяции. Роль плотности популяции в динамике численности насекомых в природе в различных аспектах является предметом многочисленных исследований (Escherich, 1916 Friederichs, 1927 Ильинский, 1928 Uvarov, 1931 Кожанчиков, 1935 Гиляров, 1943, 1980 Викторов, 1955, 1967 Воронцов, 1963 Ра-фес, 1964, 1965, 1968 Исаев, 1967, 1975 Буров, 1968 Медведев, Соколова, 1980, и др.).
      Культура насекомых при разведении весьма чувствительна к повышению плотности, так как расселение и миграция, являющиеся следствием повышенной плотности популяции в природных условиях, исключаются при искусственном разведении. Однако поведенческие особенности, обусловливающие эти явления, сохраняются (Попов, 1974).
      Избежать некоторого «компромиссного» повышения плотности культуры при разведении часто не представляется возможным, так как биологически оптимальная плотность популяции, определяемая для каждого вида экспериментально (с учетом онтогенеза), не совпадает с экономически приемлемой (Злотин, 1965, 1966 Insect..., 1966 Хлис-товский, 1968 Эдельман, 1972 Попов, 1974, и др.).
      Вопросу влияния повышенной плотности популяции на выживаемость различных фаз, соотношение полов и плодовитость самок посвящены многочисленные исследования (Sang, 1950 Рафес, 1964 Злотин, 1965, 1966 Викторов, 1971 Исаев, Гире, 1975 Медведева, Соколова, 1980). Однако в большинстве работ данный фактор рассматривается в целом, без учета возрастных особенностей популяции. Исследования показали, что повышенная плотность популяции оказывает наиболее резкое отрицательное влияние на жизнедеятельность видов в той стадии развития насекомого, в которой происходит расселение и миграция вида (Злотин, 1965 Попов, 1974).
      Для непарного шелкопряда, даже при полной обеспеченности кормом, повышение плотности культуры в первом возрасте приводит к росту смертности и снижению общей продуктивности (Злотин и др., 1965). Отмеченное явление обусловлено тем, что вид расселяется путем разноса гусениц первого возраста ветром, а так как в условиях техногенеза этого не происходит, то нарушается свойственная виду пространственная структура популяции и возникает необходимость в дополнительной адаптации, что негативно влияет на культуру.
      Отрицательное влияние повышенной плотности культуры в пассивной фазе обусловлено нехваткой корма в активной фазе, механическими воздействиями особей друг на друга, вмешательством человека в период ухода за культурой, накоплением продуктов метаболизма, ростом инфекционной нагрузки, наличием или отсутствием специфических эффектов («эффект группы», доминирование, конкуренция, каннибализм и др.).
      Существенное значение в снижении жизнеспособности и плодовитости культуры, очевидно, имеет раздражимость при контакте осо-
      бей, стимулирующая в природе миграцию (Рафес, Гниненко, 1973). При разведении, вследствие невозможности миграции, создается состояние, близкое к стрессовому, и нарушается этологическая структура популяции (Воронин, 1974, и др.). Нельзя не учитывать конкуренцию между имаго и личинками за корм, а также между самками за место откладки яиц (Nicholson, 1957).
      В связи с высокой плотностью имаго нарушается характер реакции самцов на половой аттрактант самки. В лабораторных условиях половой феромон продуцируется слабо, реакция самцов на самку также несколько снижена. Теряет свое значение способность самца отыскивать самок при слабой концентрации полового феромона, что в свою очередь отрицательно влияет на жизнеспособность культуры, ибо существует прямая зависимость между степенью чувствительности самца к половому феромону самкн и жизнеспособностью полученного потомства (по отцовской линии) (Злотин и др., 1979). В настоящее время разработаны методы математической оптимизации плотности культуры в условиях лаборатории (Тамарина, Максимов, 1978 Тамарина, 1981).
      взаимодействие с микроорганизмами, ПАРАЗИТАМИ И ХИЩНИКАМИ
      В природе жизнедеятельность насекомых неразрывно связана с микроорганизмами, паразитами и хищниками. Они существенно влияют на численность популяции. Характер этого влияния весьма разнообразен н во многом определяется плотностью популяции в биоценозе. Роль этих факторов в динамике численности природных популяций исследователи оценивают по-разному (Smith, 1935 Викторов, 1955 Руднев, 1962 Рафес, 19641965 Nicholson, 1954 Исаев, Гире, 1975, и др.). Не ставя своей целью рассмотрение различных точек зрения, остановимся на роли патогенных микроорганизмов, паразитов и хищников в жизни лабораторной культуры насекомых.
      При соблюдении действующих правил разведения насекомых роль паразитов и хищников в снижении численности культуры практически сводится на нет, кроме тех случаев, когда программа разведения специально предусматривает их размножение на жертве-хозяине (Злотин, 1966 Insect..., 1966). Такая ситуация имеет и негативную сторону, так как хищники перестают выполнять функцию санитаров, селектирующих популяцию на общую жизнеспособность, уничтожая преимущественно больных, ослабленных и отстающих в развитии особей, что часто происходит в биоценозах (Friderichs, 1927 Наумов, 1963 Яхонтов, 1964, и др.).
      В отличие от паразитов и хищников роль патогенных микроорганизмов в ограничении численности культуры при разведении резко возрастает, и тем значительнее, чем выше плотность. Обусловлено это тем, что повышенная плотность культуры увеличивает частоту контактов между насекомыми и способствует передаче инфекции, а общее снижение жизнеспособности благоприятствует возникновению эпизоотий и активации латентной инфекции (Злотин, 1965, 1966 Insect... 1966 Хлистовский, 1968 Попов, 1974 Грант, 1980, и др.).
      Экспериментально показана различная степень устойчивости популяции к инфекции в зависимости от ее жизнеспособности (Campbell, 1963 Злотин, 1966 Буров, Мокроусова, 1970 Грант, 1980, и др.). На возникновение и распространение эпизоотий влияет и возрастной состав культуры. Так как цель большинства программ — иметь одновозрастной биоматериал, возрастные различия в устойчивости к инфекции
      теряют свое стабилизирующее значение, что обусловливает более массовый характер эпизоотий в лабораторных культурах по сравнению с природными популяциями.
      Существующие способы антимикробной защиты биоматериала не могут гарантировать успех при трансовариальной передаче инфекции (Vago, 1954 Злотин, 1966 Хлистовский, 1968 Вейзер, 1972, и др.). Применение различных препаратов и биостимуляторов для предупреждения эпизоотий иногда оказывается довольно эффективным. Однако в этих случаях устраняется фактор отбора на устойчивость к инфекции, которая часто сопряжена с общей жизнеспособностью.
      Таким образом, при разведении насекомых микроорганизмы оказывают на них прямое действие, вызывая гибель отдельных особей либо культуры в целом (при эпизоотиях). Косвенное действие микроорганизмов связано с потерей нх роли в качестве селектир} ющего на устойчивость к болезням фактора, что может приводить к снижению общей жизнеспособности культуры.
      генетика разведения насекомых
      Кратко остановимся на некоторых вопросах генетики разведения насекомых. Основные механизмы генетической изменчивости популяЦий освещены в работах ряда авторов (Holdane, 1924, 1953 Серебровский, 1940 Downes, 1959 Dobzhansky, Levine, 1955 Л а Брек, Ошт, 1971 Майр, 1974 Уильямсон, 1975 Грант, 1980, и др.).
      Э. Майр (1974) считает главными факторами изменчивости популяций следующие:
      1) появление нового генетического материала в результате мутаций и иммиграций
      2) стабилизирующий отбор и наличие случайных отклонений в составе выборки
      3) защита накопленных изменений с помощью цитогенетических и экологических механизмов.
      Действию названных факторов благоприятствует естественный отбор.
      Прн высокой однородности «оптимального» генотипа, т. е. максимально адаптированного к условиям данной среды, очевидно, имела бы место большая однородность выживших особей. Но это невыгодно для популяции, ибо, с одной стороны, в благоприятных условиях рост численности ведет к увеличению смертности, зависящей от плотности популяции, а с другой — к вымиранию в неблагоприятных условиях. Генетическая изменчивость популяций создает больше гарантий их выживаемости в изменяющихся условиях среды (Майр, 1974 Грант, 1980). Существование связи между отбором н факторами, регулирующими численность популяции, предполагает необходимость учета экологической изменчивости (Turner, Williamson, 1968).
      Перестройка генетической структуры популяций под влиянием экологических факторов среды — вполне закономерное явление. Изучение полиморфных популяций показало, что сезонные изменения условий существования действительно связаны с изменением направления отбора.
      Генетическая гетерогенность популяции охватывает любые признаки организма, в том числе и такие, как плодовитость, скорость роста и созревания, использование различных питательных веществ, значение которых в жизни популяции в разные сезоны меняется в связи с изменением направления отбора. Отбор неизбежно вызывает изменение генетической структуры популяции, ибо условия, благоприятные для одного генотипа, в то же время способствуют элиминации других ге-
      йотипов. Таким образом каждая генерация насекомых становится специфической не только физиологически, но и генетически.
      Изменение возрастной структуры популяции приводит к изменениям ее генетической структуры. Так, зимой происходит сдвиг генетической структуры популяции в сторону «зимостойких» особей, которыми обычно оказываются успевшие закончить развитие особи имаго или достигшие зимующей стадии личинки (т. е. отбор идет в сторону «стариков»), тогда как не достигшие зимующей стадии «молодые» особи погибают. Следовательно, происходит отбор по генотипу с ускоренным ростом и развитием. Установлено, что более зрелые особи (например, личинки старших возрастов) устойчивее к инфекционным заболеваниям, чем личинки младших возрастов.
      По меткому выражению С. С. Шварца (1980, с. 76), «все факторы, изменяющие возрастную структуру популяций, автоматически приводят к изменению ее генетической структуры». Этот вывод открывает принципиальные возможности влияния на генетическую структуру популяций насекомых. При этом необходимо учитывать, что мощные факторы среды не могут вызывать направленных изменений в структуре популяции, так как возникающие изменения носят случайный характер.
      Роль пространственной структуры популяции в приспособлении вида к лучшему использованию экологических ниш, а также как фактора микроэволюции вида подробно обсуждалась в литературе (Lewontin, 1965 Шварц, 1980, и др.). Под влиянием различных факторов среды в разных частях биотопа, занятого видом, по-разному изменяется и генетическая структура популяции, что обеспечивает ее генетическую гетерогенность. Последняя стимулируется микроэволюциониыми изменениями и притоком генов извне за счет миграции. В свою очередь генетическая структура популяции может влиять на ее экологическую пластичность. Так, гетерогенные популяции дрозофилы характеризуются более высокой плотностью по сравнению с гомогенными, подвергшимися действию отбора, зависящего от плотности популяции (Beardmore et al., 1960 Williams, 1967).
      Анализируя генетические возможности экспериментальных популяций при разведении, необходимо учитывать два решающих момента: 1) зависимость генетической однородности культуры от объема взя-того для разведения биоматериала и гетерогенности родительской популяции 2) изменение характера отбора в условиях разведения.
      Рассмотрим оба положения подробнее.
      Чем меньше начальное количество особей, взятых для разведения, и выше гетерогенность родительской популяции, тем больше шансов получить экотип, генетически отличный от исходной популяции (Мас-kauer, 1972, 1976). Обусловлено это тем, что значение для популяции отдельного генотипа определяется в основном свойствами общего генофонда популяции в целом. Чем больше гетерогенность популяции и меньше исходное число особей, взятых для разведения, тем больше шансов, что для основания культуры могут быть взяты особи, не в полной мере отражающие соотношение гомо- н гетерозигот в популяции, что приведет к образованию нового типа в культуре, отличного от исходной популяции (Dobzhansky, Levine, 1955). Последнее возможно потому, что закон Харди — Вайнберга действует лишь в очень больших популяциях, где отсутствует отбор по жизнеспособности (Джефферс, 1981). В культурах же частота аллелей постоянно меняется (Грант, 1980). В ряде случаев это приводит к возникновению нового экотипа (Boiler, 1972, и др.).
      Исходная популяция (популяция основателей) подвержена действию факторов среды как абиотических, так и биотических, которые
      постоянно изменяют и ее генетические характеристики. Искусственно созданная популяция из открытой превращается в малочисленную закрытую, потерявшую связь с родительской и лишенную притока генов извне. Такие изменения, в свою очередь, значительно изменяют роль тех или иных генотипов в популяции (Майр, 1974) и также могут привести к появлению нового экотипа (Boiler, 1972).
      Анализ многочисленных данных показал крайне высокую чувствительность генотипа к условиям среды как фактору отбора (Dobzhansky, Levine, 1955 Майр, 1974 Джефферс, 1981, и др.).
      Доказательством влияния экологических факторов на динамику генетической структуры экспериментальных популяций могут служить опыты с дрозофилой (Савченко и др., 1985). Путем скрещивания мух линий дрозофилы, гомозиготных по 45-аллелям локуса алкогольде-гидрогеназа (Adh), были созданы исходные популяции с равной частотой обоих аллелей (р«= =0,50). Изучение генетической структуры экспериментальной популяции на протяжении 60 поколений при содержании при пониженной (16 — 17 °С), стандартной (25 °С) и повышенной (30 °С) температурах показало, что температурный режим влияет на характер динамики генетической структуры популяций. Установлена разная селективная ценность аллелей F и S, показана зависимость интенсивности естественного отбора и характера его действия от температуры. При 30 °С к 20-му поколению частота F-аллеля повысилась с 0,50 до 0,64 и сохранялась на этом уровне. Естественный отбор ответствен за полиморфизм популяций дрозофилы по локусу Adh.
      Характер генетических изменений в культуре зависит также от биологических особенностей вида, главными из которых являются: скорость развития, вольтинизм, соотношение полов, склонность имаго к полигамии, гетерогенность. Участие в воспроизведении потомства ослабленных особей ведет к снижению жизнеспособности культуры. Отсутствие притока новых генов исключает гетерозис как фактор повышения жизнеспособности и создает предпосылки к снижению гетерогенности популяции, а в некоторых случаях — и к проявлению инбридинга, особенно при небольшой численности насекомых и длительном разведении.
      Изменение характера среды обитания вызывает необходимость адаптации к новым условиям, которую можно рассматривать как вид географической изменчивости (Майр, 1974), явно нежелательный при программах выпуска насекомых в среду в связи с потребностью в дополнительной адаптации (Mackauer, 1976, и др.). В свою очередь, при разведении могут исчезнуть другие виды географической изменчивости, например сезонная, и адаптация к субстрату, что также нежелательно при осуществлении ряда программ. Сезонная изменчивость и адаптация к субстрату — результат действия временного дрейфа генов (Тамарина, 1981).
      В связи с потенциальной возможностью попадания с пншей или по другим каналам микродоз биологически активных веществ, являющихся мутагенами, не исключено появление и закрепление в культуре нежелательных мутаций, для которых поддерживаемый экологический оптимум оказывается благоприятным.
      Таким образом, генетические изменения в культурах насекомых при разведении носят довольно сложный характер, при этом возникают тенденции к изменению экотипа насекомых и к общему снижению жизнеспособности популяции.
      Мнение ряда авторов о том, что культуры насекомых не подвержены вырождению (Шагов, Новиков, 1985), противоречит законам генетики, в частности закону генетико-автоматических процессов в малых замкнутых популяциях — случайному генетическому дрейфу генов по Райту (Дубинин, Глембоцкий, 1967 Тамарина, 1987), а также практике разведения насекомых (Злотин, 1981). По теории вероятности в ограниченных популяциях концентрация аллелей меняется в порядке математического ожидания с плюс- или минус-отклонениями, и тот или иной уровень становится базовым для дальнейшего движения аллелей. В результате, несмотря на случайный характер процессов, на протяжении большого числа поколений (в зависимости от генетических особенностей вида и исходной популяции) данный ген утверждается во всей популяции илн элиминируется даже при отсутствии отбора и мутаций или миграции. Это ведет к гомозиготности, потере изменчивости и ослаблению и вырождению культур (Злотин, 1981). Отсюда необходимость постоянной оптимизации культур по жизнеспособности и продуктивности1 как «компенсация» за нарушение обратной связи в системе (Злотин, 1981).
      Анализ воздействия всего комплекса экологических факторов на лабораторную культуру насекомых показал изменение физиологического состояния особей, характера их эндокринных процессов и генетической структуры культуры, а в целом — тенденцию к общему снижению жизнеспособности и продуктивности. Этот вывод косвенно подтверждается и исследованиями по математической теории борьбы за существование, иа математических моделях показавшими, что чем меньше численность изолированной популяции (вида), больше флюктуации и шире размах противоположных случайных возмущений, тем скорее происходит вырождение популяции (вида). Следовательно, основным направлением успешного решения программ массового разведения насекомых должна стать разработка приемов повышения жизнеспособности и продуктивности культур. Эти приемы призваны компенсировать негативное действие экологических факторов при разведении, а также предотвращать нежелательные генетические изменения в культуре, обусловленные действием постоянного временного дрейфа генов и неконтролируемых факторов. Поэтому система повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых при разведении должна включать как приемы создания оптимальных условий содержания, так и приемы направленной оптимизации культур по жизнеспособности п продуктивности.
     
      ДОМЕСТИКАЦИЯ
      Еще один аспект проблемы массового разведения насекомых, на котором следовало бы остановиться, это доместикация (одомашнивание). Проблема доместикации животных включает в себя все аспекты этого процесса в историческом и индивидуальном развитии.
      При доместикации отмечается целый ряд морфофизиологических и этологических изменений, основные из которых следующие: 1) изменения, обусловленные упрощением поведенческих реакций 2) изменения, связанные с потерей функций некоторых органов в связи с новыми условиями существования (малая подвижность, потеря способности к полету в связи с недоразвитием крыльев и др.) 3) изменение интенсивности метаболизма в связи со сменой образа жизни и характера питания.
      Типичным примером доместикации насекомых может служить тутовый шелкопряд, которого разводят уже в течение 5 тыс. лет, и хотя для доместикации это небольшой срок, в данном случае, в связи с коротким циклом развития шелкопряда и способностью давать несколько поколений в год, этот процесс зашел настолько далеко, что в настоящее время в диком виде тутовый шелкопряд существовать не может.
      Одомашнивание тутового шелкопряда проявилось прежде всего в изменении продуктивности и других морфофизиологических признаков, а также подвижности. Особенно ярко это выражено у новых белококонных пород, подвергавшихся интенсивному отбору по шелковой продуктивности (Злотин, 1973).
      Доместикация и породообразование у тутового шелкопряда могут рассматриваться как модель эволюционного процесса (Шварц, 1972). Достоинство таких моделей состоит в том, что степень соответствия реакции животного на направление и интенсивность отбора может быть точно оценена количественно (Петков, 1975 Насириллаев, 1978), недостаток — в возникновении изменений, не находящихся в полном соответствии с изменением популяции дикого предка в силу повышенной мутабильности и односторонности отбора. Действительно, тутовый шелкопряд весьма существенно отличается от своего дикого предка Bombyx mandarina Мооге по морфофункциональным признакам и адаптационным изменениям тканевого типа, по интенсивности метаболизма и обилию пород (Злотин, 1973).
      Однако в связи с интенсивным отбором, которому подвергался тутовый шелкопряд, в настоящее время не представляется возможным определить, где кончается действие отбора и начинается действие доместикации как результата влияния «забот» человека и «защиты» от действия стабилизирующего отбора. К сожалению, «защита» любого вида животных от действия стабилизирующего отбора зачастую создает условия для доминирования генотипа с меньшей жизнеспособностью, чем у исходной формы. Последнее наглядно подтверждается опытом создания высокопродуктивных белококонных пород тутового шелкопряда, общая жизнеспособность и устойчивость к заболеваниям которых ниже, чем аборигенных пород и дикого предка (Ковалев, Шевелева, 1966 Злотин, 1981, и др.).
      В условиях одомашнивания высокая хозяйственная ценность новых пород компенсирует известное падение общей жизнеспособности, в силу чего в породах тутового шелкопряда как объекта разведения может накапливаться большое количество генетических потенций, которые в условиях дикой природы были бы элиминированы естественным отбором (Д. К. Беляев, 1972).
      Отбор по поведению при доместикации приводит к значительным изменениям нейроэндокринных процессов (у тутового шелкопряда эти изменения не столь значительные, как у диких видов насекомых, в связи с особенностями культуры).
      В процессе доместикации возникают и иные формы взаимодействия между генами, обусловливающими те или иные признаки, так как новая «генотипическая среда» создает качественно новые возможности для фенотипического проявления генов (Злотин, 1981). Для доместикации характерен и второй тип адаптационных изменений организма — тканевой (Шварц, 1980), выражающийся в резком изменении интенсивности метаболизма (напомним, что первый тип адаптационных изменений — поведенческий).
      Комплексное действие генетических и биоэкологических механизмов адаптации в ходе доместикации и послужило основной причиной столь значительных эволюционных изменений тутового шелкопряд», по сравнению с диким предком.
      Анализируя проблемы доместикации на примере тутового шелкопряда, можно сделать вывод, что основной путь «компенсации» негативных последствий доместикации (снижение общей жизнеспособности и устойчивости к заболеваниям) заключается в рациональном использовании системы искусственного отбора на морфофункциональном, физиолого-биохимическом и генетическом уровнях во всех стадиях развития насекомого- Так как в случае тутового шелкопряда для получения янц предпочитали работать с нелетающими бабочками, а лучшие коконы завивают гусеницы, наиболее интенсивно поедающие лист, то основной отбор на протяжении тысячелетий велся по этим признакам с преднамеренным уходом от экологических, морфологических и функциональных признаков дикого предка. Желательные признаки закреплялись в потомстве путем подбора пар скрещивания. Благодаря этому и была достигнута полная доместикация вида.
      Как уже отмечалось, для реализации ряда программ, не предусматривающих выпуск насекомых в природу (например, разведение продуцентов сырья, лекарств и продуктов питания, утилизаторов навоза, продуцентов кормов для животноводства), когда ставится задача получения экотипа с заданными свойствами, культура поддерживается длительное время без связи с биоценозом. Этот тип доместикации приемлем, ибо доместикация диких видов здесь не представляет опасности, а в ряде случаев даже желательна, так как может повысить эффективность программ разведения.
      При реализации программ разведения насекомых, связанных с подавлением вредных видов, доместикация представляет серьезную опасность в связи с возможностью появления нежелательного экотипа. Для предотвращения этого необходим постоянный контроль за поведенческими реакциями разводимых насекомых и физиологическим состоянием культур. При появлении нежелательных признаков следует проводить жесткий отбор по типичности поведения или использовать другие приемы селекции вплоть до замены материала.
     
      ГЛАВА 3
      ВЫБОР ИСХОДНОГО БИОЛОГИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА
     
      От успешного выбора исходного материала — популяции основателей — зависит в основном успех дальнейшей реализации программы разведения. На этом этапе исследователь, располагая данными об особенностях биологии и экологии нескольких популяций объекта разведения, проводит нх всестороннюю эколого-генетическую оценку, включающую сведения о биологин, экологии, численности популяции, ее пространственной и этологической структуре, гетерогенности по основным признакам, зараженности энтомофагами и болезнями, характеру диапаузы, предпочитаемым кормовым растениям и др.
      На основании такого анализа делается вывод о пригодности тех или иных популяций вида для разведения. Если вывод положителен, то исследователь переходит к отбору исходного материала для создания культуры насекомых. Если природные сборы невозможны, то иногда прибегают к получению нужной культуры из инсектариев. Однако последний способ для многих программ непригоден в связи с тем, что культура из других инсектариев несет н следы «прошедшей адаптации», а так как нет двух совершенно одинаковых техноценозов, то повторная адаптация может сказаться отрицательно на ее качестве, а также привести к дальнейшему снижению гетерогенности культуры, что весьма нежелательно для ряда программ.
      Рассмотрим последовательно характер работ иа данном этапе.
     
      БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ О РАЗВОДИМЫХ НАСЕКОМЫХ 1
      Прежде чем приступать к разведению того или иного вида насекомого, необходимо собрать данные о его биологии и экологии. Частично эта информация может быть получена в ходе наблюдений за разводимым объектом.
      В первую очередь необходимо собрать сведения о зонах оптимума к пессимума для разных стадий развития вида по гигротермическим и световым параметрам, о продолжительности развития вида при тех или иных температурах, о пищевой специализации и возможностях замены основного природного корма новым пищевым субстратом.
      Успех разведения во многом зависит от выбора оптимальной плотности посадки насекомых, которую обычно определяют эксперимен-
      1 Предполагается, что видовая принадлежность насекомых не вызывает сомнений. При наличии нескольких видов, пригодных для реализации данной программы, пользуются аннотированным списком видов для выбора перспективного (Тамарина, 1987). Наиболее эффективный вид в пределах коадазтнвного комплекса может быть вычислен по способу Шарова (1982).
      талыю в зависимости от возрастного состава личинок. Одно аз важных условий успешного ведения культуры видов с полным превращением — наличие благоприятных мест для окукливания личинок.
      Существенным препятствием в разведении многих видов являются нарушения в характере спаривания имаго. Копуляция и попытки отложить яйца не всегда служат подтверждением того, что самка оплодотворена. Некоторые виды нуждаются в однократном спаривании, другие — в многократном. В лабораторной практике разведения отдельных видов выработаны специфические приемы побуждения к спариванию, описанные в специальных руководствах (Flanders, 1955 Рукавишников, 1968). Для осуществления нормального спаривания необходимо соблюдать суточный цикл освещения инсектария и учитывать тип активности насекомого — дневной, -ночной, сумеречный, а также наличие диапаузы у разводимого вида и факторы, ее контролирующие. У некоторых видов самцы вылетают раньше самок и к моменту выхода последних достигают половой зрелости (готовы к спариванию), у других — созреванию половых продуктов предшествует определенный период дополнительного питания.
      Потенциальная плодовитость самок многих видов реализуется через обеспечение их субстратом для откладки яиц и создание оптимальных условий существования в этот период. В противном случае потенциальная плодовитость многих видов реализуется лишь частично и эффективность ведения культуры падает. Потенциальная плодовитость часто зависит от продолжительности репродуктивной жизни имаго (особенно у энтомофагов). Для ее увеличения часто используют подкормку имаго.
      У некоторых видов энтомофагов в условиях культуры происходят изменения в соотношении полов под действием условий среды. Так, температура 6,6 — 8,3°С, при которой находилась Trichogramma evo-nescens Wast. в течение двух недель, привела к избытку самцов в потомстве (Schread, Garman, 1933), а хранение оплодотворенных самок афелинида Aphytis lingnanensis — паразита желтой померанцевой щитовки, при — 1,1 °С в течение 6 ч привело к гибели всей спермы в семяприемниках многие самцы, хранившиеся в этих условиях, оказались стерильными (De Bach et al., 1955).
      Для успешного ведения культуры необходимо создать такие условия для насекомых, которые бы максимально соответствовали онтогенетическим потребностям вида, а это во многом определяется нашими знаниями особенностей биологии и экологии объекта разведения.
     
      ОБНАРУЖЕНИЕ НАСЕКОМЫХ И ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ
      Методы определения численности насекомых базируются на знаний их биологии и экологии, особенностей пространственной и этологической структуры их популяций. Существует много приемов обнаружения и оценки численности популяций некоторых видов насекомых в конкретных биогеоценозах, которые детально описаны в ряде руководств (Chapman, 1926 Знаменский, 1927 Бей-Биенко, 1930 Конаков. 1939 Кожанчнков, 1961 Драховская, 1962 Ильинский, Тропин, 1965 Поля-ков, 1976, и др.).
      При оценке численности насекомых также следует исходить из факта неравномерного распределения особей популяции на различных участках ареала. Участки, более благоприятные для жизни вида, заселяются гуще, менее благоприятные — реже или вообще не заселяются, Неравномерность распределения обусловлена климатической, поч-
      венной и растительной зональностью (Бей-Биенко, 1930 Кожаичиков, 1938 Uvarov, 1932 Кожанчиков, 1961 Злотин, 1981, и др.).
      При переживании насекомыми пессимальных условий и массовом размножении их распространение приурочено к оптимальным для вида стациям. Именно здесь легче всего обнаружить и собрать насекомых.
      Остановимся на некоторых приемах обнаружения насекомых и оценки численности их популяций, используемых в энтомологии. При этом следует заметить, что в связи с большим видовым разнообразием насекомых (более миллиона) и различиями в их биологии и экологии универсального метода их учета быть не может.
      Общим для всех видов насекомых приемом исследования является лишь метод экологического профиля (Forel, 1901 Мельниченко, 1949 Кожанчиков, 1961), в котором рельеф и положение территории над уровнем моря или под уровнем водной поверхности рассматриваются как главные дифференцирующие факторы внешней среды. Эти факторы определяют условия освещения, распределение тепла и влажности, характер почв, химический состав среды, видовой состав кормовых растений и т. п. Методом экологического профиля можно быстро установить приуроченность данного вида насекомого к определенному рельефу, климату, почве, растительности. Он позволяет составить первую экологическую характеристику местообитания вида, получить представление о пространственной и этологической структуре популяции. Метод экологического профиля подготавливает почву для дальнейших инструментальных методов оценки условий обитания и учета численности насекомых.
      Из множества методов инструментальной оценки условий обитания и учета численности насекомых остановимся на основных.
      Приманочный метод
      Плотность популяции некоторых видов насекомых можио оценивать путем вылавливания их на приманки или в разнообразные ловушки. Применяют ловушки световые, пищевые, секс-ловушки1 и другие, способ действия и конструкция которых описаны в специальных руководствах (Кожанчиков, 1961 Джекобсон, 1976), а также клеевые щитки, ловчие пояса, притеняющие приманки, приманки для откладки яиц и т. п. Кроме того, используют различные уловители насекомых (пневматические, механические и др.). Можно также прибегать к ручному сбору (Щеголев, 1955). Плотность популяции определяют в расчете на ловушку, дерево, единицу площади и т. п.
      Необходимо помнить, что эффективность учета насекомых приманочным методом во многом зависит от климатических условий в период отлова.
      Метод взятия проб
      Численность насекомых при их достаточном обилии может быть определена методом взятия проб. В этом случае в пробах учитывают или всех насекомых, или интересующий экспериментатора вид. Объем проб для получения достоверных результатов может быть различным, в зависимости от плотности популяции изучаемого вида и среды его обитания.
      Для учета наземных насекомых применяют биоценометры различных конструкций, для водных насекомых — батометры, планктонособи-
      1 В секс-ловушки вылавливают насекомых одного вида,
      ргтели н дночерпатели. Техника работы с приборами н их описание даны в ряде руководств (Знаменский, 1927 Кожанчиков, 1961, и др.). Однако эти методы непригодны для учета численности видов, обитающих на деревьях, и др. В таких случаях используют метод модельных деревьев (Кожанчиков, 1961). Во всех случаях пробы разбирают в лаборатории и определяют численность и видовую принадлежность насекомых. Для обнаружения мелких объектов в пробах используют специальные методы, описанные в ряде руководств (Кожанчиков, 1961 Драховская, 1962, и др.).
      Скашивание и стряхивание с растений
      Скашивание насекомых с растений производят энтомологическим сачком, представляющим собой обруч с одетым на него плотным хол-щевым мешком, куда попадают насекомые. Учет ведется на 50 или 100 взмахов сачка. Для кошения выбирают растения, однообразные в видовом, возрастном и иных отношениях.
      Для сбора насекомых с крупных деревьев применяют метод стряхивания. На приствольный круг расстилают полотнище или полиэтиленовую пленку, на которые стряхивают насекомых. Метод дает представление о видовом составе и обилии видов, но весьма трудоемок и для некоторых видов непригоден.
      Следует помнить, что даже насекомые одного вида, находящиеся на разных стадиях развития, вылавливаются с неодинаковой частотой, а цепко держащиеся объекты скашиваются и стряхиваются плохо. Не попадают в учет и виды, живущие на поверхности почвы или на нижней части растений. Для них используют различные земляные и приземные ловушки.
      Наиболее трудоемким бывает обнаружение, учет и сбор яиц насекомых при их низкой численности и мелких насекомых. Необходимо знать место откладки яиц, характерное для вида (если вид откладывает яйца на кормовые растения, то эта задача облегчается), а также период массовой яйцекладки. Довольно сложно и определение вида насекомого по яйцам. Количество гусениц н куколок насекомых обычно легче установить, чем количество яиц и имаго.
      Методы расчета численности
      Результаты учета численности имаго во многом зависят от знания этологии вида, выбора способов обнаружения, учета и сбора. Для характеристики популяции насекомых существенное значение имеет знание таких показателей, как численность, ее изменение во времени и пространстве, интенсивность размножения, уровень сопротивления среды. Эти данные позволяют оценить физиологическое состояние популяции, ее пространственную и этологическую структуру, тенденции развития и прогнозировать еще до детального физиолого-генетического анализа степень ее пригодности для культивирования по определенной программе.
      Заселенность биотопа может быть абсолютной, средней или относительной. Абсолютная заселенность зависит от особенностей биологии насекомого, метода и техники учета заселения им бнотопа. Ее определяют числом особей, приходящихся в среднем на одну учетную единицу (1 м2, 1 дерево, 100 взмахов сачка и т. п.), и вычисляют по формуле Ча=КУН, где К — количество здоровых насекомых в пробе Й — количество учетных единиц в пробе.
      Значениями абсолютной заселенности пользуются при вычислении коэффициентов размножения и расселения, а также для оценки степени угрозы кормовым растениям. Как показатель обеспеченности пищей абсолютная заселенность используется для характеристики популяций.
      Для определения средней заселенности биотопа видом пользуются формулой
      ...
      где... — количество здоровых насекомых в 1, 2,..., п-й пробах Н — количество учетных единиц в пробе п0 — общее количество взятых проб.
      Относительная заселенность — это доля проб (в процентах), содержащих насекомых данного вида. Она характеризует степень охвата видом данного биотопа и вычисляется по формуле
      Чоэ = Ю0пспо,
      где tic — количество проб, содержащих здоровых насекомых п0 — общее количество проб в учетах.
      Если наблюдения за популяцией в данном биотопе ведутся несколько лет, то данные по абсолютной и относительной заселенности биотопа могут быть использованы для вычисления коэффициентов размножения, расселения и нарастания численности (вспышка).
      Коэффициент размножения — отношение абсолютной заселенности видом биотопа в данном году к этому показателю в предыдущем году или аналогичное отношение в двух последовательных поколениях насекомого, если вид имеет более одного поколения в год. Коэффициент размножения вычисляется по формуле
      v-w
      где Чг — абсолютная заселенность видом биотопа в данном году (поколении) Ч) — то же в предыдущем году (поколении). Если Кры больше единицы, это значит, что численность вида увеличивается во столько же раз, во сколько КрмЖ
      Коэффициент расселения — отношение относительной заселенности видом биотопа в данном году (поколении) к этому показателю в предыдущем году (поколении):...
      где ЧОЭл — относительная заселенность биотопа в данном году (поколении) 4o3j — то же в предыдущем году (поколении).
      Если Кре1, это свидетельствует о расселении вида (интенсивность расселения тем больше, чем КР. больше 1). Если КрсСК это говорит о сокращении ареала вида.
      Коэффициент нарастания численности — отношение энергии размножения насекомого в данном году (поколении) к этому показателю в предыдущем году (поколении). Он дает представление о темпах роста численности. На практике в качестве коэффициента нарастания численности часто используют коэффициент размножения.
      Важными косвенными показателями состояния популяций насекомых являются постоянное и общее сопротивление среды. Эти показа-
      гели определяются по формулам
      ...
      Здесь Сп — постоянное сопротивление среды, при котором численность вида нз поколения в поколение не изменяется Сф — общее фактическое сопротивление среды Пл — плодовитость насекомого, установленная при наблюдении или взятая из справочных таблиц (по средней массе куколки, яйцекладки и т. п.) Ч — количество здоровых самок
      и самцов в пробах Крм — коэффициент размножения.
      Данные о плодовитости насекомых, количестве здоровых самцов и самок берут по учетам предыдущего (родительского) поколения.
      После сбора данных о численности насекомых и основных тенденциях ее изменения, которые дают уже некоторое представление о физиологическом состоянии популяции, следует заняться изучением пространственной, этологической и генетической структуры популяции. Эти сведения могут дать представление о характере развития культуры насекомых, создаваемой на базе определенной популяции, и позволят контролировать ее изменения в процессе лабораторного разведения.
      От выбора популяции для отбора исходного материала во многом зависит успех реализации программы разведения насекомых.
      Термином «популяция» принято называть группу особей одного вида, занимающих определенную территорию и характеризующихся морфобиологической общностью и устойчивыми функциональными взаимосвязями (Наумов, 1963 Шилов, 1985). Устойчивость популяции зависит от степени сбалансированности взаимоотношений совокупности особей, составляющих популяцию, со средой и от того, насколько структура и внутренние свойства популяции адаптированы к постоянно меняющимся условиям существования (Шилов, 1985). Популяция как целостная биологическая система существует благодаря поддержанию динамического равновесия со средой — гомеостазу.
      Отличительным свойством популяции как системы является то, что составляющие ее особи способны к самостоятельному существованию и не образуют в составе популяции специализированных функциональных подсистем, подобных таковым в организме. Все формы взаимосвязи популяции со средой и выполнение общепопуляционных функций опосредуются через физиологические реакции отдельных особей (Шилов, 1985). «Это возможно лишь прн определенных формах интеграции деятельности, в результате которой физиологические процессы в организмах отдельных животных осуществляются в направлении, адаптивном на уровне популяции в целом. Именно эти процессы н лежат в основе сложных ферм анутрипопуляционных отношений, в результате которых общий тип и конкретный характер пространственной структуры, уровень и динамика плотности населения и другие свойства популяции приводятся в соответствие с условиями их существования» (Шилов, 1985, с. 176).
     
