Зоогеография

DjVu

Вопросам географического распространения животных посвящена обширная литература. Здесь и частные исследования — выявление отдельных фактов и их объяснение. И общие рассуждения — попытки отыскать основные закономерности расселения животных и объяснить всю картину их современного распространения. Фактов собрано много. Теорий высказано также немало. Некоторые из теорий быстро отошли в прошлое, другие укрепились и, как показала проверка временем, довольно хорошо объясняют современное распространение животных. Однако осталось еще много неясных вопросов и многое предстоит еще сделать.
      В период своего бурного развития, которое было обусловлено проникновением в науку эволюционных принципов Ч. Дарвина, зоогеография, помимо решения непосредственно стоящих перед ней задач, выполняла и известную, можно сказать подсобную, роль в развитии естествознания. На основании отдельных фактов распространения животных делались смелые обобщения о прошлом облике Земли, истории континентов и морей, но многие из них в дальнейшем не были подтверждены, и в настоящее время зоогеографы для объяснения добытых ими фактов нередко прибегают к помощи геологов или палеогеографов. Конечно, это не исключает того, что и последние в свою очередь обращаются к зоогеографам, так как многие особенности распространения животных действительно являются свидетельством прошлого.
      В последнее время зоогеография находится в несколько «ложном» положении. Повышенный интерес к наиболее характерным видам каждой местности (эндемикам и т. д.) приводит к тому, что в центре внимания исследователя оказывается только часть фауны местности, часто очень незначительная. Другая же часть, обычно значительно большая, которая составляет «лицо фауны», остается за пределами внимания исследователя как не характерная. А между тем она есть, взаимодействует со всем биоценозом и отражает общий характер условий существования в данной местности. Как быть с данной «пренебрегаемой» частью фауны?
      Впрочем, что составляет лицо фауны и что является в ней главным, это зависит от точки зрения исследователя. Во всяком случае, сейчас в зоогеографии развивается и приобретает все больше сторонников количественный метод, назначение которого, в частности, определить, какие виды количественно богаче представлены на местности и тем самым являются
      на ней «главными». Вероятно, зоогеографу надо не в последнюю очередь заниматься этими многочисленными членами фауны и по ним вести районирование.
      Очевидно, следует говорить о двух параллельных, сопутствующих друг другу, но не «отменяющих» друг друга направлениях в нашей науке.
      Интерес к количественно преобладающим видам — это подход географа, который стремится выяснить компоненты ландшафта (в данном случае зоологические компоненты — зооту), страны, или другой географической единицы. Подход «от эндемиков» более традиционный. Оба подхода нужны, и «зоолог» не должен упрекать «географа» за то, что последний мало интересуется видами, количественно слабо представленными в фауне, и интересуется даже не фауной, а так называемым населением. Также и «географ» не может поставить в вину «зоологу» его предпочтительное внимание к наиболее «характерным» видам, в частности к малочисленным эндемикам.
      В большинстве зоогеографических работ общего содержания (сводки, руководства и т. д.), как правило, разбираются основные понятия зоогеографии: ареал и вытекающие из него представления, способы расселения животных и преграды, а в последние десятилетия также и экологические факторы существования животных, и обычно дается описание отдельных фаун с большим или меньшим вниманием к их истории. Одно время намечалось разделение зоогеографии на две самостоятельные ветви: историческую збогеографию и экологическую зоогеографию. Но это можно считать явлением временным, скорее, даже пройденным этапом. История не может противопоставляться экологии, тем более что история в нашем случае — это смена во времени экологических условий прошлого.
      Рекомендуемая вниманию читателя книга Ф. Дарлингтона «Зоогеография: географическое распространение животных» построена по иному плану по сравнению со многими другими зоогеографическими сводками. Здесь не говорится о трактовке понятия «ареал», а также о теории оттесненных реликтов и о принципе Тэйлора. Здесь нет и разбора положений, которые иллюстрировались бы избранными примерами из разных групп животных. (Главное внимание автор уделяет описанию распространения и вероятного хода расселения отдельных классов всех позвоночных животных — водных и наземных. jpTO описание проводится исходя из определенных, сформулированных в предисловии, рабочих принципов автора, которых он строго придерживается. Выделяя процветающие группы в каждом классе и группы угасающие, вытесняемые процветающими (при этом часто пользуясь терминами «конкуренция», «доминирование»), автор разбирает вопросы территориальной взаимозаменяемости (викариат), который у автора обозначается как комплиментарность и т. д.
