Слейчер Р.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ
*** 1970 ***
От нас: 500 радиоспектаклей (и учебники)
на SD‑карте 64(128)GB — ГДЕ?..
Baшa помощь проекту:
занести копеечку — КУДА?..
|
ФPAГMEHT КНИГИ (...) ИЗМЕРЕНИЕ ТРАНСПИРАЦИИ ОТДЕЛЬНОГО РАСТЕНИЯ
Существует два главных метода измерения транспирации отдельных листьев или целых растений; в одном случае определяют изменение веса системы в условиях, когда все другие источники потери веса исключены или учитываются отдельно, в другом определяют интенсивность потери пара. Можно использовать также метод, основанный на измерении энергетического баланса, однако это требуется редко. Все прочие методы, более косвенного и менее количественного характера, не получили широкого распространения; описание их можно найти в работах 155, 486. Первый метод аналогичен методу водного баланса, применяемому в отношении всего растительного сообщества. При изучении целого растения для получения наиболее точных результатов определяют изменения веса растения, субстрата и сосуда в условиях, когда испарение с поверхности почвы (или другого субстрата) сведено к минимуму или учитывается отдельно. Можно также измерять изменения объема воды в сосуде с субстратом либо методом определения влажности почвы (если растение выращивается в почве; см., например, 18), либо определяя объем воды, который нужно добавить, чтобы поднять уровень раствора до данной точки (если растение выращивается в водной культуре). В кратковременных опытах (длящихся не более нескольких дней) изменения содержания влаги внутри растения можно не принимать во внимание (если проводить измерения каждый день в одно и то же время, скажем на восходе солнца) или эти изменения можно учитывать. В более длительных опытах следует учитывать изменения сырого веса растения; для этого обычно периодически срезают растения параллельных вариантов. Процедуры эти просты и не требуют специального описания; детали приводятся во многих работах по транспирации (см., например, 682). Переносить такого рода данные на транспирацию целых групп растений в естественных условиях можно лишь в том случае, если растение выращивается в почве в сосуде, который по существу представляет собой микролизиметр, установленный в самом растительном сообществе 533. Когда измерения проводятся в лаборатории или в вегетационном домике, условия опыта настолько отличаются от естественных, что измеряемая транспирация имеет очень мало общего с транспирацией в природе (см. то, что было сказано об этом в гл. II, а также в предшествующих разделах данной главы). Проблема экстраполяции данных приобретает еще более серьезное значение, когда измеряется транспирация отдельного листа, для чего лист срезают и либо учитывают потерю его веса (метод срезанного побега) (см. 198), либо помещают его в небольшой потометр и измеряют изменение веса или объема всей системы 486. Хотя такой метод и позволяет измерить транспирацию исследуемого листа в данных экспериментальных условиях и при данном физиологическом состоянии ткани, экстраполяция полученных результатов даже в приложении к целому растению (не говоря уже о растительном сообществе) связана с большими трудностями. Дело в том, что отдельный лист трудно ориентировать по отношению к потокам энергии и воздушному потоку таким образом, чтобы это было типично для всей совокупности листьев на всем растении; кроме того, в таких опытах нарушается и нормальное поступление воды в лист. Нетрудно видеть, что любое изменение в поступлении энергии и в структуре ветра должно немедленно сказываться на энергетическом балансе листа, а следовательно, и на транспирации. Это не значит, что от измерений на отдельных листьях следует вообще отказаться. Нужно только помнить о тех серьезных ошибках, к которым может приводить экстраполяция полученных данных на целые растения или группы растений. Особенно это относится к методу, при котором лист отделяют от растения, а, как известно, именно этим методом в течение многих лет широко пользовались для определения относительной интенсивности транспирации различных видов или одних и тех же видов в разное время суток или в разные сезоны (см., например, 5161). Источники ошибок здесь весьма многообразны: ошибки возникают из-за того, что лист помещают для взвешивания в условия, отличные от естественных, из-за физиологических изменений в ткани при отделении листа от растения (это связано с изменением ширины устьичной щели) и, наконец, из-за того, что процесс экстраполяции связан с ошибками. Вейнман и ле Ру исследовали упомянутые физиологические изменения для ряда видов. Оказалось, что в большинстве случаев эффект выражен достаточно сильно. Позднее многие исследователи (см., например, 12, 117, 1771, а также стр. 270) показали, что непосредственно после срезания листа наблюдается кратковременное (на 2 — 5 Mtin) усиление его транспирации, сопровождающееся расширением устьичной щели. Транспирация в это время может возрасти на 10 — 20%, а затем вновь понизиться, когда содержание воды в листе упадет и