      ВЫБОР ПОПУЛЯЦИИ ДЛЯ ОТБОРА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА
     
      Общие представления о популяции
      Каждая особь в популяции — одновременно и источник и реципиент информации, на основе которой регистрируются как изменения экологической ситуации, так и степень соответствия адаптивной реакции популяции на изменившуюся ситуацию. «Формирование адаптивной реакции на популяционном уровне определяется разнокачествен-ностью особей по основным эколого-физиологическим свойствам, благодаря которой особи и их группировки служат источником неодинаковой информации, по-разному реагируют на одни и те же условия, а общий ответ популяции не представляет собой простой суммы ответов отдельных особей» (Шилов, 1986, с. 241). Пространственная («морфологическая») структура популяции обеспечивает оптимальное осуществление всех этих процессов, но не является непосредственным их «носителем»: поведение и физиология изменяются на уровне отдельных организмов как ответ на полученную информацию. Популяционный гомеостаз во многом обеспечивается пространственно-этоло-гической структурой популяции и ее генетической гетерогенностью. «Пространственная структура популяций выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к Другу» (Шилов, 1985, с. 172). Принципиальные черты пространственной структуры диктуются двумя противоречивыми биологическими требованиями: максимальным ослаблением конкуренции между особями и обеспечением необходимых контактов между ними.
      Первая задача решается путем пространственного разобщения особей, либо подвижным образом жизни (кулиги саранчи, кочевья муравьев и т. п.). Поддержание устойчивых информационных и функциональных контактов у насекомых достигается изменением гормональной деятельности особей, выделением химических веществ (феромонов и др.), которые в основном обусловливают и этологическую структуру популяции — поведение и синхронизацию деятельности особей. Этоло-гическая структура служит основой лабильных авторегуляционных механизмов, обеспечивающих оптимальную численность и плотность популяции (Шилов, 1985).
      Генетическая структура популяции как элементарной единицы эволюционного процесса рассматривается с генетико-эволюционных позиций. С этой точки зрения интерес представляют видовая специфика генетических свойств организма, их адаптивность, изменение генофонда популяции под влиянием отбора и специфических генетических механизмов, связанных с экологическими особенностями популяции, характером популяционных волн численности, особенностями размножения. Однако специфика и степень гетерогенности генофонда популяции связаны не только с эволюционными процессами, но и с «буднями» ее существования в разнообразных и динамичных условиях среды. Поэтому генофонд популяции включает не только общевидовые свойства, но и особенности, связанные с приспособлением к конкретным условиям среды обитания. Широкий диапазон индивидуальной изменчивости — основное условие устойчивости популяции при отклонении условий от типичных для вида. Чем генетически разнородней популяция, тем сильнее выражена ее экологическая пластичность и больше шансы выжить в меняющихся условиях среды (Шварц, 1980).
      Генетическую гетерогенность популяции следует рассматривать с двух позиций: общего генофонда популяции (генетический полиморфизм) и генома каждой особи (степень гетерозиготности). «Первое свойство определяет устойчивость популяции к меняющимся условиям среды, второе — поддержание сложности генофонда при избирательной элиминации временно инадаптивных фенотипов» (Шилов, 1985, с. 242).
      Поддержание определенного соотношения гомо- и гетерозигот в популяции насекомых подчинено закону Харди — Вайиберга, согласно которому в паимиктической популяции, не подверженной давлению отбора, эти параметры стабилизируются уже после одной смены поколения. Среди механизмов, снижающих уровень инбридинга и способствующих поддержанию генетической гетерогенности популяции, следует указывать на миграции и иммиграции, подвижность и расселение, некоторую половую избирательность, а также «возрастной кросс» (спаривание особей, принадлежащих к разным возрастным группам), спаривание особей с разной диапаузой (из разных сезонов развития). Все это, вместе взятое, позволяет популяции эффективно поддерживать высокий уровень генетической гетерогенности и гетерозиготность отдельных генотипов.
      Критерии отбора исходного материала
      Знание пространственно-этологической и генетической структуры популяции обеспечивает правильный выбор исходного материала и возможность последующего контроля за состоянием культуры насекомых. Выбор также базируется на всесторонней оценке физиологического и генетического состояния популяции насекомых. Эта оценка должна основываться на данных экологической физиологии, физиологической экологии и экологической генетики в популяционном аспекте.
      При выборе исходного материала данные физиологической экологии, касающиеся целостной биологической системы и комплекса физиологических адаптаций, возникающих при ее взаимодействии с внешней средой и с элементами, составляющими систему, выступают на первый план.
      В процессе введения популяции в лабораторию и создания культуры преимущество получают методы экологической физиологии, т. е. изучение изменений физиологических процессов под влиянием экологических факторов на всех уровнях организации1 и адаптивного значения этих изменений для организма (популяции).
      Методами экологической генетики изучают механизмы генетических изменений в культуре насекомых под влиянием экологических факторов и адаптивное значение этих изменений для популяции. Для проведения этих работ специалист, кроме ознакомления с теоретическими аспектами проблемы, должен хорошо знать и владеть экспериментальными методами исследования физиологического состояния культур (популяции) насекомых и методами контроля изменчивости генетической структуры популяции (включая поведенческие)2.
      При выборе исходного материала необходимо учитывать разнока-чественность генераций насекомых и существование генетической детерминации циклов их развития. Известно, что различные генерации играют неодинаковую роль в жизни популяции насекомых. Особи осенних генераций обеспечивают популяции возможность пережить зимний период и осуществить первое в сезоне размножение, после чего отмирают. Особи весенних поколений выполняют функцию максимального увеличения численности популяции, изреженной в зимне-весенний период.
      1 Для технической энтомологии первостепенное значение имеют первые трщ уровня (брганизменный, популяционный, биоценотический).
      2 Этологическая структура, характерная лишь для общественных насекомых, Здесь не рассматривается,
      Механизмы возникновения в,тол ого-физиологических отличий у разных генераций до сих пор не выяснены. Не исключено, что эти отличия контролируются генами (Поярков, 1959). К явлениям подобного плана следует отнести наличие в популяциях сибирского шелкопряда особей с одно- и двухлетним циклом развития. Биохимические различия у них не обнаружены даже методом электрофореза (Шилов, 1985). Все эти обстоятельства следует иметь в виду при выборе исходного материала для решения тех или иных программ разведения.
     
      МЕТОДЫ ОЦЕНКИ состояния ПОПУЛЯЦИИ
      При выборе исходного материала для создания культур насекомых необходимо оценить физиологическое состояние популяций насекомых. Методы оценки во многом зависят от целей программ разведения и биологических особенностей вида и других факторов. При оценке состояния популяции используют качественные, количественные и экспериментальные методы.
      Мы сделали попытку собрать основные методы экспериментальной оценки физиологического и генетического состояния культур (популяций) насекомых, имеющиеся в мировой энтомологической литературе. При использовании приведенных методов необходимо помнить следующее:
      1. Отдельные методы разработаны для конкретных видов насекомых и при использовании требуют определенной доработки.
      2. Ряд методов носит взаимозаменяемый характер, и выбор конкретного метода должен диктоваться условиями проведения работ или биологическими особенностями объекта исследований.
      3. Многие из приведенных методов могут быть использованы ие только для определения физиологического состояния популяции — донора исходного материала, но и для контроля физиологического и генетического состояния культур в ходе разведения.
      Самые простые методы оценки — количественные. Они заключаются во взятии проб насекомых из популяции и дают представление о количестве и структуре популяции (числе особей, соотношении яиц, личинок и имаго, числе погибших особей, соотношении полов, массе самок и др.). Точность этих методов зависит от того, насколько полно взятые пробы характеризуют изучаемую популяцию. Методы взятия проб и их статистический анализ подробно описаны в ряде руководств по биометрической обработке материала (Константинов, 1952 Урбах, 1963 Ушаков, 1978 Приставко, 1979, и др.).
      Качественные методы оценки популяции дают представление о состоянии популяции (соотношении нормальных и неоплодотвореиных ииц, числе пораженных паразитами и больных особей и т. п.).
      Экспериментальные методы оценки популяции связаны с использованием специальных методов исследований, они позволяют получить наиболее полное представление о ее физиологическом состоянии.
      Оценка по изменчивости окраски насекомых
      Многочисленными наблюдениями над популяциями насекомых, склонных к циклическим изменениям численности, установлено, что потемнение окраски — одни из наиболее достоверных показателей вспышки роста численности потемнейте свидетельствует об интенсивном протекании физиологических процессов. Обычно потемнение окраски отмечается у многих хвое- и лнстогрызущих насекомых ид стадии лц-
      чиикн, но иногда и у взрослых насекомых. Потемнение окраски наблюдается не у всех особей в популяции и выражено в разной степени у разных особей. Так, чем интенсивнее вспышка массового размножения у массовых хвое- и листогрызущих насекомых, тем большая часть особей популяции темнеет, вплоть до появления интенсивнотемных особей (например, у непарного шелкопряда). При этом в популяции сохраняется часть типично окрашенных особей и можно выделить переходные по окраске формы. В период кризисного состояния популяции темноокрашениые особи уступают место светлоокрашенным. В специальных руководствах (Ильинский, Тропин, 1965 Драховская, 1962, и др.) дано описание нормальной окраски отдельных видов насекомых и тех изменений, которые она претерпевает в период роста численности вида. При выборе исходного материала для закладки культуры насекомых следует оценивать состояние популяции по изменению окраски.
     
      Оценка по соотношению полов в популяции
      Соотношение полов в популяции характеризует ее качественное состояние, так как увеличение числа самок свидетельствует о тенденции к увеличению численности, а их сокращение и увеличение числа самцов — о противоположной тенденции. Следует различать первичное и вторичное соотношение полов в обоеполых популяциях. Периичное соотношение полов обусловлено генетическими механизмами, характерными для того или другого вида. Вторичное соотношение полов связано обычно с дифференциальным выживанием того или иного пола.
      У многих видов насекомых в пессимальных условиях выживают преимущественно самцы, зато самки у большинства видов более устойчивы к возбудителям инфекционных заболеваний и инсектицидам. У некоторых видов популяции полностью состоят из особей женского пола (партеногенез) или наблюдается сезонное изменение соотношения полов. У насекомых, дающих вспышки массового размножения (например, многие хвое- и листогрызущие насекомые), в период первых двух фаз вспышки соотношение полов приблизительно равно или несколько преобладают самки. В третьей и четвертой фазах вспышки численности в перенаселенных биотопах, когда уже сказывается нехватка пищи, у видов, самцы которых мельче самок, преобладание самцов тем значительнее, чем выше перенаселенность данного биотопа в аналогичных случаях преобладают самки, если они мельче самцов.
      Устанавливать соотношение полов удобнее и надежнее всего по куколкам. У куколок чешуекрылых самцы от самок легко отличаются по расположению половой и анальной щелей. Анальная щель у обоих полов размещается на 10-м сегменте брюшка, половая же щель у самцов — на 9-м, у самок — на 8-м. Между этими двумя щелями у самцов хорошо заметна одна граница (бороздка) между 9-м и 10-м сегментами, а у самок заметны две границы — между 8 и 9-м, 9 и 10-м сегментами. Половая щель самца хорошо видна из-за двух выпуклостей, расположенных по бокам щели.
      Если возникают затруднения в определении пола куколки, то можно определять соотношение полов после выхода имаго. Для видов, самки которых выходят из куколок с готовыми половыми продуктами н не нуждаются в дополнительном питании, соотношение полов в затруднительных случаях может быть определено путем их вскрытия обнаружения яиц или овариольных трубок у самок.
      Пол имаго можно определить по усикам (у самцов многих видов они перистые), форме брюшка, особенностям поведения.
      Значительные трудности возникают в определении иола у мелких паразитических насекомых. Например, для определения соотношения полов у яйцееда Trichogramma evonescens Wast. зараженные яйцеедом яйца зерновой моли помещают в пробирки и после вылета и отмирания трихограммы пол устанавливают по усикам имаго. Усики самки короткие, заканчиваются нечленистой булавой, покрыты короткими редкими волосками. У самцов усики продолговатые, без утолщений, с длинными волосками. Учеты проводят под 10 — 20-кратной бинокулярной лупой. Для получения достоверных результатов при определении соотношения полов в популяции необходимо исследовать не менее 100 особей в четырех повторностях.
      Оценка качества популяции по пробам яиц
      Стадия яйца — одна из наиболее удобных стадий развития насекомого для отбора исходного материала и закладки культуры, особенно если на этой стадии насекомому присуща диапауза. Качество яиц можно оценивать по многим параметрам. Наиболее простой метод оценки качества яиц насекомого — анатомо-морфологический. Он предусматривает строго специфическую для каждого вида оценку типичности яиц (по их форме и цвету на разных стадиях развития), выявление дефектных, сухих, неоплодотворенных, аномальных яиц, а также оценку типичности места откладки. Затем проводят количественную оценку качества яиц — определяют среднюю массу яйца по формуле ...
      В шелководстве для определения средней массы яйца и количества яиц в 1 г грены принято брать среднее из четырех навесок по 100 мг яиц. Такой объем выборки дает статистически достоверные результаты (Михайлов, Ковалев, 1956). Для определения массы полноценной фракции яиц в общем объеме яйцекладки из разных участков слоя яиц, раскладываемых на плотной поверхности, отбирают три средних образца, по 300 мг каждый, и сортируют. Выделяют следующие фракции яиц: нормальные неоплодотворенные (не меняющие цвет в процессе эмбрионального развития) дефектные (с отличающимся от нормального цветом, формой и т. п.) погибшие (сухие, темно-бурые с разложившимся содержимым) несвоевременно ожившие (скорлупа яиц). Каждую фракцию взвешивают отдельно и выражают в процентном отношении к исходной массе навески образца. Такой метод оценки качества популяции применяют в шелководстве и при разведении трихограммы.
      Иногда применяют метод флотации: наиболее легкая часть яиц (дефектных, погибших, последних порций откладки) всплывает в солевом растворе. Таким же способом иногда можно освободить популяцию от сопутствующих видов насекомых. В шелководстве методом флотации отделяют дефектную часть грены от полноценной фракции.
      При посемейном разведении определяют качество отдельных яйцекладок путем просчета в них нормальных и дефектных яиц, а также определяют массу яйцекладки, среднюю массу яйца. Яйцекладки, содержащие много брака, выбраковывают.
      Оценка качества яиц по отрождению личинок
      Один из лучших способов оценки качества яиц насекомых заключается в определении количества отрожденных личинок (в процентах). При этом необходимо учитывать биологические особенности вида, с которым работает экспериментатор. Прежде всего, если у вида облигатная диапауза приурочена к стадии яйца, то для отрождения яйца ставят в инкубатор лишь после полного завершения диапаузы. Если диапауза не окончена полностью, отрождение личинок сильно растягивается.
      Существенное влияние на отрождение личинок могут оказывать условия инкубации яиц. В образцы для определения отрождаемости личинок отбирают лишь визуально нормальные яйца, отбраковывая дефектные и пораженные паразитами. В зависимости от биологических особенностей вида, период подсчета выхода личинок из яиц может продолжаться от нескольких до десяти суток.
      Методика учета отрождения личинок детально разработана для тутового шелкопряда и трихограммы. Так, для тутового шелкопряда весной, после завершения диапаузы, отбирают по четыре навески яиц по 100 мг, подсчитывают количество яиц в навесках и ставят на инкубацию в бумажных коробках, в которые поверх яиц кладут бумажные съемники (листочки с отверстиями). Пролезая через отверстия съемника, гусеницы не тянут за собой оболочки яиц и неожившие яйца. Количество отрожденных личинок подсчитывают через 3 и 7 дней путем подсчета неоживших яиц (темные яйца), что значительно облегчает учет.
     
      Исследование насекомых в состоянии диапаузы
      Диапауза насекомых — одна из форм адаптации к изменяющимся условиям обитания. Облигатная диапауза связана с деятельностью гормональной системы насекомых и контролируется генами диапаузы. Из зимующих яиц тутового шелкопряда удалось выделить гормон диапаузы (Fukuda, Takeuchi, 1967). Для большинства видов насекомых перезимовка особей, не впавших в диапаузу, невозможна. Диапауза характеризуется остановкой развития и резким замедлением интенсивности физиологических и биохимических процессов в организме. Существует прямая зависимость между длительностью диапаузы яиц у разных пород тутового шелкопряда и жизнеспособностью вышедших из них гусениц. Связано это с тем, что хранение яиц после окончания диапаузы отрицательно сказывается на жизнеспособности личинок, так как завершившие диапаузу эмбрионы развиваются по «бездиапаузной программе» и более интенсивно расходуют питательные вещества яйца, что и приводит к их ослаблению (Злотин, Кириченко, 1978). Поэтому при отборе исходного материала в диапаузе для закладки культур насекомых целесообразно определить глубину (продолжительность) диапаузы материала. Существенное значение имеет глубина диапаузы и при селекции иедиапаузирующих линий насекомых, предназначенных для использования в интегрированной защите растений.
      Наиболее достоверным тестом для определения продолжительности диапаузы яиц насекомых может стать биохимический метод. Так, на диапаузирующей и развивающейся после завершения диапаузы грене тутового шелкопряда показано, что свободные нуклеотиды яиц на разных стадиях их развития представлены моно-, ди- и трифосфатами гуанозина, а также ди- и трифосфатами аденозина (Коничев, 1974). Содержание ДНК в яйцах после оплодотворения возрастает, а РНК
      уменьшается. На стадии диапаузы эти показатели стабилизируются на определенном уровне, а в процессе постдиапаузиого развития количество ДНК и РНК в яйце увеличивается, при этом возрастание количества ДНК опережает таковое РНК.
      В диапаузирующих яйцах тутового шелкопряда обнаружено восемь форм нейтральной РНКазы с крайне низкой молекулярной массой (8800 — 4600 дальтон). Показана также специфичность множественных форм нейтральной РНКазы в яйцах других видов насекомых (Проскурина, 1985). Сопоставительный анализ удельной активности нейтральной РНКазы яиц родительских форм и гибридов от их скрещивания показал, что нейтральная РНКаза может служить тестом для ранней диагностики продуктивности тутового шелкопряда. Периодически контролируя биохимический состав яиц насекомых, можно определить момент реактивности яиц (по росту активности контролируемых фракций яиц).
      Жизнеспособность тутового шелкопряда можно прогнозировать по активности аланин- и аспартатаминотрансферазы в яйцах и по увеличению активности этих ферментов в период постдиапаузиого развития яиц (Банникова, 1983).
      Методы биохимического анализа, разработанные для тутового шелкопряда, пригодны для определения момента завершения днапаузы у других видов насекомых (после некоторой модификации).
      Форменные элементы гемолимфы насекомых могут служить показателем окончания диапаузы. Так, в гемолимфе эонимф обыкновенного соснового пилильщика в диапаузе обнаруживается высокое содержание микронуклеотидов, а выход из диапаузы сопровождается перестройкой трофических клеток и увеличением количества свободных жировых клеток (на 30 — 40 %) Процессы гистолиза сменяются процессами гистогенеза — формируются органы будущего имаго.
      У некоторых видов насекомых (пилильщиков, ткачей и др.) внутренняя перестройка организма в постдиапаузный период проявляется н во внешнем его строении. У вышедших из диапаузы эонимф обыкновенного соснового пилильщика появляются два уголка на краю черного диска. Уголки начинают вытягиваться в черточку и расширяться. Глазок становится прозрачно-белым. У пронимфы пилильщика черная черточка становится веретеновидной, а у ткача — серповидной.
      Особенно трудно судить о степени реактивации диапаузы у куколок бабочек, так как внешние признаки окончания диапаузы практически отсутствуют, а внутренние выражены слабо и проявляются обычно незадолго до ее завершения (за 2 — 3 недели). Перед выходом имаго жидкость внутри куколки приобретает желтоватый цвет и начинается развитие органов имаго. В крови возрастает количество свободных жировых клеток. По этим признакам можно определить количество особей, вышедших из диапаузы и продолжающих диапаузировать. Одним из показателей окончания диапаузы куколок может служить увеличение интенсивности их дыхания.
      Для ускорения реактивации насекомых может оказаться эффективным воздействие пониженных температур, особенно в сочетании с регулируемым фотопериодом. Оба эти фактора строго специфичны для каждого вида. Ускорение реактивации диапаузы яиц тутового шелкопряда может быть достигнуто воздействием на них температурой 2еС в течение 60 дней (Щербаков, 1950), а для яиц непарного шелкопряда наиболее эффективным оказалось чередование в течение 60 дней сменных отрицательных и положительных температур (Злотин, Тремль, 1964).
      Для ускорения реактивации эонимф пилильщика коконы выдерживают при температуре, близкой к нулю, в течение 15 — 20 дней. Куколки чешуекрылых обычно требуют более длительного воздействия температур в диапазоне 0 — 5 °С.
      Иногда воздействие только температурного фактора оказывается недостаточным. Так, ускорение реактивации куколок луики серебристой достигается сочетанием пониженных температур с удлинением фотопериода (Авраменко, Злотин, 1967). Этим способом можно определить гетерогенность популяции по глубине диапаузы. Часть особей завершала диапаузу после однократного цикла действия этих факторов, часть — при двукратном, часть — при трехкратном.
      Во всех случаях при культивировании насекомых необходимо исходить из знания онтогенетических особенностей вида и факторов, определяющих диапаузу. Для ускорения реактивации имаго многих видов диапаузирующих насекомых воздействие пониженных температур должно быть непродолжительным.
      Оценка возрастной и пространственной структуры популяции
      Поддержание оптимальной возрастной структуры — один из основных механизмов приспособления популяции к конкретным условиям среды ее обитания. У насекомых возрастная структура популяций определяется сезонными ритмами, или фазами их жизнедеятельности (Поярков, 1956 Кожанчиков, 1949, и др.). В связи с коротким циклом развития большинства видов весеннее поколение (перезимовавшее) выполняет основную функцию — увеличение численности популяции — и к средине лета отмирает. Осенняя популяция состоит уже из животных, родившихся во второй половине лета, их функция — пережить зиму.
      Наличие сезонных фаз в жизнедеятельности насекомых — одно из приспособлений видов к изменяющимся условиям среды, которые можно рассматривать как наследственно закрепленную реакцию материнского организма на перенесенные условия. Морфофизиологическая специфика фаз — результат перестройки генетической структуры популяции, связанной с изменением направления отбора в разных стадиях жизненного цикла.
      Существенное значение в приспособлении к условиям существования имеет и возрастная структура популяции. В популяции, как правило, присутствуют особи, находящиеся в разных стадиях развития (яйцо, личинка, куколка, имаго). Различные требования вида в разных стадиях развития к условиям существования и разная устойчивость к экстремальным факторам повышают шансы популяции на выживание (Злотин, 1981).
      В условиях культуры возрастная структура популяции претерпевает ряд изменений. Благодаря оптимальным условиям содержания и отбраковки отстающих в развитии особей, культура насекомых отличается большей возрастной однородностью и гомогенностью реакций на изменения условий существования. Несмотря на то что при работе с однородными культурами облегчается уход за ними и создаются предпосылки для механизации и автоматизации процесса культивирования, культура становится значительно более чувствительной к негативным факторам (например, возбудителям инфекционных заболеваний), что увеличивает фактор риска.
      Существенную роль в жизни насекомых играет пространственная структура популяции, позволяющая виду максимально использовать пищевые и другие ресурсы среды обитания, а также обеспечивающая гомеостаз популяции.
      В техноценозе нарушается пространственная структура популяции и повышается ее плотность. Это негативно влияет на эндокринные процессы у насекомых, их поведенческие реакции и общую жизнеспособность культуры. Поэтому при разведении для реализации механизмов пространственной агрегации насекомых необходимо стремиться к возможно более точному воссозданию природных условий.
     
      Оценка суточных и сезонных биологических ритмов
      Весь жизненный цикл насекомых и отдельные фазы их развития подчинены определенному ритму, который базируется иа специфических биохимических и физиологических реакциях, составляющих суть живого в имеющих ритмический характер, длительность отдельных процессов колеблется от долей секунды (активность нейрона) до нескольких часов и даже суток (секреторная деятельность желез). Нормальное функционирование организма можно представить как интеграцию отдельных ритмов и согласование их с временным дрейфом биологической системы.
      Неодинаковость экологических условий в разное время суток, а также свойственная большинству районов земного шара сезонная динамика факторов среды привела к тому, что в процессе эволюции ритмы биологических процессов, интегрированные на уровне целого организма, по временным параметрам оказались соизмеримыми с масштабами суточных и сезонных изменений среды (Шилов, 1985). Это открывает возможность реализации различных форм деятельности насекомых в условиях, близких к оптимальным.
      По современным представлениям в основе биологических ритмов насекомых лежит эндогенная программа, на которую оказывает влияние весь комплекс внешних условий (Чернышов, 1984). Один факторы внешней среды влияют на изменение эндогенной программы в соответствии с конкретной экологической ситуацией, другие (так называемые датчики времени) — синхронизируют эндогенные циклы с ходом суточных или сезонных изменений внешних условий. Они же регулируют ритм жизнедеятельности отдельных особей, обеспечивая единство физиологического состояния и проявление определенных форм поведения у всех особей популяции (Шилов, 1985).
      Среди таких факторов внешней среды основным является фотопериодизм (соотношение световой и темновой части суток) — наиболее устойчивый в своей динамике, не зависящий от других воздействий и имеющий четко выраженную суточную (смена дня и ночи) и сезонную (закономерное изменение длины дня) периодичность. Цикличность суточной жизнедеятельности насекомых связана с соответствующим ритмом физиологических процессов. Максимальный уровень жизнедеятельности приходится иа активное время суток (Чернышов, 1984).
      По суточному ритму локомоторной активности насекомые существенно различаются. Есть виды с дневной, ночной, сумеречной активностью у ряда видов активность проявляется спонтанно, вне связи С© временем суток. Характер активности связан, в первую очередь, с характером питания, взаимоотношениями с хищниками, паразитами н конкурентами, суточными колебаниями климатических факторов. В основе суточного ритма насекомых лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом 24 ч (Чернышов, 1973, 1977, 1984).
      Сохранение максимально приближенных к естественным биологических ритмов при разведении насекомых благоприятно сказывается и на характере поведения насекомых в культуре.
     
      Определение накопления вредных веществ в популяции
      При сборах насекомых в природе не исключена возможность попадания в лабораторию особей, подвергшихся воздействию сублетальных доз пестицидов или накопивших вредные вещества (соли тяжелых металлов и др.) в сублетальных концентрациях. Все это вредно отражается на физиологическом состоянии ие только носителей, но и их потомства.
      К сожалению, доступных методов количественного анализа вредных веществ в организме насекомых не сушествует При подозрении не сублетальные отравления визуально выделенных особей можио исследовать методами масс-спектрометр ии. Однако для этого нужна сложная и дорогостоящая аппаратура. О последействии инсектицидов можно судить по изменениям в составе гемоцитов гемолимфы насекомых (Одинцов, 1970), о последствии сублетальных доз пестицидов — по гистологическим изменениям в их тканях, снижению массы особей, уменьшению числа яиц в кладке, высокой эмбриональной гибели особей следующего поколения и др.
      О сублетальном действии микробиологических инсектицидов также можно судить по составу гемолимфы насекомых (см. раздел «Анализ зараженности популяции паразитами и поврежденности хищниками»). Картина изменения в составе гемолимфы зависит от того, каким заболеваниям подверглись насекомые (бактериозам, микозам, виро-аам и т. п.).
     
      Анализ зараженности популяции паразитами и поврежденности хищниками
      Степень зараженности популяции паразитами и поврежденность хищниками дает объективное представление о ее физиологическом состоянии, так как рост численности хозяина несколько опережает увеличение численности внтомофагов. Обычно зараженность популяции бывает наиболее высокой в третьей фазе размножения в первой фазе паразиты практически отсутствуют, во второй — начинается формирование очагов эитомофагов, в третьей — преобладают энтомофаги второго порядка. Таким образом, по численности эитомофагов можно судить о фазе размножения иасекомых-хозяев и их физиологическом состоянии1. Кроме того, зараженность популяции хозяина энтомофа-гами служит препятствием для отбора исходного материала с целью аакладки культуры.
      Группа насекомых-энтомофагов весьма многочисленна по видовому составу и разнообразна по образу жизни. Здесь встречаются узкоспециализированные виды, приуроченные к определенным хозяевам, и виды с широкой специализацией. В личиночной стадии развития паразитирующие виды внтомофагов питаются за счет других насекомых, не приводя к «х немедленной или отдаленной гибели. Подавляющее число паразитов относится к отрядам перепончатокрылых и двукрылых. По характеру паразитирования они делятся на наружных (эктопаразиты) и внутренних (эндопаразиты). Эктопаразиты постепенно высасывают свою жертву, эндопаразиты — питаются жировым телом и тканями хозяина, вначале не затрагивая жизненно важных органов, что исключает его быструю гибель. У некоторых паразитов из одного яйца выходит лишь одна личинка, у других — при полиэмбрионии — несколько личинок, нормально развивающихся.
      Хищные виды энтомофагов ведут свободный образ жизни и питаются, уничтожая яйца, личинки, куколки и имаго. Среди хищников — представители разных отрядов: жесткокрылые, верблюдки, двукрылые, перепончатокрылые, полужесткокрылые и др. Для определения степени заражения насекомых энтомофагами проводят анализ всех стадий развития хозяина.
     
      Анализ яиц
      Яйца насекомых особенно часто поражают мельчайшие паразитические насекомые — яйцееды. Развитие яйцеедов происходит в яйцах насекомых-хозяев. Преобладающее большинство яйцеедов относится к семейству Chalcidida, лишь род Telenomus — к семейству Procto-trupidae. Яйца насекомых могут быть поражены яйцеедами либо незначительно (доли процента), либо полностью.
      В биологии разных видов яйцеедов много общего. Они имеют короткий цикл развития и при благоприятных условиях дают в сезон несколько поколений. Самки откладывают от одного до нескольких яиц в каждое яйцо хозяина в зависимости от размеров последнего. У некоторых видов яйцеедов зимуют оплодотворенные самки, у других — самцы и неоплодотворенные самки. Пораженные яйцеедами яйца часто становятся добычей хищников.
      При установлении численности зараженных яиц насекомых необходимо отделить оплодотворенные нормальные яйца от зараженных. Во-первых, это можно сделать по окраске яиц, так как яйца, пораженные паразитами, темнее. Во-вторых, рассматривая под микроскопом содержимое здорового яйца, имеющего прозрачную оболочку (например, яйца шелкопрядов), можно увидеть контуры сформировавшейся гусеницы. Пораженные паразитом яйца этой особенностью не обладают. На их оболочке можно обнаружить одну или несколько точек от прокола яйцекладок паразита. В-третьих, пораженные яйца можно определить по отверстиям, проделываемым в оболочке яйца паразитом при его вылете. Кладки яиц, из которых вышли личинки, сохраняют свою целостность, ио на пустых оболочках видны сравнительно большие круглые с неровными краями отверстия. Личинки некоторых видов после выхода из яйца частично или почти полностью поедают скорлупу яйца. Отверстия, оставляемые яйцеедами, отличаются от отверстий, сделанных личинкой хозяина, меньшими размерами, они часто напоминают булавочные уколы, округлые, их края едва зазубрены. По размеру и характеру летных отверстий можно иногда определить даже вид вылетевшего яйцееда.
      Количество здоровых яиц может быть определено (в процентах) по числу вышедших личинок, а пораженных паразитами — по числу вылетевших паразитов1. Для этого образцы яиц инкубируют при 21 — 25 °С в пробирках с рыхлой пробкой. Вылетевшие паразиты скапливаются в верхней части пробирки, их подсчитывают ежедневно, определяют и выпускают, и так до конца выхода.
      1 Кроме случаев полиэмбрионии у яйцеедов.
      При поедании яиц хищными насекомыми обычно нарушается целостность яйцекладки, от крупных с твердой оболочкой яиц иногда остаются недоеденные кусочки.
      Если яйца повреждены сосущими хищными насекомыми (например, клопами) целостность яйцекладки также нарушается. В отдельных яичках под увеличением можно обнаружить черные точки проколов хоботка. Такие яйца обычно бывают пустыми и приобретают перламутровый оттенок.
      В начальной фазе заражения яиц паразитами внешние признаки могут не быть четко выраженными. Тогда используют специальные методы анализа. Самый простой из них — скальпирование яиц под увеличением методом Михайлова (1950) или вскрытие (раздавливание яиц). В незараженном яйце обнаруживается сформировавшаяся, свернутая кольцом личинка. Яйца, зараженные яйцеедом, наполнены его яичками или личинками (куколками). В отличие от личинок хозяина, имеющих, как правило, более крупные размеры, довольно большую голову, грудные, а часто и брюшные ножки, личинки яйцеедов мелкие, белые, безногие.
      Одновременный анализ проб яиц на зараженность яйцеедами можно проводить и способом Окунева (1957), заключающемся в следующем. Из трехслойной фанеры толщиной 3 мм вырезают дощечку размером 6X20 см. В ней, на глубину одного шпона, вырезают пять прямоугольных углублений такого размера, чтобы в них плотно помещалось 100 яиц. Глубина прямоугольника соответствует примерно половине диаметра яйца данного вида насекомого. Затем готовят смесь парафина и пчелиного воска (1 : 1), подогревая и перемешивая ее на слабом огне. Яйца каждой пробы очищают от мусора, перемешивают на стекле методом крестообразной выемки, выделяют 14, 18 или 116 часть яиц (в зависимости от величины выборки), из которых отсчитывают 100 яиц, которые помещают в первое углубление. Яйца второй пробы, после повторения той же процедуры, помещают во второе углубление и т. д. до заполнения всех пяти углублений. Пятикратная повторность обеспечивает получение статистически достоверных результатов анализа. Затем яйца линейкой разравнивают в один слой и заливают как можно быстрее парафиновосковой смесью, чтобы смесь в первом углублении не успела застыть в момент заливки последнего. Температура смеси не должна превышать 50 — 60 °С. Яйца должны быть покрыты не более чем на 1 мм, а смесь не должна растекаться по дощечке. До застывания смеси на нее кладут стеклянную или металлическую линейку, поверх которой помещают груз массой 100 — 200 г. После застывания смеси груз и линейку снимают, очищают лишнюю смесь, оставляя вокруг углублений слой 1 — 2 мм. Бритвой срезают выступающий слой смеси до получения гладкого среза, который просматривают под увеличением, определяя состояние яиц.
      Неоплодотворенные яйца наполнены жидкостью беловатого цвета, которая при срезании частично размазывается по поверхности дощечки. Жидкость пораженных яиц имеет буроватый или коричневый цвет и неприятный запах. Оплодотворенные яйца содержат личинки различных стадий развития. Если в яйце находятся готовые к выходу личинки, то они не перерезываются, а подминаются под бритву и легко извлекаются из яиц препаровальной иглой. В пораженных яйцах обнаруживаются паразиты в той или иной стадии развития.
      Один из методов установления степени пораженности паразитами яиц насекомых — кипячение яиц в течение нескольких минут в 5 — 10%-ном растворе едкого кали или натра. Под действием щелочей оболочка полностью или частично растворяется и содержимое яйца легко определить. Для каждого конкретного вида следует подбирать экспозицию и концентрацию щелочи в зависимости от особенностей скорлупы яиц. Следует помнить, что яйца некоторых видов растворяются плохо.
      Перспективными для анализа яиц на зараженность яйцеедами могут стать методы рентгеноскопии и рентгенографии, с успехом используемые для энтомологического анализа семян. Они основаны на свойстве рентгеновских лучей просвечивать анализируемый материал. При этом может быть получено временное теневое изображение на люми-несцирующем экране (рентгеноскопия) или рентгеноснимке (рентгенография) .
      Для определения жизнеспособности яиц может быть применен метод люминесцентного анализа, предложенный М. Г. Ханисламовым (1958) для непарного шелкопряда. Яйца раздавливают на фильтровальной бумаге. Содержимое яйца, пропитывающее бумагу, обладает способностью к свечению в ультрафиолетовых лучах, при этом пятна от оплодотворенных яиц дают ярко-фиолетовое свечение, а от неопло-дотворенных — зеленовато-желтое или желтое. Пятна от яиц, зараженных яйцеедами, люминесцируют голубовато-серым цветом, от погибших яиц — бурым. Этот способ после некоторой доработки может быть применен для определения качества яиц и других видов насекомых.
      Видовую принадлежность паразитов лучше всего определять по взрослой стадии. Хранить яйцеедов лучше всего в консервирующей жидкости (70 %-ный спирт). В концентрат насекомых следует помещать живыми, так как при подсыхании их тело сильно деформируется, что затрудняет последующую работу систематика.
     