      Далее Ф. Дарлингтон разбирает закономерности островного распространения животных и затем материкового. В последнем случае описывается состав фауны зоогеографических областей, которые автор называет фаунистическими, что, пожалуй, является более правильным. Общим положениям истории фаун Ф. Дарлингтон уделяет сравнительно немного внимания. Он не склонен к гипотетическим построениям, в частности не прибегает и к теории перемещающихся материков. Большинство фактов современного распространения животных вполне может быть объяснено, как говорит Дарлингтон, если исходить из признания только незначительных изменений в конфигурации материков, возникновения между ними относительно небольших сухопутных связей (Берингия и др.), а так-
      же учитывая, что возможности расселения сухопутных животных через морские преграды значительно шире, чем это обычно считается.
      Книга Ф. Дарлингтона содержит обширный материал. Она отличается обилием новых данных и является большим вкладом в познание основных закономерностей географического распространения животных. Эта книга, пожалуй, самое значительное, что было создано в мировой литературе по зоогеографии за последние 15 — 20 лет. Весьма демонстративны в книге своеобразно построенные картосхемы и прозрачный глобус. Исключительно полезны и интересны приложенные к первым шести главам систематические списки семейств (с указанием некоторых родов и нередко с весьма существенными примечаниями) и литература, данная в каждой главе. К сожалению, в книге Ф. Дарлингтона мало использована советская литература. Из работ советских авторов им упомянуты лишь очень немногие (Л. С. Берг), вышедшие в переводе на английский язык.
      Можно надеяться, что книга Ф. Дарлингтона будет по достоинству оценена советским читателем, интересующимся географическим распространением животных, а также преподавателями вузов.
      Приверженность автора к определенным рабочим принципам привела местами к некоторому схематизму изложения, так, словно автора интересует не то, как происходит расселение той или иной группы животных, а скорее, как тот или иной сформулированный им рабочий принцип может быть применен по отношению к рыбам, птицам и т. д. А это не одно и то же. И вообще в изложении книги чувствуется известный схематизм, что. может, в какой-то мере зависит от того, что Ф. Дарлингтон, будучи энтомологом, не является специалистом ни по одной из рассматриваемых им групп животных.
      Автор все время пользуется рядом терминов, объяснение которых дано в гл. 1 книги. Некоторые из этих терминов употребляются в советской литературе, хотя в ряде случаев они понимаются Дарлингтоном в несколько ином, нередко расширенном и усложненном смысле, другие не употребляются вовсе. Мы старались избегать по возможности сложной терминологии. В частности, нам удалось совсем избежать термина «комплимен-тарность», так как в большинстве случаев оказалось возможным говорить о викариате, взаимозамещении разных групп. Избегали мы и терминов «доминантность», «доминантный» в связи с тем, что эти термины (так же как и предыдущий) в ряде случаев упрощают и схематизируют явление. Ф. Дарлингтон часто говорит о радиации и зонации, противопоставляя их как два разных образца (pattern) распространения (или расселения) животных. Между тем вряд ли требуется особый термин, когда речь идет о зональном распространении животных. А радиация у автора в одном случае соответствует тому, что принято у нас называть адаптивной радиацией, а в другом — представляет собой какую-то геометрическую абстракцию — распространение группы животных из одного центра по радиусам (насколько можно было понять, и в этом случае имеет место адаптивная радиация).
      Трудности с терминологией возникали не только в этом случае. Например, подразделению пресноводных рыб на три раздела по их отношению к солености воды (и, следовательно, по возможности пересекать морские преграды) сопутствуют термины, которые могут ввести читателя в заблуждение и будут требовать напряжения внимания при чтении. Термины «первичный», «вторичный» и «периферический» разделы пришлось заменить терминами «строго пресноводные», «не строго пресноводные» и «солевыносливые» рыбы. Нельзя сказать, что это наилучший выход, но иного
      нет. Необходимо также отметить слишком вольное обращение автора со словами «лягушки» и «саламандры», когда под «лягушкой» понимаются и жабы, а в понятие «саламандр» включаются и тритоны. Фактически же в данном случае речь идет об известном подразделении амфибии на бесхвостых и хвостатых. Также пришлось избегать таких слов, как, например, «вычитание фауны» и «уменьшение фауны». Термин «переход» употребляется нередко автором в очень усложненном смысле. Большие трудности не только для перевода, но и просто для понимания представляют слова Ф. Дарлингтона: «основная часть суши», «основная часть материка» и некоторые другие.
      При всем том мы позволили себе и одну вольность по отношению к тексту автора. В книге всюду говорится, в соответствии с терминологией Уоллеса и Склэтера, о Восточной области. Между тем в советской литературе эта область называется теперь Индо-Малайской. Мы произвели в книге необходимую, по нашему мнению, замену названия, кроме тех мест, когда речь идет непосредственно о работах Уоллеса или о работах Склэ-тера.
      Сделаны и небольшие сокращения текста. Помимо некоторых ненужных повторений, мы позволили себе опустить раздел, посвященный так называемой географической истории человека, как не относящийся непосредственно к основному содержанию книги. Небольшие сокращения сделаны и во введении, когда речь идет об элементарных для географа и зоогеографа понятиях.
      Н. А. Гладков, профессор биогеографии
     