степень открытия устьиц уменьшится. В связи со всем этим метод срезанного листа следует применять с большой осторожностью (если только вообще следует). Отмечалось, что этот метод дает лучшие результаты в условиях, когда растение испытывает недостаток влаги и транспирация слаба. Это должно относиться ко всем методам, при которых применяется экстраполяция. Причина заключается в том, что, когда rt очень велико (гг гс), именно оно определяет величину (ra + rz), так что даже заметное снижение скорости ветра (и увеличение га), неизбежное при каждой операции взвешивания, не может существенно повлиять на транспирацию при достаточно постоянном значении (cw — са). Кроме того, такие наблюдения обычно проводятся в аридных условиях, когда влажность воздуха очень низка и, следовательно, влияние изменений температуры листа (и величины; см. уравнение VIII.14) на величину (cw — са) при взвешивании также снижается. Однако эти явления хотя и снижают величину ошибок, но, очевидно, не устраняют их источника. Второй метод измерения транспирации, при котором определяется величина потока пара, поступающего от растения, аналогичен методам потока пара, описанным в гл. II для растительных сообществ. В этом случае изолируют целое растение или часть растения и определяют изменение содержания влаги в воздухе, проходящем через камеру, где находится растение (если система закрытая 277, 3901), или разницу в содержании влаги в воздухе, поступающем в камеру и уходящем из нее (если система открытая 177, 316, 398). Такой метод лучше улавливает изменения транспирации, чем метод, связанный с измерением веса, так как при использовании подходящих измерительных приборов инерционность оказывается очень небольшой (менее 1 мин). Для лабораторных определений в контролируемых условиях среды метод открытой системы, несомненно, является наилучшим среди всех существующих методов изучения процесса транспирации. Описание необходимого оборудования (главным образом для работы с отдельными листьями) приводится в работах 59, 64, 3161. Отметим, однако, что при попытках экстраполировать результаты возникают те же проблемы, что и в описанных выше случаях, из-за различных условий внутри и вне камеры. Эти проблемы остаются и тогда, когда измерения производятся в полевой обстановке, если не принять специальных мер для воссоздания внутри камеры тех условий, какие существуют снаружи. Речь идет в первую очередь о температуре листьев, влажности воздуха и скорости ветра (т. е. о факторах, влияющих на cw — ca и га). Возможное влияние этих факторов легко представить себе, если вспомнить, что при повышении температуры листа на 5° значение (cw — са) может возрасти на 50%. Если движение воздуха через камеру недостаточно для того, чтобы поддерживать влажность воздуха на уровне внешней среды, то значение (cw — са) должно снизиться; если же уси- ливать поток продуваемого воздуха до тех пор, пока влажность воздуха и температура листьев не достигнут того же уровня, что и вне камеры, то га может существенно снизиться и оказать влияние на (г/ + О- Кроме того, в зависимости от спектральных характеристик пропускания стенок камеры изменяются сами радиационные потоки. Хотя все эти факторы поддаются контролю и можно добиться того, чтобы измеряемая транспирация была близка к естественной, совершенно очевидно, что перед началом измерений вся постановка эксперимента должна быть тщательно продумана. Почти во всех опытах с закрытой системой после закрывания камеры влажность воздуха непрерывно возрастает. Повышается также температура листа и воздуха. И хотя вентилятор может поддерживать га на таком же уровне, как и во внешней среде, очевидно, что величина (cw — са) непрерывно изменяется в направлении, которое зависит от того, компенсируется ли увеличение cw, вызываемое повышением температуры листа и увеличением концентрации пара в воздухе. Такие опыты следует поэтому проводить особенно тщательно. Коллер и Сэмиш 13901 обошли это затруднение, воспользовавшись компенсационным методом, в котором изменения температуры воздуха и содержания в нем водяного пара и С02 постоянно компенсируются, причем скорость компенсации служит мерой интенсивности изучаемого процесса. Такой метод весьма удобен для многих целей. Подводя итоги, следует подчеркнуть, что данные по транспирации отдельных растений или отдельных листьев характеризуют лишь тот материал, на котором проводились измерения, и те условия среды, которые наблюдались во время опыта. Простейший метод измерения для целого растения (к нему также относится сказанное выше) — это, по-видимому, измерение потерь веса всей системы в целом. Если требуется большая точность, то для измерений на отдельных листьях наиболее чувствительными являются метод потока пара или метод компенсации, смотря по обстоятельствам. Экстраполяция, если в ней есть необходимость, должна всегда проводиться с осторожностью; энергетический баланс листа и скорость ветра следует по возможности контролировать. В опытах с листьями, отделенными от растения, пределы экстраполяции