      Анализ личинок
      Энтомофаги — паразиты личинок и куколок насекомых, пожалуй, наиболее разнообразны по видовому составу. Из хищных насекомых активными истребителями личинок насекомых являются многие жуки, стафилиниды, пестряки, чернотелки, муравьи, верблюдки, флерницы, шершни, песочные осы, клопы и др. Среди паразитов личинок встречаются главным образом перепончатокрылые — наездники и двукрылые — мухи-тахины. Основная масса наездников относится к семействам Ichneumonidae, Braconidae, Chalcididae. Ихневмониды — наиболее крупные наездники, отличаются от более мелких браконид наличием на переднем крыле двух возвратных жилок (у браконид — одна). Халь-циды — мелкие наездники с металлическим блеском тела, отличаются от представителей обоих вышеназванных семейств отсутствием замкнутых ячеек на переднем крыле.
      Образ жизни и ее продолжительность у имаго представителей разных семейств наездников различна. Различаются они и способом откладки яиц Одни прокалывают покровы тела хозяина и откладывают яйца внутрь, другие — на покровы тела хозяина, третьи — на лист вблизи питающихся личинок, которые заглатывают их с кормом (яйца имеют специальные присоски, которыми они прикрепляются к внутренним органам хозяина). Яйца эндопаразитов имеют стебелек, яйца эктопаразитов — пуговковидный вырост или стебелек, который вместе с концом яйцеклада самки погружается под кожу хозяина, в результате чего яйцо плотно прикрепляется и не может быть сброшено даже при линьке
      Личинки наездников безногие, малоподвижные, белые. Тело личинок эктопаразитов густо усеяно щетинками. Голова личинок наездников в большинстве случаев хорошо выражена и вооружена серповидными хитиновыми челюстями, способными разрывать и прокалывать тело хозяина.
      Время развития личинок паразита в теле личинки-хозяина различно. Для окукливания они выходят из тела хозяина, прогрызая в его покровах отверстия, и окукливаются недалеко от жертвы — на растениях, в почве, иногда на теле хозяина. Куколки хальцид не всегда имеют кокон.
      Личинки мух-тахии безногие, червеобразные, голова слабо выражена, тело узкое на переднем конце и постепенно расширяющееся кзади. Головной сегмент снабжен парой крючьев, которыми личинка разрывает ткани хозяина. Задний конец притуплен, видна пара дыхалец. Окукливание происходит в ложном коконе внутри тела хозяина или вис его, в почве. После выхода личинок мух-тахин тело хозяина представляет собой разлагающуюся слизь бурого пвета.
      Заражение личинок насекомых-хозяев яйцами мух-тахин происходит обычно путем заглатывания их с пищей. В начальный период заражения пораженных личинок трудно отличить от здоровых. Их окраска, реакция на внешние раздражители не отличаются от таковых здоровых личинок. Лишь при тщательном рассмотрении наружных покровов пораженного насекомого-хозяина в увеличительное стекло можно по черным пятнам от зарубцевавшихся ран обнаружить проколы или места внедрения личинок паразита.
      Внешние признаки заражения тахинами проявляются у личинок спустя некоторое время после заражения, они становятся вялыми, отстают в росте и развитии, перестают питаться и погибают.
      В случае эктопаразитизма на теле личиики-хозяина можно обнаружить яички или вылупившихся из них и присосавшихся к телу насекомого личинок паразита. Как и при заражении эндопаразитами, личинки хозяина с течением времени становятся малоподвижными, их тело темнеет, сморщивается, теряет упругость. Они значительно отстают в росте, перестают питаться и погибают. Под увеличением на теле хозяина заметно темное пятно, образовавшееся в месте сосания эктопаразита.
      Для получения объективного представления о степени зараженности личинок иасекомых-хозяев эндопаразитами проводят их вскрытие. С этой целью используют цинковую или жестяную ванночку размером 10X15 см, дно которой заливают расплавленной смесью воска и сала в соотношении 3:1 с добавлением сажи. Чтобы восковая прослойка держалась у дна, к бокам ванночки изнутри припаивают короткие цинковые или жестяные пластинки на высоте 0,5 см от дна и параллельно ему. Восковая масса при заливке должна покрывать эти пластинки и, застыв, удерживаться ими. Затем в ванночку наливают воду и прикрепляют личинку булавками к застывшей смеси.
      Для вскрытия личиики необходимы глазные иожиицы (с тонкими концами), скальпель, пинцет и препаровальная игла. Личинку прикалывают булавками у головного и хвостового концов. Разрез делают острыми ножницами от заднего конца тела к переднему по средней линии. Ножницы держат острым концом кверху, чтобы не повредить толстый желудок. Края разрезаемых покровов отводят в стороны и закрепляют булавками. Просматривают содержимое полости тела, раздвигая внутренние ткани и органы препаровальной иглой и постепенно удаляя их с помощью ножниц и пинцета. В теле зараженных личинок можно обнаружить яйца, личинки или куколки паразитов.
     
      Анализ куколок и коконов
      Паразитические насекомые заражают также куколки и коконы насекомых. Видовой состав этих паразитов частично совпадает с таковым личинок, но есть и специфические виды. Часть куколок и коконов
      насекомых, окукливающихся в почве, уничтожают личинки хищных жуков. В начальный период заражения, когда в куколках находятся яйца или только что отродившиеся личинки паразитов, больные куколки ие отличаются по внешнему виду от здоровых. По мере развития паразита куколки теряют подвижность, их оболочка тускнеет, становится более темной, иногда неравномерно темной. К моменту окукливания паразита межсегментальные перепонки куколки растягиваются, ее тело удлиняется. При заражении тахинами оболочка к тому же темнеет.
      По летным отверстиям в оболочке куколки можно определить, кто из нее вышел — паразит или имаго хозяина. При выходе хозяина отверстие имеет треугольную форму и расположено в передней части куколки (по границе усиковых покрышек и сегментов груди). При выходе паразита — отверстие округлое или неправильной формы, иногда оно расположено в зоне брюшка. Если отверстие выедено паразитом, в оболочке заметны остатки куколки.
      Для определения зараженности куколок и коконов паразитами, особенно в начальной стадии заражения, их обычно вскрывают препаровальной иглой или остроконечным ланцетом. Разрывают тонкие покровы за крыловыми покрышками в сочленении между сегментами и отделяют вершину брюшка от остальной части куколки. Внутри куколки может оказаться либо сформировавшееся имаго, либо, если процессы метаморфоза находятся на одной из ранних стадий развития, вплоть до начальной, зеленоватая или желтая жидкость, характерная для здоровых особей.
      У зараженных куколок в полости тела могут оказаться личинки или куколки мелких наездников, чаще всего хальцид, одна или несколько личинок наездников или тахин покрупнее, куколка наездника, изредка ложнококои тахины.
      Коконы вскрывают безопасной бритвой, косо срезая оболочку у вершины (при этом нужно следить, чтобы не было повреждено содержимое кокона), и пинцетом через отверстие среза извлекают содержимое. Для более подробного осмотра содержимого кокона делают второй, продольный разрез.
      При наружном паразитировании на поверхности тела куколки или эонимфы либо внутри их могут быть обнаружены одна или несколько мелких личинок наездников и хальцид, или одна более крупная личинка наездника или тахины. Иногда хозяин может быть полностью уничтожен, а в коконе может находиться одна крупная личинка наездника или его куколка, или несколько десятков личинок и куколок хальцид, личинка или ложнококон тахины.
      Определение паразитов лучше всего проводить в стадии имаго.
     
      ОСНОВНЫЕ БОЛЕЗНИ НАСЕКОМЫХ
     
      Болезни насекомых оказывают огромное влияние на динамику численности популяций как в природе, так и в культуре. Известны многочисленные случаи, когда скрытое вирусоносительство или зараженность культуры микроспоридиями было одной из основных причин гибели культур в инсектариях.
      Насекомые подвержены многим заболеваниям, вызываемым различными микроорганизмами — бактериями (бактериозы), вирусами (виро-зы) и грибами (микозы), простейшими из класса Sporosoa — спорови ками (протозоонозы), червями — гельминтами, нематодами (гельминто-аы, нематодозы).
      В природе заболевания насекомых часто имеют сложную этиологию,
      так как вызываются несколькими возбудителями, например вирусом и простейшим, полиэдренным вирусом и энтомофторовым грибом и т. п. Это способствует более быстрому развитию эпизоотий и приводит к глубоким изменениям в организме, влияет на развитие и численность потомства.
      При разведении насекомых инфекционные заболевания быстро распространяются и приводят культуру к гибели. Поэтому в период, предшествующий закладке культуры, исходный материал должен быть тщательно исследован на наличие патогенов. Для этого необходимо знать основные признаки заболеваний и их этиологию. Несмотря на то, что они описаны в ряде руководств (Штейнхауз, 1950, 1952 Вей-зер, 1972 Михайлов, 1984, и др'.), на них следует коротко остановиться.
     
      Бактериозы
      Бактериальные болезни насекомых могут быть причиной значительной смертности насекомых в природе и культуре, хотя они редко носят столь массовый характер, как вирозы и микозы. Бактериозы часто предшествуют возникновению смешанных заболеваний.
      Практический интерес представляют некоторые споровые и бесспо-ровые бактерии. Среди споровых значительной патогенностью обладает группа специализированных энтомопатогенных бактерий, приспособленных к размножению исключительно в теле насекомых ими поражаются преимущественно представители отряда жуков. Более широко распространены болезнетворные споровые бактерии, продукты жизнедеятельности которых токсичны для насекомых. По своим культуральным и физиологическим свойствам они сходны с Bacillus cereus Frankl., обитающей в почве. Споровые бактерии были выделены из многих видов чешуекрылых, пилильщиков, клопов и других насекомых в период эпизоотий. При спорообразовании в них образуются включения, содержащие токсины.
      Кристаллообразующие бактерии, обладающие энтомопатогенным действием, отнесены к виду Bacillus thuringiensis Berl. Патогенное действие этих бактерий проявляется в параличе, который развивается вскоре после попадания спор и клеточных включений в кишечник насекомого. Насекомые прекращают питание, в их крови могут появляться бактериальные клетки (обычно незадолго до гибели или после гибели, когда тело чернеет).
      В природе часто наблюдается гибель насекомых от красного бактериоза, вызываемого бесспоровой бактерией Serratia marcescens Bizio. Скопление этих бактерий, имеющих вид мелких палочек красного или розового цвета, в теле насекомого придает ему красную окраску.
      Из бесспоровых энтомопатогенных бактерий представляют интерес флюоресцирующие бактерии Pseudomonas fluorescens, Ps. руосуапеа и Bacterium proteus.
      Иногда возбудителями заболеваний насекомых становятся бактерии, обычно присутствующие в кишечном тракте в качестве нормальной микрофлоры. При ослаблении организма насекомых такие бактерии массово размножаются в кишечнике, проникают в полость тела и во все ткани, вызывая расстройство деятельности кишечника или септицемию. Среди них — бесспоровые формы типа кишечной палочки, кок-кобактерии, а также споровые бактерии.
      Вирусные болезни насекомых относятся к числу наиболее распространенных. Вспышки вирусных заболеваний носят преимущественно массовый характер. Известны следующие вирусные болезни насекомых: полиэдрозы, характеризующиеся образованием включений в виде многогранных телец — полиэдров гранулезы, при которых образуются включения в виде овальных телец — гранул или капсул, и вирусные заболевания, при которых не образуются включения. Форма и размеры включений зависят от вида возбудителя вироза и вида насекомого, в организме которого протекает патологический процесс.
      Полиэдренные болезни бывают ядерного типа, когда вирусы поражают ядра клеток различных тканей, и цитоплазменные — вирус размножается в цитоплазме клеток. Вирусы ядерного полиэдроза (палочкообразные) относятся к роду Borrelinavirus, а вирусы цитоплазматического полиэдроза (сферические) — к роду Smithiavirus. Энтомопато-генные вирусы встречаются среди аденовирусов, бакуловирусов и др.
      Несмотря на то что вирусы могут быть обнаружены лишь под электронным микроскопом, полиэдренные болезни легко диагностируются по характерным полиэдрениым включениям, хорошо различимым под оптическим микроскопом.
      Наиболее распространенным полиэдрениым заболеванием, поражающим более 100 видов насекомых, особенно чешуекрылых, некоторых жуков, двукрылых и перепончатокрылых, является ядерный полиэдроз общего типа. Для этой болезни характерно поражение почти всех тканей насекомых. Ядра клеток увеличиваются в размерах, превращаясь в почти сплошные скопления полиэдров. К концу болезни тело насекомого разлагается и все его ткани превращаются в мутную жидкость, вытекающую через легко разрывающиеся покровы тела. Жидкость не имеет запаха и состоит из массы полиэдров. В основном страдают личинки, реже — куколки и бабочки. Вирус может передаваться через отложенные больными бабочками яйца следующему поколению и тогда гусеницы заболевают вскоре после выхода из яйца.
      Кроме ядерного полиэдроза общего типа у некоторых перепончатокрылых встречается форма полиэдроза, при которой поражаются только ядра эпителиальных клеток средней кишки. Так как кожные покровы при этой форме заболевания не претерпевают видимых изменений, оно может быть обнаружено лишь при исследовании эпителия средней кишки.
      Цитоплазматический полиэдроз описан у нескольких десятков видов насекомых, в основном чешуекрылых. Вирус развивается в цитоплазме клеток эпителия преимущественно средней кишки, часто у насекомых, уже больных ядерным полиэдрозом. Заражение происходит так же, как и при ядерном полиэдрозе.
      Граиулез вызывают вирусы рода Bergoldiavirus. Поражаются преимущественно чешуекрылые насекомые. Патологические изменения отмечаются главным образом в клетках жировой ткани. Клетки заполняются зернистыми включениями — гранулами (0,2 — 0,3 мкм), содержащими инфекционное начало. Обильное их скопление придает жировой ткани фарфорово-белую окраску.
      Вирусные болезни, при которых в теле насекомых не образуется каких-либо включений, требуют специальных методов диагностики (Вейзер, 1972).
      Среди насекомых особенно распространены заболевания, вызываемые грибами семейства Entomophthoraceae — энтомофторозы. Пораженные насекомые мумифицируются, ткани заполняются сплетением одноклеточного мицелия гриба, распадающегося иа отдельные клетки различной формы и размеров (гифы), хорошо заметные при малом увеличении микроскопа. Поверхность тела больного насекомого покрывается налетом, состоящим из конидиеносцев с конидиями. В конце цикла развития гриба в теле насекомого образуются покоящиеся споры, которые и являются источником заражения.
      Широко распространены среди насекомых и мускардинозы, вызываемые грибами рода Beauveria порядка Hyphomycetales. Различают белый, зеленый, розовый и красный мускардиноз. Тело пораженного насекомого мумифицируется, покрывается налетом мицелия гриба различной окраски — белой, дымчато-розовой, зеленой — в зависимости от вида возбудителя. На раиних стадиях заболевания в теле насекомого обнаруживаются нитчатые гифы, распространяющиеся по телу с током гемолимфы. Гибель организма происходит о г отравления токсинами гриба. В дальнейшем все ткани насекомого заполняются мицелием гриба. Распространению болезни способствуют повышенная влажность и умеренная температура. Гриб проникает в хозяина через покровы тела. Диагностика этого заболевания основана на выращивании гриба на питательных средах и изучении его роста, формы и размеров спор, строения мицелия и конидий.
      Значительно реже в популяциях насекомых наблюдаются кордице-псимикозы, вызываемые грибами рода Cordyceps порядка Hypocreales. Тело пораженных насекомых покрывается сплетением гиф гриба, превращающихся в склероций, который, прорастая, дает начало строме. Оиа состоит из ножки и головки (плодовая часть) различного размера (5 — 100 мм). Головка обычно оранжевого, красного или коричневого цвета. Внутри стромы возникают перитеции овальной формы, в сумках которых созревают споры (2 — 8). Они освобождаются из сумок и заражают насекомых, преимущественно личинок.
     
      Протозоонозы
      Протозоонозы широко распространены в популяциях насекомых в обычно имеют хроническое течение, передаваясь через яйцо дочернему поколению. Самыми распространенными являются микроспоридиозы, вызываемые простейшими отряда Microsporidia. Цикл развития возбудителей довольно сложный. На ранних стадиях они имеют вид амебоидных и дрожжеподобиых клеток (первые называются планонтами, вторые — шизонтами). Микроспоридии попадают в организм насекомого с пищей, либо передаются через яйцо дочернему поколению. Проникая с пищей в эпителий кишечника, микроспоридии быстро размножаются. Эта стадия развития простейшего называется меронтом. В дальнейшем возбудитель проходит ряд последовательных стадий развития (споронта, споробласта) и образует споры. По количеству спор в споробласте (8 — 16 и более) определяют видовую принадлежность микроспоридий. При этом учитывают также количество (одии или две) и длину полярных нитей в спорах. При сильном поражении микроспоридии заполняют все органы и ткани насекомого. Пораженные особи отстают в росте и развитии, тело их сморщивается и как бы подсыхает, хвостовые сегменты часто сжимаются. Трупы подсыхают и уменьшаются в размерах.
     
      Гельминтозы, нематодозы
      Нематодозы вызывают круглые черви класса Nematoda. Тело паразита прозрачное, нитевидное, длиной от нескольких десятков микрон до 35 см, суживающееся к одному или обоим концам. Всего известно более 1 тыс. видов патогенных нематод. Ими поражаются насекомые более чем 100 семейств из 21 отряда. Особенно они распространены среди жуков, чешуекрылых, двукрылых. Нематоды паразитируют на насекомых во всех стадиях их развития — от яйца до имаго, и обнаруживаются во всех органах и тканях в виде яиц, личинок или взрослых особей. Заражение происходит при заглатывании яиц паразита с пищей. Больные особи характеризуются беспокойным поведением, судорожными движениями. При заражении крупными нематодами — мермитидами тело насекомого представляет собой оболочку, заполненную червями.
      Гильминты, живущие в полости тела, питаются кровью и жировыми тканями жертвы. Часто у больных насекомых нарушается репродуктивная функция. Заражение кончается гибелью насекомого. При этом его тело съеживается и разлагается. Описаны случаи переноса нематодами бактериальных заболеваний. В этом случае возникает смешанная инфекция.
     
      Смешанные болезни
      Наряду с описанными болезнями насекомых, вызываемыми отдельными возбудителями, в природе довольно часто встречаются смешанные болезни, при которых в организме насекомого присутствует одновременно несколько возбудителей. Примерами таких смешанных болезней могут служить следующие, описанные у шелкопрядов: поли-эдроз с нематодозом полиэдроз с мускардинозом полиэдроз с нема-тодозом и мускардинозом полиэдроз с бактериозом, а также комбинации различных бактериозов (Михайлов, 1984). Часто первичное заражение одним из микроорганизмов стимулирует активное проявление полиэдроза. Болезни смешанного типа часто носят массовый характер и могут охватывать большие районы. Так, эпизоотии непарного шелкопряда, вызванные двойным заболеванием — нозематодозом и полиэд-розом или полиэдрозом и бактериозами, — отмечались в природе на сотнях тысяч гектаров леса.
     
      ВЫЯВЛЕНИЕ БОЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ
     
      Приступая к учету состояния популяции насекомых, техноэнтомолог должен ознакомиться с основными заболеваниями, поражающими вид. При отборе проб для характеристики популяции учитывают количество погибших особей, которое выражают в процентах общего числа особей в данном учете.
      Погибшие насекомые иногда сохраняются в мумифицированном виде на деревьях и тогда их легко заметить. Но большая часть опадает, смывается дождями, растаскивается насекомыми-хшцниками и пожирателями трупов. Для обнаружения трупов насекомых следует тщательно обследовать кору деревьев и приствольные круги.
      По внешнему виду и расположению на растениях больных и погибших насекомых часто можно судить о характере заболевания. Так, при энтомофторозах трупы насекомых прикреплены к веткам дере-
      вьев, иногда группами, й с трудом отделяются от субстрата. При мускардинозах во влажных условиях мумифицированные трупы покрыты налетом разного цвета (в зависимости от возбудителя). При ядерном полиэдрозе общего типа в начальной стадии больные насекомые не отличаются от здоровых. По мере развития болезни насекомые делаются вялыми, плохо едят, часто вылезают на верхушки растений. Тело их разбухает и меняет цвет (у неопушенных личинок появляется светлый оттенок, переходящий в бурый, а у опушенных изменения цвета не видны). К концу болезни внутренние органы личинок превращаются в мутную жидкость, они прикрепляются задними ногами к субстрату и повисают головой вниз, их покровы разрываются и из тела капает мутная жидкость без гнилостного запаха. В жидкости под микроскопом видны полиэдры. Они обнаруживаются и в теле больных куколок, даже не имеющих внешних изменений.
      При бактериозах свежепогибшие личинки насекомых также могут аависать на растении, зацепившись задними или средними ногами, но удерживаются они недолго, так как их ткани быстро разрушаются. В отличие от вирозов при бактериозах клетки гиподермы погибших насекомых остаются более плотными и кожные покровы ие разрываются. Трупы имеют гнилостный запах.
      При протозоонозах насекомые, как правило, отстают в развитии, их тело не достигает размеров тела здоровых насекомых. Трупы зараженных особей обычно сморщенные, сухие, иногда покрыты темными пятнами. Зараженные гельминтами личинки отличаются беспокойным поведением. К концу инвазии от них остаются лишь пустые хитиновые оболочки.
      У неблагополучной в отношении заболеваний популяции личинки вялые, малоподвижные, они прекращают питание и не реагируют на раздражение встречаются парализованные особи, тело личинок темнеет, покрывается темными пятнами или налетом мицелия либо споро-ношеиия гриба, уменьшаются размеры тела, у части популяции задерживается развитие, наблюдается потеря упругости тела, из кишечника или ротового отверстия вытекает жидкость, появляются специфические запахи, трупы мумифицируются.
      Заболевание гельминтозом на стадии куколки характеризуется потерей подвижности при раздражении, потемнением окраски, появлением пятен, разжижением и побурением содержимого куколки, появлением специфических запахов, мумификацией трупов. Если же заражение происходит на стадии имаго, у насекомых не расправляются крылья. Они мельче здоровых особей, их плодовистость снижается вплоть до полного бесплодия.
      Заражение гельминтами на стадии яйца проявляется в ненормальной окраске яиц или в не типичном их расположении, малочисленности кладок.
      При микозах содержимое погибших насекомых имеет вязкую или твердую консистенцию, иногда ткани имеют розовую окраску в месте разреза.
      Для вирозов характерно заполнение тела насекомого молочно-белой жидкостью, иногда — увеличение кишечника.
      Если при 'исследовании популяции оказывается, что выявленные заболевания относятся к эпизоотическим или наследственным, то из таких популяций исходный материал для закладки культуры брать не следует, кроме случаев, когда это предусмотрено программой разведения.
      Чтобы ускорить оценку состояния популяции, целесообразно перенести живой материал в карантинный питомник и там провести наблюдения в период его выкормки. Полученные таким образом данные позволяют довольно точно охарактеризовать состояние популяции (Злотин, Трем ль, 1965 Вейзер, 1972, и др.). В лаборатории определяют и возбудителей выявленных заболеваний. Техника диагностики заболеваний приведена ниже.
     
      МЕТОДЫ ДИАГНОСТИКИ ЗАБОЛЕВАНИИ
      Материал для исследования
     
      Основной способ диагностики заболеваний насекомых — микроскопический анализ. В зависимости от стадии развития исследуемых насекомых н характера их поражения применяют различные методы анализа. Для проведения работ необходимо следующее оборудование: микроскоп с 209 — 1500-кратным увеличением, окуляр и объектив-микрометр, бинокуляр МБС-2, препаровальная лупа, центрифуга на 3000 обс, сушильный шкаф, автоклав, предметные и покровные стекла, мерные и пастеровские пипетки, бактериологические и энтомологические пробирки, чашки Петри, часовые стекла, парафиновые ванночки для вскрытия насекомых, песочные часы, препаровальные иглы, скальпель, пинцет, ножницы, энтомологические булавки, спиртовка, бензин, иммерсионное масло, шприц, фильтровальная бумага.
      При микозах небольшой кусочек грибного налета снимают с поверхности тела насекомого препаровальной иглой, помещают на предметное стекло в каплю воды. Препарат накрывают покровным стеклом и микроскопируют.
      В случаях бактериозов и вирозов необходима предварительная поверхностная стерилизация насекомого для удаления сапрофитной микрофлоры. Наиболее доступный способ стерилизации — быстрое проведение насекомого через огонь спиртовки. Можно также погружать насекомых в дезинфицирующие жидкости с последующей промывкой стерильной водой: раствор сулемы (11000, на 1 — 3 мин), 70 %-ный этиловый спирт, 0,1 %-ный раствор иода (5 мин), 3 %-иый раствор лизола (3 мин), 5 %-ный раствор формалина (16 мин), 2 %-ную карболовую воду (10 мин) с последующим помещением в эфир или перекись водорода (5 — 10 с), 0,1 — 1 %-ные растворы антибиотиков и т. д. Для местной стерилизации крупных насекомых применяют прижигание раскаленным концом ланцета участка кожи с введением затем туда иглы или пастеровской пипетки для взятия материала.
      Ткани насекомых обычно микроскопируют в капле воды под покровным стеклом. Подготовку материала к микроскопироваиию осуществляют по-разному для разных стадий развития насекомых. Яйца после поверхностного обеззараживания раздавливают, скорлупу удаляют, а содержимое яйца в капле воды микроскопируют. Личинкам после стерилизации покровов делают прокол и выпускают каплю гемолимфы на предметное стекло. Кроме того, для микроанализа берут иглой кусочки гиподермы, жирового тела и отдельно эпителия. Для определения места локализации инфекции и степени поражения отдельных органов, насекомое вскрывают под бинокуляром. При этом обращают внимание иа окраску жирового тела и степень заполнения им полости тела насекомого. При некоторых заболеваниях (протозоонозе, кишечной форме полиэдроза, гранулезе) отмечается гипертрофия эпителия средней кишки н появление па ней утолщений. Если тело насекомого покрыто пятнами, для микроскопирования берут ткань из покровов, изменивших цвет, и кроме этого — пробы эпителия средней кишки, жирового тела, трахей.
      Куколок после поверхностной стерилизации разрезают поперек межДу 2 и 8-м брюшным сегментами: микроскопиругот среднюю кишку, мальпигиевы сосуды, жировое тело.
      Имаго после удаления сильно хитинизированных частей тела (крылья жуков, надкрылья клопов и др.) стерилизуют. Материал для микроскопирования берут из брюшка. Исследуют гемолимфу, жировое тело, гиподерму.
      Возбудителей протозойных заболеваний иногда обнаруживают в жилках крыльев.
     
      Микроскопический анализ
      Приготовленные указанным выше способом препараты тела насекомых просматривают при малом и большом увеличении микроскопа без окраски. Такой просмотр дает возможность установить характер заболевания и перейти к более детальному анализу, предусматривающему различные способы окраски препаратов, выделение и очистку возбудителей (вирусов, простейших, нематод), изоляцию их в чистую культуру (бактерии и грибы) и определение их патогенности для насекомых.
     
      Бактериозы
      В неокрашенном препарате при 900-кратном увеличении микроскопа хорошо видны подвижные и неподвижные спороносные и неспороносные бактерии. Иногда бактерии соединены в цепочки. Споры бактерий обнаруживают по сильному преломлению светового луча. Для более точного определения бактерий препараты окрашивают. Одним из наиболее быстродействующих красителей бактерий является карболовый фуксин Циля, окраска которым методом Швецовой не требует предварительной фиксации препаратов. К тому же при окраске по Швецовой в препаратах хорошо различимы кристаллоподобные белковые включения, образуемые некоторыми энтомопатогенными споровыми бактериями.
      Окраску по Швецовой осуществляют следующим образом. На подсушенный мазок бактериальной суспензии наносят карболовый фуксин Циля на 30 — 50 с. Затем препарат промывают водой и микроскопи-руют под иммерсией при увеличении 1300 — 1500. Кристаллические ек. — с-трния окрашиваются в красный цвет, споры бактерий не окрашиваются. Кроме карболового фуксина Циля используют 2,5 %-ные спирто-водные растворы бактериологических красителей: метиленовый синий, генциаи-виолет, метил-виолет и другие, может быть применена также окраска по Граму. Эти методы окраски требуют предварительной фиксации препаратов.
      Обычно препараты фиксируют трехкратным проведением через пламя спиртовки либо смесью спирта и эфира (1:1). После испарения фиксатора наносят краситель. Через 1 — 3 мин препарат промывают водой, высушивают « просматривают под иммерсией.
      Вопрос о патогенности бактерий может быть решен лишь после получения их чистой культуры, заражения эдоровых насекомых и наблюдения за развитием заболевания.
     
      Внрозы
      Распознавание вирусной инфекции требует специальных методов исследований. Полиэдрозы общего типа легко диагностируются по присутствию в препаратах из гемолимфы, гиподермы, жировой ткани и
      эпителия трахей белковых, преломляющих свет телец — полиэдров. На ранних стадиях заболевания они заполняют ядра клеток указанных тканей. При кишечной форме полиэдроза полиэдры заполняют ядра клеток эпителия средней кишки.
      Для выявления полиэдров применяют окраску по Швецовой. Реактивы: 70 %-ный спирт (90 мл) с добавлением 10 мл 40 %-ного формалина, 1 %-ный раствор едкого натра и 5 %-ный водный раствор эозина. Окраску производят следующим образом. На предметное стекло наносят каплю исследуемой жидкости или ткань. После высушивания на воздухе препарат фиксируют смесью спирта с формалином в течение 10 — 20 мин. На просушенный между листами фильтровальной бумаги препарат обильно наливают раствор щелочи. Через 1 мин щелочь смывают водой и препарат окрашивают раствором эозина в течение 3 — 5 мин. Полиэдры окрашиваются в равномерно розовый цвет. Бактерии и их споры, а также споры грибов и тканевые элементы не окрашиваются.
      Можно также окрашивать полиэдры способом Похила. Реактивы: 1 %-ный раствор бриллиантового или малахитового зеленого и 1 %-ный раствор пикриновой кислоты. Препарат фиксируют в пламени спиртовки и затем красят в течение 10 — 15 с бриллиантовым или малахитовым зеленым, затем обильно промывают водой и дополнительно красят 3 — 5 мин 1 %-ной пикриновой кислотой. Краску споласкивают водой, препарат сушат и микроскопируют под иммерсией. Общий фон препарата — зеленый, полиэдры окрашиваются в золотисто-желтый цвет. В связи с тем, что обнаружить вирусы в зараженных насекомых можно только с помощью электронного микроскопа, а полиэдры появляются в организме в период уже необратимых изменений существенный интерес представляет разработка иных способов диагностики вирусной инфекции у насекомых. В этом отношении несомненный интерес представляет явление сверхслабого свечения покровов питающихся гусениц тутового шелкопряда, отражающее физиологическое состояние организма — уровень энергообмена (Прилуцкий, Кириченко, 1979). Метод Прилуцкого — Кириченко дает возможность проводить наблюдения над живым материалом, не нарушая целостности организма. Он отличается высокой чувствительностью и позволяет обнаружить патологические изменения в самом начале заражения, когда возможно вмешательство экспериментатора и предотвращение гибели культуры.
      В опытах со здоровыми и зараженными вирусом ядерного полиэдроза гусеницами отмечены четкие различия в интенсивности сверхслабой хемилюминесценции. У зараженных гусениц свечение кс:::чых покровов достоверно снизилось.
      Для исследования насекомых методом хемилюминесценции необходима установка для регистрации сверхслабого свечения (Прилуцкий, 1970).
      Этот метод с некоторой доработкой применим для диагностики вирозов и у других видов насекомых.
      Гранулез характеризуется образованием мельчайших гранул, плохо различимых под микроскопом и легко выявляемых специальными методами окрашивания препаратов. Для окраски гранул вируса гра-иулеза используют метод Швецовой. Реактивы: 70%-ный спирт с формалином, I %-ный раствор едкого натра, карболовый фуксин Циля (1 г основного фуксина растирают в фарфоровой ступке с 10 мл спирта и к полученной массе добавляют 5 г кристаллической карболовой кислоты). К смеси при растирании постепенно добавляют 100 мл дистиллированной воды.
      Из жидкости, вытекающей при уколе кожного покрова насекомого, готовят два мазка для сравнительного просмотра. Это делается для
      того, чтобы исключить мелкие бактерии, которые могут быть приняты за гранулы. После высыхания мазки фиксируют раствором спирта с формалином 10 мин. После удаления фиксатора фильтровальной бумагой один из мазков обрабатывают 1 мин щелочью и промывают водой. Затем оба мазка обрабатывают карболовым фуксином Циля в течение 1 мин, промывают водой и просушивают. В препарате, не обработанном щелочью, гранулы вируса не окрашиваются, а бактерии и другие микроорганизмы окрашиваются. В обработанном щелочью препарате гранулы вируса окрашиваются в красный цвет.
      Для установления видовой принадлежности вирусов пользуются определительными таблицами.
     
      Микозы
      При микозах в гемолимфе, жировом теле и мышцах видны грибы на разных стадиях развития. В гемолимфе и жировом теле часто встречаются гифы, представляющие собой овально-удлиненные клетки самых разных размеров, почкующиеся и ветвящиеся. Некоторые грибы образуют в теле насекомых покоящиеся споры, которые высыпаются в виде черного или бесцветного порошка при нарушении целостности покровов тела. Под микроскопом они хорошо видны как правильной формы округлые образования с двойной оболочкой и зернистым содержимым. В плотных тканях насекомых видны сплетения мицелия различного типа (в зависимости от вида гриба), хорошо различимые без окраски препаратов. Спороношения грибов обычно образуются на поверхности тела насекомых, их препараты готовят из поверхностного налета.
      Для лучшего рассмотрения деталей или для изготовления микрофотографий препараты тканей, пораженных микозами, окрашивают 1 %-ными спирто-водными растворами анилиновых красителей: метиленового синего, сафранина, эозина, фуксина, нейтральрота н др. Окраску можно ускорить слабым нагреванием растворов. После удаления избытка красителя препарат просматривают в капле воды. Для окраски конидий энтомофторовых грибов и определения их видовой принадлежности используют следующие вещества: железо-аммиачные
      квасцы (2,5 % -ный водный раствор) и железный гематоксилин по Гейденгайну (1 г гематоксилина растворяют в 10 мл 96 %-ного этилового спирта, прибавляют 90 мл дистиллированной воды и отстаивают в течение не менее 4 недель перед употреблением раствор разбавляют вдвое дистиллированной водой).
      Препарат с конидиями протравливают 40 мин в растворе железоаммиачных квасцов, тщательно промывают в дистиллированной воде и окрашивают по Гейденгайну в течение 40 — 60 мин. После окраски препарат становится черным, и его следует дифференцировать в же-лезо-аммиачных квасцах, контролируя под микроскопом окраску. Затем препарат промывают в водопроводной воде 30 мин, часто меняя воду. Ядра конидий окрашиваются в синевато-черный цвет.
      Для видового определения грибов существуют специальные определительные таблицы.
     
      Протозоонозы
      При протозоонозах, вызываемых микроспоридиями, в препаратах, приготовленных из разных тканей больного насекомого, можно обнаружить паразита на разных стадиях развития — от дрожжеподобных форм — шизонт до покоящихся стадий — спор. Возбудители разных форм микроспоридиозов различаются локализацией в тканях и органах насекомых, формой и размерами спор. Диагноз устанавливают по спорам. Иногда и без окраски в спорах видна продольная темная полоска — полярная нить, которая в определенных условиях выбрасывается из споры и прикрепляет паразита к тканям хозяина.
      Препараты из тканей пораженных насекомых перед окрашиванием высушивают в течение нескольких часов при 25 — 27 °С. Для окрашивания полярной нити спор микроспоридий разработаны специальные методы. Реактивы: 5 % -ный раствор азотнокислого серебра (химически чистый), раствор аммиака и формалина (1 :9), насыщенный на холоду раствор таннина. Раствор аммиачного серебра готовят следующим образом. К 5 %-ному раствору азотнокислого серебра приливают по каплям аммиак (при непрерывном перемешивании) до тех пор, пока образующийся при этом осадок не растворится. Затем по капле прибавляют 5 % -ный раствор азотнокислого серебра до появления неисчезающей мути. Готовый раствор не должен пахнуть аммиаком. Раствор готовят перед употреблением и плотно закрывают.
      Выбрасывание полярной нити спор у некоторых видов микроспоридий можно вызвать механическим нажатием на препарат покровного стекла, либо (для других видов микроспоридий) воздействием на препарат уксусной, соляной, азотной, серной кислот, аммиачной, йодной и дистиллированной водой, эфиром, глицерином, перекисью водорода, физиологическим раствором. Лучшие результаты дает обработка отмытых спор. Воздействие указанных веществ при 25 — 30 °С в течение нескольких минут приводит к выбрасыванию полярных нитей. После высыхания препараты фиксируют в растворе формалина в течение нескольких суток.
      В связи с очень малым диаметром полярной нити микроспориднй необходима специальная обработка препарата (импрегнация), которую проводят методом Фонтана в модификации Исси, заключающаяся в следующем. Препараты со спорами и полярными нитями, фиксированные в формалине, быстро промывают в дистиллированной воде. Стекла с мазками помещают на 15 — 30 мин в насыщенный раствор таннина, подогретый до 50 °С. Стекла вынимают, охлаждают, промывают в дистиллированной воде, пока мазки не станут непрозрачными. Затем мазки окрашивают раствором азотнокислого серебра в течение 15 — 30 мин и фиксируют в формалине. В процессе импрегнации частицы серебра оседают на полярные нити и они окрашиваются в почти черный цвет, а споры — в красно-коричневый. Мазки можно заключить в канадский бальзам после проведения их через восходящий спирто-вый ряд.
      При импрегнации препаратов гемолимфы их выдерживают в растворе азотнокислого серебра ие более 3 мин, так как белки гемолимфы окрашиваются в интенсивно коричневый цвет. Лучше брать споровый материал без гемолимфы. Для окрашивания спор пебрины тутового шелкопряда применяют способ, предложенный И. А. Кириченко (1976).
     
      Гельминтозы, нематодозы
      При поражении нематодами и гельминтами в водном неокрашенном препарате при малом увеличении микроскопа видны все стадии развития червей. Нематоды могут быть обнаружены в отдельных органах, например, в мальпигиевых сосудах. Часто нематодозы сочетаются с бактериозами.
      При смешанной инфекции на препаратах в поле зрения микроскопа видны гифы и споры грибов, полиэдры и гранулы вирусов, споры микроспоридий, бактерии, гельминты и нематоды в различных сочетаниях. В случае смешанной инфекции следует выявить основных возбудителей и анализ проводить по методикам, указанным для каждого возбудителя в отдельности.
      Микробиологический анализ
      Следующим этапом исследований больных насекомых является микробиологический анализ. Заключается он в выделении возбудителя в чистую культуру. Эта работа требует специальной аппаратуры и оборудования и участия квалифицированных специалистов-микробио-логов. Техника проведения работ описана в ряде руководств (Штейн-хауз, 1952 Вейзер, 1972 Михайлов, 1984, и др.). В последнее время для определения возбудителей заболеваний насекомых стали широко использовать специальные методы микробиологических исследований, такие, как серологическая диагностика, иммуноэлектрофорез и другие, для применения которых необходимы специально оборудованные микробиологические лаборатории.
      Техноэнтомологу-практику вполне достаточно тех сведений, которые приведены выше. Они позволяют с достаточно высокой степенью точности определить состояние популяции насекомых.
     
      ГЛАВА 4
      ВВЕДЕНИЕ БИОМАТЕРИАЛА В ТЕХНОЦЕНОЗ И СОЗДАНИЕ ИСХОДНОЙ ПОПУЛЯЦИИ (II этап)
     
      На втором этапе создания исходной популяции решаются вопросы освобождения исходного биоматериала (популяции основателей) от хищников, паразитов, патогенов, сопутствующих видов или видов-двойников.
      Если программа разведения предусматривает выпуск насекомых для подавления вредного вида на обширной территории, занятой несколькими экологическими расами вида, возникает необходимость в выведении расы, способной существовать в различных экологических условиях. В таком случае популяция составляется из разных экологических рас. Например, для уничтожения мясной мухи на территории Мексики было проведено скрещивание различных мексиканских рас этой мухи и выведена раса, пригодная для выпуска стерильных особей в различных экологических зонах Мексики (Рукавишников, 1971). Работе по подбору нужных рас ньсекомых и приданию им заданных свойств необходимо уделять основное внимание (Gast, 1968 Де Бах, 1968 Рукавишников, 1971). Для этого изучают возможность совместимости разных рас в техноценозе и проводят синхронизацию циклов их развития.
      Завершающим этапом этой работы является решение вопроса о принципиальной возможности разведения популяции основателей в искусственных условиях и оценка типичности поведения насекомых в иовых условиях (по сравнению с этологией исходной популяции).
     