      Памяти Томаса Барбора — великого натуралиста и руководителя
     
      ОТ АВТОРА
     
      О книге
      Эта книга представляет основы зоогеографии. В ней сделана попытка собрать вместе все факты, сопоставить их и рассмотреть или пересмотреть принципы географического распространения животных на всем земном шаре. Книга касается только животных суши и пресных вод и в основном позвоночных, потому что они изучены лучше всего и с точки зрения зоогеографии это наиболее важная группа животных. В этих рамках автор книги пытался ответить на четыре вопроса:
      Каковы основные особенности распространения животных?
      Как эти особенности возникали?
      Почему они возникали?
      Что говорит нам распространение животных о древних землях и климатах?
      Настоящая книга — географическая, а не экологическая зоогеография. Это говорится не для оправдания. Сейчас моден экологический подход к географии животных и растений, но книги, написанные с этой точки зрения, подобно замечательной «Ecological Animal Geography» (Hesse, Allee, Schmidt, 1951), по сути дела, работы экологические, а не географические. Я не собираюсь умалять значение экологии, а хочу только напомнить, что это не зоогеография. Еще Дарвин говорил, что распространение животных нельзя объяснить исходя только из климата и местных физико-географических условий. Например, была высказана мысль, что в Южной Африке, Южной Америке и Австралии млекопитающие объедают молодые побеги кустарников, но и млекопитающие и кустарники на каждом из этих материков различны, и экология не может объяснить эти различия. Конечно, экология может сделать большой вклад в зоогеографию, так же как и зоогеография может внести свою лепту в экологию.
      Зоогеография имеет замечательную историю. Распространение растений и животных в Южной Америке — первое, что натолкнуло Дарвина на мысль об эволюционном развитии, о чем и говорится в первой же фразе «Происхождения видов». Зоогеография привела также и Уоллеса, одновременно с Дарвином, к теории эволюции. Возможно, в дальнейшем зоогеография и не приведет к таким кардинальным идеям, вроде идеи органической эволюции, однако она может дать еще много нового. Распространение животных может подсказать биологам новые факты об эволюции и помочь геологам восстановить мир прошлого. И кроме того, зоогеография сама по себе интереснейшая наука.
     
      О методике и терминологии
      Зоогеография рассматривает множество своих фактов, а также привлекает данные экологии, эволюции и геологии. Такая обширная область может быть охвачена одной книгой двумя путями: можно коснуться всех
      вопросов поверхностно при помощи избранных примеров, ограниченного рассмотрения фактов и произвольных обобщений, но это будет просто некритический пересмотр старых взглядов с небольшими шансами на развитие новых; или можно осветить одни вопросы, насколько позволяет место, очень подробно, а другие — очень кратко. Я придерживался последнего метода: наиболее детально описал и рассмотрел распространение наземных и пресноводных позвоночных, а многие другие вопросы сократил до голых ссылок или просто ограничился изложением своих взглядов. Чтобы понять и критиковать мою зоогеографию, читатели должны знать точку зрения автора, например, по вопросам геологии и эволюции. Но даже и при таком подходе я должен был при описании позвоночных ограничивать себя: не углубляться в детали и удовлетворяться уже известными данными.
      Сказанное относится и к приводимой мною литературе, которая имеет отношение к зоогеографии и охватывает не только зоогеографические работы, но такясе все то, что опубликовано по систематике, образу жизни и истории всех рассматриваемых животных, и многое из того, что опубликовано по общей географии, климатологии, экологии и эволюции. Я не устанавливал единого стандарта в подборе всей этой литературы, но пытался дать для каждого раздела исчерпывающие источники, а иногда только одну последнюю работу, чтобы этим открыть читателю доступ к другой литературе.
      Мне также не удалось полностью осветить историю зоогеографических воззрений. Я сосредоточил свое внимание именно на изучении распространения животных, а не на суждениях об их распространении и очень часто утверждал уже как факты те вещи, которые теперь кажутся очевидными, но которые выяснились в результате большого труда многих поколений зоогеографов. Я весьма сожалею, что не всегда отдавал должное тем вещам, которые этого заслуживают, но если бы я попытался проследить историю зоогеографии более детально, очевидно, я не закончил бы эту книгу.
      Определение зоогеографических терминов дано ниже, здесь же стоит упомянуть о некоторых общих словах и выражениях, являющихся любимыми фразами ученых — «как убедительно показывают...», «согласно научному мнению...», «согласномоему тщательно продуманному суждению...» и т. д., — но которые обычно обозначают не больше чем «вероятно»; и это именно то слово, которое я буду, как правило, употреблять здесь. Я также буду говорить «я думаю» и «я предполагаю» без дальнейших обоснований.
     