особенно ограничены, потому что водоснабжение такого листа нарушается даже при измерениях в потометре. Что касается метода срезанного побега, то от его применения лучше вообще отказаться. Данные, показывающие, что ошибка уменьшается, когда rt велико, не оправдывают использования этого метода, равно как и экстраполяцию данных, получаемых другими методами, поскольку основные источники ошибки сохраняются. Во всех случаях, когда это возможно, следует проводить наблюдения в поле с помощью методов, описанных в гл. II. Методы измерения внутреннего сопротивления диффузии (а эти определения иногда важнее измерения самой транспирации) в последние годы существенно усовершенствованы. Основным прибором для таких измерений служит порометр. Имеется два главных типа порометров — приборы, реагирующие на движение воздуха, которые регистрируют падение давления, связанное с движением воздушной струи через лист, и приборы, реагирующие на диффузионный поток, которые регистрируют интенсивность диффузии водяного пара или другого газа в направлении рассчитываемого или измеряемого градиента концентрации газа. Порометры первого типа описаны у Хита 313, который сам сконструировал ряд таких приборов. Они имеют два главных недостатка: во-первых, при этом измеряется сопротивление движению вязкого потока воздуха, тогда как обычно представляет интерес сопротивление диффузии, и, во-вторых, часть листа приходится изолировать на довольно значительный период времени, пока производятся измерения. Первое возражение, однако, постепенно отпадает по мере того, как разрабатываются методы градуировки, которые позволяют установить связь между вязкостью и сопротивлением диффузии 358, 807. Второе также удалось в значительной степени преодолеть благодаря разработке простого и вместе с тем быстро действующего прибора 7, 61. Еще один недостаток этих порометров, связанный с тем, что в них используются слишком высокие разности давлений, способные непосредственно влиять на ширину устьичной щели, был недавно отмечен Рашке 5951. Этот автор рекомендует пользоваться разностью давлений не свыше 10 см еод. ст. Для оценки величины га измеряют транспирацию листьев со смоченной поверхностью, а также температуру листа и концентрацию водяного пара в атмосфере са (см. уравнение VIII. 12). Располагая такой оценкой и данными измерений транспирации, можно оценить величину (Гд+r, если наблюдения ведутся при тех же условиях движения воздуха, если отсутствует сопротивление клеточных стенок rw на устьичном пути и если cw можно принять за концентрацию насыщения водяного пара при температуре листа (см. уравнение VIII. 14). Затем путем вычитания можно получить оценку гг и, наконец, пренебрегая кутикулярным сопротивлением или включая его в расчет, можно определить rs. Хотя этот ряд допущений всегда следует проверять и там, где требуется, проводить соответствующие дополнительные наблюдения, такой метод дает основу для определения rt и г5(см., например, 234, 333, 412, 6981). В большинстве случаев, однако, чрезмерная сложность процедур, необходимых для того, чтобы контролировать га> исключает использование подобной методики в полевых условиях. Удобный для полевых условий прибор разработал Уоллихэн 810; позднее его несколько модифицировали ван Бейвел и др. 401. Во многих отношениях этот прибор сходен с описанной выше закрытой системой для измерения транспирации, однако, поскольку измерения проводятся здесь лишь в узком диапазоне значений са, и притом в течение короткого времени (<1 мин), недостатки этого метода в основном не влияют на измерения сопротивления диффузии. При измерениях часть листа помещается в чашку порометра, которая содержит поглотитель влаги в виде твердого вещества. Основное преимущество данного метода состоит в том, что га остается постоянным, и потому потребность в независимых контрольных системах отпадает. Временной ход увеличения концентрации пара внутри чашки используется для расчета как интенсивности испарения, так и значения (cw — са) (и здесь принимается, что cw можно определить исходя из температуры листа). Величина га измеряется (как и ранее) для листьев со смоченной поверхностью или для влажной фильтровальной бумаги, (ra + гг) измеряется для исследуемого листа, а значение гг получают вычитанием. Когда в качестве диффундирующего газа используется водяной пар, возникают трудности при определении rs в связи с допущениями, касающимися rw и cw. Их можно устранить, воспользовавшись каким-нибудь другим газом. Спеннер 7141 и Слейчер и Джарвис 7041 разработали методы с применением соответственно водорода и закиси азота. Хотя эти методы включают измерение rt (а также гр и га для верхней и нижней поверхностей), они могут быть полезны, если сопротивление устьичной щели измеряется в условиях, когда rt и га постоянны и поддаются измерению. Метод Слейчера и Джарвиса 704 имеет еще одно преимущество: он позволяет вести непрерывное наблюдение за rs или гр (по крайней мере в лабораторных условиях) параллельно с измерениями транспирации и фотосинтеза 3561.
|