      ОБЕСПЕЧЕНИЕ ЧИСТОТЫ КУЛЬТУРЫ
      После отбора исходного материала и его идентификации специа-листом-систематиком приступают к освобождению популяции от сопутствующих видов, паразитов всех порядков и хищников. К стандартизации культуры нельзя приступать до тех пор, пока не будет гарантирована абсолютная чистота исходного материала. Целесообразнее вакладку культуры начинать со стадии яйца или имаго, а их потомство помещать в изолированные садки.
      Если сопутствующий вид имеет достаточно четкие систематические, биологические и этологические отличия от культивируемого вида, то вти отличия могут быть использованы для устранения сопутствующего вида. Для этого исходный материал разделяют на несколько небольших колоний, которые удобно периодически осматривать, и удаляют из них сопутствующие виды, а также энтомофагов, больных и нетипичных особей. Эта работа обычно завершается в течение двух поколений. Иногда для отделения основного вида от сопутствующих используют поведенческие особенности видов. Так, Дж. Хойсслер
      (Haeussler, 1940) отделил все сопутствующие виды гусениц от гусениц восточной (персиковой) плодожорки, используя их отрицательную фо-топериодическую реакцию. Для этих же целей могут быть использованы различия в скорости развития насекомых, склонность к диапаузе и другие признаки, носящие индивидуальный характер.
      Наличие паразитов и хищников может быть обнаружено по вылетевшим особям или при вскрытии насекомых. Техника работ описана в разделе «Анализ зараженности популяции паразитами и повреждаемости хищниками».
      В некоторых случаях для уничтожения или удаления из популяции насекомых вредных организмов используют биологические агенты. Так, С. Фландерс (Flanders, 1943) впервые применил хищного трипса Sco-lothrips sexmaculatus Perg. против паутинного клеща при разведении паразита померанцевой щитовки. Для защиты яиц зерновой моли от мукоеда Larmophloeus pusillus Schonh Дж. Шред и Р. Гарман (Schread, Garman, 1933) использовали Cephalonomia waterstoni Gah. В настоящее время таких примеров накопилось довольно много.
      Практическое применение в технической энтомологии нашли приемы борьбы с загрязнением культуры с помощью ее прогрева. Например, пшеницу или ячмень, используемые в качестве кормового субстрата для разведения зерновой моли, погружают в горячую воду или авто-клавируют, что гарантирует уничтожение всех сопутствующих вредных видов (пузатого клеща, многочисленных амбарных вредителей зерна, а также паразита — Habrocytus cerealella Ashm.). Широко используется прогрев насекомых для прижизненного обеззараживания от микроспор идий. Э. Ф. Поярков (1940) впервые обосновал эту возможность для обеззараживания тутового шелкопряда от микроспоридии, вызывающей заболевание пебриной. Дж. Финней и др. (Finney et al., 1947) добились обеззараживания яиц картофельной моли от микроспоридий, А. 3. Злотин (1965) применил этот метод для освобождения непарного шелкопряда от микроспоридий. Подобные примеры можно продолжить.
      В некоторых случаях для защиты культуры от проникновения вредных организмов или для их устранения с успехом используют инсектициды. Так, X. Спенсер и др. (Spencer et al., 1935) для уничтожения клещей на яйцах зерновой моли погружали их в сероуглерод на несколько секунд.
      Для борьбы с пузатым клещом применяют опыление зараженной поверхности тела порошком серы, убивающей личинок клеща. В последние годы для борьбы с тараканами, сильно вредящими культурам насекомых, используют силикагели. Специализированные ака-рициды используют для уничтожения клещей в теплицах на растениях, предназначенных для разведения насекомых-фитофагов в инсектариях. При любом применении инсектицида необходимо прежде всего убедиться в его безопасности для культуры насекомых и в отсутствии мутагенного действия.
      В настоящее время предложены эффективные средства для дезинфекции яиц насекомых от возбудителей вирусных, грибных, бактериальных, протозойных и других заболеваний. Они подробно описаны в работах Э. Штейнхауза (1950 1962), Я. Вейзера (1972), Е. Н. Михайлова (1984).
      Существенное значение в защите культур от загрязнений имеет соблюдение персоналом инсектария санитарно-гигиенических норм содержания культур и профилактика эпизоотий. Оборудование, повторно используемое для разведения насекомых, следует автоклавировать или обрабатывать эффективным дезинфектантом. Если этого нельзя сделать по техническим причинам, его моют специальными растворами с добавлением дезинфицирующих средств, а затем погружают в раствор антисептика.
      Металлические садки, лотки, затянутые сеткой, и другое мелкое оборудование опускают на несколько минут в кипящую воду, а затем моют под сильной струей воды.
      Насекомых в инсектарии необходимо защищать от пыли, так как она часто вызывает гибель или сильное ослабление культуры.
      Меры профилактики и терапии заболеваний насекомых подробно рассмотрены в литературе (Штейнхауз, 1952 Вейзер, 1972 Михайлов, 1984 Тамарина, 1987). Краткое их обобщение сделано в разделе «Са-нитарно-эпизоотологический контроль».
     
      ОЦЕНКА ГЕТЕРОГЕННОСТИ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА
      Гетерогенность исходного материала по тому или иному признаку определяют путем оценки реакции особей на изменение исследуемого признака. Так, В. И. Семьянов (1978) для определения отношения популяции семиточечной коровки южного и северного происхождения к диапаузе содержал самок в условиях, провоцирующих наступление диапаузы. В результате было установлено, что северные популяции гетерогенны по данному признаку, а южные — гомогенны.
      Методы оценки гетерогенности культур рассмотрены в главе 9. Здесь остановимся на одном из простых способов оценки гетерогенности популяции, нашедшем практическое использование.
     
      Оценка гетерогенности исходного материала по активности эстераз
      Полиморфизм эстераз насекомых показан исследованиями Ю. Б. Филипповича (1976, 1980). Это позволило использовать эстеразы в качестве биохимического маркера для определения гетерогенности популяции насекомых по этому признаку, а также создать тест для подбора пар скрещивания при селекции насекомых, например, тутового шелкопряда (Егорова и др., 1978).
      Эстеразную активность определяют методом энзимэлектрофореза в полиакриламидном геле (Коничев и др., 1975). Для анализа берут выборку насекомых из природной популяции и лабораторной культуры. Сравнивают типы распределения зон эстеразной активности гемолимфы в выборках. Метод дает представление о качестве исходного материала для закладки культуры и о его тенденциях к изменению гетерогенности в условиях разведения.
      В селекционной работе этот метод используют для оценки приобретения культурой заданных свойств и для контроля стандартизация культуры. Уже накоплен определенный опыт использования метода в селекции пород тутового шелкопряда как при подборе пар скрещивания с ожидаемым эффектом гетерозиса, так и для контроля степени завершенности селекционного процесса (Егорова и др., 1978).
     
      ОЦЕНКА КАЧЕСТВА ЯИЦ ПО СОСТОЯНИЮ ЗАРОДЫША
      Качество яиц определяют преимущественно у видов, зимующих в стадии яйца. Состояние эмбрионов отражает условия эстивации и позволяет прогнозировать успех предстоящей зимовки, так как для
      большинства видов известна стадия развития эмбриона, в которой успешнее всего происходит перезимовка.
      Для определения состояния зародыша применяют метод скальпирования яиц по Михайлову (1950) Он разработан для шелкопрядов (тутового, дубового) и состоит в следующем. Грену фиксируют в горячей воде (85 °С) в течение 3 мин. просушивают на фильтровальной бумаге и приклеивают к предметному стеклу клеем ПВА. Параллельно поверхности стекла по скорлупе яиц делают срез заточенной препаровальной иглой. Верхнюю часть скорлупы удаляют, содержимое яйца извлекают из скорлупы и переносят на 10 — 15 мин в пробирку с 25 %-ной уксусной кислотой. После этого зародыш отделяют от желтка, резко встряхивая пробирку. Освобожденные зародыши извлекают глазной пипеткой и помещают в 30 % -иый спирт. Затем зародыши рассматривают в бинокулярную лупу на черном фоне. Сравнивая зародыш с рисунками классической схемы, определяют стадию его развития.
      Для насекомых с плотным хорионом яйца этот способ может оказаться пригодным. Что касается яиц с тонкой скорлупой, то, очевидно, необходима конкретная доработка методики скальпирования для каждого вида.
      При работе с развивающимися яйцами необходимо также следить за изменением их окраски, характеризующей стадию развития эмбриона: окраска сначала светлая, затем темнеющая, а перед самым выходом личинок у многих видов вновь светлеющая. Во многих случаях эти наблюдения позволяют судить о стадии развития эмбриона, не прибегая к скальпированию.
     
      ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПЛОДОВИТОСТИ НАСЕКОМЫХ
      Плодовитость насекомых колеблется даже как внутривидовой показатель в довольно широких пределах — от высокой до почти полного бесплодия. Например, у насекомых, дающих вспышки массового размножения, максимальная плодовитость отмечается обычно в первой и второй фазах вспышки, благодаря хорошим условиям питания. По мере развития вспышки размер насекомых, их масса и плодовитость уменьшаются. Это уменьшение наблюдается у всех особей вида в течение нескольких поколений и зависит главным образом от обеспеченности кормом. Минимальных по массе куколок для данного вида, обычно дающих полностью бесплодных имаго, можно обнаружить только в конце третьей фазы вспышки массового размножения при отсутствии корма. На примере массовых хвое- и листогрызущих насекомых показано существование четкой прямой корреляции между массой куколок (коконов) и плодовитостью развивающихся из иих имаго: чем больше масса куколки, тем более плодовиты имаго.
      Составлены специальные таблицы, позволяющие определить потенциальную плодовитость самок по массе куколок (Ильинский, Тронин, 1965).
      При взвешивании куколок необходимо помнить, что незадолго до вылета имаго масса куколок резко уменьшается из-за потери влаги и расхода энергетических запасов. Поэтому взвешивать куколок лучше осенью, особенно, если вид зимует в этой стадии.
      Если куколки развиваются без диапаузы, более точные данные о плодовитости дает подсчет количества яиц, откладываемых оплодотворенными самками в условиях, близких к оптимальным для вида. Как правило, для подсчета берут три выборки с не менее чем 25 самками. Для видов с мелкими яйцами определяют среднюю массу яиц,
      отложенных одной самкой, и количество яиц в 1 г навески путем подсчета под бинокуляром количества яиц в 100 мг навески в четырехкратной повторности. Виды, требующие для созревания яиц дополнительного питания, подкармливают различными пищевыми составами. Необходимо создавать для каждого вида оптимальные условия для откладки яиц. В противном случае плодовитость значительно снижается.
      О количестве яиц можно судить по содержимому овариальных трубочек самки, расположенных в брюшке. Следует, однако, помнить, что даже в самых оптимальных условиях всего запаса яиц самки не откладывают.
      Для определения плодовитости яйцеедов (например, Trichogram-ma evonescens Wast.) используют метод индивидуального содержания самок. Самок трихограммы, сразу после спаривания, отсаживают в пробирки. Для этого пробирки располагают запаянным концом к свету таким образом, чтобы светолюбивые насекомые собирались подальше от выходного отверстия. Затем самок, выловленных кончиком слегка увлажненной кисточки или тонкой полоской плотной увлажненной бумаги, которую осторожно подводят под брюшко самки, переносят по одной в пробирку и отверстие закрывают. После того как насекомые пересажены, под лупой проверяют пол особей. Для получения достоверных результатов берут пять выборок по пяти самок в каждой. Ежедневно каждой самке в пробирку помещают полоски бумаги со 100 свежими яйцами зерновой моли. После гибели всех трихограмм определяют количество яйцекладущих самок, а после почернения яиц зерновой моли — количество яиц, зараженных одной самкой. Затем определяют среднюю плодовитость одной самки трихограммы.
      Плодовитость насекомых-паразитов можно оценить, заражая ими хозяина и подсчитывая количество вышедших имаго (скорее всего, это вторичная численность, так как в организме жертвы часть паразитов гибнет от своих же собратьев или под действием защитных механизмов хозяина).
     
      АНАЛИЗ ГЕМОЛИМФЫ
      Анализ гемолимфы имеет большое значение для оценки физиологического состояния популяции насекомых, так как дает возможность даже у здоровых по внешнему виду насекомых выявить хроническую форму заболевания.
      Состав гемолимфы
      Гемолимфа представляет собой внутреннюю среду насекомых, принимающую участие во всех процессах метаболизма. Поэтому исследования гемолимфы дают довольно полное представление об общем состоянии организма насекомого.
      Гемолимфа насекомых состоит из плазмы — жидкости, заполняющей всю полость тела, и из свободно плавающих в ней форменных элементов — гемоцитов, т. е. клеток гемолимфы (кровяных телец). Существуют несколько типов гемоцитов, различающихся размерами, структурой и функциями. Основные их функции — трофическая, выделительная, защитная.
      В нормальном состоянии для каждого вида насекомого характер но определенное соотношение гемоцитов разных типов в единице объема гемолимфы (формула крови). При заболеваниях, заражении паразитами, действии неблагоприятных факторов среды в структуре и
      соотношении форменных элементов гемолимфы происходят изменения, по которым можно судить о состоянии организма насекомого.
      Размеры гемоцитов колеблются в значительных пределах не только у разных видов, но и у каждой особи в зависимости от стадии развития и возраста личинок. У личинок младших возрастов и у имаго они мельче, чем у личинок последнего возраста и куколок. Кроме того, отмечены колебания размеров одного и того же типа гемоцитов у одних и тех же особей в зависимости от способа деления и возраста клеток. Материнская клетка перед делением бывает более крупной, чем возникшие из нее дочерние клетки. Размер гемоцитов измеряется в микрометрах. Они имеют форму пузырьков или звездочек с неясно различимыми контурами и краями. При слабом или боковом освещении можно различить более темные плотные точки — ядра клеток. При окрашивании гемоцитов хорошо видны ядро, протоплазма и ее включения. Для окрашивания используют сложную краску Гимза, состоящую из смеси эозина, азурэозина и метиленового синего. Принцип действия каждого из этих красителей основан на различном химическом сродстве разных элементов клетки с красящими веществами красителя. Кислая краска эозин реагирует с веществами, имеющими основный характер, в то время как основная краска — метиленовый синий реагирует с веществами кислотного характера. Краска Гимза очень чувствительна к любым изменениям в химическом составе клеток. По оттенку окраски ядра и протоплазмы можно судить о физиологическом состоянии клетки и ее возрастных изменениях.
      В гемолимфе присутствуют молодые и зрелые гемоциты. Густая протоплазма молодых клеток окрашивается в синий цвет. Чем моложе клетка, тем темнее окрашивается ее протоплазма. Насыщенный цвет протоплазмы обусловлен наличием спонгиопластина — опорного, губчатого вещества, находящегося постоянно в молодых недифференцированных или уже созревающих, но еще не достигших зрелости, клетках. Протоплазма зрелых клеток имеет нейтральную или слабощелочную реакцию и окрашивается в слабо-фиолетовый цвет.
      Ядра молодых клеток уступают по плотности зрелым и окрашиваются в фиолетовый цвет с более темной зернистостью. Ядра зрелых клеток состоят из сложных белков, богатых фосфором и нуклеиновой кислотой, которые обусловливают их кислую реакцию и окрашивание в сиие-фиолетовый цвет. Ядра стареющих гемоцитов окрашиваются в красный цвет.
      В зрелых и стареющих гемоцитах ядро и протоплазма постепенно отмирают. Протоплазма редеет и вымывается плазмой гемолимфы. Ядро, лишенное протоплазмы, постепенно расстворяется.
     
      Типы гемоцитов
      Выделяют следующие основные типы гемоцитов.
      Пролейкоциты — мелкие (6 — 12 мкм), округлые молодые родоначальные клетки. Они имеют очень густую, окрашивающуюся в темио-сине-фиолетовый цвет протоплазму, узким ободком окаймляющую крупное зернистое фиолетовое ядро.
      Макронуклеоцнты — крупные (11 — 20 мкм), округлые или овальные молодые клетки с большим фиолетовым зернистым ядром н толстым слоем менее густой, чем у пролейкоцитов, фиолетовой протоплазмы.
      Микронуклеоциты — мелкие (6 — 10 мкм), округлые или неправильной формы зрелые трофические клетки с небольшим темным компактным ядром и светлой, ажурной, с большим количеством вакуолей
      протоплазмой. Они переносят продукты питания к тканям насекомого, свободно перемещаясь в гемолимфе.
      Эозинофилы — мелкие (8 — 12 мкм), зрелые трофические клетки, по форме и окраске напоминающие зрелую ягоду малины или тутовника. Ядро мелкое, фиолетовое, зернистое, протоплазма с вакуолями, наполненными жиро- или белковоподобными включениями, окрашивающимися в темно-фиолетовый с малиновым оттенком цвет. При заполнении протоплазмы включениями ядро становится невидимым. Эозинофилы снабжают ткани насекомых питательными веществами. У некоторых видов насекомых структура и окраска эозинофилов могут отличаться от типичной (например, розовая). У ряда видов насекомых вместо эозинофилов присутствуют базофилы — клетки по размерам, форме и функциям аналогичные эозинофилам, но отличающиеся синеватой окраской включений.
      Фагоциты — крупные (12 — 15 мкм), зрелые защитные клетки с рыхлым, зернистым ядром и светлой, ажурной протоплазмой, насыщенной пищеварительными вакуолями. В состоянии активности они приобретают разнообразную форму. Когда фагоциты очищают гемолимфу от вредных веществ и отмерших клеток, они имеют амебовидную форму. Фагоциты могут вытягиваться до 50 мкм в длину, приобретать веретеновидную форму, быстро передвигаться, поглощая посторонние частицы и переваривая их в вакуолях. Ядро принимает деятельное участие в этом процессе.
      Экоцитоиды — крупные (15 — 30 мкм), круглые, иногда овальные, пузыревидные, с резко очерченными контурами, зрелые выделительные клетки. Они образуют скопления, подобные виноградной кисти, вблизи линочных желез н играют определенную роль в процессе линьки. Их ядро, по сравнению с протоплазмой, невелико, с изогнутыми глыбками хроматина, окружено толстым слоем протоплазмы. Структура и окраска протоплазмы различны — от светло-фиолетовой гомогенной до темно-фиолетовой и даже черно-фиолетовой. У большинства насекомых в экоцитоидах со светлой протоплазмой содержатся мелкие темные зернистые включения, иногда зернистость более крупная. Могут обнаруживаться и бесцветные кристаллы мочевой кислоты различной формы. В протоплазме, перед образованием кристаллов, вокруг ядра появляется светлое кольцо, в котором начинается кристаллизация. Ядро теряет типичную структуру, разбухает, в нем появляется хрупкая зернистость, что указывает на активную роль ядра в этом процессе.
     
      Происхождение гемоцитов
      На протяжении жизни насекомого гемоциты претерпевают изменения, превращаясь из примитивных незрелых клеток в зрелые, специализированные. Пролейкоциты образуются внутренним слоем гиподермы и наружным слоем оболочки трахей, откуда, отслоившись, они перемещаются в лимфу. Из них образуются молодые клетки — макронуклео-циты, которые отличаются от пролейкоцитов большим количеством менее плотной и более светлой протоплазмы, меньшей зернистостью ядра, которое уменьшается и уплотняется. Макронуклеоцнты представляют собой промежуточную ступень в развитии гемоцитов. Из иих возникают все типы зрелых гемоцитов. В результате сложных обменных процессов между ядром и протоплазмой макронуклеоцнты делятся на две клетки, которые после предварительной дифференциации дают начало новым зрелым специализированным клеткам. Образование трофических клеток (микронуклеоцитов, эозииофилов или базофилов) сопровождается уплотнением ядра (в результате ядра окрашиваются
      в более темные тона), уменьшением количества и плотности протоплазмы. В светлой протоплазме образуются вакуоли, наполненные запасными питательными веществами. При превращении макронуклеоцитов в фагоциты количество протоплазмы увеличивается и она разжн-жается, ядро разрыхляется, особенно у активных форм фагоцитов, несущих защитную функцию.
      Экоцитоиды развиваются из макронуклеоцитов путем дифференциации ядра и протоплазмы. Рассеянный хроматин ядра макронуклео-цита собирается в плотные вытянутые глыбки. В протоплазме также происходят видоспецифичные измерения.
     
      Соотношение гемоцитов
      Разные типы гемоцитов в гемолимфе здоровых насекомых находятся в определенном соотношении между собой. В результате подсчета в мазке гемолимфы 100 клеток строится гемограмма — запись морфологического состава гемолимфы каждой особи. На основании сопоставления гемограмм выводят формулу гемолимфы здоровых насекомых данного вида.
      Формула гемолимфы насекомых существенно изменяется в разных стадиях развития вида и даже на протяжении одной стадии. Так, для личинок последнего возраста характерно содержание большого количества трофических клеток, для личинок младших возрастов — большее количество пролейкоцитов, чем у личинок старших возрастов.
      Во время диапаузы личинок в гемолимфе содержатся все типы гемоцитов, но преобладают микронуклеоциты, среди которых встречаются крупные незрелые клетки с большим количеством жировых включений в протоплазме, так называемые свободные жировые клетки.
      При подготовке организма к выходу из диапаузы и превращению в куколку микронуклеоциты перестраиваются, увеличивается количество молодых клеток — макронуклеоцитов с мелкими жировыми включениями, превращающимися в трофические элементы. Количество свободных жировых клеток увеличивается. Затем появляются и зернистые шары (трофические элементы) — большие клетки с округлым ядром и толстым слоем протоплазмы, наполненной белковыми и липидными гранулами разных размеров, окрашивающимися в разные тона — от розового или сиреневого до фиолетового и синего. В мазках встречаются зернистые шары, раздробленные на отдельные гранулы разной величины и цвета.
      В гемолимфе куколок всех насекомых основную массу (80 — 90 %) составляют трофические элементы: крупные микронуклеоциты, свободные жировые клетки и зернистые шары. У имаго преобладают (80 — 90 %) мелкие микронуклеоциты. При потере гемолимфы в результате механических повреждений кутикулы или при взятии ее для исследования соотношение гемоцитов в гемолимфе изменяется. В течение 2 — 3 дней отмечается приток пролейкоцитов, затем состав крови восстанавливается.
     
      Изменения гемолимфы при патологических процессах
      Внедрение в организм насекомых-хозяев возбудителей болезней и паразитов вызывает характерную для каждого патогена ответную реакцию. Независимо от вида насекомого реакция на заражение одними и теми же паразитами или возбудителями одного и того же заболевания в основном идентична.
      При бактериозах насекомое чаще всего погибает в результате отравления организма токсинами, выделяемыми бактериями в процессе жизнедеятельности. Организм больного насекомого отвечает иа действие токсинов появлением большого количества фагоцитов, которые заглатывают и переваривают бактерии. Группы бактерий окружаются «кольцом» фагоцитов. Так происходит изоляция и внеклеточное переваривание бактерий. При усиленном образовании фагоцитов в гемолимфе уменьшается число трофических клеток. Наблюдаются и качественные изменения гемоцитов — дегенерация клеток, выражающаяся в следующем: сжатие хроматина ядра в маленький комочек (пикноз ядер) смещение ядер к периферии клеток патологическая вакуолизация протоплазмы экоцитоидов, макронуклеоцитов, а иногда и пролейкоцитов деформация структуры протоплазмы (почкование и отрыв почек, плавающих в гемолимфе) уменьшение размеров и четкости структуры ядра и протоплазмы микронуклеоцитов растворение содержимого вакуолей зозинофилов и образование вокруг клетки розового с малиновым оттенком ореола.
     
      Вирозы
      При вирозах (полиэдрозах) нарушается структура ядра гемопитов, так как вирус живет и размножается в ядрах клеток. Исчерпав запасы питательных веществ ядра, размножившиеся вирусные частицы окружаются плотной многогранной белковой оболочкой с образованием полиэдра. Процесс этот протекает в несколько последовательных стадий: 1) появление раздутых ядер с крупными красными зернами 2) расположение зерен венчиком или узкой полоской по периферии ядра 3) образование аморфного, белкового, часто неправильной формы сгустка в центре ядра и светлого кольца вокруг него 4) появление мельчайших с неясными розовыми контурами полиэдров в светлой зоне 5) полное разрушение ядра и замена его полиэдрами.
      Гемоциты вступают в борьбу с проникшим в организм вирусом. Их соотношение при этом резко меняется за счет увеличения числа зрелых фагоцитов и макронуклеоцитов и уменьшения трофических клеток. Скорость размножения вируса в организме насекомого зависит от физиологического состояния последнего и от количества вирусных частиц, проникших в клетки. У здоровых, крепких, с высокой сопротивляемостью особей при внедрении вируса наблюдается приток зрелых активных форм фагоцитов, препятствующих распространению инфекции и освобождающих организм от вирусов. В таких случаях в гемолимфе появляются мертвые фагоциты и увеличивается число макронуклеоцитов, готовых прийти на смену погибшим фагоцитам. Количество трофических клеток заметно уменьшается. Оказавшись в угнетенном состоянии, вирус либо полностью погибает и выводится из организма, либо переходит в латентное состояние и длительное время может себя не проявлять. Болезнь принимает скрытую форму, при которой можно обнаружить лишь первые две стадии нарушения структуры ядра (преимущественно первую). Патологические изменения в ядрах не прогрессируют, вирус не размножается, а окружен оболочкой (полиэдром) и находится в состоянии покоя. При наступлении неблагоприятных для насекомого условий, способствующих снижению сопротивляемости организма, возбудитель переходит из латентного состояния в активное и заболевание начинает прогрессировать.
      Насекомые, ослабленные болезнями, паразитами, голодом или другими экологическими факторами, не могут оказывать сильного про-
      тиводействия внедряющемуся вирусу. Ои проникает в ядра клеток и ам быстро размножается. Зрелые фагоциты в борьбе с расселяющимся вирусом в массе гибнут. На смену им приходят еще молодые, не успевшие созреть фагоциты. Плотная их протоплазма под действием вируса делается вязкой, тягучей, окрашивается в темно-фиолетовый со свинцово-синим оттенком цвет. В гемолимфе увеличивается число гемоцитов с первой и второй стадиями нарушения ядерной структуры и появляются гемоциты с третьей стадией нарушений ядерной структуры. Первый признак активного состояния вируса и предстоящей скорой гибели насекомого — появление в гемолимфе клеток с разбухшим красным ядром, резко выделяющимся иа фоне густо-темной со свинцово-синим оттенком протоплазмы. Вскоре в ядрах образуются сначала мелкие, затем хорошо различимые под микроскопом полиэдры и клетки разрушаются полностью. Первыми погибают зрелые специализированные клетки, затем макронуклеоциты. Пролейкоциты погибают последними, незадолго до гибели насекомых, когда начинается разжижение тканей. Одновременное присутствие в организме насекомого вирусной и бактериальной инфекции ускоряет процесс образования полиэдров.
     
      Микозы
      Поражение насекомых энтомопатогенными грибами тесно связано с общим физиологическим состоянием особи и условиями среды. Организм здорового насекомого может справиться с паразитом на начальной стадии заболевания. Грибы успешно и быстро развиваются в теле ослабленных насекомых с низкой сопротивляемостью организма. Реакция организма насекомого на внедрение гриба проявляется в усилении притока гемоцитов к местам внедрения его гиф. Фагоциты блокируют прорастающий гриб, образуя узелкн и пробки. Клеточный состав гемолимфы изменяется в зависимости от стадии патологического процесса.
      В начале развития болезни быстро увеличивается количество активных фагоцитов, которые сосредоточиваются у мест внедрения паразита. Часть фагоцитов погибает и в гемолимфе они уже почти не встречаются. На смену им появляются сначала макронуклеоциты, а затем пролейкоциты. Количество мертвых фагоцитов в гемолимфе достигает 20 — 30 %.
      Успех борьбы с микопатогеном зависит также от гигротермических условий среды. При неблагоприятных условиях для развития патогена (пониженной влажности) болезнь может быть подавлена в самом начале ее развития.
      Если же патологический процесс развивается, в местах прорастания конидий образуются толстые пласты мертвых гемоцитов. Паразит разрастается на мертвом субстрате, образует грибницу, от которой отпочковываются конидии, свободно плавающие в гемолимфе и выделяющие токсины. По мере отмирания тканей хозяина гриб продвигается дальше в глубь его тела.
      При заболевании мускардинозом в гемолимфе насекомых происходят следующие патологические изменения: интенсивная вакуолизация протоплазмы фагоцитов и макронуклеоцитов прекращение вакуолизации протоплазмы трофических клеток (протоплазма утрачивает ажурность и превращается в однородную сероватую массу) ядра клеток перемещаются к периферии.
     
      Протозоонозы
      При протозойном заражении насекомых, например, микроспоридия-ми, живущими за счет питательных веществ протоплазмы клеток насекомого, наблюдаются также характерные изменения в гемолимфе хозяина. На первых этапах протозойной инвазии в гемолимфе увеличивается количество микронуклеоцитов, в результате их усиленного деления уменьшается число макронуклеоцитов и появляются мертвые фагоциты.
      Противопротозойная реакция организма насекомых происходит следующим образом. По мере проникновения микроспоридий в гемолимфу, внедрения их в микронуклеоциты и питания запасными питательными веществами протоплазмы, микронуклеоциты делятся прямым делением и отделяют часть своей протоплазмы вместе с паразитами. В результате в гемолимфе появляются многочисленные мелкие микро-иуклеоциты, освободившиеся от микроспоридий. В борьбе с паразитами участвуют и фагоциты, заглатывающие в начале инвазии блуждающих в гемолимфе паразитов, а также паразитов в отделенной от микронуклеоцитов протоплазме. По мере развития болезни фагоциты окружают группы созревших паразитов, изолируют и умерщвляют их.
      По изменениям в гемолимфе можно судить о ходе и исходе борьбы насекомого с паразитом. При необратимом развитии микроспорндиоза в гемолимфе отмечается масса споронт и спор, являющихся заключительными стадиями развития простейших.
     
      Поражение паразитическими насекомыми и смешанные болезни
      Патологические изменения, связанные с внедрением в организм хозяина паразитических насекомых, выражаются в чрезмерном повышении трофической функции клеток гемолимфы в результате интенсивного увеличения числа микронуклеоцитов. Различные биологические группы паразитов, в зависимости от характера их питания, вызывают различную реакцию организма хозяина и специфическое течение процесса образования микронуклеоцитов. Например, при заражении гусениц шелкопряда личинкой мухи-тахины ускоряется созревание трофических клеток. В гемолимфе появляются прямо делящиеся молодые клетки макронуклеоцитов, в которых дифференцировка ядра и протоплазмы окончательно не закончена. В результате деления возникают крупные, еще не созревшие микронуклеоциты с относительно крупным ядром и большим количеством светлой прозрачной протоплазмы, имеющей раздутый вид (переходные формы). Эти микронуклеоциты в свою очередь делятся, после чего окончательно созревают. В начале заражения личинками мухи-тахины в гемолимфе появляются незрелые микронуклеоциты. По мере роста тахины количество этих клеток значительно увеличивается и нарастают изменения регенеративного плана — происходит размножение всех типов клеток гемолимфы прямым делением и их дегенерация, завершающаяся отмиранием. Так, у гусениц кольчатого шелкопряда за 9 дней до выхода паразита на периферии протоплазмы макронуклеоцитов образуются уплотнения в виде точек. Участки сгустившейся протоплазмы отрываются от клетки и плавают в гемолимфе. Появляются также клетки раздражения — с рыхлым, сдвинутым к периферии ядром. За 6 дней до выхода паразита дегенеративный процесс усиливается. В гемолимфе обнаруживается множество почкующихся макро- и микронуклеоцитов. Процесс захватывает и делящиеся клетки. В некоторых клетках наблюдается уплотнение ядра (пикноз). Во многих макроиуклеоцитах протоплазма сильно вакуолизирована. В гемолимфе куколок, взятой за несколько часов до гибели (перед выходом тахин), видны все стадии дегенерации ядер и цитоплазмы, вплоть до полного их лизиса. Наиболее устойчивыми клетками оказываются пролейкоциты.
      При одновременном заражении насекомых полиэдрозом и тахиной дегенеративные изменения гемоцитов происходят быстрее и заканчиваются обычно лизисом их протоплазмы. В гемолимфе остаются в основном ядра, наполненные полиэдрами. Из таких больных особей выходят более мелкие, истощенные, но не зараженные полиэдрозом тахины. При сильном развитии полиэдроза тахины не достигают полного развития, погибая от истощения.
      Развитие тахин в теле насекомых, пораженных септицемией (бактериоз), приводит к следующим изменениям гемолимфы. Задолго до выхода паразита в гемолимфе хозяина значительно возрастает количество фагоцитов, ведущих борьбу с инфекцией. Часто встречаются целые группы фагоцитов и пласты разделившихся макронуклеоцитов. В дальнейшем наступает четко выраженная дегенерация и полное отмирание этих клеток. В эозинофилах происходит характерная для септицемии дегенерация протоплазмы с образованием розового ореола вокруг ядра. Развитие тахины в организме больного септицемией хозяина заканчивается либо преждевременной его гибелью, либо выходом больного септицемией паразита.
      Иная картина изменений гемолимфы наблюдается у насекомых при заражении наездниками, например, апантелесом, откладывающим яйца в тело гусениц шелкопряда второго и третьего возраста. В гемолимфе появляется большое количество измельченных микронуклеоцитов с истощенной протоплазмой и мелкими ядрами, как при протозойных заболеваниях, но без микроспоридий. При многократном делении зрелых микронуклеоцитов появляются целые группы мелких клеток, многие из них содержат по два ядра. Дегенеративных изменений клеток гемолимфы при заражении апантелесом никогда не наблюдается. Гибель трофических клеток происходит от истощения — израсходования протоплазмы.
      При заражении апантелесом уже больных полиэдрозом гусениц шелкопряда течение болезни ускоряется и сопровождается появлением дегенеративных измельченных макронуклеоцитов и массовым их отмиранием. Гибель таких гусениц наступает сразу после выхода из них личинок наездника. Последние полиэдрозом не заражаются, но выходят истощенными.
     
      Методика проведения анализа гемолимфы
      Для анализа гемолимфы используют обычно личинки последнего возраста, куколки или имаго (сразу после выхода в период откладки яиц). Объем выборки насекомых для анализа диктуется необходимостью получения статистически достоверных данных.
      Оборудование
      Для доставки насекомых к месту проведения анализа активные стадии их помешают в садки или стеклянные сосуды, закрываемые сверху двойным слоем марли или бязью. В сосуды помешают корм. Покоящиеся стадии перевозят в специальных коробках на ватно-мар-девых матрасиках или фильтровальной бумаге.
      Для исследования препаратов гемолимфы необходимо следующее: микроскоп МБИ-1 или дорожный (с иммерсией), настольное стекло, предметные и покровные стекла, гигроскопическая вата, марля, мыло, баночка с мелкими ватными шариками, спирт, пипетка Мора, мерные цилиндры на 50 — 100 см3, банки на 0,5 — 1 л, спиртовая горелка, энтомологические булавки, брусок для точения игл, тушь и ручка с перьями для туши, фильтровальная бумага, глазной и обычный анатомические пинцеты, спирт-сырец для фиксации мазков, спирт-ректификат для обезжиривания предметных стекол, краска Гимза или азурэозин по Романовскому, растворы метиленоЕого синего, нейтральрота, хромата калия Циля, концентрированная серная кислота, дистиллированная вода.
      Изготовление препаратов
      Для морфологических исследований гемолимфы ее мазки на предметном стекле фиксируют спиртом-сырцом и окрашивают по способу Гимза или Романовского. Для получения хороших препаратов необходимо соблюдать стерильность и тщательно обезжиривать предметные стекла (их моют мылом, промывают содой, высушивают и хранят в спирте). Стекла, загрязненные иммерсионным маслом, предварительно очищают бензином, а затем помещают в смесь хромпика (15 г дихромата калия и 500 см концентрированной серной кислоты), затем тщательно промывают водой, мылом, а затем спиртом.
      Приготовление мазков. Каплю гемолимфы получают уколом в тело насекомого острой энтомологической булавкой. Место укола предварительно обтирают смоченным в спирте ватным шариком. Иглу (булавку) дезинфицируют в пламени горелки. Крупным гусеницам укол делают в ложноножку, мелким гусеницам и личинкам — в спину, куколкам — под покрышку крыла, у имаго гемолимфу берут из оторванной у основания иожки. Предметным стеклом касаются выступившей в месте укола или раны капли гемолимфы. Покровное стекло ставят впереди капли под углем 45° к предметному, подводят к капле гемолимфы, которая расплывается вдоль ребра покровного стекла. Затем быстрым и легким движением покровного стекла вперед гемолимфу размазывают тонким слоем по предметному стеклу. Мазок должен быть тонким, равномерным и не доходить до краев покровного стекла. Мазки высушивают на воздухе (5 — 15 мин), ставя стекла вертикально или слегка наклонно.
      Фиксация мазков. Подсохшие мазки фиксируют спиртом-сырцом в течение 10 — 20 мин. Спирт наносят на строго горизонтально расположенные препараты пипеткой с таким расчетом, чтобы полностью исключить его стекание. После фиксации спирт сливают, а препараты подсушивают на воздухе в вертикальном положении.
      Окраска мазков. После фиксации и подсушивания мазки окрашивают. Из густой краски Гимза или Романовского непосредственно перед употреблением готовят рабочий раствор (2 капли краски на 1 см дистиллированной воды, pH 7,0), который наносят по 2 см3 на одно предметное стекло. Окраска длится 30 мин, затем краску сливают, а препараты ополаскивают водой. Эта работа требует большой аккуратности.
      Исследование препаратов под микроскопом
      Микроскопические исследования окрашенных препаратов гемолимфы проводят при 630-кратном увеличении под иммерсией. На препарат наносят каплю иммерсионного масла и погружают в нее объектив.
      Для определения пригодности препарата для исследований его предварительно просматривают при малом увеличении микроскопа (56 и 120-кратном).
      Оценка пригодности препаратов для анализа. Препараты считаются непригодными для анализа при следующих дефектах (Ильинский, Тропин, 1965).
      1. Препарат густо окрашен, с трещинами и сжатыми гемоцитами. Это происходит при нанесении на предметное стекло слишком большой капли гемолимфы и медленном ее размазывании.
      2. Препарат в месте нанесения капли гемолимфы густо окрашен из-за осаждения там основной массы гемоцитов. Остальная часть препарата окрашена слабее, в ней встречаются лишь единичные гемоци-ты. Этот дефект возникает при долгом неразмазывании капли гемолимфы.
      3. Препарат имеет вид короткого мазка с толстой густо окрашенной полоской в конце. Это происходит при слишком быстром и не до конца доведенном размазывании каплн гемолимфы. В таких препаратах можно анализировать только часть мазка.
      Некоторые дефекты в препаратах могут привести исследователя к ошибочным выводам.
      1. В капле гемолимфы, долго остававшейся в месте укола насекомого, гемоциты оседают и на стекло попадает лишь плазма без гемоцитов или с небольшим их количеством. В таком случае складывается ложное представление о составе гемолимфы.
      2. Если при изготовлении препарата покровное стекло держать под углом 135° или если оно имеет неровные края, Происходит разрыв мазка, деформация и разрушение гемоцитов. В результате создается ложное представление о наличии патологии.
      При взятии гемолимфы может произойти загрязнение препаратов в следующих случаях.
      1. При глубоком проколе и ранении кишечника в Гемолимфу попадает его содержимое.
      2. Неосторожное сдавливание насекомого пальцами или тупой иглой приводит к загрязнению препарата отрыжкой или слюной насекомого.
      3. Взятие гемолимфы без дезинфекции покровов тела в месте укола может привести к проникновению в препарат сапрофитных бактерий, которые могут быть приняты за возбудителей септицемии.
      Анализ препаратов
      Анализ препаратов гемолимфы может быть качественным и количественным. При качественном анализе определяют морфологию гемоцитов и наличие патологических изменений в них, характеризующих присутствие паразитов и возбудителей заболеваний. Просмотр ведут в 5 — 10 полях зрения микроскопа (в зависимости от степени заражения).
      При количественном анализе устанавливают соотношение всех типов гемоцитов (в процентах) при просмотре 100 клеток. Необходимо помнить, что различные типы клеток расположены в разных частях мазка: фагоциты — чаще всего по краям, микронуклеоциты и пролей-коциты — в центральной части. В связи с этим подсчитывают клетки по поперечному сечению мазка, точно придерживаясь направления сверху вниз. Подсчет клеток проводят с помощью счетной камеры Горяева. По результатам анализа гемолимфы прогнозируют жизнеспособность насекомых. Методика прогнозирования была впервые разработана для гусениц дубового шелкопряда, а затем широко внедрена в практику шелководства (метод ранней диагностики желтухи дубового
      шелкопряда) (Сиро.тиаа, 1949). Ее применяют сейчас в лесном хозяйстве для прогнозирования жизнеспособности массовых листогрызущих насекомых.
      Использование метода прогнозирования жизнеспособности популяций насекомых по анализу гемолимфы при выяснении целесообразности их использования в качестве исходного материала для разведения должно стать одним из основных в технической энтомологии при решении подавляющего большинства программ разведения.
     