      Об авторе
      Кто может написать зоогеографию? Никто, если требуется непосредственное знакомство с предметом в полном его объеме. Ни один человек не может знать всех животных всех частей земного шара и всех дисциплин, связанных с зоогеографией. Но зоогеография должна быть написана, даже если нет столь разносторонне подготовленного человека.
      Как зоогеографу мне в известном отношении повезло, потому что я вырос и получил образование в городе с большими музеями; был своим человеком сначала в старом Бостонском обществе естественной истории, а позднее в Музее сравнительной зоологии в Гарварде и знал таких ученых, как М. Л. Ферналд, В. М. Уиллер и Томас Барбор, которые, будучи систематиками или работниками музея, также занимались преподаванием.
      С самого начала я глубоко интересовался (и продолжаю интересоваться) распространением животных в Северной Америке и собирал там коллекции. Тропики я увидел впервые в 1926 г. двадцатидвухлетним студентом-выпускником, когда провел три месяца на Гарвардской исследовательской станции в Соледаде, центральная Куба. Эта практика произвела на меня неизгладимое впечатление, и я возвращался в Вест-Индию четыре раза и вновь занимался коллекционированием на главных островах. Очевидно, ни одни острова, кроме этих, не считая Филиппин, не отражают так хорошо зоогеографические особенности островной жизни.
      В 1928 — 1929 гг. мне пришлось провести год на северном побережье Южной Америки в качестве постоянного энтомолога Колумбийского филиала «Юнайтед фрут компани», удаленного от Санта-Марта в глубь материка. Здесь я познал все разнообразие американских тропиков — от сухих равнин, краевых полос, болот и дождевых лесов дельты реки Магдалена, склонов с различной степенью облесенности, парамосов1 до снежных пиков Сьерра-Невада-де-Санта-Марта. В 1931 — 1932 гг., находясь с группой сотрудников Музея сравнительной зоологии в Австралии, я увидел все многообразие природы этой страны в разные времена года. И, наконец. во время второй мировой войны в качестве энтомолога за два года я проделал путь из Австралии в Новую Гвинею, через экватор и линию Уоллеса до Филиппин и Японии.
      Еще мальчиком я интересовался птицами и, если бы имел разрешение на сбор коллекций, вероятно, стал бы профессиональным орнитологом. Однако я стал энтомологом. Тем не менее я систематически собирал для музея не только насекомых и других беспозвоночных, но также лягушек и рептилий в Вест-Индии, птиц и других позвоночных в Южной Америке, а в Австралии в некоторые сезоны года занимался преимущественно коллекционированием млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий. Из всех основных классов позвоночных только в отношении рыб я не могу претендовать на сколько-нибудь основательное изучение их в природе, и мне пришлось немало поработать, чтобы знакомством со специальной литературой восполнить этот серьезный пробел.
      Кроме всего, необходимо добавить, что я, к счастью, систематик. Классификация животных — моя профессия. Правда, я занимаюсь систематикой жуков, а не позвоночных, но моя работа дала мне непосредственные знания о том, что такое систематика, как она выявляет взаимосвязи между животными и их распространением и каковы ее слабые стороны. Знания такого рода совершенно необходимы для зоогеографа.
      Таким образом, мне повезло во многом, а еще одна удача увенчала все остальные. В 1932 г. я был зачислен в штат Музея сравнительной зоологии, где работал сначала под руководством Томаса Барбора, а затем Альфреда Ромера. Во всем мире не было места лучшего, чем этот музей, для проведения зоогеографических исследований под руководством этих ученых. Эту книгу я задумал в музее почти двадцать лет назад и систематически работал над ней, насколько это позволяли другие занятия. У меня было время для работы, благоприятные условия, помощь и поддержка, и, возможно, лишь благодаря этому я смог выполнить поставленную задачу.
      Филипп Дж. Дарлингтон младший