      ОЦЕНКА ЖИЗНЕСПОСОБНОСТИ ПОПУЛЯЦИИ ПУТЕМ ВЫКОРМКИ В ЛАБОРАТОРИИ
      Способ оценки жизнеспособности популяции насекомых путем выкормки их в лаборатории был впервые разработан для непарного шелкопряда (Злотин, Тремль, 1965). На обширном материале было показано, что при правильном лабораторном воспитании жизнеспособность гусениц непарного шелкопряда целиком зависит от их физиологического состояния и отражает действительное состояние популяции и тенденции ее развития. Этот способ может быть успешно использован при отборе исходного материала для разведения (Вейзер, 1972). Однако он должен базироваться на достаточно четко разработанной методике разведения данного вида насекомого. Необходимо также учитывать, что приемы снятия диапаузы насекомых при подготовке к зимней выкормке также существенно влияют на жизнеспособность популяции (Злотин и др., 1964 Злотин, 1966, 1981). Для получения достоверных результатов необходимо брать достаточную по объему выборку насекомых (Злотин, Тремль, 1965).
     
      НАБЛЮДЕНИЕ ЗА ПОВЕДЕНИЕМ НАСЕКОМЫХ ПРИ РАЗВЕДЕНИИ
      Поведение насекомых довольно четко отражает состояние популяции в целом. Поэтому наблюдение за поведением может оказаться весьма полезным, если экспериментатор хорошо знает особенности биологии и экологии насекомого, имеет достаточный опыт и развитую интуицию, позволяющие определить пригодность условий существования для нормальной жизнедеятельности культуры и оценить качество ее развития. Так, повышенная активность насекомых является характерным признаком нарушения равновесия в культуре. В таких случаях необходимо обратить внимание на плотность культуры, степень обеспеченности ее кормом и его качество, возможность проникновения паразитов или хищников, раздражающее действие света или химических веществ, отсутствие подходящих мест для яйцекладки и др.
      Настораживает экспериментаторов и вялое поведение насекомых, плохое поедание корма, появление трупов насекомых, различные «нетипичные» запахи, выползание насекомых на возвышенные места, а также изменение тургора тела, «присыхание» последнего сегмента, появление жидких экскрементов, прилипающих к анальному отверстию.
      О хорошем состоянии популяции свидетельствует интенсивное поедание насекомыми пищи, обильное выделение экскрементов, дружное протекание линек, отсутствие посторонних запахов, нормальная подвижность. При чистке садков в благополучных культурах больные и погибшие особи встречаются редко.
      Наблюдение за поведением насекомых позволяет выявить возникновение неблагоприятных изменений в культуре и предотвратить их дальнейшее развитие.
     
      ГЛАВА 8
      ОПТИМИЗАЦИЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ ПО ОСНОВНЫМ ПАРАМЕТРАМ СОДЕРЖАНИЯ. ТИПИЗАЦИЯ И СТАНДАРТИЗАЦИЯ КУЛЬТУР (III этап)
     
      ОПТИМИЗАЦИЯ КУЛЬТИВИРОВАНИЯ
      После того, как вид введен в техноценоз и создана исходная популяция (популяция основателей), главная задача состоит в оптимизации культивирования в период адаптации бноматериала к условиям техноценоза и в создании круглогодично разводимой культуры.
      Каждая популяция характеризуется определенной экологической пластичностью. Она обусловлена комплексом физиологических, этоло-гических и экологических особенностей особей и популяции в целом, дополняющих друг друга и способствующих более успешному выживанию и размножению вида. Индивидуальная изменчивость особей природной популяции, способность их сохранять генофонд популяции, или, иначе, их успех в размножении, определяются степенью приспособленности к новым условиям. Для каждой особи характерна своя относительная приспособленность, частично определяющая приспособленность других членов популяции, а их совокупность — приспособленность популяции в целом (Шилов, 1985). Поэтому для успешного создания культур насекомых необходимо детальное изучение функциональных и поведенческих механизмов, с помощью которых организмы и популяция взаимодействуют с абиотическим окружением в техноценозе, методами физиологической и популяционной экологии, а также популяционной и экологической генетики.
      Учитывая, что нормальное функционирование любой популяции возможно в определенном диапазоне изменений экологических факторов, в котором возможно адаптивное изменение признаков популяции, следует ввести понятие нормы реакции популяции на оптимальные условия существования, отражающее естественные пределы изменчивости признаков популяции (по статистическим данным) (Тамарина, Максимов, 1984). Исходя из статистических данных, характеризующих популяцию (популяции), из которой взят исходный материал, и данных, полученных в результате учетов в период адаптации насекомых при создании культуры можно судить о степени пригодности условий техноценоза и о завершении процесса адаптации. О завершении адаптации судят по показателям культуры, которые стабилизируются на значениях, близких к таковым у исходных популяций. Последнее может быть достигнуто при оптимизации условий содержания культуры (до оптимальных) по основным параметрам. При втом происходит естественная стандартизация культуры по основным параметрам.
      Основное внимание следует обратить на создание оптимальных гиг-ротермических н световых условий, оценку пищевого субстрата с точки зрения обеспечения физиологических потребностей вида и пригодности для круглогодичного разведения, а также на удовлетворение специфических потребностей вида в снятии диапаузы, в укрытиях,
      местах откладки яиц, окукливания, спаривания, а также вопросы, связанные с выбором пищи для круглогодичного разведения насекомых, которые относятся к наиболее сложным. Их следует рассмотреть более подробно.
      Выбор кормовых сред
      Одно из основных условий успешного разведения насекомых — правильный выбор пищевого субстрата, обеспечивающего физиологические потребности вида (Злотин, 1965). В настоящее время четко определились два пути решения этой проблемы: подбор естественных пищевых субстратов — заменителей основного кормового растения (включая культуру тканей листа) и создание искусственных питательных сред (Злотнн, 1966 Эдельман, 1972 Sing, 1977, и др.). В обоих случаях результаты бывают тем лучше, чем ближе биохимические и физиологические характеристики корма к аналогичным показателям основного кормового растения (Friend, Patton, 1956 Эдельман, 1961 Шумаков и др., 1961 Злотин, 1964, 1966 Тамарина, 1087, и Др.).
      Детально изучены потребности в основных компонентах питательных сред (белках, углеводах, стеринах, витаминах, микроэлементах, привлекающих веществах, фагостимуляторах и др.) и установлены их оптимальные соотношения, а также роль в развитии отдельных видов и групп насекомых (Lipke, 1956 Hinton, 1956 Эдельман, 1961, 1972 Злотин, 1970 Sing, 1977 Тамарина, 1987, и др.). Разработана классическая схема питательных сред для насекомых-фитофагов:
      Естественный пищевой субстрат
      1. Растительный материал
      2. Вода
      Искусственная питательная среда
      Обогатителя
      1. Белкн и аминокислоты
      2. Углеводы
      3. Липиды
      4. Витамины
      Стимуляторы
      1. фагости-муляторы
      2. Биостимуляторы
      Добавки
      1. Инертные вещества
      2. Микробиологические добавки
      Стерилизаторы
      Ингибиторы
      плесени
      Эволюция искусственных питательных сред за последние 30 лет хорошо прослеживается в работах по созданию искусственного корма для тутового шелкопряда — первого объекта из мира насекомых, выкормленного на искусственном корме (Злотш, 1970).
      В Японии производство сред для выкормки тутового шелкопряда поставлено на промышленную основу и базируется на использовании отходов пищевой промышленности и различных премексов. Искусственная питательная среда, используемая в Японии (станция шелководства Гунма-кен) для выкормки гусениц тутового шелкопряда, имеет следующий состав:
      Основной состав
      ...
      Компоненты смешивают, загружают в форму, обрабатывают паром при 100 С в течение 20 мин и охлаждают.
      Гусеницы, выкормленные на таком корме, по основным биологическим характеристикам и качеству коконов близки к контрольным, выкармливаемым листом шелковицы.
      В связи с тем что потребности у всех насекомых в наборе основных питательных веществ одинаковы, видовая или групповая специфичность проявляется лишь в их соотношении в кормовой среде и в степени гидролиза насекомыми главных из них.
      Основной проблемой, решение которой обеспечивает успешное питание насекомых искусственным кормом, является включение в состав сред специфических для каждого вида или группы видов сигнальных веществ — фагостимуляторов, вызывающих рефлекс питания. Их можно добавлять в искусственный корм как в чистом виде, так и в виде экстракта или порошка из основного кормового растения (листьев, плодов, семян и т. п.). Например, фагостимуляторами для тутового шелкопряда являются: цитраль, ацетат линалина и линалом, морин, хлорогеновая н галловая кислоты. Они привлекают гусениц больше, чем гексенол. Но самым эффективным фагостимулятором оказался к-бутилпропионат.
      В качестве ингибиторов микроорганизмов в состав сред вводят антибиотики (неомицин, канамицин, митолицин, фитобактеромицин), сорбат калия, различные органические кислоты, метабен, формалин.
      В среды вводят также ферменты, гормоны, стимуляторы роста.
      Для снижения стоимости сред и замены стеринов и витаминов широко используют подсолнечный и льняной жмыхи, пивные дрожжи и другие продукты. Дорогостоящий агар заменяют натриевой солью карбоксиметилцеллюлозы, альгинатом натрия или кальция, микроорганизмами, удерживающими воду и сбраживающими полисахариды.
      Переход насекомых на питание не свойственным им кормом (замена основного кормового растения) может привести к существенным изменениям физиологических функций организма, а следовательно и биологических и морфологических особенностей. Процесс этот в ряде случаев приводит к образованию новых, так называемых кормовых рас насекомых (Кожанчиков, 1946 Синицкий, 1952 Шапошников, 1978 Самохвалова, 1971, 1980, и др.). Резкое изменение состояния насекомых-фитофагов при смене кормового растения не обязательно бывает обусловлено присутствием в растениях продуктов вторичного обмена, во многих случаях оно связано со структурными особенностя-
      мн биополимеров, используемых насекомыми как источник энергозатрат и пластических материалов (Шапиро, 1966 Шапиро, Вилкова, 1973, 1979 Самохвалова, 1980, и др.). От структуры биополимеров пищи во многом зависит возможность гидролиза и скорость расщепления их пищеварительными ферментами насекомого.
      Существенное влияние на физиологическое состояние насекомых-энтомофагов оказывает смена хозяина. Так, при разведении трихограм-мы широко используют прием оздоровления маточной культуры путем ее перевода с яиц ситотроги на яйца капустной совки.
      Особое значение имеет выбор пищевого субстрата при культивировании насекомых по программе выпуска в биоценоз (в связи с возможными трудностями реадаптации).
      Важным является сбалансированность корма в онтогенезе насекомого в связи с различиями в пищевых потребностях у личинок старших и младших возрастов, у личинок и имаго (Злотин, 1970, 1981). В некоторых случаях можно обойтись использованием одной среды, компенсируя недостающие вещества введением обогащающих добавок (Злотин, 1970). В других случаях, как это имеет место при выращивании тутового шелкопряда, используют несколько сред — среды для гусениц младших возрастов (более богатые белком и водой) и среды для гусениц старших возрастов (Злотин, 1970, 1981).
      Для сохранения питательной ценности корма используют всевозможные антиоксиданты (Тамарина, 1987). Для лучшего усвоения корма насекомыми в последние годы в технической энтомологии нашли применение вещества, стимулирующие активность пищеварительных ферментов насекомых, например, хлорный аммоний (Депеш-ко и др., 1980), перманганат калия (Злотин, 1965). Широкое применение получило включение в искусственные среды биологически актив-яых веществ — антибиотиков, силатранов, гормонов и их аналогов, различных адаптогенов и антистрессовых препаратов. Литература по этому вопросу обобщена в обзоре Н. А. Тамариной (1987).
      Необходимо учитывать, что использование биологически активных веществ может сопровождаться различными побочными эффектами. Наиболее опасными из них могут быть мутагенный эффект снижение общей резистентности организма за счет изменения микрофлоры кишечника нарушение гормональной деятельности. Особо опасно их применение при работе с маточной культурой.
      Несомненный интерес представляют различные экспресс-методы подбора оптимального состава искусственного корма. Так как в большинстве случаев при составлении искусственных питательных сред в их состав включают вещества — заменители основного корма (особенно заменители белков), возникает необходимость в изучении гидролизуе-мости этих заменителей протеолитической системой желудочно-кишечного тракта насекомых. Показана эффективность использования про-теолитических ферментов желудочно-кишечного тракта тутового шелкопряда при выборе белкового компонента для искусственного корма по его гидролизуемости (Мадьяров, Муминов, 1985). Такой прием значительно ускоряет поиск питательных компонентов корма для насекомых.
      Необходимо избегать необоснованных упрощений состава питательных сред, ведущих к нарушению их сбалансированности по составу. Такое удешевление негативно сказывается на качестве культур насекомых (Злотин, 1981 Булыгинская, Мезенкова, 1986).
      Лучший способ оценки качества как естественных, так и искусственных кормов — кормоиспытательная выкормка (Злот'ии, 1981). Практика показывает, что для получения достоверных результатов, с учетом адаптации насекомых к новому корму, необходимо проведение
      кормоиспытательных выкормок на протяжении не менее четырех поколений. При этом сравнивают показатели жизнеспособности насекомых в культуре, массу куколок и имаго, а также выход яиц на одну самку в четвертом поколении с аналогичными показателями популяции основателей. Если не установлено достоверных различий или они не представляют угрозы для реализации программы разведения, пищевой субстрат признается удовлетворительным.
      Идеальный вариант проведения кормоиспытательной выкормки предполагает в качестве контроля кормление насекомых естественным кормом в аналогичных условиях (если это технически осуществимо).
      Косвенный метод контроля за состоянием культуры при кормоиспытательных выкормках — изучение влияния на насекомых недостатка в пище питательных веществ визуально и биохимическими методами при сравнении с контрольной культурой.
      Биохимический контроль базируется на установленной определенной зависимости между содержанием элементов в пищевом субстрате и в теле насекомых-фитофагов. Этот способ позволяет легко определить недостаток тех или иных веществ в пище и оперативно скорректировать состав корма.
      На современном этапе развития технической энтомологии вопросы оптимизации искусственных питательных сред успешно решаются с применением математических методов (Старец, Манчер, 1980 Язловец-кий, 1986 Тамарина, 1987, и др.). Применение методов оптимизации систем при оценке питательных сред позволяет одновременно исследовать большое число факторов и их взаимодействие, получить математическую модель процесса и на ее основе вести дальнейший поиск оптимального состава искусственного корма. Преимущества такого подхода по сравнению с эмпирическим методом хорошо видны на примере исследований В. А. Старца и Э. М. Менчер (1980), применивших метод математического планирования и моделирования для оптимизации полусинтетической питательной среды для совки С-черное. В корме изменяли количество фасоли, зародышей пшеннцы и люцерновой муки. Функциями отклика были выбраны: выживаемость гусениц, продолжительность их развития, масса куколок, плодовитость самок (число откладываемых яиц) и отрождение гусениц из яиц. Зависимость состав — свойство изучали с помощью симплекс-решетчатого плана Шеффе (Зергенидзе, 1971), состоящего из 10 опытов и дающего возможность получить модель этой зависимости в виде полного кубического уравнения. Для оптимизации среды оказалось достаточным реализовать лишь два плана: 1) для получения полного кубического уравнения и 2) для получения неполного кубического уравнения (в целях детализации оптимальной зоны). Разработанный состав среды превосходил эталон.
      А. В. Ильиных и др. (1986) использовали отсеивающий эксперимент для оптимизации состава питательной среды для непарного шелкопряда и хлопковой совки.
      Во всех случаях применение математических методов оптимизации состава искусственных питательных сред позволило решить поставленную задачу при минимальном объеме формализованного эксперимента и обеспечило получение достоверных результатов (Тамарина, 1987).
      Значительно усовершенствованы методы оценки качества питательных сред для насекомых. Успешно применен для сравнительной оценки сред метод демографического анализа (по таблицам выживаемости) (Захваткин, Монастырский, 1981). Шире стали использовать различные биохимические тесты для контроля качества сред (Коничев и др., 1986). Перспективность этих методов для промышленного разведения насекомых весьма актуальна, так как позволяет контролировать состав
      корма по важнейшим параметрам на всех этапах разведения и избежать снижения качества культур.
      В будущем среды для кормления насекомых не будут содержать дефицитных компонентов, продуктов питания человека, а базироваться на использовании отходов сельского хозяйства н пищевой промышленности, способствовать обеспечению рентабельности ведения культуры.
      Влияние на насекомых недостатка питательных веществ в пище
      Недостаток в пище органических питательных веществ (белков и углеводов) отрицательно влияет на рост, размножение и поведение насекомых. При недостатке белка в пище многие насекомые теряют способность откладывать жизнеспособные яйца (мухи, пчелы, муравьи и др.). Хитин делается хрупким, щетинки выпадают. Дефицит углево дов в рационе может быть одной из причин сокращения продолжитель ности жизни имаго и снижения их активности. Недостаток в пипа минеральных веществ (калия, фосфора, натрия и др.) влияет на рост насекомых. Так, низкое содержание хлоридов в воде ограничивает рост комаров, а недостаток кальция вызывает их гибель. При нехватке в пище витаминов сокращается продолжительность жизни, уменьшается количество откладываемых яиц и снижается активность насеко мых. Потребность в витаминах у разных видов насекомых сильно варьируют. Однако все насекомые нуждаются в стимулирующем рост веществе — холестерине или других родственных стеринах. Прн недостатке питательных веществ в пище в тканях насекомых уменьшается количество гликогена и жнров (последних иногда на 50 — 90 %).
      Особенно тяжело переносят насекомые недостаток воды. Так, оптимальное содержание воды в питательных средах для тутового шелкопряда 75 %, при уменьшении количества воды до 65 % гусеницы погибают.
      При оценке пригодности пищевого субстрата для разводимых насекомых необходимо учитывать возможность возникновения мутаций под действием ряда биологически активных веществ, входящих в состав искусственных питательных сред и изменяющих характер биохимических процессов организма на клеточном уровне. Показано, например, что добавление в среду для выращивания дрозофилы низкополимерной ДНК, выделенной из зобной железы теленка, оказывает на дрозофилу направленное мутагенное действие, причем некоторые из возникающих мутаций в природе не встречаются (Гершензон, 1939 Гершеизон и др., 1948 Киселева-Федоренко, Милосердова, 1963). Такие явления крайне нежелательны при решении многих программ разведения.
      Представляет опасность также попадание в пищевую среду остаточных количеств пестицидов, способных влиять на устойчивость культуры к пестицидам, а иногда оказывающих мутагенное действие.
      Вопрос о пригодности пищевого субстрата упирается также в его стоимость и необходимость исключения дефицитных компонентов.
     
      СТАНДАРТИЗАЦИЯ И ТИПИЗАЦИЯ КУЛЬТУР
      Определяющими условиями стандартизации и типизации культур являются задачи разведения и особенности вида. Под стандартизацией культуры насекомых следует понимать достижение насекомыми
      определенных, стабильно сохраняющихся биологических и этологических признаков в оптимальных условиях техноценоза. Поскольку культивирование представляет собой полифакторную биотехническую экосистему, для поиска зоны оптимума используют методы системного анализа и эволюционного планирования эксперимента (Тамарина, 1981 Шагов, Новикова, 1985).
      При оптимизации по основным параметрам достигается адаптация культуры к условиям техноценоза и ее стандартизация по основным эколого-физиологическим, генетическим и этологическим признакам, устойчиво сохраняющимся в процессе разведения. Теоретические и методологические аспекты оптимизации частично рассмотрены в ряде работ (Тамарина, 1987).
      В качестве признаков, включаемых в стандарт (ГОСТ), могут фигурировать: средняя масса яйца отрождение личинок (в процентах) жизнеспособность (в процентах) дружность развития средняя масса куколки средняя масса имаго количество откладываемых яиц соотношение полов допустимое количество больных особей. В ряде программ основными показателями стандарта могут быть: типичность поведения поисковая активность энтомофагов, устойчивость к радиации, инсектицидам, возбудителям заболеваний поисковая активность самцов и др.
      Четкие стандарты разработаны для шелководства, пчеловодства и для культивирования трихограммы.
      Стандарт меняется в зависимости от целей и технологии разведения, характера культуры (лабораторная культура, племенная, массовая). Фактически параметры культуры могут определяться и в зависимости от стадии разведения насекомого (яйца, личинки, имаго), а также от сезона разведения (стандарт на зимовавшую грену тутового шелкопряда отличается от стандарта на свежеприготовленную). Обычно культура достигает стандарта в результате мобилизации адаптационных резервов в течение 3 — 6 поколений. Процесс адаптации насекомых к условиям техноценоза в ряде последовательных поколений хорошо иллюстрирует табл. 5.1 (Шагов, Новикова, 1985)
      По данным табл. 5.1 видно, что в первых лабораторных генерациях при резком изменении условий разведения, в том числе при смене пищи, развитие было растянуто во времени, смертность гусениц была высокой, а плодовитость имаго низкой. По мере адаптации материала к условиям техноценоза, смертность снизилась, биологические показатели материала возросли и стабилизировались (у непарного шелкопряда к четвертой, у капустной совки — к пятой, у яблонной плодожорки к шестой генерациям), что свидетельствует о завершении процесса адаптации и стабилизации культур. При необходимости длительного ведения культуры ее стабильность можно поддерживать с помошью приемов племенной работы с материалом (см. главу 7).
      Параллельно со стандартизацией культуры осуществляют ее типизацию, под которой понимают придание культуре насекомых определенных генетических свойств, поддерживаемых в процессе разведения. Тип культуры может существенно влиять на ее качество и показатели стандарта. Например, параметры инбредных линий культуры могут
      1 Необходимо помнить, что допустимая степень адаптации к условиям техноценоза зависит от целей разведения. Так, в программах бнометода она должна быть менее выражена, особенно в отношении изменения поведения насекомых и гетерогенности культуры по сравнению с программами разведения насекомых-продуцентов или тест-культур (Злотин, 1981, 1986 Тамарина, 1987). В противном случае могут возникнуть затруднения в аспекте конкурентоспособности культуры в процессе реадаптации при выпуске в среду (Анисимов, 1986).
      Таблица 5.1. Характеристика последовательных
      Примечание Прочерк указывает иа отсутствие данных.
      быть ниже, чем параметры гетерогенной культуры, однако инбредные линии отличаются большей выровненностью и адекватностью поведения.
      Культуры могут поддерживаться в виде генетически стандартных культур, представленных инбредными линиями, партеноклонами, анд-рогенетическими клонами, гибридами, а также биологически стандартных лабораторных культур с гетерогенной природой.
      Необходимо отметить, что при стандартизации и типизации на третьем этапе создания культур обычно не предусматривается специальная селекционная проработка материала. Полученные культуры по своим свойствам во многом близки к исходной природной популяции. В ряде случаев это может удовлетворять требованиям программы разведения. Однако большинство программ разведения требуют улучшения свойств культур или придания им заданных свойств. Эта задача решается на следующем этапе разведения.
      Стандартизация культур обычно завершается составлением паспорта. Примером может служить паспорт на культуры трихограммы Tri-chogramma chilonis, предложенный К. Фабрициусом и С. Хассеном (1984) (цит. по Тамариной, 1987).
      ...
      При переходе к массовому (промышленному) ведению культуры паспорт культуры заменяется иа временные технические условия ведения культуры, а затем на ГОСТ. При составлении программ массового разведения культур критерии качества включаются заранее в ГОСТ, а стандартизация по этим критериям входит в программу как один из этапов производства культур (Тамарина, 1987).
      KOHEЦ ФPAГMEHTA КНИГИ
     
     
      ЗАКЛЮЧЕНИЕ
     
      В настоящее время массовое разведение насекомых используют для осуществления следующих основных программ технической энтомологии: 1) получения продуктов питания, сырья и биологически активных веществ 2) биологической борьбы с вредителями (разведение насекомых-эитомофагов и фитофагов) 3) переработки различных отходов и получения кормового белка 4) рекультивации земель Б) опыления растений.
      Теоретические основы создания и управления культурами насекомых базируются на познании физиологических и генетических изменений, происходящих в культурах в процессе разведения, и выявлении механизмов этих изменений.
      Следовательно, для решения вопросов технической энтомологии нужны глубокие знания биологии и экологии, физиологии, генетики и этологии насекомых и таких сопряженных дисциплин, как экологическая физиология, физиологическая экология, экологическая и популяционная генетика.
      Для изучения закономерностей, регулирующих изменения численности и качество культур насекомых, в принципе, могут быть использованы логические модели, основанные иа положеииих общей теории систем как совокупности взаимодействующих элементов. Однако, в силу изменения характера среды обитания в техноценозе, упрощения пищевых иенгй, «саморегулирование» по оптимизации замкнутой биотехнической экосистемы осуществляется экспериментатором.
      Рассмотрение с позиций общей теории систем роли отдельных экологических факторов в динамике численности культур насекомых позволило иам впервые вскрыть экологические механизмы преобразования генетической структуры популяции и ее физиологического состояния и обосновать ведущие принципы оптимизации массового разведения насекомых (Злотин, 1981). Установлено, что в условиях массового разведения культур насекомых они претерпевают ряд изменений, обусловленных как постоянным временным дрейфом системы (сезонным, генетическим, действием неконтролируемых факторов), так и изменением характера и направленности действия факторов отбора, обычно стабилизирующих популяции в биоценозе. Так как экологические факторы среды перестают выполнять роль факторов, стабилизирующих культуру по жизнеспособности, при разведении неизбежно некоторое общее снижение жизнеспособности и продуктивности культур насекомых.
      В условиях разведения изменения в направлении действия факторов отбора в первую очередь касаются пространственной возрастной, этологической и генетической структуры популяций. Пространственная структура популяций насекомых позволяет им максимально ослабить конкуренцию между особями при обеспечении необходимого
      контакта между ними. Она поддерживается благодаря пространственному разобщению, с одной стороны, и наличию информационных и функциональных контактов — с другой. В те.хноценозе пространственная структура популяции претерпевает существенные изменения, так как исчезает возможность пространственной изоляции, а также возникает дискомфортная ситуация в сфере информационных и функциональных контактов. В результате, если пластичность популяции достаточно высока, устанавливается некоторое приемлемое равновесие, обеспечивающее ее существование.
      Как следствие изменений условий существования и пространственной структуры культуры происходят изменения этологической структуры, которая служит основой лабильных авторегуляционных механизмов, обеспечивающих гомеостаз популяции. В связи с изменениями структуры изменяется и характер информационных и функциональных контактов между особями, изменяется гормональная деятельность и выделение сигнальных веществ, что, в свою очередь, обусловливает изменение поведения и нарушает синхронизацию деятельности особей.
      В будущем существенное место в оценке этологической структуры культур насекомых должно отводиться адаптивному поведению и методам его оценки. В первую очередь, представляет интерес реакция культуры на действие экологических факторов среды, что особо важно для реализации программ по выпуску насекомых в природу.
      При переходе от лабораторного разведения к массовому следует контролировать, не происходят ли существенные изменения в пространственной и этологической структурах культуры и оценивать влияние этих изменений на качество биоматериала в свете реализации программы разведения.
      Факт перестройки структуры популяции под влиянием экологических факторов среды — вполне закономерное явление. Изучение полиморфных популяций показало, что сезонные изменения условий существования действительно связаны с изменением направления отбора.
      Генетическая гетерогенность популяции охватывает любые признаки организма, в том числе и такие, как плодовитость, скорость роста и созревания, использование различных питатель:: .х веществ, значение которых в жизни популяции в разные сезоны меняется в связи с изменением направления отбора. Отбор неизбежно вызывает изменение генетической структуры популяции, ибо не влияя на одни генотипы, элиминирует ряд других. Таким образом, каждая генерация насекомых становится специфичной не только физиологически, но й генетически. Изменение возрастной структуры популяции приводит, следовательно, к изменению ее генетической структуры. Так, зимой происходит сдвиг генетической структуры популяции в сторону зимостойких особей, которыми обычно оказываются успевшие закончить развитие особи имаго или достигшие зимующей стадии личинки (т. е. отбор идет в сторону «стариков»), в то время как не достигшие зимующей стадии («молодые») особи погибают, т. е. происходит отбор генотипа с ускоренным ростом и развитием. Установлено, что более зрелые особи (например, личинки старших возрастов) устойчивее к инфекционным болезням, чем личинки младших возрастов. Таким образом, по меткому выражению С. С. Шварца (1980, с. 132): «Все факторы, изменяющие возрастную структуру популяций, автоматически приводят к изменению ее генетической структуры». Это открывает принципиальные возможности влияния на генетическую структуру популяций насекомых. Необходимо, однако, учитывать, что мощные факторы среды не могут вызывать направленных изменений в
      структуре популяции, так как возникшие изменения носят случайный характер.
      Роль пространственной структуры популяции в приспособлении вида к лучшему использованию экологических ниш, а также как фактора микроэволюции вида подробно обсуждалась в литературе (Lewontin, 1965 Шварц, 1980, и др.).
      В связи с различным влиянием факторов среды в различных частях биотопа, занятого видом, по-разному изменяется генетическая структура популяции, что обеспечивает ее генетическую гетерогенность. Процесс стимулируется наличием микроэволюционных изменений и притока генов извне за счет миграции В условиях замкнутой биотехнической экосистемы такой характер изменений генетической структуры популяции нарушается.
      Жизнеспособность культуры насекомых во многом определяется правильностью выбора исходного материала для разведения и его объемом. Чем выше генетическая гетерогенность исходного материала, тем больше шансов у культуры приблизиться по своим параметрам к природной популяции.
      Изменение генетической структуры популяции связано со снижением гетерогенности культуры в связи с разной адаптивной способностью отдельных генотипов в исходном материале, ослаблением роли стабилизирующего отбора, а также с отсутствием притока генов извне.
      Изменение условий существования непременно ведет к изменению соотношения генотипов в популяции за счет возникших преимуществ для одного из генотипов, условия существования для которого оказались более благоприятными (Майр, 1974 Злотин, 1981).
      В связи с ограниченным объемом культур насекомых перестает действовать закон Харди — Вайнберга (Джефферс, 1981), что также способствует изменению соотношения генотипов в культуре по сравнению с исходной. Отсюда — необходимость оптимизации генетической структуры культур насекомых.
      По результатам теоретического анализа состояния кулыур при разведении насекомых мы пришли к выводу, что главным условием их оптимизации является использование приемов повышения жизнеспособности и продуктивности насекомых во всех стадиях их развития и на всех этапах разведения с учетом изменений генетической структуры культур.
      В настоящее время, в зависимости от решения тех или иных конкретных задач на разных этапах разведения, по нашему мнению, можно выделить шесть самостоятельных этапов создания культур насекомых.
      1. Выбор исходного биоматериала. На этом этапе дается всесторонняя зколого-генетическая оценка популяции насекомых, определяется их пригодность в качестве исходного материала для закладки культуры и разрабатывается программа разведения.
      2. Введение биоматериала в техноценоз и создание исходной популяции (основателей). На этом этапе решаются вопросы освобождения биоматериала от хищников, паразитов, патогенов, сопутствующих видов, совместимости различных популяций в техиоценозе, синхронизации циклов развития для гетерогенных популяций, оценивается возможность адаптации насекомых к условиям техноцеиоза.
      3. Оптимизация культивирования по основным параметрам содержания, типизация и стандартизапия культур. На этом этапе в связи с необходимостью завершения адаптации насекомых к условиям техноценоза основное внимание уделяют выбору пищевого субстрата, обеспечивающего физиологические потребности насекомых, соаданию оптимальных условий круглогодичного содержания, стандартизации культуры по основным биологическим и отологическим признакам.
      Достижение стандартов свидетельствует о полной адаптации культуры к условиям техноценоза. Стандартизацию проводят отдельно для лабораторного и массового разведения, так как на последнем этапе массового разведения вступают в силу требования рентабельности культуры и решаются иные задачи, чем при лабораторном разведении. При стандартизации ориентируются на требования программы разведения и особенности биологии вида.
      4. Придание культуре заданных, стабильно наследуемых свойств. К приданию культуре заданных свойств можно приступать лишь после ее типизации и стандартизации. Основным здесь является селекционно-генетический метод оптимизации. Необходимость этого этапа должна быть обоснована.
      5. Закладка племенной (маточной) культуры для длительного воспроизводства насекомых с заданными свойствами. На этом этапе определяют методы поддержания культуры (система племенной работы, позволяющая сохранять заданные свойства культуры, приемы оптимизации материала, методы подготовки материала при необходимости перехода к массовому разведению, использование гибридного потомства и др.) (Злотин, 1981).
      6. Закладка и массовое производство культур насекомых с заданными свойствами и приемлемой себестоимостью производимого биоматериала. Если программа разведения предусматривает массовое производство насекомых, прежде всего должны быть решены технологические вопросы производства: механизация массового получения яиц кормление и уход за личинками сбор куколок и имаго спаривание и другие вопросы, включая обеспечение пищей и ее раздачу, создание оптимальных условий содержания и профилактики заболеваний, контроль качества материала. На этом этапе существенное значение приобретает поиск методов оптимизации ведения культуры (с моделированием на ЭВМ) под заданный уровень продукции с использованием принципов эволюционного планирования (Бегляров, Дунский, 1968 Тамарина, 1981).
      Контроль качества промышленных культур насекомых — важнейшее условие, обеспечивающее сохранение ими заданных свойств в процессе производства. Он включает проверку соответствия выращиваемых насекомых требованиям действующего стандарта иа данный тип культуры, а также специальный контроль ее физиолого-генетического и этологического состояния.
      Способы контроля генетической структуры популяции включают как простейшие методы, такие, как контроль по фенотипическим признакам, обусловленным генотипом, так и более сложные — гибридологический анализ популяции, позволяющий точно определить соотношение генотипов в культуре, а также анализ по электрофоретическим спектрам белков (Ковалев, Шевелева, 1966 Филиппович, 1981).
      Контроль качества производимых культур насекомых необходимо осуществлять на всех стадиях производства, что гарантирует его успех.
     
      SUMMARY
      At present mass cultivation of Insect is used for realizing the following principal programmes of technical entomology:
      development of food products, raw materials and biologically
      active substances
      biological control of insect pests
      utilization of various wastes into food albumen
      soil recultivation
      plant pollination.
      Theoretical fundamentals of development and management of insect cultures is based on knowledge of physiological and genetic changes of cultures in the process of cultivation and exposure of mechanisms of the changes mentioned. Therefore solution of problems on technical entomology necessitates deep knowledge of biology and ecology, physiology, genetics and insect ethology and of such relative subjects as ecological physiology, physiological ecology, ecological and population genetics.
      For studying regularities controlling the changes of the population and quality of insect cultures logical models based on fundamentals of general system theory can be used. Nevertheless due to the changes of the environment in technocenose and simplification of food links, «selfregulation» is achieved by the actions of an experimentator in optimization of a closed biotechnical ecosystem which helped exposing for the first time the ecological mechanisms redeveloping the genetic structure of population and its physiological condition and founding the leading principles of optimization of mass insect cultivation (Zlottn, 1981).
      It is established that the changes mentioned are due to the constant time changes of a system (seasonal, genetic, etc.), and to the changes of the character and trend of selection factors as well. As the ecological factors of the medium stop to carry out the role of factors stabilizing the vitality, the general lowering of the vitality and productivity of Insect cultures is inevitable.
      As a result of theoretical analysis of the state of a culture during insect cultivation conclusion is made that the main direction ox insect optimization is the utilization of methods of increasing vitality and productivity of insects at all stages of their growth.
      Six stages of insect culture development are proposed: selection of initial biomaterial meeting the programme requirements introduction of biomaterial into technocenose and development of initial population:
      optimization of insect cultivation according to the basic parametres of rearing, culture typlfication and standardization
      imparting predicted and stably heritable properties to a culture laying breeding for long-time reproduction of insect with predicted properties
      development and mass production of insect cultures with breeding properties and optimum prime cost of biomaterial cultivated.
      Maintaining the quality of insect cultures must be carried out at all stages of production.
     
      СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
     
      Абашкин А. С., Гринберг Ш. М., Горбан В. П. Специфика производства на биофабриках Защита растений. — 1987. — № 5. — С. 28 — 30.
      Авраменко И. Д., Злотин А. 3. Заблаговременный прогноз размножения лунки серебристой Лесн. хоз-во. — 1967. — № 2. — С. 54 — 55.
      Акименко Л. М., Браславский М. Е., Стоцкий М. И. и др. Математическое прогнозирование при выборе исходного материала в селекционной работе Ц Шелк. — 1983. — № 4. — С. 14 — 15.
      Акименко Л. М., Злотин А. 3., Браславский М. Е. Отбор высокожизнеспособных семей по чувствительности гусениц к низким температурамТам же. — 1977. — № 4. — С. 11 — 12.
      Акименко Л. М., Злотин А. 3., Браславский М. Е. Выкормка тутового шелкопряда консервированным листом в осенне-зимний периодТам же. — 1978. — № I. — С. 14.
      Александрова К. Б., Девятова Г. И., Тамарина И. А., Терехин А. Т. Опыт моделирования динамики численности возрастных групп лабораторной популяции комара Culex pipiens molestus Forsk fj Вопросы кибернетики. Математико-статистические методы анализа и планирования эксперимента. — М.: Наука, 1978. — С. 128 — 137,
      Алиев А. Г., Караев И. И. Результаты изыскания полиэдрозоустойчи-вых гибридов тутового шелкопрядаШелк. — 1972. — № 4. — С. 9 — 10.
      Алтухов Ю. П., Дуброва Ю. Е. Биохимический полиморфизм популяций и его биологическое значение Успехи соврем, биологии. — 1981. — 91, № 3. — С. 467 — 480.
      Анисимов А. И. Необходимость и возможность реадаптации лабораторных популяций насекомых к естественным условиям обитания Тез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 7.
      Анисимов А. И., Дементьева И. А. Изучение наследуемости некоторых показателей репродуктивного потенциала яблонной плодожорки Там же. — С. 60.
      Астауров Б. Л. Искусственный партеногенез у тутового шелкопряда: Экспериментальное исследование. — М. Л.: Изд-во АН СССР, 1940. — 136 с.
      Астауров Б. Л. Цитогенетика развития тутового шелкопряда и ее экспериментальный контроль. — М.: Наука, 1968. — 102 с.
      А. с. 281949 СССР, МКИ А 01 К 6704. Способ приготовления грены тутового шелкопряда А. 3. Злотин, Е. С. Кораблева. — Опубл. 14.09.70, Бюл. № 29.
      А. с. 460851 СССР, МКИ А 01 К 6700. Корм для разведения зерновой моли (Sitotroga cerealella Oliv.) I A. 3. Злотин, H. А. Тремль, А. И. Ков а лик. — Опубл. 25.02.75, Бюл. № 7.
      А. с. 488567 СССР, МКИ А 01 R 6704. Способ окрашивания спор пеб-рины тутового шелкопрядаИ. А. Кириченко. — Опубл. 25.10.75, Бюл. № 39.
      А. с. 641946 СССР, МКИ А 01 К 6704. Средство отбора имаго-самцов тутового шелкопряда перед спариванием А. 3. Злотин, Л. М. Акименко, А. В. Калашников и др. — Опубл. 15.01.79, Бюл. № 2.
      Бадалов И. Г. Новая порода тутового шелкопряда с высокой оплатой корма и меченная по полу на стадии яйца Шелк. — 1978. — № 5. — С. 9 — 10.
      Бадалов И. Г. Экологические и генетико-селекционные основы повышения оплаты корма у тутового шелкопряда: Автореф. дис докт. с.-х. наук. — Персиановка, 1984. — 39 с.
      Банникова В. М. Ферменты аминокислотного обмена и некоторые метаболически связанные с ними энзимы в эмбриогенезе тутового шелкопряда: Автор, дис. канд. биол. иаук. — М., 1983. — 16 с.
      Бегляров Г. А., Дунский В. Ф. Математика при разработке биологического метода борьбыС.-х. биология. — 1968. — 6. — С. 887 —
      891.
      Бей-Биенко Г. Я. Руководство по учету саранчевых. — Л.: Изд-во УСУ ОБВ, 1930. — 36 с.
      Белов П. Ф. О перспективах селекции тутового шелкопряда иа устойчивость к ядерному полиэдрозуТр. Груз. с.-х. ин-та — 1972. — 84. — С. 223 — 228.
      Беляев Д. К. Биологические аспекты доместикации животных. Генетика и селекция новых пород сельскохозяйственных животных. — Алма-Ата: Наука, 1968. — С. 10 — 15.
      Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками Под ред. П. Де Баха. — М.: Колос, 1968. — 616 с.
      Бондаренко И. В. Биологическая защита растений. — М.: Агропромиз-дат, 1986. — 278 с.
      Бронштейн Ц. Г. Научные основы создания биофабрики по промышленному разведению фитомизы варазиховой Тез. докл. I Всссоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 62.
      Булыеинская М. АМезенкова И. И. Влияние длительного разведения
      яблонной плодожорки на ее биологические особенности Там же. — С. 63.
      Буров В. Н. Плотность популяции как фактор динамики численности Зоол. жури — 1068 — 47, № 10. — С. 1145 — 1161.
      Буров В. п., Мокроусова Е. П. К вопросу о регуляторной роли плотности популяции насекомых на примере капустной совкиЭнтомол. обозрение. — 1970. — 49, JNfe 2. — С. 257 — 263.
      Васильев JI. А. Анализ природы селекционных лимитов в популяции, подвергшейся отбору по количественным признакам (на примере популяции Drosophila melanogaster) Генетика. — 1979. — 15, №9. —
      С. 1588 — 1598.
      Васильев JJ. А.. Никоро Э. С. Динамика ответов на отбор н анализ причин селекционного плато в популяции Drosophila melanogaster Там же. — 1976. — 12, № 4 — С. 63 — 72.
      Вейзер Я. Микробиологические методы борьбы с вредными насекомыми: (Болезни насекомых). — М.: Колос, 1972. — 640 с.
      Викторов Г. А. К вопросу о причинах массового размножения насекомых Зоол. жури. — 1955. — 34, № 2. — С. 259 — 266.
      Викторов Г. А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. — М.: Наука, 1967. — 271 с.
      Викторов Г. А. Поведение паразитов эитомофагов н его значение для биологической борьбы с вредителями Успехи соврем, биологии. — 1971 — 74, № 3. — С. 482 — 493.
      Виноградова Е. Б. Материнское влияние на диапаузу потомства у насекомых Н Чтение памяти Н. А. Холодковского: 30 — 31 марта 1972 г.-Л.: Наука. 1973. — С. 39 — 66.
      Воронин К. Е. Практическое значение поведения теленомин Биологические средства защиты растений. — М.: Колос, 1974. — С. 114 — 128.
      Воронцов А. И. Биологические основы защиты леса. — М.: Высш. шк., 1963. — 324 с.
      Ворошилов Н. В. Методические указания по принципам селекции эитомофагов. — Л.: ВИЗР, 1979. — 32 с.
      Гар К. А. Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов. — М.: Сельхозгиз, 1963. — 217 с.
      Генсицкий И. П. Контроль физиологического состояния насекомых с помощью ионного анализатора Тез. докл. I Всесоюз. коиф. по про-мышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 9 — 10.
      Германов А., Баров В. Экспресс-метод получения яиц зерновой моли Градинарска и лозарска наука. — 1980. — 17, № 78. — С. 74 — 80.
      Гершензон С. М. Вызывание направленных мутаций у Drosophila melanogaster. И Докл. АН СССР. — 1939. — 25, № 3. — С. 36 — 38.
      Гершензон С. М. Вплив затримки розвитку грени на життездатнсть дубового шовкопряда Еколог1я дубового шовкопряда. — К.: Вид-во АН УРСР, 1954. — С. 71 — 78.
      Гершензон С. М. Основы современной генетики. — Киев : Наук, думка,
      1979. — 506 с.
      Гершензон С. М., Зильберман Р. А., Кислова И. А. и др. Вызывание мутаций у Drosophila тимонуклеиновой кислотой Общ. биология. — 1948. — 9, Ms 2. — С. 11 — 17.
      Гиляров М. С. Параллелизм в формировании энтомоценозов злаковых полей в Восточной Европе и в Северной Америке Докл. АН СССР. — 1943. — 38, Ms 156 — С. 49 — 51.
      Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. — М. Л.: Изд-во АН СССР, 1949 — 254 с.
      Гиляров М. С. Биогеоцеиология и теория естественного отбора Журн. Общ. биологии. — 1980. — 41, № 3. — С. 326 — 331.
      Гинзбург 9. X., Никоро 3. С. Разложение дисперсии и проблемы селекции. — Новосибирск: Наука, 1982. — 168 с.
      Гориишн Н. И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии. — Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1966. — 235 с.
      Горюнова 3. С. Внутривидовая дифференциация паразита калифорнийской щитовки — проспальтеллиТр. ВИЗР. — 1964. — Вып. 21. —
      С. 40 — 55.
      Грант В. Эволюция организмов. — М.: Мир, 1980. — 407 с.
      Гребенников В. С. В стране насекомых. — М. : Колос, 1979. — 136 с.
      Гребенников В. С., Гребенников С. В., Золотарев В. Ф. Применение эффекта полостных структур в массовом разведении мегахилТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 96 — 97.
      Гринберг Ш. М., Руснак А. Ф. Основные проблемы промышленного производства трихограммыТам же. — С. 30 — 32.
      Гудилин И. И., Бедин Д. П., Сердюк Л. Н. Основы технологии переработки навоза с помощью копрофагов и использование продуктов переработкиТам же. — С. 85 — 87.
      Гусев Г. В. Использование энтомофагов в борьбе с вредной черепашкой II Биологические средства защиты растений. — М.: Колос, 1974. — С. 104 — 113.
      Гусейнов Р. А. О новых высокопродуктивных породах шелкопряда и их внедрении в производство Всесоюз. совещ. работников с-х. науки: 19 — 23 июня 1956 г. — М.: Сельхозгиз, 1957. — С. 32 — 40.
      Густелева Л. А. Оптимизация лабораторного воспитания личинок большого лиственного короеда Ips subelongatus Motsch. (Coleoptera, Ipidae) на искусственной средеЭнтомол. обозрение. — 1979. — 58, № 2. — С. 240 — 243.
      Данилевский А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых. — Л.: Изд. Ленингр. ун-та, 1961. — 244 с.
      Де Бах П., Хейген К. С. Работа с видами энтомофагов Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. — М.: Колос,
      1968. — С. 329 — 351.
      Демьяновский С. Я. О питательном достоинстве листьев некоторых сортов привитой шелковицыУчен. зап. МГПИ. — 1949. — 21, №4. — С. 11 — 21.
      Депешко И. Т. Химический состав и кормовые качества листьев в зависимости от сорта Ц Тр. Укр. опыт, станции шелководства. — Киев : Урожай, 1974. — С. 20 — 26.
      Депешко И. Т., Журавель О. М., Злотин А. 3., Куприянов Л. В. Повышение продуктивности тутового шелкопряда при подкормке хлорнокислым аммониемХимия в с. х., 1980. — № 3. — С. 60 — 61.
      Джекобсон М. Половые феромоны насекомых. — М.: Мир, 1976. — 391 с.
      Доюефферс Дж. Введение в системный анализ: Применение в экологии. — М.: Мир, 1981. — 252 с.
      Драховская М. Прогноз в защите растений. — М.: Сельхозгиз, 1962. — 312 с.
      Дубинин И. П., Глембоцкий Я. Г. Генетика популяций и селекция. — М.: Наука, 1967. — 283 с.
      Егорова Т. А., Налетова Е. А., Насириллаев У. И., Шуршикова И. В. Использование эстераз в качестве биохимического маркера в селекции тутового шелкопряда Шелк. — 1987. — 5. — С. 13.
      Егорова Т. А., Налетова Е. А., Филиппович Ю. Б. и др. Эстеразы в качестве маркера при составлении родительских пар скрещивания в шелководствеТам же. — 1979. — №6. — С. 8 — 9.
      Елизаров Ю. К. Барыбкина М. Н. Специфичность двигательной реакции самцов тутового шелкопряда при раздражении запахом полового аттрактаита Биол. науки. — 1974. — № 5. — С. 20 — 22.
      Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений. — Кишинев : Штиинца, 1980. — 587 с.
      Захваткин Ю. А., Монастырский A. Л. «Таблицы выживания» — для сравнения и оценки искусственных сред Защита растений. — 1981. — № 1 — С. 18 — 19.
      Зворыкина В. В. Постадийная чувствительность тутового шелкопряда к температурному факторуБюл. науч.-техн. информ. САНИИШ. — Ташкент. — 1956. — Вып. 1. — С. 23 — 28.
      Зергенидзе И. Г. Математическое планирование эксперимента для исследования и оптимизации свойств смесей. — Тбилиси : Мецниереба,
      1971. — 152 с.
      Злотин А. 3. Влияние плотности популяции и химической обработки корма на развитие Ocneria dispar L. при лабораторном разведении Зоол. журн. — 1965. — 44, № 12. — С. 1820 — 1823.
      Злотин А. 3. Экспериментальное обоснование методики круглогодичного разведения непарного шелкопряда и рекомендации по использованию в прикладной энтомологии: Автореф. дне канд. биол. наук. — Харьков, 1966. — 22 с.
      Злотш О. 3. Про харчов потреби шовковичного шовкопряда в основ-них трупах поживних речовинШовгавництво. — К-, 1970. — Вип. 6. — С. 41 — 46.
      Злотин А. 3. Занимательное шелководство. — Киев : Урожай, 1973. — 64 с.
      Злотин А. 3. Шелководство Справочник зоотехника. — Киев : Урожай,
      1977. — С. 412 — 423.
      Злотин А. 3. Пебрина, дихлофос и урожай шелка Химия и жизнь. —
      1978. — № 8. — С. 10 — 14.
      Злотин А. 3. Теоретическое обоснование массового разведения насекомых И Энтомол. обозрение. — 1981. — 60, № 3. — С. 494 — 510.
      Злотин А. 3. Теоретическое обоснование массового разведения насекомыхТез докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 12 — 13.
      Злотин А. 3. Насекомые служат человеку. — Киев : Наук, думка, 1986а. — 112 с.
      ЗлОтин А. 3. Теоретические основы создания культур насекомых I Всесоюз. совещ. по проблемам зоокультуры. — М., 19866. — 1. — С. 39 — 42.
      Злотин А. 3. Культура тутового и других шелкопрядов в СССР и за рубежом Там же. — Т. 3. — С. 103.
      Злотин А. 3. Контроль качества культур насекомых: Тез. докл. 3-го съезда УЗО (Киев, сент. 1987 г.). — Киев, 1987. — С. 75.
      Злотин А. 3Акименко Л. М., Браславский М. Е. Отбор высокожизнеспособных имаго-самцов тутового шелкопряда по чувствительности к бомбиколуТр. ВЭО. — 1981. — 63. — С. 185 — 186.
      Злотин А. 3., Кириченко В. Н. Способы задержки развития грены тутового шелкопряда Шелк. — 1978. — № 1. — С. 11 — 12.
      Злотин А. 3., Кириченко В. И. О методах длительной задержки развития грены тутового шелкопряда Шелководство. — Киев. — 1980. — № 13. — С. 41 — 44.
      Злотин А. 3., Кириченко В. И., Акименко Л. М. Факторы, определяющие продолжительность жизни имаго-самцов тутового шелкопряда Шелк. — 1979. — № 4. — С. 9 — 11.
      Злотин А. 3., Кораблева Е. С. Влияние температурного режима инкубации на соотношение самцов и самок тутового шелкопряда по дням выхода из греныТам же. — 1970. — №4. — С. 16 — 17.
      Злотин А. 3., Кораблева Е. С., Акименк§ Л. М. Новый способ отбора высокожнзнеспособного потомства тутового шелкопряда Докл. ВАСХНИЛ, — 1974, — № 3 — С. 31 — 32.
      Злотин А. 3., Лымарева М. А. Зимнее воспитание насекомых для био-
      логической оценки инсектицидов Зоол. жури. — 1966а. — 45, №7. — С. 1100 — 1102.
      Злотин А. 3., Лымарева М. А. Влияние прижизненного термического обеззараживания яиц Ocneria dispar L. на развитие и выживаемость особей в процессе воспитания Науч. коиф. Харьк. с.-х. ин-та (Тез. докл.), Харьков, декабрь 1966 г. — 19666. — Вып. 6. — С. 101 — 102.
      Злотин А. 3., Лымарева М. А., Тремль А. Г. Развитие непарного шелкопряда в лабораторных условиях при кормлении желудямиЗоол. жури. — 1965. — 44, № 7. — С. 1098 — 1100.
      Злотин А. 3., Тремль А. Г. Развитие непарного шелкопряда в лабораторных условиях Там же. — 1964. — 42, N° 2. — С. 287 — 290.
      Злотин А. 3., Тремль А. Г. Лабораторная оценка жизнеспособности непарного шелкопрядаЛесн. хоз-во. — 1965. — № 7. — С. 57 — 58.
      Злотин А. 3„ Тремль Н. А., Ковалик А. И. Приемы повышения продуктивности зерновой молиДокл. ВАСХНИЛ. — 1976. — № 7. — С. 21 — 22.
      Знаменский А. Пособие для производства обследования энтомофауны почв Тр. Полтав. с.-х. опыт, станции. — 1927. — 19. — 58 с.
      Ильинский А. И. Закономерности в размножении малого соснового лубоеда и теоретическое обоснование мер борьбы с иим в лесах Тр. по леей. опыт, делу на Украине. — 1928. — 9. — С. 33 — 95.
      Ильинский А. И., Тропин И. В. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и листогрызущих насекомых в лесах СССР. — М.: Лесн. пром-сть, 1965. — 525 с.
      Ильиных А. В., Щербинин А. В., Лопаткин А. В. Влияние компонентов питательной среды на развитие гусениц непарного шелкопряда Тез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. развел, насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 68 — 69.
      Иобашвили М. Е. К вопросу изучения связи между жизнеспособностью и количеством макронуклеоцитов в гемолимфе тутового шелкопрядаТр. Тбил. НИИШ. — Тбилиси, 1955. — С. 23 — 28.
      Исаев А. С. Роль приспособительной реакции насекомых-ксилофагов в динамике численности популяцииМатериалы науч. конф., посвящ. 50-летию Октября. — Уфа : Наука, 1967. — С. 37 — 40.
      Исаев А. С., Гире Г. И. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. — Новосибирск: Наука, 1975. — 346 с.
      Калмыков П. Г. Действие радиации на насекомых. — М.: Атомиздат, 1970. — 195 с.
      Кафиан А. Г. Методика испытания пород и гибридов тутового шелкопряда с учетом расхода корма. — М.: Колос, 1970. — 29 с.
      Кенжаев Б., Насириллаев У. Н. Изменение репродуктивных признаков шелкопряда в различных условиях выкормки. Пути повышения качества шелковых коконов в Узбекской ССР. — Ташкент, 1983. — С. 10 — 15. (Тр. Среднеазиатского и.-и. ин-та шелководства).
      Киреева И. М. Эколого-физиологическая характеристика популяций непарного шелкопряда в Закарпатской областиИсследования по энтомологии и акарологии на Украине: (Тез. докл. 2-го съезда УЗО), 1 — 3 окт. 1980 г. — Ужгород Киев, 1980. — С. 100 — 101.
      Киселева-Федоренко И. А., Милосердова В. Д. К вопросу о вызывании направленных мутаций у насекомыхМатериалы к энтомофауие Украины. — Киев : Изд. АН УССР, 1963. — С. 75 — 84.
      Ковалев О. В. Насекомые, вредящие амброзии полынолистной Защита растений. — 1974. — № 3. — С. 23, 24.
      Ковалев П. А. Племенное дело в шелководстве. — М.: Сельхозгиз, 1951. — 156 с.
      Ковалев П. А., Шевелева А. А. Гренаж и селекция тутового шелкопряда. — Ташкент: Учпедгиз УзССР, 1966. — 191 с.
      Ковалев Ю. Б. Использование условно-летальных мутаций для авто-
      матнческого разделения полов у весенней капустной мухиТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 39 — 41.
      Кожанчиков И. В. Историко-экологический анализ ареалов вредных видов подгрызающих совок в связи с их филогениейЗащита растений. — 1935. — № 1 — С. 23 — 40.
      Кожанчиков И. В. Значение метоморфоза в зональном распространении насекомыхДокл. АН СССР. — 1938. — 20, № 23. — С. 86.
      Кожанчиков И. В. К вопросу о жизненном термическом оптимуме. VIII. О лабильности процессов развития насекомых в отношении термических влияний Н Зоол. журн. — 1946. — 25, № 1. — С. 27 — 35.
      Кожанчиков И. В. Биологическая специфика видов насекомых и их массовых размноженийУспехи соврем, биологии. — 1948. — 25, №2. — С. 252 — 268.
      Кожанчиков И. В. Значение сезонных изменений листьев кормовых растений в развитии непарного шелкопряда Докл. АН СССР. — 1949. — 86. — № 6 — С. 1203 — 1205.
      Кожанчиков И. В. Методы исследования экологии насекомых. — М. : Высш. шк., 1961. — 286 с.
      Конаков Н. Методы и техника количественного учета энтомофауны травянистого покроваВопр. экологии и биоценологии. — 1939. — 4. — 49 с.
      Конев И. Ф. Испытание сортов хлопчатника на устойчивость к хлопковому долгоносику Сел. хоз-во за рубежом Растениеводство. — 1965, № 2. — С. 18.
      Коничев А. С. Нуклеиновые кислоты и свободные нуклеотиды грены тутового шелкопряда Биохимия насекомых. — М.: Мск. пед. ин-т им. В. И. Ленина, 1974. — Вып. 17. — С. 135 — 148.
      Коничев А. С., Орловская Е. В., Коничева А. П., Масюк Ю. А. Биохимические исследования компонентов ИПС для массового выращивания насекомыхТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 14 — 15.
      Коничев А. С., Севастьянова Г. А., Филиппович Ю. Б. Изучение РНК грены тутового шелкопряда методом электрофореза в градиенте по лиакриламидного геля Сб. статей кафедры орган, и биол. химии Моск. пед. ин-та им. В. И. Ленина. — 1975. — Вып. 18. — С. 262 — 271.
      Константинов П. И. Основы сельскохозяйственного опытного дела. — М.: Сельхозгиз, 1952. — 446 с.
      Коппел X., Мартинс Дж. Биологическое подавление вредных насеко мых. — М.: Мир, 1980. — 427 с.
      Корнеев Л. А., Дятлова Т. М., Садовенко Э. В. Использование веса для этологофизиологической характеристики культуры восточной крысиной блохиИсследования по энтомологии и акарологии Украины: Тез. докл. 2-го съезда УЭО (г. Ужгород, 1 — 3 окт. 1980 г.). — Киев: Наук, думка, 1980. — С. 231 — 232.
      Кривцов И. И. Изменчивость и наследуемость хозяйственно-полезных признаков среднерусских пчелС.-х. биология. — 1980. — 15, № 1. — С. 148 — 150.
      Крючкин В. Н. Теоретические и практические проблемы гнотобиоло-гии. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 71 — 75.
      Jla Брек Г., Смит К. Генетические методы борьбы с вредными насекомыми: (Хемостерилизация насекомых). — М.: Колос, 1971. — 264 с.
      Ландау С. М., Добровольская Г. И., Киреева В. И. Исследование возможности получения линий тутового шелкопряда, устойчивых к активации латентного вируса ядерного полиэдроза Молекуляр. биология. — 1979. — Вып. 22. — С. 86 — 99.
      Левонтин Р. Генетические основы эволюции. — М.: Мир, 1978. — 351 с.
      Либейри В. Влияние физиологического состояния родителей на потом-
      ство у насекомых. — Жури. общ. биологии. — 1966. — 26, WV 1. —
      С. 30 — 50.
      Лозина-Лозинский Л. К. Анабиоз и устойчивость живых систем Там же. — 1973. — 34, Mb 2. — С. 250 — 263.
      Лухтанов В. А. Влияние актиномицина Д на устойчивость гусениц тутового шелкопряда к интоксикации формальдегидом Вестн. Ле-нингр. ун-та. Сер. биол. — 1985. — № 3. — С. 111 — 114.
      Ляпунов А. А. О рассмотрении биологии с позиций изучения живой природы как большой системы Проблемы методологии системного исследования. — М.: Наука, 1970. — С. 184 — 226.
      Мадаминов К. Средняя масса и продуктивность тутового шелкопряда Шелк. — 1979. — Ms 1. — С. 14.
      Мадьяров Ш. Р., Муминов А. Протеолитические ферменты желудочно-кишечного тракта тутового шелкопряда и выбор белкового компонента для искусственного корма Там же. — 1985. — Na 6. — С. 11 — 12.
      Майр Э. Популяция, вид и эволюция. — М.: Мир, 1974. — 460 с.
      Макфедьен Э. Экология животных. — М.: Мир, 1965. — 375 с.
      Мамметкулиев Б. Тутовый шелкопряд и пути повышения его жизнеспособности. — Ашхабад : Б. и ., 1968. — 46 с.
      Марченко И. П., Бурлуцька М. М. Акл1матизащя i пбридизащя усу-рШського дубового шовкопряда иа УкраТш Доп. АН УРСР. — 1957. — № 2. — С. 209 — 212.
      Массовое разведение насекомыхМатериалы Всесоюз. совещ. (Москва, янв. 1981 г). — Кишинев : Штиинца, 1981. — Ч. 1. — 40 с.
      Массовое разведение насекомых. — Кишинев : Штиинца, 1984. — Ч. 2. — 84 с.
      Массовое разведение насекомых. — Кишинев : Штиинца, 1985. — Ч. 3. — 68 с.
      Медведева Г. В., Соколов Д. В. Плодовитость самок и внедряемость гусениц яблонной плодожорки при различной плотности имагоИсследования по энтомологии и акарологии на Украине: Тез. докл. 2-го съезда УЭО, Ужгород, 1 — 3 окт. 1980 г. — Киев : Наук, думка, 1980. — С. 106.
      Медников М. М. Температура как фактор развитияВнешняя среда и развивающийся организм. — М.: Наука, 1977. — С. 7 — 52.
      Мейер И. Ф. Биологический метод борьбы с вредными насекомыми и теоретическое его обоснование Успехи соврем, биологии. — 1939. — 11, № 2 — С. 93 — 123.
      Мельниченко А. Полезащитные полосы и размножение животных, полезных и вредных для сельского хозяйства. — М.: МОИП, 1949. — 106 с.
      Мельниченко А. И., Вавилова Ю. Многолетнее хранение трутневой спермы при замораживании в жидком азотеДокл. ВАСХНИЛ. — 1976. — № 1 — С. 24 — 25.
      Микроорганизмы в борьбе с вредными насекомыми и клещами Под ред. М. С. Гилярова. — М.: Колос, 1976. — С. 4.
      Мирзалиева X. Р., Мирзалиев М. Т. Механизированное разведение паразита хлопковой совки — хабробракона на восковой моли Тез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 41 — 42.
      Михайлов Е. Н. Шелководство. — М.: Сельхозгиз, 1952. — 496 с.
      Михайлов Е. Н. Инфекционные болезни тутового шелкопряда. — Ташкент : Укитувчи, 1984. — 296 с.
      Михайлов Е. И., Ковалев П. А. Селекция и племенное дело в шелководстве. — М.: Сельхозгиз, 1956. — 263 с.
      Монастырский А. Л. Использование структуры скрещивания при создании культуры капустной совкиТез. докл. I Всесоюз. конф. по про-
      мышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986 — С. 71.
      Насекомые — опылители сельскохозяйственных культур. — Новосибирск: Наука, 1982. — 139 с.
      Насириллаев У. Н. Теория и практика массового отбора у тутового шелкопряда Bombyx mori L. Автореф. дис докт. с.-х. наук. — Ташкент, 1978. — 48 с.
      Насириллаев У. Н. Генетические основы отбора тутового шелкопряда — Ташкент : ФАН, 1985. — 59 с.
      Наумов Н. П. Экология животных. — М.: Высш. шк., 1963. — 613 с.
      Никоро 3. С. Генетические параметры популяций как основа планирования селекционно-племенной работы в животноводстве Науч. тр. Тюмен. ун-та. — 1976. — Кн. 23. — С. 94 — 95.
      Никоро 3. С., Васильева Л. А. Значение математической обработки данных зоотехнического учета в селекционной работе Животноводство. — 1965. — № 8. — С. 55 — 58.
      Никоро 3. С., Васильева Л. А. Экспериментальная проверка использования генетико-статистических моделей для оценки неравновесных популяций Генетика. — 1974. — 10, № 10. — С. 58 — 70.
      Никоро 3. С., Васильева Л. А., Гинзбург Э. X. Применение формулы Харди — Вейнберга при анализе генетического полиморфизмаМатематические модели эволюционной генетики. — Новосибирск: Наука, 1980. — С. 127 — 141.
      Никоро 3. С., Гинзбург Э. X. Генетико-математические методы внутри-популяционной селекции Генетическая теория отбора, подбора и методов разведения животных. — Новосибирск: Наука, 1976. — С. 33 — 40.
      Никоро 3. С., Стахан Г. А., Харитонова 3. Н. и др. Теоретические основы селекции животных. — М.: Колос, 1966. — 440 с.
      Никоро 3. С., Стахан Г. А., Харитонова 3. Н. и др. Теоретические основы селекции животных. — М.: Колос, 1968. — 196 с.
      Ниплинг Э. Ф. Стерилизация и другие генетические методыСтратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем. — М.: Колос, 1977. — С. 273 — 290.
      Новикова Л. К, Синицина Л. П., Шагов Е. М. Роль периода адаптации в создании культур насекомых IX съезд ВЭО: Тез. докл. (Киев, окт. 1984 г.). — Киев : Наук, думка, 1984. — Ч. 2. — С. 73.
      Одинцов В. С. Биологические основы применения фосфороорганических инсектицидов. — Киев : Наук, думка, 1970. — 173 с.
      Окунев П. П. Быстрый способ определения зараженности яиц насекомых паразитами Лесн. хоз-во. — 1957. — № 9. — С. 24.
      Омелюта В. П. Плотность лугового мотылька и обусловливающие ее факторы I Исследования по энтомологии и акаралогии на Украине: Тез. докл. 2-го съезда УЭО (Ужгород, 1 — 3 окт. 1980 г.). — Киев: Наук, думка, 1980. — С. 122 — 123.
      Орловская Е. В., Масюк Ю. А. Искусственные среды для промышленного разведения насекомыхТез. докл. I Всесоюз. коиф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 72.
      Пал П. Выведение эталонных линий с генетическими маркерами и способы их транспортировкиБюл. ВОЗ. — 1967. — 36, №4. — С. 581 — 583.
      Пенязь М. И. О качестве грены дубового шелкопрядаСелекция н акклиматизация дубового шелкопряда : Материалы совещ. — М.: Сельхозгиз, 1940. — С. 72 — 75.
      Петков Н. И. Сила на влияние степента на родство при някон биологички и технологични признаци на копринената буба Праци опытна станция по бубарство. — Враца : Земнздат, 1979. — С. 405 — 417,
      Познании Л. П. Состояние относительного пессимума как основа органической эволюции Н Журн. общ. биологии. — 1982. — № 1. — С. 12 — 30.
      Поливцев О. Ф., Гулий В. В. Биофизические методы контроля качества насекомых при их массовом разведении на ИПСТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 17 — 18.
      Поляков И. Я. Методы управления агроэкосистемами в защите растений и принципы их разработки. — М.: ВНИИТЭИСХ, 1976. — 64 с.
      Попов Г. А. Биологические основы массового разведения эитомофагов и их хозяев П Биологические средства защиты растений. — М.: Колос, 1974. — С. 95 — 103.
      Поярков Э. Ф. Тутовый шелкопряд. Биология и разведение. — Ташкент : САНИИШ, 1929. — 512 с.
      Поярков Э. Ф. Шелководство. — М. : Сельхозгиз, 1940. — 187 с.
      Поярков Э. Ф. О существовании у тутового шелкопряда сезонных фаз Новое в биологии шелкопрядов. — М.: Сельхозгиз, 1959. — С. 54 — 63.
      Прилуцкий А. В. Возможность изучения морозоустойчивости шелковицы по интенсивности сверхслабого свечения живых тканейШелк. — 1970. — № 3. — С. 8 — 9.
      Прилуцкий А. В., Кириченко И. А. Хемилюминесценция кожных покровов и гемолимфы тутового шелкопряда в норме и при заражении вирусом " 9. — JNe 1. — С. 23 — 25.
      ма (на примере яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella L.) Журн. общ. биологии. — 1976 — 36, № 2. — С. 212 — 220.
      Приставко В. П. Принципы и методы экспериментальной энтомологии. — Минск: Наука н техника, 1979. — 133 с.
      Проскурнина И. П. Характеристика комплекса нейтральных рибонук-леаз яиц некоторых насекомых: Автореф. дис канд. биол. наук. — М., 1985. — 16 с.
      Рафес П. М. Массовое размножение вредных насекомых как особый случай круговорота веществ и энергии в лесном биоценозеЗащита лесов от вредных насекомых. — М.: Наука, 1964. — С. 3 — 57.
      Рафес П. М. Кормовые связи лесных насекомых Чтение памяти
      Н. А. Холодковского. — М. Л.: Наука, 19641965. — С. 17 — 57.
      Рафес П. М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. — М.: Наука, 1968. — 233 с.
      Рафес П. М., Гниненко Ю. И. О зависимости выживания листогрызущих гусениц (Lepidoptera) от их поведения Энтомол. обозрение. — 1973 — 70, № 2. — С. 292 — 303.
      Ровен X. Оогенез. — М.: Мир, 1964. — 306 с.
      Руднев Д. Ф. Влияние физиологического состояния растений на массовое размножение вредителей леса Зоол. журн. — 1962. — 41, № з — С. 313 — 329.
      Рукавишников Б. М. Половая стерилизация как метод борьбы с вредными насекомыми. — М.: ВНИИТЭИСХ, 1966. — С. 14 — 180.
      Рукавишников Б. И. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. — М.: Колос, 1968. — 616 с.
      Рукавишников Б. И. Современное состояние стерилизации насекомых Генетический метод борьбы. Химическая стерилизация насекомых. — М.: Колос. 1971. — С. 3 — 43.
      Руснак А. Ф. Аспекты генетики массового разведения трихограммы Защита растений. — 1987. — № 5. — С. 30 — 34.
      Савченко В. Н., Кашнская С. И., Михайлова М. Е. Динамика генетической структуры экспериментальной популяции дрозофилы по локу-су Adh при различной температуреГенетика. — 1985. — 21, № 8, — С. 1306 — 1312.
      Приставко
      насекомых как открытая систе
      Салганик Р. И., Талпалацкий П. Л. Влияние эндонуклеазы на Serratia marcescens на инфекционный процесс при вирусном параличе пчел Сибир. вестн. с.-х. науки. — 1080.- — № 2. — С. 124 — 126.
      Самохвалова Г. В. Пищевая специализация тутового шелкопряда Журн. общ. биологии. — 1971. — 32, № 3. — С. 366 — 376.
      Самохвалова Г. В. Влияние факторов внешней среды на проявление наследственных особенностей организмов, их адаптацию и эффект селекцииУспехи соврем, биологии. — 1980. — 90, №3 (6). — С. 321.
      Самохвалова Г. В., Скачкова 3. А. Процент выхода гусениц из грены как показатель жизнеспособности тутового шелкопряда Агробиология. — 1959. — № 3. — С. 402 — 409.
      Санадзе И. JI. Вопросы селекции тутового шелкопряда Новое в биологии шелкопрядов. — М.: Сельхозгиз, 1959. — С. 18 — 25.
      Саркисян С. М., Азизян А. А., Акопян А. С. Массовое разведение яблонной плодожорки на плодах дикой яблони для использования в генетической борьбе Тез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 73 — 74.
      Сафонова А. М. О жизнеспособности пород и гибридов тутового шелкопряда в неблагоприятных экологических условияхСб. реф. и.-и. работСАНИИШ — Ташкент, 1950. — Кн. 3 — С. 57 — 71.
      Сафонова А. М. Влияние на потомство отбора тутового шелкопряда по продолжительности жизни бабочек-самцов Шелк. — 1974. — № 2. — С. 9.
      Семьянов В. И. Структура популяций и особенности фотопериодиче-ской реакции у Coccinella septempuctata L. (Coleoptera, Coccinelli-dae)Фотопериодические реакции насекомых. — М.: Наука, 1978. — С. 110 — 113.
      Сергиевский С. О. Полифункциональность и пластичность генетического полиморфизмаЖурн. общ. биологии. — 1985. — 46, № 4. — С. 491 — 502.
      Серебровский А. С. О новом возможном методе борьбы с вредными насекомымиЗоол. журн. — 1940. — 19, JNa 4. — С. 618 — 664.
      Синицкий Н. И. Опыт выкормки дубового шелкопряда на разных древесных породах и значение кормового посредника Акклиматизация и селекция дубового шелкопряда. — Киев : Изд. АН УССР, 1952. — С. 5 — 20. (Тр. Ин-та зоологии АН УССР).
      Сиротина М. И. Генезис форменных элементов крови у здоровых и больных желтухой гусениц и бабочек дубового шелкопряда Докл. ВАСХНИЛ. — 1949. — 4, № 1 — С. 22 — 28.
      Слонам М. И. Опыт селекции багдатской породы тутового шелкопряда. — Ташкент: Б. и., 1940. — 146 с.
      Сметник А. И., Ижевский С. С. Массовое разведение насекомых с использованием средств механизации. — М.: ВНИИТЭИСХ, 1978. — 41 с.
      Соболевский Б. И. Шелководство в Китайском Туркестане. — М., 1914. — 46 с. (Тр. Моск. о-ва с. х.).
      Соколова Д. В. Разведение плодовых листоверток иа питательной средаТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 74.
      Старец В. А.. Менчер Е. М. Метод оптимизации рецептов полусинте-тических питательных сред для разведения насекомых фитофагов. — Зоол. журн., 1980. — Б9, № 5. — С. 771 — 776.
      Старчевский И. П., Гончарук А. Воблый П. И. Комплект оборудования для массового разведения криптолемуса Тез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. развед. насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 48.
      Струнников В. А. Новые способы повышения жизнеспособности тутового шелкопряда Новое в биологии шелкопрядов. — М. х Сельхозгиз,
      1959. — С. 31 — 41.
      Струнников В. А. Генетический анализ повышенной гетерозиготностй по всем локусам партеногенетических самцов тутового шелкопряда Докл. АН СССР. — 1976. — 228, № 1. — С. 43 — 46.
      Струнников В. А. Замещение хромосом у тутового шелкопрядаГенетика. — 1976а. — 12, № 2, — С. 218 — 223.
      Струнников В. А. Теоретическое обоснование генетического способа борьбы с вредными насекомыми, основанного на действии сбалансированных z-деталей Проблемы защиты растений от вредителей, болезней и сорняков. — М.: Колос, 1979. — С. 168 — 174.
      Сунь-Юнь-пей. Биологический метод определения остатков пестицидовУспехи в области борьбы с вредителями растений. — М.: Наука, I960. — С. 423 — 473.
      Тамарина И. А. Культивирование насекомых как новая отрасль энтомологии — техническая энтомологияЗоол. журн. — 1981. — 60,
      № 11 — С. 1605 — 1613.
      Тамарина И. А. Структура, биологические основы и задачи технической энтомологииТам же. — 1984. — 63. №6. — С. 813 — 817.
      Тамарина И. А. Состояние, перспективы развития технической энтомологии и подготовка кадров Тез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 20 — 21.
      Тамаринд. Н. А. Зоокультуры как искусственные популяцииТам же. — С. 69 — 72.
      Тамарина И. А. Техническая энтомология. — М.: ВИНТИ, 1987. — 145 с.
      Тамарина И. А., Максимов В. И. Оптимизация лабораторной культуры насекомыхЖурн. общ. биологии. — 1987 — 39, № 1. — С. 111.
      Тамарина И. А., Максимов В. Н. Оптимизация лабораторной культуры насекомых на примере комаров Culex pipiens molestus Forsh (Dipte-ra, Culicidae) Там же. — С. 122 — 131.
      Тамарина И. А., Максимов В. И. Экспресс-метод создания культур насекомых на основе алгоритма IX съезд ВЭО: Тез. докл. (Киев, окт. 1984 г.). — Киев : Наук, думка, 1984. — Ч. 2. — С. 183 — 184.
      Тамарина И. А., Максимов В. И., Александрова К. В. и др. Управление процессом культивирования насекомых в условиях возможной нестабильностиБ иол. науки. — 1981. — 10, № 1. — С. 31 — 34.
      Танский В. И. Оценка роли кормового режима в динамике численности насекомых с точки зрения общей теории системы Журн. общ. биологии. — 1975. — 36, № 1. — С. 66 — 74.
      Татаев В. Н. О состоянии и перспективах производства и применения биологических средств защиты растенийТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М, 1986. — С. 21 — 22.
      Тихомирова М. М., Беляцкая О. Я. Зависимость теплоустойчивости дрозофилы от температуры среды и связь этого свойства с мутационными процессамиГенетика. — 1985. — 21, № 10. — С. 1657 — 1661.
      Тихоненко Т. И. Генно-инженерные и биотехнологические подходы к созданию субъединичных противовирусных вакцин Успехи соврем, биологии. — 1985. — 100, № 1. — С. 3 — 19.
      Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. — М.: Колос, 1971. — 217 с.
      Троицкая Е. И. Распространение возбудителя кишечного токсикоза тутового шелкопряда в почвенных биоценозах шелковицы Шелк. — 1982. — № 5. — С. 11 — 12.
      Тыщенко В. П. Физиологический механизм фотопериодической реакции, регулирующей наступление куколочной диапаузы у чешуекрылых Энтомол. обозрение. — 1980. — 59, № 3. — С. 489 — 497.
      Тыщенко В. П. Теория сигнального действия экологических факторов и ее значение для массового разведения насекомых Тез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр 1986 г). — М., 1986 — С. 23 — 24.
      Уильямсон М. Анализ биологических популяций. — М.: Мир, 1975.- — 271 с.
      Урбах В. Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. — М.: Медицина, 1963. — 321 с.
      Урсу И. А. Принципы отбора при разведении по линиям в пчеловодстве Ц Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений и животных. — Кишинев : Штиинца, 1984. — С. 160 — 161.
      Ушаков Б. П. Статистическая обработка экспериментальных данных и их интерпретация с позиций популяционной биологии Ц Журн. общ. биологии. — 1978. — 39, № 4. — С. 602 — 612.
      Ушатинская Р. С. Диапауза насекомых и ее модификацииТам же. — 1973, — 34, № 2 — С. 194 — 215.
      Филиппович Ю. Б., Севастьянова Г. А., Видута С. Д. и др. Структурное состояние ДНК как тест для прогнозирования гетерозиса у тутового шелкопрядаШелк. — 1976, — № 3. — С. 15 — 16.
      Филиппович Ю. Б. Современные тенденции развития исследований в области биохимии насекомых. По материалам журнала Insect biochemistry If Сб. иауч. тр. Моск. пед. ин-та им. В. И. Ленина. — 1981. — Вып. 23. — С. 3 — 43.
      Финни Док. Л., Фишер Т. У. Разведение насекомых-энтомофагов и их хозяев Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. — М.: Колос, 1968. — С. 249 — 269.
      Фишер Т. У., Финни Дж. Л. Установки и оборудование инсектариев Там же. — С. 289 — 307.
      Хайлов К- М. Упорядоченность биологических системУспехи совре-мен. биологии. — 1966. — 6L № 2. — С. 198 — 211.
      Халифман И. Пчелы. — М.: Сельхозгиз, 1950. — 210 с.
      Хамраев А. Ш., Муталсв А. Технология разведения хабробракона в УзбекистанеТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 50.
      Ханисламов М. Г. Динамика численности непарного шелкопряда в связи с условиями питания и погоды Тез. докл. I Межвуз. конф. по защите леса. — М., 1958. — С. 108 — 110.
      Хаффейкер У. Б. Основы биологической борьбы с сорняками Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. — М.: Колос, 1968 — С. 475 — 490.
      Хаханов А. И., Хафизова Т. Кормовые реакции и значение их в оценке пород тутового шелкопряда и сортов шелковицы Науч. основы развития шелководства. — Ташкент, 1976. — Вып. 10. — С. 109 — 112.
      Хлебникова П. А. О механизмах заражения грены пебринойСредне-Азиатский шелк. — 1933. — № 2. — С. 23 — 27.
      Хлистовский Е. Д. Полусинтетические питательные среды и приемы выкормки на них гусениц совок (Lepidoptera, Noctuidae): Автореф. дис канд. с.-х. наук. — Ташкент, 1968. — 22 с.
      Цибульская Г. И. Применение трихограммы в борьбе с вредителями полевых культур на Украине Биологические средства защиты растений. — М.: Колос, 1974. — С. 172 — 179.
      Черний А. М. Тсхноценоз инсектарных культур яблонной плодожорки и контроль качества насекомых Ц Тез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 77 — 78.
      Черныш С. И., Лухтаков В. А. Корреляция устойчивости к ядерному полиэдрозу и интоксикации формальдегидом у тутового шелкопряда Н Шелк. — 1979 — № 4. — С. 13 — 14.
      Чернышов В. Б. Поведение животных и циркадные ритмы Журн. общ. биологии, — 1973. — 34, № 2, — С. 284 — 293.
      Чернышов В. Б. Суточные ритмы активности насекомых: Автореф. дис докт. биол. наук. — М., 1977. — 49 с.
      Чернышов В. Б. Суточные ритмы активности насекомых. — М.: Изд. Моск. ун-та, 1984. — 216 с.
      Чернышов В. Б. Энтомологическая промышленность 1 Всесоюз. совещ. по проблемам зоокультуры (Москва, 4 — 6 дек. 1986 г.). — М., 1986. — С. 88 — 90.
      Чикменев С. Ю. Основные направления в развитии биологического метода защиты сельскохозяйственных культур от вредных организмов за рубежом. — М.: ВНИИТЭИСХ, 1972. — 54 с.
      Шавров И. И. Справочная книга русского шелководства. — Тифлис, 1896. — 211 с.
      Шагов Е. М., Новикова JI. К. Особенности формирования культур насекомых с заданными биологическими свойствами в условиях техно-биоцеиоза С.-х. биология. — 1985. — 6. — С. 86 — 89.
      Шапиро И. Д. Проблема численности насекомых и селекция Журн. общ. биол. — 1966 — 27, № 4 — С. 21 — 36.
      Шапиро И. Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам — Л.: ЗИН, 1985. — 321 с.
      Шапиро И. Д., Вилкова Н. А. Новое в защите растений от вредных организмов И Вестн. с.-х. науки. — 1973. — № 3. — С. 90 — 102.
      Шапиро И. Д., Вилкова Н. А. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки (Eurygaster i nlegriceps Put.)Tp. ВИЗР —
      1976. — 48. — С. 14 — 29.
      Шапиро И. Д., Вилкова Н. А. Важный элемент управлении агробиоценозамиЗащита растений. — 1979. — № 11. — С. 16 — 17.
      Шапошников Г. X. Динамика клонов, популяций, видов и эволюция Журн. общ. биологии. — 1978. — 39, № 1. — С. 15 — 33.
      Шаров А. А. Регуляторная роль сезонной циклики популяций в динамике их численности Зоол. журн. — 1982. — 61, № 9. — С. 1339 — 1350.
      Шаров А. А. Управление популяциями вредных насекомых с учетом естественных механизмов динамики численности Зоол. жури. — 1985. — 64, № 9. — С. 1299 — 1308.
      Шахбазов В. Г. Методика изучения дыхания дубового шелкопряда и других насекомых Акклиматизация и селекция дубового шелкопряда. — 1952. — Вып. 7. — С. 148 — 154.
      Шахбазов В. Г. Физиологическое и генетическое исследование явления гетерозиса и инбредной депрессии: Автор, дне докт. биол. наук. — Харьков, 1966. — 46 с.
      Шварц С. С. Экологические закономерности эволюции. — М.: Наука,
      1980. — 277 с.
      Шведов А. И., Анисимов А. И. Выделение сцепленных с полом мутаций для рационализации массового разведения яблонной плодожоркиТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 79 — 80.
      Шилов И. А. Физиологическая экология животных. — М.: Высш. шк„ 1985 — 328 с.
      Шмальгаузен И. И. Проблемы дарвинизма. — Л.: Наука, 1969. — 312 с.
      Шталь В., Раш Д., Шилер Р., Вахал Я. Популяционная генетика для животноводов-селекционеров. — М.: Колос, 1973. — 439 с.
      Штейнхауз Э. Микробиология насекомых. — М.: Изд-во иностр. лнт-ры, 1950. — 766 с.
      Штейнхауз Э. Патология насекомых. — М.: Изд-во иностр. лнт-ры, 1952 — 838 с.
      Шумаков Е. М., Эдельман Н. М., Борисова А. Е. Опыт воспитания некоторых насекомых-фитофагов на искусственных средах Докл. АН СССР. — 1961. — 130, № 1. — С. 237 — 240.
      Шуршикова Н. В. Селекция пород тутового шелкопряда по технологическим признакамСб. реф. н.-и. работСАНИИШ. — Ташкент, 1950. — Кн. 3. — С. 75 — 79.
      Шуршикова Н. В. Белококонные гибриды тутового шелкопряда для повторных выкормокСоц. с. х. Узбекистана. — 1054. — № 3, — С. 57 — 59.
      Шуршикова Н. В. Повышение продуктивности тутового шелкопряда путем перекрещивания особей, родители которых воспитывались в различные сезоны червокормления Сб. реф. н.-и. работ САНИИШ, — Ташкент, 1955. — Кн. 2. — С. 79 — 82.
      Щеголев В. И. Сельскохозяйственная энтомология. — М. JL Сельхозгиз, 1955. — 293 с.
      Щепетильникова В. А., Гусев Г. В., Тронь И. М. Методические указания по массовому разведению и применению трихограммы в борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. — М.: Колос, 1971. — 56 с.
      Щербаков И. А. Технология гренажного производства. — М.: Сельхозгиз, 1950. — 344 с.
      Эдельман Н. М. Питание насекомых на искусственных средахУспехи соврем, биологии. — 1961. — 51, № 2. — С. 204 — 220.
      Эдельман Н. М. Массовое разведение насекомых-фитофагов. — М. ВИНТИ, 1972. — С. 120 — 201. (Итоги науки и техники. Сер. ЭнтомологияВИНИТИ Т. 1).
      Эшби У. Р. Введение в кибернетику. — М.: Мир, 1959. — 432 с.
      Язловецкий И. Г. Пути использования методов биохимии и физиологии насекомых в разработке теоретических основ их массового разведенияТез. докл. I Всесоюз. конф. по промышл. разведению насекомых (Москва, февр. 1986 г.). — М., 1986. — С. 25 — 26.
      Яхонтов В. В. Экология насекомых. — М.: Высш. шк. — 1964. — 459 с.
      Adams С. П., Gross W. И. Insecticide resistance in Bracon mellitor, a parasite of the boll weevilJ. Econ. Entomol. — 1972. — 60, N 6. — P. 1016 — 1020.
      Allen H. W. Notes on the relation of insect to the spread of the wilt desease Ibid. — 1954. — 9, N 2. — P. 233 — 235.
      Beardmore . A., Dobzhansky Th., Pavlosky O. A. An attempt to com-
      fare the fitness of polymorphic and monomorphic experimental popu-ations of Drosophila pseudoobscura Heredity. — 1960. — 14.
      P. 19 — 33.
      Beaver R. A. The development and expression of population tajbls for the bark beetle Scolytus scolytus (E)J. Anim. Ecol. — 1966. — 35. — P. 27 — 41.
      Beck S. D. The European corn borer. Pyrausta nubilalis (Hubn.) and its principal bost plantAnn. Entomol. Soc. Amer. — 1956. — 49. — P. 522 — 558.
      Birch L. C. Experimental background to the studies of the distribution and abundance of insect. IllEvolution. — 1953. — 7. — P. 136 — 141.
      Boiler E. Genetic aspects of insect populations Entomophaga. — 1972. — 17. — P. 9 — 17.
      Boness M Nahrung und Ernahrung der Insekten, ihre Erforschung und praktische BedeutungZ. angew. Entomol. — 1970, 65, N 3. —
      S. 223 — 230.
      Bottger G. F. Development of synthetic food media for use in nutution studies of the European corn borer. — J. Agric. Res. — 1942. — 65. — P. 493 — 500
      Box H. E. Battle against Venezuela’s came borer. Part I. Preliminary Investigations and the launching of a general campaignSugar (New York). — 1956. — 51, N 5. — P. 25 — 27 30 45.
      Bush G. L. Genetic variation in natural insect populations and its bearing on mass rearing programmes Cantrolling fruit flies. Sterile-Insect Technique. — Vienna Int. Atom. Energy Agency. — 1975. — P. 9 — 17.
      Bushland R. С. Screw-worm research and eradication Adv. Vet. Scl. —
      I960. — 6. — P. 1 — 18.
      Camppbell R. W. The rols of disease and dissiccation on the population dynamics of the gypsy moth Porthetria dispar (L.) (Lepidoptera: Ly-mantriidae) Can. Entomol. — 1963. — 35. — P. 426 — 434.
      Chambers D. . Quality control in mass rearingAnn. Rev. Entomol. —
      1977. — 22. — P. 289 — 398.
      Chapman R. The quantitative analysis of envirental factors Ecology. — 1926. — 9(2). — P. 111 — 122.
      Chapman R. AL The quantitative analysis of environmental factors Ibid. — 1928 — 9. — P. 111 — 122.
      Cornwell P. B. Control of house sparrows with alphachloraloseInt. Pest Contr. — 1966. — 8, N 1. — P. 10 — 13.
      De Bach P. The necessity for an ecological approach to pest control on citrus in California J. Econ. Entomol. — 1955. — 44. — P. 443 — 447.
      De Bach P. Selective Jbreeding improve adaptations of parasitic insectsProc. 10th Int. Congr. Entomol. (Monreal, 1956). — 1958. —
      3. — P. 187 — 194.
      De Bach P. The competitive displacement and coexistence principles Ann. Rev. Entomol. — 1966. — II. — P. 183 — 212.
      De Bach P., Fisher T. W., Landi J. Some effect of meteorological factor on all stages of Aphytis lingnanensis, a parasite of the California red scale Ecology — 1955. — 36. — P. 743 — 751.
      Dobzhansky Th. Genetics of the evolutionary process. — New York London : Columb. Univ. Press., 1970. — 505 p.
      Dobzhansky Th., Levine H. Genetics of natural populations. XXIV Genetics. — 1955.-40. — P. 312 — 316.
      Dobzhansky Th., Lewontin R. C., Pavlovsky O. The capacity for increase in chromosomally polymorphic and monomorphic populations of Drosophila pseudoobscura Heredity. — 1964. — 19. — P. 597 — 614.
      Downes J. A. The gypsy moth and some possibilities of the control of insects by genetical means Can. Entomol. — 1959. — 91. — P. 661 — 664.
      Escherich К- Die Forst-Insekten Mitteleuropas. — Berlin, 1916. — Bd. 1. — 836 S.
      Finney G. L., Flanders S. E., Smith H. S. Mass culture of Macrocentrus ancylivorus and its host, the potato tuber moth Hilgardia. — 1947. — 17. — P. 437 — 483.
      Fisher R. A. The correlation between relatives on the supposition of men-delian inheritanceEdinburgh Boy. Soc. — 1918. — 52. — P. 399 — 418.
      Flanders S. E. Mass production of the California red seale and its parasite, Comperiella bitasciataJ. Econ. Entomol. — 1943. — 36. — P. 233.
      Flanders S. E. Principles and practices of biological control utilizing entomophagous insect. — California, 1955. — 29 p.
      For el F. Handbuch der Seekunde Allgemeine Limnologie. — Stuttgart, 1901. — 239 p.
      Friederichs K. Grundsatzliches fiber die Lebenseinheiten hoher Ordnung und den Okologischen Rinheitsfaktor Naturwissenschaften. — 1927. — 15. — S. 153 — 157.
      Friend W. G., Patton R. Studies on vitamin requirements of larvae of the onion maggot Hylemyia antique Mg under aseptic conditionsCan. J. Zool. — 1956. — 34, N 3. — P. 152 — 165.
      Fukuda S. Endocrine regulation during develonment. 2. Hormonal control of diapause in the silkworm Genet. Comp. Endocrinol. — 1962. — 2, N 1. — P. 337 — 340.
      Fukuda S. Biochemistry of insect Res. Vert. Soil. — 1964. — N 16. — P. 21 — 29.
      Fukuda S., Takeuchi S. Hoemonae control of diapause. Embryologia. — 1967. — 9. — P. 149 — 155.
      Gast R. T. Mass rearing of insecis: its concept, methods and problems. Radiat, radioisotopes and rearing methods in the control of insect pest. — Vienna: Int. Atom. Energy Agency, 1968. — P. 50 — 67.
      Glasser R. W.t Chepmati . W. The wilt disense of gypsy moth caterpillars 7 J. Econ. Entomol. — 1918. — 6. — P. 479 — 488.
      Gosswald K- Die Massenzucht von Koniginnen des roten Waldameise im Laboratorium Mitteil. aus Forstwirtschaft und Forstwissensc-haft. — 1941. — S. 283 — 291.
      Greany P. D. Bioclimatic cabinet for insect rearing and research U. S. Dep. Agr. Techn. Bull. — 1978. — 1576. — P. 3 — 5.
      Haeussler G. J. Parasites of the oriental fruit moth in Japan and Chosen and their introduction into the United StatesIbid. — 1940. — 728. — P. 62.
      Harbo V. P. Survival of honey bee (Hymenopthera: Apida) spermatozoa after two years in liqruid mitrogen ( — 196°) Ann. Entomol. Soc. Amer. — 1983. — 76, N 5. — P. 890 — 891.
      Hasegawa K., Yamashita O. Studies on the mode of action of the diapause hormone in the silkwoem, Bombyx mori L. 6. The target organ of the diapause hormoneJ. Exp. Biol. — 1965. — 43, N 2. — P. 271 — 277.
      Hazel L. H. The genetics basis constructing selection indexesGenetics. — 1943. — N 1. — P. 12 — 23.
      Hinton N. E. Dietary requirements of insects. Amino acid and vitamins Sci. Progr. — 1956. — 44. — P. 292 — 309.
      Hcldane . B. S. A mathematical theory of natural and artificial selectionTrans. Canb. Phil. Soc. — 1924. — 23. — P. 19 — 41.
      Holdane J. B. S. Animal populations and their regulationNew Biol. — 1953 — 15. — P. 9 — 24.
      Holdaway F. G. The growth of populations of flour beetle as affected by atmospheric moistureEcol. Monogr. — 1932. — 2. — P. 261 — 304.
      House H. L. The nutrition of insects with particular reference to ento-mophagous parasitsProc. 10th Int. Congr. Entomol. — 1958. — 2. — P. 139 — 143.
      Insect colonization and mass production Ed. G. N. Smith. — New York London: Acad. Press, 1966. — 613 p.
      King . C. Some light on population dynamics provided by lines of Drosophila melanogaster selected for resistance to DDT Ibid. — 1958 — 2. — P. 811 — 819.
      King B. G., Leppla N. G. Advances and challenges in insect rearing. — New Orleans : La, 1984. — 198 c.
      Kulincevic I. M.t Rotenbuhler W. С. Selection for length of life in the honeybee (Apis mellifera) Apidologie. — 1982. — 13, N4. — P. 347 —
      352.
      La Chance L. E. Genetics strategies affecting the success and economy of the sterile insect release method Genetics in Relation to Insect Management: (Working Papers, The Rockefeller Foundation Confe-rance, Bellagio, 1978). — New York: The Rockefeller Foundation,
      1979 — P. 8.
      Leclercq . Ecologis et physiologie des populations de Tenebrio molitor Physiol. Comp, of Ecol. — 1950. — 2. — P. 161 — 180.
      Leonard D. E. Differences in development of the gypsy moth, Portheria dispar (L.)Conn. Agr. Exp. Sta. Bull. — 1966. — 680. — P. 1 — 31.
      Leonard D. E. Air-born dispersal of larvae of the gypsy moth and its influence on concepts of control J. Econ. Entomol. — 1971. — 63, N 6. — P. 43 — 48.
      Lewontin R. C. Selection in and population Ideas in Modern Biology. — New York: Acad. Press, 1965. — P. 43 — 69.
      Lipke H., Fraenkel G. Insect nutritionAnn. Rev, Entomol. — 1956. — 1 — P. 17 — 44.
      Loika A. J. Elements of physical biology. — Baltimor, 1925. — 460 p. Mackauer M. Genetic aspects of insect production Entomophaga. —
      1972. — 17, — P. 27 — 48.
      Mackauer M. Genetic problems in the production of biological agents Ann. Rev. Entomol. — 1976. — 21. — P. 368 — 385.
      Mally C. W. On the selection and breeding of desirable strains of beneficial insectsS. Afr. J. Sci. — 1916. — 13. — P. 191 — 195.
      Martignoni М. E., Milstead J. E. Mass production of insect pathogens J. Insect Pathol. — 1969 — 2. — P. 124 — 130.
      Mather K. Variation and selection of polygenic characters J. Genet. — 1941. — 41. — P. 159.
      Mather K. Polygenic inheritance and natural selection Biol. Revs. — 1943. — 18, N 32. — P. 38.
      Mather R. The genetical theory of continuous variationProc. 8th Int.
      Congr. Genet. Hereditas: Suppl. — 1949. — 35. — P. 376.
      Mather K., Harrison В. I. The manifold effect of selection J. Heredity. —
      1949, — 3. — P. 131.
      Metalnikov S. Utilisation des microbes dans la destruction des insectes nuisiblesV Congr. Int. d’Entomol. — Paris, 1927. — P. 611 — 616.
      Moran P. A. P. The statistical processes of evolutionary theory. — London : Oxford Univ. Press, 1962. — 312 p.
      Mcrohoshi S. The control of growth and development in Bombyx mori. VI. Relative development of male and female moths Proc. Jap. Akad. — 1970. — 46, N 1. — P. 71 — 76.
      Morohosht S., Ohkuma T. Change in the heartbeat in the larva of Boni-byx mori by the injection of extracts of the corpur allatum and suboesophageal ganglion and adrenalin and insulinJ. Sericult. Sci. Japan. — 1968. — 37, N 5. — P. 375 — 384.
      Morohoshi S., Oshiki T. Effekt of the brain-corpora-allata complex on the determination of voltinism in Bombyx moriProc. Jap. Acad. —
      1969.- 45, N 4. — P. 308 — 313.
      Muller H. J. Formen der Dormanz bei InsektenТр. XIII Междунар.
      энтомол. конгр. — М. Наука, 1971. — С. 320 — 325.
      Nei М. Molecular population genetics and evolution. — Amsterdam: North-Holland Publ., 1975. — 288 p.
      Nicholson A. J. Compensatory reactions of populations to stress and their evolutionary significance 11 Austr. J. Zool. — 1954. — 3 — P. 1 — 8.
      Nicholson A. J. The self-adjustment of populations to changeCold Spring Harbor symp. on quantitat. Jbiol. — 1957. — 22. — P. 153 — 173. Norman C., Leppla N., Tom R. Facilities for insect research and productionTechn. Bull. — 1978. — 1576. — P. 86 — 94.
      Notario G. A. Dielas artificiales en Lepidoptera una compilacion de referencial Comuns I. N. I. A. Ser.: Prod. veg. — 1978 — 7. — P. 3 — 51. Paillot A. L’infection chez les insects Trevoux: Inst. G. Patissier, 1933. — 535 p.
      Pielou D. P., Glasser R. F. Selection for DDT tolerance in beneficial parasite, Macrocentrus ancylivorus Roh. I. Some survival characteristics and the DDT resistance of the original laboratory stock Can. J. Zool. — 1951. — 29. — P. 90 — 101.
      Sang J. H. Population growth in Drosophila culturesBiol. Rew. —
      1950. — 25. — P. 188 — 219.
      Scharloo W. The effects of disruptive and stabilizing selection on a cubitus interuptus mutant in DrosophilaGenetics — 1964. — 50, N S.-Р. 533 — 562.
      Schread J. C., Garman P. Studies on parasites of the oriental fruit moth.
      I. Trichogramma Bull. Connectiv. Agric. Exp. Station. — 1933. —
      353. — P. 691 — 756.
      Slmmonds F. Л Improvement of the sexratio of a parasite by selection Can. Entomol. — 1947. — 79. — P. 41 — 44.
      Sing P. Artificial diets for insekts: a compilation of references with abstracts (1970 — 72)New. Zealand Dep. Sci. Int. Res. Bull. — 1977. — P. 214.
      Smith H. S. The role of biotic factors In the determination of population densities J. Econ. Entomol. — 1935. — 28, N 6. — P. 873 — 898.
      Sokal R. R., Sonleitner F. . The ecology of selection in hybrid populations of Tribolium castaneum Ecol. Monogr. — 1968. — 38. — P. 345 — 379.
      Solomon AL E. Dynamics of insect populations If Ann. Rev. Entomol. — 1957, — 2 — P. 121 — 142.
      Spencer ИBrown L.t Phillips A. At. New equipment for obtaining host material for the mass production of Trichogramma minutum, an egg parasite of various Insect pestsUSDA Cirs. — 1935. — 376. — 17 p.
      Thoday . At. Location of polygenesNature. — 1961. — 191, N 4786. — P. 368 — 386.
      Tillyard R. . The biological control of noxious weedsTrans 4th Int. Congr. Entomol. — 1930. — 2. — P. 4 — 9.
      Turner J. R. G., Williamson At. H. Population size, natural selection and the genetic loadNature. — 1968. — 218. — P. 700 — 714.
      Utida S. On the equilibrium state of the interacting populations of an insect and its parasiteEcology. — 1950. — 31. — P. 165 — 175.
      Uvarov B. Insects and climateTrans. Ent. Soc. (London). — 1931. — 79, N 1. — P. I — 247.
      Uvarov B. Ecological studies of the Marroccan locust in western AnatoliaIdem, 1932, 23. — P. 19 — 21.
      Vago C. Action du permanganate de potassium comme desinfectunt des oeufs insectes vis-a vis des virucesBull. Soc. Zool. France. — 1954. — 79, N 23. — P. 138 — 141.
      Vanderzandt E.. Reiser R. Aseptic rearing of the pink bollworm on synthetic mediaJ. Econ. Entomol. — 1956. — 49, N 1. — P. 7 — 10.
      Verma L. B. Effect of ireezing on survival of the honey bee (Apis mel-Iifera L.) spermatozoa Amer. Bee. J. — 1983. — 128, N 12. — P. 851 — 852.
      Wilkes A. The influence of selection on the preferendum of a chalcid (Microplectron fuscipennis Zett.) and its significance in the biological control of an insect pests Proc. Roy. Soc. London. B. — 1942. — 130. — P. 400 — 415.
      Wilkes A. The effects of selective breeding on the laboratory propagation of insect parasites Ibid. — 1947. — 134. — P. 227 — 245.
      Williams C. AL Third-generation pesticidesSci. Amer. — 1967. — 217 (1). — P. 13 — 17.
      White E. ??., De Bach P., Garber AL . Artificial selection for genetic adaptation to temperature extremes in Aphytis lingnanensis Compere (Hymenoptera: Aphelinidae)Hilgardia. — 1970. — 40. — P. 161 — 192.
      Wood R. F, Buch G. L., Petersen E. Possible genetic sexing mechamis-mus for Ceratitis capitata Wied. (IAEA-SM-25515), 1982. — P. 279.
      Wright S. Correlation and causation J. Agr. Res. — 1921. — 20, N 7. — »
      p 557 573
      Wright S. The theory path coefficients I I Genetics. — 1923. — N в.-p. 43 — 61.
      Yamashita O., Hasegawa K. Oocyte age sensitive to the diapause hormone from the standpoint of glycogene synthesis in the silkworm, Bombyx moriJ. Insect Physiol. — 1970. — 16, N 12. — P. 2377 — 2383.
      Zernov W. Eine Polyederseuche als Ursache des Erloscbens einer loka-len GoldafterkalamitiatDie Kranke Pflanze. — 1931. — 2. — S. 239 — 240.
      список русских и латинских НАЗВАНИЙ НАСЕКОМЫХ И КЛЕЩБЙ
      Апантелес — Apanteles Афелнииды — Aphelinidae Браконид — Вгасоп Бракониды — Braconidte Верблюдки — Raphidiidae Габробракон — Habrobracon hebe-tor Say.
      Двукрылые — Diptera Долгоносик амбарный — Calan-dra granaria L.
      Д. рисовый — Calandra oryzae L. Д. хлопковый — Anlhonomus gran-dis Boh.
      Жук колорадский — Leptinoiarsa decemlineata Say.
      Зерновка фасолевая — Acanthos-celides obtectus Say. хневмониды — Ichneumonidae лещ паутинный — Tetranychus urticae Koch.
      К. пузатый — Pediculoides ventri-cosus Newp.
      К. фитосейулюс — Phytoseiulus persimilis A. — N.
      Клоп молочайный — Oncopeltus fasciatus Dallas Клопы — Hemiptera Коровка семиточечная — Coccinel-la septenpunctlta L.
      Криптолемус — Cryptolaemus mon-trouzlerl Muls.
      Листовертка гроадввая — Polych-rosis batrane Sch.
      Лунка серебристая — Phalera bu-cephala L.
      Моль восковая — Meliphora grisel-la F.
      М. зерновая — Sitotroga cerealella Oliv.
      М. картофельная — Phthorimaea operculella Zell.
      М. хлопковая — Pectlnophora gos-sypiella Saund Муравьи — Formlcoidea Муха Вольфартова — Wohlfahrtia magnifica Scnln.
      М. дрозофила — Drosophila mela-nogaster Mg.
      М. дынная — Myiopardalis parda-lina Big.
      М. комнатная — Musca domestlca L.
      М. мясная — Lticilia cuprina Wied. М. мясная калитрога — Cochlio-myia hominivorax Coq.
      М. средиземноморская плодовая — Ceratitis capitata Wied.
      М. фитомиза — Phytomysa oroban-chiae Kalt.
      Мухи-тахины — Tachinidae Наездники — см. Ихневмониды Немка — Cephalonomia waterstoni Gahan.
      Перепончатокрылые — Hymenop-tera
      Пестрокрылки — Trypetidae Пестряки — Cleridae Пилильщик сосновый обыкновенный — Diprion pini L. Плодожорка восточная персиковая — Grapholitha molesta Busck. Совка ипсилон — Agrotis ypsilon Bott.
      С. капустная — Barathra brassi-cae L.
      С. озимая — Agrotis segetum Sch.
      С. хлопковая — Chloridea obsole-ta F.
      Стафилиниды — Staphyllnidae Таракан-прусак — Blattella germa-nica L.
      Трихограмма — Trichogramma Флерницы (златоглазки) — Chry-sopidae Хальциды — Chalcldoidea Хрущак мучной — Tenebrio moli-tor L.
      Чернотелки — Tenebrionldae Шелкопряд китайский дубовый — Antheraea pernyi Guer.
      Ш. кольчатый — Malacosoma ne-ustria L.
      Ш. непарный — Ocneria dispar L. Ш. тутовый — Bombyx morl L.
      Ш. японский дубовый — Antheraea yamamai Guer.
      Шершни (осы) — Vespidae Щитовка померанцевая желтая — Aonldlella citrina Coq.
      Щитовка померанцевая красная — Aonidiella aurantii Mask. Эвлофиды — Eulophidac Энкарзия — Encarsia
     
      УКАЗАТЕЛЬ ТЕРМИНОВ
     
      Абиотические факторы 31, 83 Автоматизация 130 Автоматические линии 131 Автоматический раскладчик коконов 134 Автоматическое разделение полов 136 Авторегуляционные механизмы 41, 140 Агглютинины 120
      Адаптация насекомых 6, 8, 19, 26, 36, 83, 84, 141 Адаптивное действие генов 101 Адаптивный процесс 6, 19, 35 Аденовирусы 58 Азурэозин 72
      Аккумуляция в организме 17 Активность гусениц 118
      — двигательная 113
      — самцов 104
      — эстераз гемолимфы 112 Алгоритмпрование процессов 131 Аллели 31
      Анабиоз 22
      Анализ биохимический 84
      — генетический 101
      — генетической структуры популяции 7, 142
      — гибридологический
      — гистохимический 11
      — индивидуальный 127
      — качественный 81
      — количественный 81
      — люминесцентный 54
      — масспектроскопический 54
      — микробиологический 67
      — микроскопический 62
      — моделей 102
      — по электрофоретическим спектрам белков 112
      — теоретический 20
      — эколого-генетнческий 20
      — электронный 58 Анальная щель 45 Анаэробные условия 118 Андрогенез 95 Антеннограмма 123 Аитеины 113 Антибиотики 86 Антигены 120 Антисептики 86 Антитела 120 Антитоксины 120 Антифидаиты 140 Ареал 37, 68, 110 Аттрактанты 121 Аутосома 133 Аэрация 23
      Базофилы 74 Бактерии 14, 63, 120
      — бесспоровые 63
      — кристаллообразующие 63
      — сапрофитные 63
      — споровые 63
      — эитомопатогенные 14 Бактериозы — 63, 67 Бактериолизины 120 Бактериоцидины 120
      Бакуловирусы 58 Батометр 38
      Бездиапаузное развитие 25, 26, 27, 122 Белококониые породы 34 Бивольтинный 97 Биогеоценоз 37 Бионнсектицнды 14
      Биологическая борьба с сорной растительностью 15 Биологическая система 6, 19, 131 — полифакторная 89 Биологические ритмы 50, 82 Биологические факторы 29 Биологический метод анализа 17 Биологически стандартные культуры 89
      Биологическое подавление 10 Биология насекомых 5, 36, 37 Бноматернал 7, 8 Биометод 12, 13, 15, 133 Биополимеры пищи 86 Биостимуляторы 25, 86 Биосфера 5 Биотехиия 6 Биотехнология 6 Биотические факторы 29 Биотоп 31, 118 Биофабрика 12
      Биоценоз 10. 20, 29, 35, 61. 87. 115,
      145
      Бноценометр 39 Бомбикол 113
      Борьба за существование 33
      Вакцинация 120
      Введение биоматериала в техноце-ноз 8, 68
      — вида в лабораторию 7, 68 Вещества отпугивающие 141
      — привлекающие 141
      — сигнальные 141 Взаимодействие генов 101 Виды двойники 8
      — сопутствующие 8. 9 Вироз 58 Вирулентность 14 Вирусы 14, 58
      — латентные 58 Витамины 84, 85 Влажюсть 21, 22, 38 Внешняя среда 6, 38
      Возрастная структура популяции 30, 31, 145. 146 «Возрастной кросс» 43 Возрастной состав 29 Вольтиниям 26, 27. 109 Времеинбй дрейф системы 20. 21. 22.
      30. 31. 131 генетический 131
      — — под действием неконтролируемых факторов 31
      — — сезонный 131
      Вспышки массового размножения 44 Выбор исходного биоматериала 6, 8, 68
      — исходных групп 103
      Выбор кормовых сред S, 85
      — продолжателей линий 128, 129
      — родоначальников линий 128, 129 Выведение новых рас 92 Выкормки в промышленных условиях
      132
      — гибридные 132
      — кормоиспытательные 86
      — посемейные 126. 132
      — чистопородные 132
      — элитные 132 Вырождение культур 10
      — популяций 10, 93
      Высокоизбирательные инсектициды 17 Выход продукции 121
      с заданного листа 121
      со съеденного листа 121
      Гель 112
      Гельминтозы 60, 66, 67 Гемограмма 74 Гемолимфа 72 — 75 Гемоциты 73, 74, 75 Генерации 20, 51
      Генетическая инженерия 123, 124, 125 Генетическая информация 123 Генетическая структура 6, 7. 141
      популяции 7, 30. 49. 141 — 143
      Генетически стандартные культуры 92 Генетические изменения в культурах 30 — 33, 140, 141. 146
      — механизмы 30, 31
      — основы селекции 95 Генетический аппарат 31
      — метод борьбы 15 Г еном 123, 124 Генотип 30 — 33, 141, 146 Генотипический 31, 34 Генофонд 37, 93, 94
      — популяций 37, 94 Генофонда консервация 144 Геиы 12, 30, 32, 47, 96, 97
      — большого эффекта 96
      — диапаузы 96
      — доминантные 96
      — летальные 97
      — неполного доминирования 96, 97
      — полулегальные 97
      — синтезированные 123
      — слабого эффекта 96, 97 Гены-модификаторы 96 Гетерогенность исходного материала
      102
      — культур 93, 94
      — популяций 8, 93 — 95, 100, 117, 145, 146 Гетерозис 32, 128, 129
      — экологический 109 Гибель от болезней 104 Гибридизация 132
      Гибриды межвидовые 129, 132
      — межпородные 129, 132
      — межродовые 129
      — обратные 129
      — первого поколения 129
      — простые 129
      — прямые 129
      — сложные 129
      Гигротермический оптимум 22, 84
      — фактор 22, 110 Гистогенез 48 Гистолиз 48
      Гистологические изменения 61 Гифы 59, 65 Глюкоза 85 Гомеостаз 41, 146
      Гомогенный 30, 109 Гомозиготный 41, 109 Гормон 12, 20. 84. 124
      — диапаузы 47
      — ювенильный 26 Гормональная деятельность 84 Градиент-прибор 116 Граиулез 63, 64
      Грена 52
      — гибридов 132
      — дефектная 128
      — предварительного размножения 127
      — суперэлитная 127
      — элитная 127
      Гренажное производство 129 Грибы 59. 65, 77 Группы сцепления с полом 98 хромосом 98
      Давление атмосферное 113 Давление отбора 42 ДДВФ 106 Дезинфекция 138 Дезинфицирующие растворы 138 Деление по полу иа стадии грены 135
      -------иа стадии гусеницы 133
      --------на самок 133 — 135
      на самцов 133 — 135
      на стадии имаго 135
      на стадии куколки 134
      -------ошибочность 134
      по дискам Ишивато 133
      ------- по коконам 134
      --------по ьъассе особей 134
      по морфологическим признакам
      133
      -------по способам, базирующимся на
      изменении генетической природы шелкопряда 134 Диапауза 25 — 27, 46 — 48, 82
      — глубина 26, 87
      — изжитие 27
      — облигатная 25
      — продолжительность 26 Динамика численности насекомых 18,
      31. 37, 44 Дискомфортная ситуация 140 Дифференциальное выживание 45 Дночерпатель 39 Доместикация 33 — 35 Доминирование 28. 96
      — неполное 96
      — полное 96
      Донор устойчивости 120 Дополнительное питание 46, 72, 107, 114 Достоверность результатов 46 Дружность отрождения личинок 104
      Естественный пищевой субстрат 84
      Железный гемотоксилии по Гейденгай-иу 62 — 67 Железо-аммиачные квасцы 62 — 67 Жизнедеятельность 11, 27. 64 Жизненный оптимум 21
      — пессимум 21 Жизненный цикл 7, 130
      — модиффицпрованный 130
      — сложный 130
      Жизнеспособность 11, 20 — 27, 30 — 33,
      47 — 49. 82, 83, 87, 104 — 108, 117 — 120. 128, 129. 132, 133, 145
      Жировое тело 84, 88
      Загрязнение культуры 68. 6В Заданные свойства Б. 6. 7, 62. 93, 130 Заданный уровень продукции 8, 131 Закладка культуры 7, 68 — 70
      — линий 102, 128 Закрытая популяция 68 Замкнутая биотехническая экосистема
      7, 19. 20. 144 Зародыш 47
      Заселенность биотопа 39
      абсолютная 40
      относительная 40
      средняя 40
      Засорение культуры 69 Защита растении 5 Зелень бриллиантовая 64
      — малахитовая 64 Зимовка 22, 47 Зона оптимума 21 Зоокультура 5 Зоотехния 6
      Изменение качества культур насекомых 22
      — численности культур насекомых 19 Изменчивость 41, 93, 95
      — генетическая 32» 96. 145
      — географическая 33
      — индивидуальная 83, 96
      — комбинационная 96
      — культур 145
      — мутационная 19, 99
      — наследственная 19, 99
      — окраски насекомых 44
      — признаков 83
      — сезонная 33
      Изолированная популяция 7, 33 Имаго 8, 106, 107 Иммиграция 30 Иммунизация насекомых 120
      — — искусственная 120 Иммунитет 120
      — гуморальный 120
      — клеточный 120
      — приобретенный 120 Иммуноэлектрефореа 119 Инбредная депрессия 90 Икбредные линии 90 Инбридинг 31. 198. 129 Ингибирование 106 Ингибирующее действие 106 Ингибитор плесени 84 Инкубационная среда 112 Инкубация 47, 103, 104, 118 Инсектарий 13, 36. 37, 103 Инсектицид 16, 17
      Инсектицидов действие кишечное 16
      — — контактное 16 Инсоляция 23
      Интегрированные системы защиты растений 11 Интенсивность отбора 127 Интерферон 12, 124 Инфекционная нагрузка 29 Инфекция 80, 86, 69 Информация 41, 42
      — источник 41
      — рециннент 41
      Искусственные питательные среды 9, 10. 13. 24. 25. 84 — 86, 121 Использование насекомых для биологической борьбы 14, 15 для биотехнологии 12
      т
      — — для опыления растений 11
      для рекультивации почв II
      для утилизации отходов 11
      Исходная популяция 8, 31, 32, 68, 69.
      70, 82, 93. 110 Исходный материал 7. 8, 43, 82, 89 — цикл культивирования 130 Ионизирующее излучение 118
      Казеин 85 Каннибализм 28 Качество
      — изменение 143
      — культур насекомых 87, 45, 126
      — потеря 125
      — яиц 70, 71, 130 Клеевые щетки 39 Клетки 47. 48. 72. 73, 124
      — дочерние 72
      — жировые 76
      — зрелые 73
      — материнские 72
      — молодые 73
      — половые 96
      — трофические 73
      — чужеродные 120
      Клонирование андрогенетнческих самцов 129, 144
      — партеногенетических самок 129, 144 Клоны андрогенетическне 90
      партеногенетические 90 Коконы 85, 56, 71, 134
      — неопределенная группа 134 Коконы-самки 134
      оконы-самцы 134 омпенсаторные механизмы 21 Конкурентоспособность культуры 10 Конкуренция 33 Конидии 59, 65
      Контакты информационные 140, 146
      — функциональные 140, 146 Контроль за генотипом 142, 146
      — качества культур 8, 140, 142
      — состояния культур 141, 142 Копулятивная сумка 112 копудятивный орган 134 Корм, оплата коконами 121 Корреляция высокая 108
      — слабая 108 Кортикальный 26
      Косвенное влияние 22 — 24, 26. 29
      Коэффициент внутриклассовой корреляции 98
      — генетической корреляции 98
      — корреляции 98
      — корреляции между фенотипическими и генотипическими признаками 98
      — нарастания численности 40
      — наследуемости 198
      — повторяемости 91
      — размножения 4Й
      — расселения 46
      — реализованной наеледственности 98
      — регрессии 9в
      — усвоения корма 121
      — фенотипической корреляции 98
      Йрахмал кукурузный 85 рявнсная ситуация 19 Кризисное состояние пепуляции 45 Криоконеервация 144 Кровяные тельца 72 руглогодячное содержание 8. 84
      уколки 48. 88 — 88, 186, 134 Культура лабераторная 6, 7, 33, 36
      — маточная 125
      — микроорганизмов 14
      Культура тканей листа 84
      — чистая 57, 68
      Латентный 29 Лесыая подстилка 24 Лизины 120 Лизис 120
      Линии 102. 128, 129
      — бездиапаузные 122
      — нерегулярные 102
      — обоеполые 136
      — регулярные 102
      — семейные 102
      — совершенствование на сочетаемость 129
      — структура 102 Личинки 8, 47, 54, 65, 133 Ловушки 38
      — пищевые 38
      — световые 38
      — секс-ловушки 38 Ловчие пояса 38 Локомоторная активность 50
      Макронуклеоциты 79 — 82 Мальпигиевы сосуды 62, 64 Маркер 134, 135 Маска 134 Масса имаго 104
      — куколки 104 личинки 104
      — самки 108, 109
      — самца 108. 109
      — тела 109
      — шелковой оболочки 112
      — яйца 108
      Массовое разведение насекомых 7, 8. 10, 11, 13, 15. 33, 130. 136
      — производство культур 7, 8, 13. 138, 140
      Массовые культуры с заданными свойствами 7, 8 Масс-селекция 102 Меронта 59 Метаболизм 37 Метаморфоз 56 Метиленовый синий 62, 63 Метод взятия проб 38
      — модельных деревьев 39
      — приманочный 38
      — пробит-анализа 143
      — флотации 39
      — экологического профиля 38 Методологические принципы 5 Методы качественной оценки 46
      количественной оцеики 46
      — контроля генетической структуры 141 качества 8, 140
      оптимизации 8, 140
      — поддержания культур 8
      — радиационной генетики и селекции 134
      — сохранения генофонда культур 143
      — специального контроля 140
      — стерилизации 15
      Механизированные линии разведения 137, 138 Мечение по полу 134, 135
      — — — на стадии яйца 134, 135 Миграция 33
      Микозы 59
      Микробиологическая борьба с вредителями 14 Микробиологические добавки 84 Микроклимат 21, 22 Микронуклеоциты 73, 76, 81
      Микроорганизмы 29, 30 Микроспоридии 65, 66, 79 Микроэлементы 85 Мицелий 77
      Моделирование иа ЭВМ Модифицирующее действие 24 Моновольтинный 26 Монокультура 7
      Морфогенетическая информация 30 Мука из листьев шелковицы 84
      — соевая обезжиренная 84 Мускардиозы 59, 65 Мутагены 85
      Мутации 30, 99, 134
      — генов 98. 99
      — искусственные 98
      — рецессивные 97
      — спонтанные 97
      Насекомые-монофаги 1S Насекомые-олигофаги 18 Насекомые-продуценты И Насекомые-утилизаторы отходов II Насекомые-фитофаги 13 Насекомые-энтомофаги 12 Наследственность 95, 101, 102
      — генотипическая 97
      — обогащенная 110 цитоплазматическая 110
      Наследуемые признаки 8. 95
      — свойства 7, 8. 95 Неадекватные реакции 103 Нейроэндокринная система 28, 33 Нейтральная рибонуклеаза 48
      множественные формы 48
      Неконтролируемые факторы 33 Нематоды 66
      Непрерывное культивирование 8
      Несвоевременное оживление 127
      Нетральрот 63
      Нозематоз 67
      Норма реакции 83
      Нуклеаэы 120
      Нуклеотиды свободные 47
      Облучение 118
      Общая теория системы 19. 20 Объект селекции 93 Овариольные трубки 45 Одомашнивание — см. Доместикация Окраска по Гимза 66
      — по Граму 63
      — по Неси 66
      — по Кириченко 66
      — по Похил 64
      — по Романовскому 66
      — по Фонтана 66
      — по Швецовой 63, 64 Ольфактометр 123
      Онтогенез насекомых 7, 22, 37. 51 Оплодотворение 112
      — яиц 112
      Определение остаточных количеств пестицидов 17
      — пола 45. 9
      Оптимальные условия содержания 7, 8. 109
      Оптимизация ведения культур насекомых 5, 19, 125
      — культивирования 5, 7. 8, 19. 125
      — массового разведения 4, 19, 136 Оптимум 21
      Организмы-индикаторы 17 Осеменение самок 111, 112 многократное 112
      Отбор биологических рас 122
      — в популяциях 30 — 33
      — грены 128
      — групповой 100
      — гусениц 128
      — движущий 100
      — естественный 100
      — индивидуальный 100
      — искусственный 100
      — исходного материала 103
      — массовый 100
      — на выкормку 100
      — направленный 100
      — особей мужского пола 134
      — племенной 100
      — по генетическим маркерам 134
      — по интенсивности физиологических процессов 133
      — по картине мазков гемолимфы 110
      — по количеству больных и отстающих особей 104
      — по количеству погибших особей 104
      — по общей оценке 100
      — по продолжительности жизни имаго 104, 111
      — по реакции предпочтения 103
      — по сопротивляемости самок летальному действию ДДВФ ЮО
      — по типичности поведения 123
      — по устойчивости к действию экологических факторов 115 — 120
      — по фактической жизнеспособности 104, 109
      — по факторам, обусловленным генетическим эффектом 128
      — по фенотипу 98
      — по чувствительности к половому феромону 113
      — по электрофоретическим спектрам белков 112
      — по этологическим признакам 123
      — по эффективности использования корма 121
      — последовательный 100
      — посемейный 100
      — самцов по половой активности 123
      — самцов по способности отыскивать самок 123
      — селекционный 100
      — стабилизирующий 100 Отрождение личинок 104 Оценка жизнеспособности 82
      — токсичности 16
      — численности популяций 37
      — эколого-геиетическая 145
      Папильонажные мешочки 106 Паразиты 8, 29, 51 — 56, 63 — 67, 82, 121
      — облигатные 14 Параметры содержания 7. 83 Партеногенез 95
      — термический 133 Патоген 8, 14, 68 Патологический процесс 57 — 60 Перетеции 59
      Пессимум 21
      Пестициды 17, 25
      Пивные дрожжи 85
      Питательные среды 84, 85
      Питомник семей 127
      Пища 8, 24, 25, 84
      Пищевой субстрат 8. 24. 84, 85
      — естественный 24, 84 Пищевые цепи 19 Планктонособиратель 38 Планонт 59
      Пластичность популяции 140 Племенная (маточная) культура 8, 10.
      125, 126, 128. 129 Племенная работа 126. 128, 129 Племенная шелководческая станция 126
      Плодовитость насекомых 24. 28, 71, 94, 130
      Плоидность 114
      Плотность пвпуляции 28, 29, 42, 120. 140
      Поведение адаптивное 141 Поведенческие реакции 28, 33, 34. 50, 123, 141
      Подавление вредных видов 33, 36
      Подбор пар скрещивания 33, 112, 113
      Подглоточиый ганглий 26, 27
      Пойкилотермность 21
      Поколение отбора 102
      Полиакриламидный гель 112
      Поливольтинный 26, 115
      Полигамия 30
      Полигамный 124
      Пол н факторная система 7
      Полиэдроз 58, 60, 63 — 65, 76, 77
      — цитоплазматический 58, 64, 65, 76
      — ядерный 58. 64, 65, 77 Половая стерилизация 15
      — щель 45, 133
      Половой диморфизм 45, 133 Полулуния 133 Полусинтетические среды 84 Полярная нить 59, 66 Популяционная генетика 5
      — физиология 5
      Популяционные волны численности 41 Популяция 6, 7, 8, 20 — 24, 28 — 32, 36, 37, 39 — 45. 49 — 51, 68, 83, 101, 109, 110, 122, 123, 140, 146
      — основателей 7, 8, 43
      — открытая 43
      — панмиктнческая 43 Порог развития 22 Породы 98, 134, 135
      — консолидация 99
      — меченные по полу на стадии яйца 98, 134
      — одиосамцовые 134, 135 Постдиапаузиое развитие 48 Преадаптация 88 Премексы 85
      Препараты для внесения в почву 17 Привлекающие вещества 85 Придание культуре заданных свойств 6. 8, 92
      Приемы повышения жизнеспособности и продуктивности 33, 145 Прижизненное обеззараживание 69 Признаки отбора 103
      — биологические 103
      — главные 103
      — качественные 103
      — количественные 103
      — косвенные 103, 104
      — морфологические 104
      — морфофуикциональиые 104
      — на стадии имаго 104
      — иа стадии куколки 104
      — на стадии личинки 104
      — на стадии яйца 104
      — прямые 103
      — сопряженные с жизнеспособностью и продуктивностью 103
      — сцепленные с полом 104
      — фенотипические 104
      — хозяйственные 105 Прилитие крови 128
      Примаики 98
      — для откладки яиц 38
      — притеняющие 38
      Приспособительные резервы 24, 83
      Приспособленность 6, 92 Приток генов извне 30, 31 Пробы 38, 39
      Прогноз жизнеспособности насекомых 82
      — жизнеспособности на стадии яйца 118
      — изменения численности вида 39, 40 Программа разведения 6, 8, 10, 35, 41,
      68, 89, 125, 130 Программированное управление 8, 131 Продолжительность активного периода 105
      — возраста 105
      — выхода 105
      — куколочного периода 105
      — личиночной стадии 105
      — окукливания 106
      — развития 105
      — сна 105
      — эмбрионального периода 105 Продуктивность 21 — 26. 28 — 30, 33, 34,
      108. 109, 128, 129, 132 Продукты микробиологического синтеза 14
      Продукция биомассы 106
      — куколок 106 Пролейкоциты 73 — 81 Пронимфа 51 Простейшие 14, 59, 65, 66 Пространственная структура популяции
      28, 31, 49, 50, 140 Протеины 84 Протоплазма 73 — 81
      Профилактика заболеваний 8, 138. 139 Прямое влияние 22, 23, 25, 29, 30 Пчеловодство 11, 89, 92, 98, 114
      Радиочувствительность 118 Разведение 128, 129
      — близкородственное 128
      — внутрипопуляциониое 128
      — виутрнпородное 128
      — восковой щитовки 11
      — кошенили 11
      — лабораторное 18, 82
      — лакового червеца 11
      — линейное 128
      — массовое — см. Массовое разведение насекомых
      — межпопуляционное 129
      — межпородное 129
      — непрерывное 83
      — неродственное 128
      — особей женского пола 133
      — особей мужского пола 133
      — родственное 128
      — теснородственное 128
      — умереннородствениое 129
      — чистородствеиное 128 Развитие насекомых 25, 92 дружность 105
      стадии 129
      Различия поведенческие 135
      — физиологические 135 Размножение 40, 93. 94
      — бесполое 94
      — половое 93
      Разнообразие адаптивное 97
      — генотипическое 97
      — паратипическое 97
      — фенотипическое 97, 98
      Расселение 40 Расы насекомых 92
      — биологические 92
      — кормовые 84
      — пищевые 84
      — природные 92
      — селекционные 115
      — экологические 115 Реактивация 27. 47. 48, 110 Регламент 131
      — стабильный 131 Регулирующее действие 24, 29 Рентабельность культур 131 Рентгенография 55 Рентгеноскопия 55
      Репродуктивный потенциал 56, 106
      Рецессивный признак 96 Рост насекомых 22, 88
      — численности вида 40, 45
      Самоистребление 135 Самцы 134
      — андрогенетические 135
      — несущие генетические дефекты 135
      — несущие условные летали 135
      — сбалансированные по двум леталям 135
      — стерильные 135 Сафронин 65 Сахароза 84. 85
      Сбор насекомых 8, 38, 39 Себестоимость культур насекомых 7, 125
      — производства биоматериала 8 Сезонные ритмы 50
      Сексинг 136 Селектирующий 30 Селекционно-генетический метод 8 Селекция
      — интенсивность 102
      — задачи 102
      — методы 102
      — направления 102
      — объекты 103
      — приемы 102
      — признаки 103 — 105
      — принципы 102
      — программы 102
      — результаты 108
      — стратегия 102
      — схемы 102
      — фон 103
      — этапы 101
      — эффективность 108
      Селекция насекомых 5. 6, 8, 92 — 128, 128, 134
      аналитическая 99
      массовая 125
      на бездиапаузность 122
      на повышение жизнеспособности
      109
      — — на повышение гродуктн 109
      — — на основе индуцированных мутаций 99
      на толерантность к повышенной
      плотности содержания 122
      — — насекомых-энтомофагов иа предпочтение хозяина 121
      охранительная 125
      по заданным признакам 8
      радиационная 99
      синтетическая 99
      улучшающая
      частная 109
      Семьи 101 — 103, 111, 126. 127
      Септицемия 76
      Серологическая диагностика 62 Сиб-селекция 126 Сигнальные вещества 84 Синтетические среды 8 Синхронизация циклов 8 Система племенной работы 8, 126
      Системное действие инсектицидов 17 Скальпирование яиц 46. 71 Склероций 59 Скорость развития 105 Скрещивания аутбридные 99
      — вводные 99
      — возвратные 99
      — воспроизводительные 99
      — гетерогенные 99
      — межлинейные 128
      — неродственные 129
      — поглотительные S3
      — свободные 129
      — стабилизирующие 129
      — умеренно-родственные 129 Смена поз 141 Смертность 30
      Соотношение полов 28, 45, 46, 89, 114, 122. 128
      регулирование 133
      Сопротивление среды 40, 41
      общее 41
      постоянное 41
      Сопутствующие виды 8. 68 Спаривания 8, 111, 113, 124
      — кратковременные 111, ИЗ
      — многократные 111 Сперма 111 Сперматозоид 144 Сперматофор 111 Споробласта 59 Споронта 59 Споры 59
      Стабильно наследуемые свойства 8, 92
      — сохраняемые признаки 92. 96 Стабильность генетическая 143
      — культур 143 Стандарт 8, 89, 143
      Стандартизация культур 6, 7, 8, 89, 143
      — маточной культуры 89 Стекла покровные 80
      — предметные 80 Стерилизация 15, 118, 134 Стерины 84
      Стресс 28 Строма 59
      Сублетальные воздействия 123
      — дозы 123 Сублииии 102 Субстрат 6, 24, 58, 62
      Суточная активность насекомых 50,141 Счетная камера Горяева 81
      Таксисы простые 141 Температура понижения 117 — предпочитаемая 115, 116 Теоретические основы технической энтомологии 5, 7, 19 — 35 Теплоустойчивость 117 Терморегуляпия активная 141 Тест-объект 16, 17 Тетраплоиды 114 Техно б иоцепоэ 7
      Технвлогические вопросы производства 8
      ТеАалегия массового получения насекомых 8, 136 Техноцено в, 1.
      Техноэнтомолог 60 Типизация культур 6, 8. 88 Типичность поведения 33, 123 Токсины 57 Токсичность 16 Толерантный 122 Траислокации 134
      Трансоварпольная передача инфекции 119
      Триплоиды 114
      Углеводы 84
      Управление культурами насекомых 8
      — полом 133
      — процессами производства 8, 131 Уровень воспроизводимости 8, 131 Устойчивые к вредным организмам сорта растений 16
      Устойчивость к формальдегиду 116
      — к инсектицидам 17, 119
      — к инфекции 119
      — к радиацни 118
      — к условиям существования 51. 132
      — популяции 41, 93
      Устройство для автоматического деления грены 134 автоматической раскладки коконов 134
      Учет численности насекомых 37
      — методом взятия проб 38
      ----------приманочным методом 38
      скашиванием и стряхиванием
      с растений 39 Фагостимуляторы 84 Фагоциты 75 — 79 Факторы среды 103 Фенотип 98
      Ферментация субстрата 85 Ферменты 86
      — пищеварительные 86
      — протолитические 86 Феромоны 18, 113
      — половые 113
      Физиологическая экология 5. 6 Физиологические механизмы 19 Физиологическое состояние 33, 44, 45, 48. 72. ПО, 125 Физиолого-биохимические признаки 104 Физиолого-генетический анализ 33 Фнтостерин 84 Флуктуации 131
      Форменные элементы гемолимфы 72 Формула крови 72 Фотопериод 27, 60 Фотоэлемент 135 Фуксин 63
      Функциональные механизмы 83
      — системы 43
      Функциональный контроль 43 Функция потерь 102 Хвое и листогрызущие насекомые 45, 46
      Хемилюминесценции 58 Хемостирилянты 15 Хищники 8, 29, 51 — 56, 78, 82 Хозяино-паразитарные отношения 29 Холодостойкость 117
      Цикл развития 131
      простей 132
      сложный 132
      Циклов сннхрснйзация 136 Цитоплазма 61
      Шелководство 11, 12, 46, 47, 82, 92, 94, 96. 125, 126, 132. 133 — промышленное 133 Шелкоиосиость 104 Шизонта 66
      Эволюционный оптимум 21 Эволюционное планирование 8, 131 Эволюция 7, 100 Экологическая генетика 6, 7, 43
      — ниша 31
      — пластичность 31, 83
      — физиология 6, 7, 43 Экологические скрещивания 27, 110
      — факторы 6, 20 — 25, 28 — 30. 82. 115 — 120, 136, 141
      Экологический оптимум 21 Экология насекомых 5, 6, 32, 94
      — популяционная 32. 83 Эколого-генетическая оценка 43. 89 Экотип 20, 41, 122 Экспресс-методы 87 Экстремальные факторы 21, 116 Экстерьер 104
      Эктопаразиты 46 Электрофорез 112 Элитные выкормки 127, 128 Элиминирование 30 Эмбриогенез 27 Эмбрион 46
      Эмбриональная гибель 46 Эндогенная программа 50 Эндокринная система 28 Эндокринные процессы 28, 50 Эндокринный баланс 131 Эндопаразиты 46 Эизимоэлектрофорез 70 Эноцитоиды 73
      Энтомологический сачок 39 Энтомология 6
      — прикладная 6
      — техническая 5, 6. 20, 43. 82. 87, 136,
      145
      Энтомопатогенные организмы 14, 57 — 60
      — бактерии 57, 76
      — вирусы 58. 76
      — грибы 59, 77 Энтомофторозы 59 Эозииофилы 75 Эозин 80
      Эпизоотии 29, 30, 57 — 60 Эпителий 57, 58 Эстеразная активность 112 Эстеразный буфер 112 Эстеразы 112
      — гемолимфы 112 Эстивацня 27, 47
      Этапы разведения 7, 125 — 126
      — создания культур 7, 8. 147 Этиология 6, 57
      Этологическая структура популяции 32, 50, 140, 141 Этология насекомых 5. 6, 82 Эффект группы 28 Эффективность отбора 103
      Ядро 75 — 79
      Яйца насекомых 8, 46 — 48, 51 — 54. 70, 71, 88, 104, 114
      заданной экспозиции откладки 104
      отложенные в первые сутки 104
      первых порций откладки 104
      последних порций откладки 104
      Яйцееды 46, 88 Яйцеклад 46 Яйцекладки 46, 82
     
      ОГЛАВЛЕНИЕ
     
      От автора ... 5
      Введение...6
      Техническая энтомология как отрасль прикладной энтомологии 6
      Методологические основы технической энтомологии ... 6
      Глава 1. Характеристика основных программ разведения насекомых ...9
      Краткая история вопроса ... 9
      Хозяйственное использование насекомых — продуцентов сырья и
      продуктов питания, опылителей растений...II
      Использование насекомых в биотехнологии...12
      Использование насекомых-энтомофагов, их жертв и фитофагов
      для защиты растений...12
      Разведение энтомофагов и их жертв...12
      Разведение фитофагов...13
      Разведение гематофагов...14
      Микробиологическая борьба с вредителями...14
      Генетическая борьба с вредителями...15
      Биологическая борьба с сорной растительностью ... 16
      Оценка устойчивости сортов, гибридов и линий растений . . 16
      Первичная оценка токсичности инсектицидов...16
      Определение остатков пестицидов...17
      Прогноз изменений численности вида...18
      Тлава 2. Теоретические основы технической энтомологии . . 19
      Температура и влажность как элемент микроклимата ... 21
      Свет как элемент микроклимата . -...23
      Ветер (аэрация) как элемент микроклимата...23
      Почва и лесная подстилка как факторы среды...24
      Пища как фактор динамики численности насекомых ... 24
      Фактор непрерывного развития...25
      Плотность популяции...28
      Взаимодействие с микроорганизмами, паразитами и хищниками . 29
      Генетика разведения насекомых...30
      Доместикация ...33
      Глава 3. Выбор исходного биологического материала (I этап разведения)...36
      Биологические сведения о разводимых насекомых...36
      Обнаружение насекомых и оценка численности популяций . . 37
      Приманочный метод...38
      Метод взятия проб ...38
      Скашивание и стряхивание с растений...39
      Методы расчета численности... 39
      Выбор популяции для отбора исходного материала...41
      Общие представления о популяции...41
      Критерии отбора исходного материала...43
      Методы оценки состояния популяций...44
      Оценка по изменчивости окраски насекомых...44
      Оценка по соотношению полов в популяции...45
      Оценка качества популяции по пробам яиц...46
      Оценка качества яиц по отрождению личинок...47
      Исследование насекомых в состоянии диапаузы ... 47
      Оценка возрастной и пространственной структуры популяции . 49
      Оценка суточных и сезонных биологических ритмов ... 50
      Определение накопления вредных веществ в популяции . . 51
      Анализ зараженности популяции паразитами и поврежденности
      хищниками...51
      Основные болезни насекомых...56
      Бактериозы...57
      Вирозы...58
      Микозы...59
      Протозоонозы ... 59
      Гельминтозы, нематодозы...60
      Смешанные болезни ...60
      Выявление больных насекомых...60
      Методы диагностики заболеваний...62
      Материал для исследования...62
      Микроскопический анализ...63
      Микробиологический анализ ...67
      Глава 4. Введение биоматериала в техноценоз и создание исходной популяции (II этап)... 68
      Обеспечение чистоты культуры...68
      Оценка гетерогенности исходного материала...70
      Оценка гетерогенности исходного материала по активности
      эстераз...70
      Оценка качества яиц по состоянию зародыша...70
      Определение плодовитости насекомых ... 71
      Анализ гемолимфы...72
      Состав гемолимфы ...72
      Типы гемоцитов...73
      Происхождение гемоцитов...74
      Соотношение гемоцитов ...75
      Изменения гемолимфы при патологических процессах ... 75
      Методика проведения анализа гемолимфы...79
      Оценка жизнеспособности популяции путем выкормки в лаборатории ...82
      Наблюдение за поведением насекомых при разведении ... 82
      Глава 5. Оптимизация культивирования по основным параметрам содержания. Типизация и стандартизация культур (III этап) 83
      Оптимизация культивирования...83
      Выбор кормовых сред...84
      Влияние на насекомых недостатка питательных веществ в
      пище...88
      Стандартизация и типизация культур . 88
      Глава 6. Придание культуре заданных, стабильно наследуемых свойств (IV этап)...92
      Общие принципы селекции насекомых...92
      Генетические основы селекции . 95
      Селекция по фенотипу...98
      Отбор ...99
      Этапы селекции ...101
      Схемы и программы селекции...102
      Стратегия селекции ...102
      Отбор -исходного материала...103
      Оценка результатов селекции...108
      Частная селекция насекомых. Селекция на жизнеспособность и
      продуктивность...109
      Скрещивание гетерогенных родителей...109
      Отбор по составу гемолимфы...110
      Отбор по продолжительности жизни имаго...111
      Многократное осеменение самок...111
      Подбор пар скрещивания по распределению зон ферментативной активности эстераз гемолимфы...112
      Отбор высокожизнеспособных имаго-самцов по чувствительности к половому феромону...113
      Кратковременные спаривания...113
      Отбор по массе яиц...114
      Отбор по массе тела...114
      Отбор по экологическим признакам...115
      Отбор по этологическим признакам...123
      Генетическая инженерия и селекция насекомых...124
      Глава 7. Закладка племенной (маточной) культуры для длительного воспроизводства насекомых с заданными свойствами (V этап)...125
      Основные задачи и особенности племенного разведения . . .125
      Методы разведения... ... 128
      Глава 8. Массовое производство культур насекомых с заданными свойствами (VI этап) . . 130
      Промышленная гибридизация...132
      Регулирование соотношения полов...133
      Совершенствование технологии разведения насекомых . . . .136
      Санитарно-эпизоотологический контроль культур...138
      Глава 9. Контроль качества культур насекомых . . . 140
      Контроль пространственной и этологической структуры . . .140
      Оценка адаптивного поведения ... 141
      Контроль генетической структуры...141
      Определение устойчивости культур к пестицидам...142
      Стабильность и изменчивость культур...143
      Методы сохранения генофонда культур...144
      Заключение...145
      Summary...149
      Список литературы...150
      Список сокращений, принятых в литературе ...150
      Список русских и латинских названий насекомых и клещей . .169
      Указатель терминов ...170
     
      CONTENTS
      By author...5
      Introduction ...6
      Technical enthomology as a branch of applied enthomology . 6
      Metodological basis of technical entomology . 6
      Chapter 1. Charachteristics of basic programmes of insect cultivation . 9
      Short history of the problem...9
      Practical application of insects-suppiers of raw material and food
      products, plant pollinators...11
      Application of insects in biotechnology...12
      Application of entomophags, their wictims and phitophags in protection ...12
      Cultivation of entomophags and their wictims . . . . 12
      Cultivation of phitophags...13
      Cultivation of gaematophags...14
      Microbiological control of Insect-pests...14
      Genetic control of injurious species 15
      Biological control of weeds...15
      Estimation of resistance of plant varieties, hybrids and plant’s
      lines...16
      Primary estimation of Insecticide toxicity...16
      Determination of pesticide wastes...17
      Prediction of the changes of species population ... 18
      Chapter 2. Theoretical fundamentals of technical enthomology . 19
      Temperature and humidity as the elements of microclimate . . 21
      Light as the element of microclimate...23
      Wind (airation) as the element of microclimate...23
      Soil and forest floor as enviromental factors...24
      Food as tha factor of dynamics of insect population ... 24
      Constant development factor...25
      Poi ulation density...28
      Interaction with microorganizms, parasites and preyers ... 29
      Genetic of insect cultivation...30
      Domestificatlon... 33
      Chapter 3. Choice of initial biological material (stage 1) 36
      Biological knowledge about cultivated Insects...36
      Revealing Insects and estimation of insect population ... 37
      Bait method ... 38
      Method cf samples...,...38
      Mowing and snaking off (from the plants)...39
      Methods of calculating population...39
      Choice of population for selection of initial material ... 41
      General characteristics of a population...41
      Criterions of choice by initial material...43
      Methods of estimation of population state...44
      Estimation of variability of insect colour...44
      Estimation of correlations of sexes in a population ... 45
      Estimation of population quality according to egg samples . 46
      Estimation of egg quality according to larvae appearing . 47
      Studying insects in the state of diapause 47
      Estimation of age and space structure of a population . . 49
      Daily and seasonal rythms and their estimation ... 50
      Determining the accumulation of injurious substances in a population ...51
      Analysis of contamination by parasites and damage by beasts
      of pray...51
      Principal illness of insects...56
      Bacteriosis...57
      Virosis...58
      Mycosis...59
      Protozoosis ...59
      Haelmintosis...60
      Mixed illness...60
      Revealing of ill insects...60
      Methods of diagnostic...62
      Material for research...62
      Mycroscopical analysis...63
      Mycrobiological analysis...67
      Chapter 4. Introduction of biomaterial into technocenose and cultivation of initial popula'icn (stage II) . 68
      Securing the purity of insect cultures...68
      Estimation of the geterogeneity of an initial material ... 70
      Estimation of the geterogeneity of an initial material according
      to the activity of insect esterases...70
      Estimation of egg quality according to the stage of an embryo . 70
      Determining insect fertility...71
      Analysis of insect haemolymph ...72
      Composition of haemolymph...72
      Types of haemocytes ...73
      Origin of haemocytes...74
      Balance of haemocytes...75
      Changes of haemolymph in pathology...75
      Methods of analysis of haemolymph...79
      Estimation of population vitality by means of rearing in laboratory conditions... 82
      Observation of Insect behaviour during cultivation . ... 82
      Chapter 5. Optimization of cultivation In accordance with basic parametres of (stage 111)...83
      Optimization of cultivation...83
      Selecting of food medium...84
      Influence of deficiency in food nutrients...88
      Standardication and typification of cultures ... 88
      Chapter 6. Imparting to a culture predicted and stably heritable properties (stage IV) ... 92
      General principals of selection...92
      Genetic bases of insect selection ...95
      Phenotypic selection... 98
      Choice...99
      Stages of insect selection...101
      Selection schemes and programmes...102
      Strategy of selection...102
      Choice of initial material...103
      Estimation of the results of selection...108
      Particular selection of insects. Selection with the purpose of increasing vitality and productivity ...109
      Crossing of geterogeneous parents...109
      Choice in accordance with the composition of haemccytes . 110 Choice in accordance with the imago life time . . .Ill
      Multiple pollination of females...Ill
      Choice of the components of crossing in accordance with the distribution of the activity zones of esterases . . . .112
      Choice of highly vital imago-males in accordance with the sensitivity to sex fercmcnes...113
      Short duration copulating...113
      Choice in accordance with the egg mass...114
      Choice in accordance with the body mass...114
      Choice in accordance with the reaction to the action of ecological factors...115
      Choice in accordance with the ethclcgical characteristics . 123
      Genetic enginearing and insect selection...124
      Chapter 7. Laying breeding culture for long-time] [reproduction of an insect with predicted properties (stage V)...125
      Main tasts and characters of breading cultivation . . . .125
      Methods of insect cultivation . 128
      Chapter 8. Mass production of insect cultures with predicted properties (stage VI) ...130
      Industrial hybridization ...132
      Regulating of sexual correlation...133
      Improvement of the technology of insect cultivation . . . .136
      Sanitary and epizootic control...138
      Chapter 9. Control the quality of insect cultures...140
      Control of the space and ethologlcal structures . . . . .140
      Evaluation of adaptive behaviour...141
      Maintaining of the genetic structure...141
      Determination of the culture resistance to pesticides . . . .142
      Stability and variability of cultures...143
      Methods of the conservation of the genofund of cultures . . . 144
      Summary (in russian)...145
      Summary... 149
      Literature...150
      List of literature’s reductions...150
      List of Russian and Latin names of insects and mise . . . 169
      Index of termins...170